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Sistemática e taxonomia de peixes de água doce
da América do Sul
Prof. Dr. Francisco Langeani
Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP
Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 2
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Diversidade
Atualmente existem cerca de 2.000.000 de espécies descritas; algumas estimativas
apontam que o total de espécies existentes hoje possa chegar de 10.000.000 a 30.000.000
(algumas 100.000.000).
Dentre os animais, existem aproximadamente 55.000 espécies de vertebrados, incluindo
quase 28.000 espécies de peixes. Peixes de água doce respondem por cerca de 43% do total de
peixes (aprox. 11.952 spp, segundo Nelson, 2006), distribuídas em 0,0093% da água (água doce
disponível em rios e lagos dos 3% de água doce na Terra).
A ictiofauna de peixes de água doce da América do Sul é a mais rica do mundo e
apresenta uma grande diversidade biológica e adaptativa. Böhlke et alii (1978) apontam a
existência de 2.500 a 3.000 espécies descritas e afirmam que de 30 a 40% da fauna ainda não
foi descrita, totalizando 5.500 a 5.600 espécies para toda a região Neotropical. Estimativas mais
recentes apontam cerca de 6.025 espécies (Reis et alii, 2003) até cerca de 8.000 espécies
(Schaefer, 1998).
No Brasil, 85% das espécies são peixes primariamente de água doce (Ostariophysi) e o
restante peixes de grupos marinhos que invadiram secundariamente a água doce (Malabarba &
Reis, 1987).
Os peixes de água doce podem ser agrupados com base em sua tolerância à água
salgada (Myers, 1951, modificação de Darlington, 1957). Essa classificação, embora não natural,
pode auxiliar o entendimento de sua distribuição: a. Divisão Primária – peixes com pouca ou
nenhuma tolerância à água salgada, que funciona como uma barreira; sua distribuição não
pode ser explicada por dispersão por mar ou águas costeiras; b. Divisão Secundária – peixes
alguma tolerância à água salgada; sua distribuição pode refletir dispersão por águas costeiras
ou percursos curtos em águas salgadas; c. Divisão Periférica – peixes confinados à água doce
ou que passam parte de seu tempo aí e são bastante aparentados a grupos marinhos, tendo se
originado de grupos marinhos que utilizaram os oceanos para dispersão.
Métodos de campo
Como a fauna é muito diversa, a área hidrográfica bastante extensa e complexa e a
finalidade da coleta pode ser bastante variada , a escolha do método de captura ideal para o
cumprimento dos objetivos definidos requer um bom planejamento inicial e um mínimo de
conhecimento com relação a:
a. hidrografia da região a ser explorada, tipo de ambiente (lótico ou lêntico), acesso aos
pontos, vegetação marginal, tipo de fundo, integridade ambiental, alterações sazonais;
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b. biologia dos peixes, conhecimento anterior sobre hábitos, aspectos comportamentais,
alimentares e reprodutivos tendem a aumentar sobremaneira o sucesso da coleta;
c. métodos de captura e seletividade, bastante diversos.
Características ambientais
No Estado de São Paulo, em particular, e na América do Sul, no geral, os peixes de água
doce ocorrem em dois tipos principais de ambientes: a) lóticos, aqueles que apresentam fluxo
de água, como riachos, cabeceiras e calhas dos rios; b) lênticos, aqueles com nenhum ou
pequeno fluxo de água, como lagoas, lagos e reservatórios.
Lóticos - a) Riachos e cabeceiras: de todos os ambientes de água doce os riachos e as
cabeceiras são os mais instáveis. Segundo Uieda & Castro (1999), riachos são partes de um
sistema fluvial onde, devido à presença de vegetação ripária bloqueando total ou parcialmente
a incidência direta de luz solar, a produção primária local é baixa e a comunidade depende em
grande parte da importação de material orgânico alóctone para sua subsistência.
b) Calhas dos rios: ambientes com uma maior insolação, possibilitando a existência de algas e
macrófitas e uma produção primária local relativamente maior, o que torna a comunidade
menos dependente da importação de matéria orgânica para sua subsistência.
Lênticos: de maneira geral, quando permanentes, são os mais estáveis dentre os de água doce;
apresentam grande insolação, presença de muitas algas e macrófitas e normalmente uma
produção primária mais alta. São os ambientes com menor renovação de água.
Os reservatórios diferem substancialmente dos ambientes naturais de águas lênticas
pois tendem a apresentar uma alta produção primária inicial, que depois se estabiliza em níveis
normalmente mais baixos.
De maneira geral, as espécies que vivem nas calhas dos rios têm uma distribuição mais
ampla e realizam migrações reprodutivas (piracema) nas épocas de cheias; as espécies de
riachos e ambientes lênticos têm uma distribuição bem mais restrita e não realizam
piracemas; sua reprodução ocorre normalmente também em épocas de cheias, entretanto
diversas espécies podem apresentar um período reprodutivo bem mais longo e não coincidente
com as cheias.
As características das espécies de peixes variam de um tipo de ambiente a outro e,
portanto, são muito importantes para tomadas de decisão quanto ao melhor método de coleta
a ser empregado.
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Métodos de coleta
Redes: malhadeiras (lanço e espera), feiticeiras, arrasto, tarrafas, peneiras, puçás. As
malhadeiras são compostas por um pano simples, de tamanhos e malhas variadas, com bóias
em sua parte superior e pesos na inferior; são colocadas em locais de passagem dos peixes, que
ficam presos em suas malhas. As feiticeiras são redes compostas por mais de um pano, com
malhas variadas. Redes de arrasto são compostas por pano simples e malha normalmente
pequena, manuseadas por dois ou mais coletores ou mesmo embarcações, dependendo do
tamanho, funcionam cercando e capturando os peixes de modo semelhante às peneiras, ou
passando por uma determinada porção do ambiente aquático e aprisionando os peixes em um
ou mais sacos. Tarrafas são redes circulares de vários tamanhos e malhas, quando bem
manuseadas podem ser bastante eficientes, embora algo seletivas. Peneiras, aros de madeira
ou metal com tela de arame, de vários tamanhos e malhas, manuseadas individualmente junto
à margem dos corpos d’água. Os puçás podem ser utilizados como as peneiras, são compostos
por um cabo e um aro ao qual é atado um saco de rede de malha fina, são fáceis de manusear e
podem ser usados também para a coleta durante atividades subaquáticas.
Armadilhas: covos e cercados diversos. Os covos são armadilhas pequenas e portáteis,
utilizadas com iscas e colocadas em rios ou riachos com a boca voltada à jusante. Os cercados
ou cercos são armadilhas permanentes colocadas em locais de passagem dos peixes, uma vez
dentro os peixes não conseguem sair.
Anzol e linha: varas, espinhéis, anzol de galho, joão bobo. Métodos que empregam uma
isca colocada em um anzol atado a uma linha.
Venenos: timbó ou seu princípio ativo, a rotenona. Misturados à água do ambiente,
impedem as brânquias de retirar oxigênio da água; os peixes comportam-se como estivessem
em ambiente anóxico e muitos chegam a sair fora d’água. Bastante eficiente e não seletivo,
porém proibido atualmente no Brasil.
Pesca elétrica: consiste na produção de um campo elétrico na água, passando uma
corrente entre dois eletrodos submersos; os peixes podem ficar paralisados, deslocarem-se em
direção ao cátodo ou ânodo ou morrerem. Se a fonte de energia, o gerador, é de corrente
alternada, normalmente provoca a paralisia nos peixes, facilitando sua captura e também a
obtenção de dados sem levar os exemplares à morte. Dos métodos atuais, tem se mostrado o
mais eficiente e menos seletivo para riachos e cabeceiras.
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Fixação dos exemplares
Para a maior parte das finalidades o formol tem sido o fixador, por excelência, de peixes
em geral. É utilizada uma solução aquosa de formol comercial puro a 10% (9 partes de água e
uma parte de formol). Os exemplares, recém coletados, são colocados vivos na solução, onde
deverão permanecer por cerca de 48 h. Peixes maiores de 15 cm de comprimento padrão
devem Ter suas cavidades e maiores porções de musculatura injetadas com a solução. A morte
dos exemplares por afogamento em formol, embora cruel, proporciona a fixação do corpo com
as nadadeiras bem distendidas e o engolimento do fixador paralisa os processos de digestão,
possibilitando estudos posteriores relacionados à alimentação.
Para estudos de reprodução o melhor método é colocar os peixes em gelo para
posteriormente, em laboratório, dissecá-los, retirar as gônadas para fixação em solução de
Bouin e o restante dos peixes em formol 10%.
Atualmente, é bastante comum a retirada de amostras de tecidos para estudos
moleculares. Para DNA, um pedaço de nadadeira, brânquia ou uma porção de musculatura,
fixados em álcool absoluto (que deve ser trocado após algumas horas) e mantidos em tubos
plásticos com tampa funcionam muito bem.
Ficha de campo
Extremamente importantes são as informações relativas ao ambiente da coleta e às
condições do clima no dia. Uma ficha de campo com espaços para preenchimento funciona
bem e evita que se esqueça algum dado ou parâmetro importante à pesquisa que se pretende.
Cada pesquisador acaba criando a sua própria ficha ou seu caderno de campo. Informações
imprescindíveis são local, município, estado da coleta; drenagem principal; data de coleta;
coletor. Informações relativas às condições do ambiente: tipo de água, fundo, vegetação
marginal ou submersa. Método de coleta utilizado, tamanho de malha, esforço de pesca.
Documentação fotográfica do ambiente e dos exemplares recém coletados. Parâmetros
ambientais: temperatura do ar e da água, pH, oxigênio dissolvido, condutividade,
transparência, velocidade da corrente e outros, podem ajudar bastante em análises ecológicas
e ambientais. Informações sobre o microhábitat das espécies coletadas é também bastante
importante. Atualmente, o georeferenciamento do ponto de coleta através de sistemas de
posicionamento global por satélite (GPS) tem sido quase que indispensável.
Na ficha de campo podem existir espaços para todas essas informações e também para
um número de campo, que acompanhará o material coletado.
Rotulagem dos exemplares
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Os exemplares provenientes de cada ponto de coleta serão acondicionados ainda no
campo todos juntos, em sacos plásticos, e com uma pequena etiqueta (em papel resistente)
com o número de campo (ver acima).
Conservação e colecionamento
Em laboratório, após o tempo de fixação em solução de formol, os exemplares serão
conservados em frascos com álcool 70º
GL. Mantendo-se os frascos plenos com álcool, ao
abrigo da luz e do calor intenso, esses exemplares permanecerão íntegros e fonte de
informação para estudos científicos durante muito tempo.
A triagem dos exemplares capturados juntos na mesma coleta objetiva separar,
identificar e quantificar os exemplares e as espécies capturadas. Dependendo do que se
pretenda, esse material pode ser mantido junto no mesmo frasco, ou separado em frascos
individuais por espécie (o mais usual). Cada frasco deve conter um rótulo com as informações
mais importantes: nome da espécie, número de exemplares, localidade, coletor, data de coleta,
determinador.
Os frascos com os exemplares formarão as coleções e serão mantidos e organizados
dependendo da finalidade específica a que se destinem e de modo a melhor cumpri-la.
Coleções
Coleções biológicas são constituídas por um conjunto de organismos mortos, ou partes
desses organismos, reunidos ordenadamente e conservados para estudos. Estudos
taxonômicos dependem fundamentalmente de espécimes de coleções. As coleções também
oferecem os elementos para comprovação de toda a pesquisa pregressa e, portanto, devem ser
utilizadas por pesquisadores de várias áreas da biologia para depósito de exemplares
testemunho de suas pesquisas,
Fontes de material para coleções
Coletas, permutas e retenção.
Tipos
Dependendo do seu objetivo, pode haver coleções muito diferentes, com relação ao
tamanho, ao tipo de material que conservam, ao grupo taxonômico, ao tipo de utilização
(ensino, pesquisa (vários tipos), referência, exposição pública).
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Didáticas
Pesquisa: grandes coleções gerais, coleções particulares (Werner Bockerman, Jorge Jim) (Ver
http://splink.cria.org.br/ que exibe dados de algumas coleções do Estado de São Paulo)
Coleções regionais
Coleções especiais (interesse econômico, levantamento faunístico, identificação)
Coleções de tipos
Organização e disposição
O material identificado deve ser disposto de modo a permitir sua pronta localização.
Geralmente o ordenamento utilizado é o taxonômico, dado pelos catálogos, que ordenam os
táxons em taxonomicamente, em ordens, famílias e subfamílias e, assim por diante, até
espécie. Freqüentemente, gêneros e espécies em táxons politípicos são ordenados
alfabeticamente. Às vezes, dependendo do interesse do pesquisador que trabalha mais
diretamente com a coleção, essa ordem pode mudar.
Curadoria
A curadoria é toda a política prática e científica de lidar com as coleções, de modo a
mantê-las indefinidamente em boas condições de preservação (Martins, In Papavero 1994).
Envolve as atividades de preservação, armazenamento, catalogação do material científico,
avaliação das necessidades e condições de empréstimo de material, procedimento e adoção de
métodos de catalogação e informatização, levantamentos ou tombamentos, doações e
permuta.
Informatização
Atualmente a informatização é parte fundamental da curadoria de coleções, permitindo
um acesso e recuperação de dados de maneira rápida e segura.
Existem diversos softwares que se prestam à tarefa. Para as coleções de peixes o mais
antigo é o Muse, atualmente utilizado por poucas coleções. No Estado de São Paulo a coleção
da UNESP de São José do Rio Preto utiliza o Biota (Colwell). O Specify, um programa que tem
sido freqüentemente escolhido para o gerenciamento de coleções de peixes, é utilizado pelo
MZUSP, MNRJ, MCP e USP de Ribeirão Preto.
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Além disso, iniciativas têm permitido o acesso a informações em vários bancos de dados
através de um único link, como é o caso do speciesLink (http://splink.cria.org.br/), um Sistema
Distribuído de Informação que integra em tempo real, dados primários de coleções científicas
do Estado de São Paulo, dados de observação do programa Biota/Fapesp e dados de acervos de
algumas coleções do exterior. O projeto tem apoio financeiro da Fundação de Amparo à
Pesquisa do Estado de São Paulo (Fapesp).
Bibliografia
Böhlke, J.E.; Weitzman, S.H. & Menezes, N.A., 1978. Estado atual da sistemática dos peixes de
água doce da América do Sul. Acta Amazonica, 8 (4): 657-677.
Cailliet, G.M; Love, M.S. & Ebeling, A.W., 1996. Fishes. A field and laboratory manual on their
structure, identification and natural history. Waveland Press, Prospect Heights, Illinois, 194
pp.
Caramaschi, E.P.; Mazzoni, R. & Peres-Neto, P.R. (eds.), 1999. Ecologia de peixes de riacho.
Série Oecologia Brasiliensis, Vol. 6: xv + 260 pp.
Malabarba, L.R. & Reis, R.E., 1987. Manual de técnicas para preparação de coleções zoológicas:
peixes. Sociedade Brasileira de Zoologia. 36: 1-14.
Nelson. J.S., 2006. Fishes of the world. 4th ed. John Wiley & Sons, New Jersey, 601 pp.
Papavero, N. (Org.), 1994. Fundamentos práticos de taxonomia zoológica: coleções, bibliografia,
nomenclatura. 2ª
ed. Ed. UNESP & FAPESP, São Paulo, SP, 285 pp.
Schaefer, S.A., 1998. Conflict and resolution: impact of new taxa on phylogenetic studies of the
neotropical cascudinhos (Siluriformes, Loricariidae). In Malabarba, L.R.; Reis, R.E.; Vari, R.P.;
Lucena, Z.M.S. & Lucena, C.A.S. (eds.). Phylogeny and classification of neotropical fishes.
Pp. 375-400. Edpucrs, Porto Alegre.
Uieda, V.S. & Castro, R.M.C., 1999. Coleta e fixação de peixes de riacho. In Caramaschi, E.P.;
Mazzoni, R. & Peres-Neto, P.R. (eds.). Ecologia de peixes de riacho. Série Oecologia
Brasiliensis, vol. 6. PPGE-UFRJ. Rio de Janeiro, Brasil.
Vanzolini, P.E. & Papavero, N. (org.), 1967. Manual de coleta e preparaçao de animais terrestre
e de água doce. Departamento de Zoologia, Secretaria da Agricultura do Est. S. Paulo, São
Paulo, 223 pp.
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Winston, J. E. 1999. Describing species. Practical taxonomic procedure for biologists. Columbia
University Press, New York, 518 pp.
Peixes de água doce da América do Sul
(classificação segue Compagno, 1991 e Nelson, 1994)
Cephalaspidomorphi
Petromyzontiformes
Geotriidae
Mordaciidae
Chondrichthyes
Carcharhiniformes
Carcharhinidae - Carcharhinus leucas
Pristiformes
Pristidae – Pristis
Myliobatiformes
Potamotrygonidae – Paratrygon, Plesiotrygon, Potamotrygon
Teleostomi
Sarcopterygii
Dipnoi
Lepidosireniformes
Lepidosirenidae – pirambóia: Lepidosiren
Actinopterygii
Teleostei
Osteoglossomorpha
Osteoglossiformes
Osteoglossidae – Osteoglossum
Arapaimatidae – Arapaima
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Elopomorpha
Anguilliformes
Anguillidae – Anguilla
Ophichthidae – Stictorhinus (gênero monotípico do Rio Tocantins)
Clupeomorpha
Clupeiformes
Engraulididae – manjubas: Amazonsprattus, Anchoa, Anchoviella, Jurengraulis, Lycengraulis
Clupeidae – Platanichthys, Ramnogaster e Rhinosardinia (porções baixas do Orinoco e
Amazonas)
Pristigasteridae – sardinhas: Ilisha, Pellona, Pristigaster
Euteleostei
Super Ordem Ostariophysi
Characiformes
Characidae – diversas subfamílias e gêneros de Characiformes de pequeno porte – lambaris,
piabas e pequiras.
Acestrorhynchidae - Acestrorhynchus
Erythrinidae – Erythrinus, Hoplerythrinus, Hoplias
Ctenoluciidae – Boulengerella, Ctenolucius
Cynodontidae – Cynodon, Hydrolicus, Rhapiodon
Lebiasinidae - Lebiasina, Piabucina, Pyrrhulina, Copeina, Copella, Nannostomus e
Poecilobrycon.
Parodontidae – Saccodon, Apareiodon, Parodon
Gasteropelecidae – Toracocharax, Gasteropelecus e Carnegiella.
Prochilodontidae – Ichthyoelephas, Prochilodus e Semaprochilodus.
Curimatidae - Curimatopsis, Potamorhina, Curimata, Psectrogaster, Steindachnerina,
Pseudocurimata, Curimatella e Cyphocharax
Anostomidae - Leporinus, Leporellus, Abramites, Schizodon, Laemolyta, Rhytiodus, Anostomus,
Pseudanos, Synaptolemus, Sartor, Gnathodolus
Chilodontidae – Caenotropus, Chilodus
Crenuchidae – Crenuchus e Poecilocharax (Crenuchinae) e Ammocryptocharax, Characidium,
Elacocharax, Kluzewitzia, Leptocharacidium, Melanocharacidium, Microcharacidium e
Odontocharacidium (Characidiinae)
Hemiodontidae – Anodus, Micromischodus, Hemiodus, Argonectes, Bivibranchia
Gymnotiformes
Gymnotidae – Gymnotus, Electrophorus
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Rhamphichthyidae – Rhamphichthys, Gymnorhamphichthys, Iracema
Hypopomidae – Hypopomus, Brachypopomus, Microsternarchus, Racenisia, Steatogenys,
Hypopygus
Sternopygidae – Sternopygus, Archolaemus, Distocyclus, Eigenmannia, Rhabdolichops
Apteronotidae – Sternarchorhamphus, Orthosternarchus, Sternarchorhynchus,
Platyurosternarchus, Parapteronotus, Apteronotus, Sternarchella, Magosternarchus,
Compsaraia, Porotergus, Adontosternarchus, Sternarchogiton (=Oedemognathus)
Siluriformes
Diplomystidae - Diplomystes
Cetopsidae – Helogenes (Helogeneinae), Cetopsis, Hemicetopsis, Pseudocetopsis, Paracetopsis,
Denticetopsis, Bathycetopsis (Cetopsinae).
Nematogenyidae - Nematogenys
Trichomycteridae – família bem grande, com aproximadamente 200 espécies de diversos
gêneros, distribuídos em oito subfamílias: Copionodontinae, Glanapteryginae,
Sarcoglanidinae, Stegophilinae (incluindo Pareiodontinae), Trichogeninae,
Trichomycterinae, Tridentinae e Vandelliinae
Callichthyidae - Callichthyinae, com Dianema, Hoplosternum, Megalechis, Lepthosplosternum
e Callichthys e Corydoradinae, com Brochis, Corydoras (não monofilético) e Aspidoras
Scoloplacidae – Scoloplax
Astroblepidae - Astroblepus
Loricariidae – várias espécies e gêneros distribuídos em Lithogeninae, Neoplecostominae,
Hypoptopomatinae, Ancistrinae, Loricariinae e Hypostominae.
Doradidae - Wertheimeria, Franciscodoras, Platydoradinae com Kalyptodoras, Platydoras,
Acanthodoras e Agamyxis, Astrodoradinae com Astrodoras e Hypodoras (Astrodoradini),
Anadoras, Physopyxis e Amblydoras e Merodoras (Amblydoradini), Doradinae com
Orinocodoras e Rhinodoras, Centrochir, Pterodoras, Centrodoras, Megalodoras,
Lithodoras e Doraops (Centrochirini), Oxydoras e Petalodoras, Nemadoras, Stenodoras e
Trachydoras (Trachydoradina), Doras, Hassar, Opsodoras, Hemidoras, Anduzedoras e
Leptodoras (Doradina).
Auchenipteridae (Ageneiosidae, Centromochlidae)
Pimelodidae – mais de 300 espécies e vários gêneros distribuídos em Pimelodinae,
Heptapterinae, Pseudopimelodinae.
Aspredinidae - Pseudobunocephalus, Acanthobunocephalus, Bunocephalus, Amaralia,
Pterobunocephalus, Platystacus, Aspredo, Aspredinichthys, Xyliphius Hoplomyzon,
Dupoichthys, Ernstichthys
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Super Ordem Protacanthopterygii
Osmeriformes
Galaxiidae – Aplochiton, com duas espécies no sul da América do Sul. Brachygalaxias, Galaxias
Super Ordem Paracanthopterygii
Batrachoididae - peixes-sapo: Potamobatrachus, Thalassophryne
Gobiesocidae – Gobiesox
Super Ordem Acanthopterygii
Atherinomorpha
Atheriniformes
Atherinopsidae – peixes-rei: Basilichthys, Odontesthes
Beloniformes
Belonidae – peixes-agulha: Belonion, Potamorhaphis, Pseudotylosurus, Strongilura
Hemirhamphidae – halfbeaks: Hyporhamphus
Cyprinodontiformes – aproximadamente 850 espécies e 110 gêneros. As famílias da América
do Sul:
Rivulidae
Cyprinodontidae
Poeciliidae
Anablepidae
Percomorpha
Synbranchiformes
Synbranchidae – mussums: Ophisternon, Synbranchus.
Perciformes
Percichthyidae
Sciaenidae – Petylipinnis, Pachyurus, Pachypops e Plagioscion.
Polycentridae – peixe-folha: Monocirrhus, Polycentrus
Cichlidae – Diversos gêneros e diversas espécies
Eleotridae – Microphilypnus,
Gobiidae – Awaous , Evorthodus (Guianas)
Pleuronectiformes
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Achiridae – linguados: Achirus, Apionichthys, Baiostoma, Catathyridium, Gymnachirus,
Hypoclinemus
Tetraodontiformes
Tetraodontidae – baiacus: Colomesus
Morfologia de peixes de água doce
Orientação e formato do corpo (proporções);
Revestimento do corpo: Corpo nu; corpo coberto por placas ósseas (escudos ou placas); corpo
coberto por escamas (ciclóides, ctenóides); estruturas especiais de revestimento;
Nadadeiras: ímpares – dorsal (1 ou 2; adiposa), caudal (tipo), anal; pares – peitoral (cintura),
pélvica (cintura); raios na forma de espinhos, acúleos ou raios moles, simples ou
ramificados;
Linha lateral: corpórea, cefálica; interrompida ou não; dividida ou não;
Boca: posição, tamanho, dentes e barbilhões associados ou próximos; protratilidade;
Narinas: posição e número;
Olhos: localização, relação com a pele da cabeça;
Aberturas branquiais: únicas, pares ou múltiplas, protegidas pelos ossos operculares ou pele;
presença de espiráculo (Chondrichthyes) ?, membranas branquiais (relação entre si e com
o ístmo), arcos branquiais e rastros;
Ânus e poro genital;
Ossos do crânio: maxilas, palato, operculares, branquiais, teto do crânio (fontanela);
Ossos associados à nadadeira dorsal;
Cintura peitoral: cleitro, coracóide; cintura exposta ou coberta por pele, placas ou escamas;
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Estruturas especiais: clásper (tubarões e raias); acúleos em nadadeiras ou outras partes (raias e
bagres); pseudotímpano (Cheirodontinae); espinho pré-dorsal (Serrasalmidae,
Prochilodontidae, Stethaprioninae-Characidae); glândula caudal (Glandulocaudinae);
filamento dorsal (Apteronotidae); barbilhão nasal e espinhos no opérculo
(Trichomycteridae, Loricariidae); gonopódio (Poeciliidae).
Agnatha/ Cephalaspidomorphi
Petromyzontiformes
Geotriidae
Família monotípica composta pela espécie anádroma e parasita Geotria australis,
ocorre ao sul da América do Sul e outras localidades meridionais do mundo.
Mordaciidae
Três espécies, apenas Mordacia lapicida, uma forma parasita, desova em rios do
sudoeste da América do Sul.
Chondrichthyes
Elasmobranchii são normalmente grandes predadores (mais de 1m), com um
esqueleto cartilaginoso calcificado e raramente ossificado. Diferem dos peixes ósseos pela
ausência de suturas no crânio e pelo fato de seus dentes não serem fundidos às maxilas e sim
embebidos em tecido conjuntivo das maxilas. Dentes de reposição contínua; maxila superior
formada pelo palato-quadrado e capaz de protratilidade; boca subterminal ou ventral, livre do
crânio; aberturas nasais ventrais e incompletamente divididas por pele em porções inalante e
exalante; raios das nadadeiras do tipo ceratotriquias, macios, córneos e não segmentados;
normalmente cinco fendas branquiais, às vezes seis ou sete; espiráculo pode estar presente,
anteriormente, logo atrás do olho; fertilização interna, machos com uma modificação da
nadadeira pélvica como órgão intromitente, o clásper; desenvolvimento interno ou externo.
Carcharinidae (Carcharhiniformes)
Porte pequeno a grande (75 a 550 cm CT); quinta fenda branquial sobre a origem da
peitoral; membrana nictitante inferior; primeira nadadeira dorsal à frente das pélvicas,
segunda dorsal sobre a nadadeira anal; lobo inferior da caudal normalmente desenvolvido,
menor que o dorsal, comprimento da nadadeira caudal menos da metade do comprimento
total do corpo; sulcos pré-caudais presentes; vivíparos. Carcharhinus leucas, cabeça chata,
penetra livremente em água doce, tendo sido assinalado em Iquitos, Peru, mais de 4000 km
do mar (Figueiredo, 1977; Carvalho & McEachran, 2003).
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Pristidae (Pristiformes)
Porte grande a muito grande (até 8m CT); focinho prolongado em uma lâmina rostral,
com espinhos laterais, que se quebrados não são repostos, inseridos em alvéolos; nervos
ophtálmico e bucofaríngeo em canais internos no rostro (ao contrário de Pristiophoridae cujos
espinhos rostrais são superficiais e os nervos também, dispostos fora do porção rostral
interna); boca, narinas e fendas branquiais ventrais; espiráculo presente; nadadeira anal
ausente; ovovivíparos. Pristis pristis, peixe-serra, penetra em água doce, até pelo menos a
confluência do Negro e do Amazonas. (Figueiredo, 1977; Carvalho & McEachran, 2003).
Potamotrygonidae (Myliobatiformes)
Porte médio a grande (25 cm de largura do disco a mais de 100 cm de comprimento);
mais ou menos 20 espécies de 3 gêneros (Paratrygon, Plesiotrygon e Potamotrygon) de raias
de água doce que não toleram águas salgadas; cintura pélvica com processo mediano e
anterior muito expandido (o processo pré-pélvico); adaptações à água doce incluem retenção
de muito pouca uréia nos fluidos corpóreos e glândula retal atrofiada; redução das Ampolas
de Lorenzini. Potamotrygon apresenta a cauda mais grossa e curta, normalmente mais curta
que o comprimento do disco ( vs. cauda mais delgada e filiforme em Paratrygon (muito longa
nos jovens e reduzida nos adultos) e Plesiotrygon (bastante longa mas grossa na base); o
espinho em Paratrygon é reduzido e situado próximo à base da cauda (vs. mais desenvolvido e
situado mais posteriormente nos outros dois gêneros); nadadeiras dorsal e caudal ausentes
(dobras de pele dorsais e ventrais com elementos radiais rudimentares, após o espinho
caudal, ocorrem em Potamotrygon (apenas ventrais em Plesiotrygon e ausentes em
Paratrygon). Ovovivíparos. (Berra, 2001; Rosa, 1985; Carvalho; Lovejoy & Rosa, 2003).
Teleostomi
Sarcopterygii
Dipnoi
Lepidosireniformes
Lepidosirenidae – pirambóia
Lepidosiren é o gênero que ocorre na América do Sul, em ambientes pantanosos do
Brasil e Paraguai, nas drenagens do Rio Paraná e Rio Amazonas. Podem chegar até 1,25 m de
CT; apresentam as nadadeiras pares filamentosas, táteis e quimiosensoriais; nos machos as
pélvicas desenvolvem filamentos longos que servem para liberar oxigênio aos ovos em
desenvolvimento em ninhos em águas pobres em oxigênio. Onívoros, consomem vertebrados,
invertebrados e algas. Apresentam respiração aérea obrigatória e podem sobreviver inativos,
enterrados, por muitos meses de seca.
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Actinopterygii
Teleostei
Osteoglossomorpha
Osteoglossiformes
Placa dentígera bem desenvolvida no basial; processos ósseos pares na base do
segundo arco branquial; intestino disposto à esquerda do estômago. Durante a mordida a
placa dentígera, na língua, é pressionada contra o paresfenóide, no céu da boca, que também
porta grandes dentes. (Lauder & Liem, 1983)
Osteoglossidae
Peixes alongados (60 – 100 vértebras), comprimidos, com escamas grandes e pesadas;
nadadeiras dorsal e anal em posição posterior; nadadeira caudal homocerca; nadadeira
pélvica bem posterior à peitoral; barbelas na sínfise mandibular. Duas espécies: Osteoglossum
bicirrhosum e Osteoglossum ferreirai, os aruanãs, chegam a quase 1m e realizam grandes
saltos fora d’água para capturar insetos nas árvores da mata inundada. (Kanazawa, 1966;
Berra, 2001)
Arapaimatidae
Arapaima gigas, o pirarucu, maior peixe de água doce, podendo chegar a 4,5m e
200kg; corpo cilíndrico, mais comprimido posteriormente; escamas grandes; ossos da cabeça
esculturados; respiração aérea obrigatória através da bexiga fisóstoma.
Elopomorpha
Anguilliformes
Anguillidae
Enguias de água doce. A espécie que ocorre no norte da América do Sul é Anguilla
rostrata que, como o restante das espécies do gênero, é catádroma, necessitando de áreas
oceânicas profundas e com condições adequadas de salinidade e temperatura e correntes
favoráveis à dispersão das larvas leptocéfalas para rios distantes. Escamas pequenas
embebidas na parede do corpo, nadadeiras peitorais presentes, maxila inferior ligeiramente
mais longa que a superior. Raras na América do Sul, com registros na Colômbia (Ferraris,
2003).
Ophichthidae
Mais de 250 spp em 55 gêneros, todos de águas tropicais marinhas, exceto uma
espécie conhecida apenas de água doce da América do Sul, Stictorhinus potamius Böhlke &
McCosker, 1975, que ocorre no Rio Tocantins (Ferraris, 2003).
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Clupeomorpha
Clupeiformes
Presença de projeções anteriores e pares da bexiga natatória alojadas em expansões
do proótico e pterótico, conectando a bexiga ao ouvido interno; dois forames proeminentes
limitados pelo proótico, exoccipital e basioccipital; presença de recessus lateralis, uma câmara
no pterótico que liga-se a muitos dos canais latero sensoriais da cabeça; uróstilo composto
pelo uroneural 1 e o centro vertebral terminal, hipural 1 separado do uróstilo (autógeno);
linha lateral corpórea ausente. De maneira geral, a perda de dentes nas maxilas e arcos
branquiais, redução e perda de raios branquiostégios e desenvolvimento de tratos digestivos
longos e complexos, com uma estrutura semelhante à uma moela, são eventos que ocorreram
repetida e independentemente dentro do grupo. (Lauder & Liem, 1983).
Os Clupeoidei desenvolveram um órgão epibranquial (sensu Nelson, 1967) – espaço
atrás do quarto arco branquial limitado anterior e posteriormente pelas bordas interdigitadas
de rastros especializados; sua função é compactar as micropartículas, ingeridas pelo hábito
micrófago, em porções maiores e mais facilmente tratáveis. (Lauder & Liem, 1983).
Engraulididae
Porte pequeno, abertura bucal grande e com pequenos dentes, maxilar estende-se
além da margem posterior do olho; rastros branquiais numerosos (90 ou mais); nadadeiras
sem espinhos; olhos caracteristicamente mais próximos da ponta do focinho que da margem
do opérculo; faixa lateral prateada; focinho com órgão rostral com função sensorial; linha
lateral corpórea ausente, cefálica presente; escamas ciclóides fracamente implantadas;
formam cardumes. Cerca de vinte espécies dos gêneros Amazonsprattus, Anchoa, Anchoviella,
Jurengraulis, Lycengraulis, conhecidas popularmente como manjubas. (Figueiredo & Menezes,
1978; Berra, 2001; Whitehead, Nelson & Wongratana, 1988).
Clupeidae
Porte pequeno (10-20 cm CP); forma do corpo variável de comprimida a arredondada;
linha lateral ausente; dentes pequenos ou ausentes; nadadeira peitoral não alcança a origem
da pélvica; escudos abdominais e escamas ciclóides fracamente implantadas; audição
especializada, devido à ligação entre a bexiga e o ouvido interno; Platanichthys e
Ramnogaster. (Whitehead, 1985a), rio da Prata e rio Uruguai e Rhinosardinia amazonica,
porções baixas do Orinoco e Amazonas.
Pristigasteridae
Porte médio a grande (20- 70 cm); nadadeira anal longa 30- 60+ raios; nadadeira
dorsal curta; nadadeira peitoral alcança ou ultrapassa a origem da pélvica; quilha ventral
serrilhada; ossos pré-dorsais inclinados em sentido dorsal ou antero-dorsal. Três gêneros:
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Pellona (com cinco espécies apud Melo, 2001), Ilisha e Pristigaster, com uma espécie cada.
(Whitehead, 1985a).
Euteleostei
Super Ordem Ostariophysi
Grupo típico de água doce, representando mais de 85% dos peixes de água doce do
Brasil e provavelmente 90 a 95% dos peixes do estado de São Paulo.
Bexiga natatória dividida em duas porções: anterior, menor e posterior, maior (ducto
pneumático próximo à união das duas partes); câmara anterior da bexiga revestida
externamente por uma túnica peritoneal prateada, ligada às duas costelas pleurais mais
anteriores (que formam em Otophysi o tripus e a quarta costela pleural); ausência de ossos
supramaxilares e supraneural anterior ao arco neural mais anterior; presença de tubérculos
nupciais.
Na América do Sul ocorre o principal grupo dos Ostariophysi, os Otophysi,
caracterizados pela posse de osso metaperigóide em forma de machadinha com duas lâminas
e de um aparelho de Weber, uma série de modificações peculiares das vértebras anteriores,
unindo a bexiga natatória ao ouvido interno e aumentando sobremaneira a capacidade
auditiva desses peixes: primeiro arco neural se transforma em escáfio e claustro
(secundáriamente perdido em Gymnotiformes); segundo arco neural em intercalário; terceira
costela pleural e parapófise em tripus e, finalmente, Quarta costela plural em suspensório.
Também existem células epidérmicas produtoras de substância de alarme, presentes em todo
o grupo. (Fink & Fink, 1981, 1996)
Cladograma de Relacionamento
O interesse do curso estará centrado mais nos Characiphysi: Characiformes e
Siluriphysi (Gymnotiformes + Siluriformes).
Characiformes
Representado por 23 gêneros e 208 espécies na África e 200 gêneros e 1140 espécies
na região Neotrópica.
As escamas são geralmente ciclóides, presentes pelo corpo todo, exceções existem em
Gymnocharacinus (sem escamas), Hoplocharax (sem escamas na região dorsal e em
Cynopotaminae (Characidae), Bivibranchia velox (Hemiodontidae), Ctenoluciidae e
Prochilodontidae, que apresentam escamas ctenóides/espinóides. Os raios da nadadeiras são
normalmente moles e não transformados em acúleos ou espinhos, com a exceção em
Hoplocharax, onde os primeiros raios da anal e dorsal são na forma de espinhos. A dorsal tem
normalmente um pequeno número de raios: 11 a 12. A série circumorbital é composta por
oito ossos.
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Nenhum dos caracteres listados acima, entretanto, é exclusivo de Characiformes. As
sinapomorfias compartilhadas pelos membros do grupo envolvem caracteres osteológicos
internos ou de difícil visualização, e.g. presença de forame no proótico; abertura dorsomedial
da fossa postemporal (epioccipital); capsula lagenar grande e globular, projeta-se bem
lateralmente ao côndilo occipital; processo transverso do terceiro arco neural lateral ao
processo ascendente do intercalário; dentes multicuspidados; dentes de reposição do
dentário e de alguns dentes prémaxilares formam-se em criptas ou valas nos ossos; hipural 1
separado do centro composto por um espaço (Fink & Fink, 1981)
Erythrinidae
Dorsal com base relativamente longa (iii + 8-9 em Erythrinus e Hoplerythrinus e iii + 11-
15 em Hoplias), no meio do corpo; ausência de nadadeira adiposa; caudal com a borda
arredondada; anal de base curta; boca grande com dentes cônicos e caninos; ausência de
fontanela e presença de supra-opérculo.
Gêneros: Hoplias, com a dorsal mais longa (iii + 11-15 raios) e dentes caninos no
maxilar; Erythrinus e Hoplerythrinus com a dorsal mais curta (iii + 8-9 raios) e apenas dentes
cônicos no maxilar. (Géry, 1977)
Ctenoluciidae
Dentes cônicos pequenos, bem juntos, e voltados para trás no premaxilar e dentário;
focinho alongado; dorsal atrás do meio do corpo, oposta à anal; caudal furcada; a forma do
corpo lembra aquela de Lepisosteus.
Gêneros Ctenolucius com escamas ctenóides não típicas, 45 a 50 escamas na linha
lateral e pequenos dentes cônicos no palato; Boulengerella com escamas ciclóides
denticulares, 87 a 124 escamas em linha lateral e palato sem dentes. (Vari, 1995)
Crenuchidae
Fontanela restrita à área posterior à barra epifiseal ou ausente; dentes cônicos ou
tricúspides em uma série única na maxila superior e normalmente duas na inferior; dentes no
ectopterigóide; dois ou mais raios simples na porção anterior da peitoral; anal com base curta
(menos de 14 raios).
Crenuchinae com dorsal longa (15 a 17 raios) e dentes tricúspides ou caninos:
Crenuchus e Poecilocharax. Characidiinae com 11 a 13 raios na dorsal; dentes cônicos ou
levemente tricúspides: Ammocryptocharax, Characidium, Elacocharax, Kluzewitzia,
Leptocharacidium, Melanocharacidium, Microcharacidium e Odontocharacidium. (Buckup,
1993; 2003)
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Gasteropelecidae
Quilha ventral anterior; nadadeira pélvicas reduzidas e peitorais bem desenvolvidas;
dentes multicúspides e cônicos em uma ou duas séries no pré-maxilar; capazes de “voar” sobre
a água.
Gêneros: Toracocharax, 5 raios branquiostégios e duas séries de dentes no pré-
maxilar; Gasteropelecus e Carnegiella com quatro raios branquiostégios e uma ou duas séries
de dentes no pré-maxilar. Carnegiella apresenta ainda ausência de adiposa e linha lateral
interrompida. (Weitzman, 1960; Géry, 1977)
Prochilodontidae
Lábios grossos e bem desenvolvidos; numerosos dentes diminutos e depressíveis (não
inseridos nos ossos) em duas séries superior e inferiormente; espinho procumbente dirigido
anteriormente na origem da nadadeira dorsal.
Gêneros: Prochilodus com espinho procumbente bífido, escamas ctenóides e caudal
clara ou com máculas; Semaprochilodus espinho bífido, escamas ciclóides, caudal com faixas
horizontais escuras; Icthyoelephas com espinho procumbente arredondado, escamas ciclóides
e caudal clara, sem manchas.
Curimatidae
Ausência de dentes nas maxilas inferior e superior é o único caráter externo capaz de
definir todos os membros da família.
As relações internas dentro da família foram estabelecidas por Vari (1989), que
reconhece os gêneros: Curimatopsis, Potamorhina, Curimata, Psectrogaster, Steindachnerina,
Pseudocurimata, Curimatella e Cyphocharax. (Vari, 1982, 1984,1989 a, b, c e d, 1991, 1992 a e
b, 2003)
Chilodontidae
Porte pequeno; dentes cônicos e ou tricúspides implantados nos lábios e depressíveis;
dorsal de base curta e no meio do corpo; boca terminal ou sub-inferior; dentes faringeanos
com três ou mais cúspides; todos os seus membros nadam com a cabeça voltada para baixo.
Gêneros: Caenotropus com boca sub-inferior e regiões pré-dorsal e pós-ventral
arredondadas; Chilodus com boca anterior e regiões pré-dorsal e pós-ventral quilhadas.
(Isbrücker & Nijssen, 1988; Vari et al., 1995)
Anostomidae
Dentes bem desenvolvidos, em número de três a quatro, incisiviformes (às vezes
cuspidados) e assimétricos, em série única no dentário e no pré-maxilar; membranas
branquiais unidas ao istmo; maxilar sem dentes e excluído da abertura bucal.
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Gêneros: Leporinus, Leporellus, Abramites, Schizodon, Laemolyta, Rhytiodus,
Anostomus, Pseudanos, Synaptolemus, Sartor, Gnathodolus. (Winterbottom, 1980; Géry,
1977; Vari & Williams, 1987; diversos trabalhos de Britski e Garavello com Leporinus e
Schizodon; Garavello & Britski, 2003)
Parodontidae
Boca inferior; mandíbula com borda anterior reta e normalmente sem dentes; dentes
do pré-maxilar com borda larga e multicúspides; dentes do maxilar e dentário ocorrem em
algumas espécies; sem fontanela; 3 a 4 raios branquiostégios; membranas branquiais unidas
entre si e livres do istmo; nadadeiras peitorais bem desenvolvidas, usadas para “andar” e
ancorar os peixes ao fundo de ambientes correntosos.
Gêneros: Apareiodon, Saccodon e Parodon (com dentes na porção do dentário próxima
ao ríctus bucal). (Starnes & Schindler, 1993; Pavanelli, 1999 e 2003)
Hemiodontidae
Sulco supra-peitoral (depressão axilar) limitado dorsalmente pela porção posterior do
cleitro seguida por uma série de escamas alongadas; i + 9 a 11 raios pélvicos; pálpebra adiposa
ocular estende-se desde a porção posterior dos orifícios nasais até a região opercular, com
abertura verticalmente alongada na altura da pupila; dentes multicúspides normalmente
presentes apenas no pré-maxilar; borda anterior do dentário arredondada; quatro a cinco
raios branquiostégios.
Gêneros: Anodus com dentes ausentes tanto no pré-maxilar quanto no dentário,
rastros branquiais muito longos e portando minúsculos "ctenii"; Micromischodus presença de
dentes pedicelados no dentário e pré-maxilar, com uma única cúspide recurvada
posteriormente; Argonectes com dentes tricúspides, maxila superior levemente protráctil,
pálpebra adiposa recobrindo todo o olho, exceto por pequeno orifício dorso-lateral, acima da
pupila e uma série de dobras cutâneas dispostas dorsalmente entre a porção anterior do
focinho e os poros nasais; Bivibranchia apresenta dentes tricúspides e um sulco dorso-
tranversal no focinho, marcando o encaixe do maxilar superior que é protráctil; Hemiodus
com dentes multicúspides presentes apenas na maxila superior. (Langeani, 1996)
Lebiasinidae – peixes lápis
Porte pequeno; linha lateral incompleta; sfontanela, upraorbital e fenestra do
metapterigóide/quadrado ausentes; pré-maxilar com uma série única de dentes cônicos ou
cuspidados; dentário normalmente com duas séries; maxilar curto.
Gêneros: Lebiasina, Piabucina, Pyrrhulina, Copeina, Copella, Nannostomus e
Poecilobrycon. (Weitzman, 1966, 1978; Fernandez & Weitzman, 1987; Weitzman & Cobb,
1975; Géry, 1977)
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Cynodontidae
Porte médio a grande; anal longa; boca grande com fenda bucal acentuadamente
oblíqua; uma única série de dentes cônicos e caninos em ambas as maxilas, sendo que o par
anterior de caninos é muito desenvolvido e se encaixa em um par de perfurações
características no palato (Cynodontinae); porção ventral do corpo quilhada (Cynodontinae e
Gilbertolus – Roestinae). Cynodontinae com Cynodon, Hydrolicus e Raphiodon e Roestinae com
Roestes e Gilbertolus. (Howes, 1976; Lucena & Menezes, 1998, Toledo-Piza, Menezes & Santos,
1999; Toledo-Piza, 2000)
Acestrorhynchidae
Dentes presentes no palato; dentes cônicos ou caninos em série única no pré-maxilar e
dentário (às vezes dentes tricúspides alongados). primeiro arco branquial com rastros curtos,
laminares e com espinhos; outros caracteres osteológicos em (Lucena & Menezes, 1998).
Gênero Acestrorhynchus.
Characidae
Dentro de Characiformes, Characidae é a família mais complexa e diversa.
Provavelmente, alguns de seus representantes são mais relacionados com grupos de fora do
que com aqueles internos. Atualmente, trabalhos de análise filogenética têm rearrranjado o
grupo, restringindo algumas das subfamílias a um menor número de gêneros, em
consequência diversos gêneros de Characidae são atualmente incertae sedis, e.g. Oligosarcus,
Probolodus, Aphyocharax, etc.
Agoniatinae
Corpo alongado e comprimido; quilha ventral desenvolvida em algumas espécies e
pouco desenvolvida em outra; abertuta bucal oblíqua, pré-maxilar com 2 séries de dentes
cônicos ou tricúspides, sendo que as cúspides laterais são normalmente muito pequenas e
inconspícuas; maxila alongada e com dentes cônicos ao longo de todo seu comprimento;
dentário com duas séries de dentes, a externa com dentes tricúspides, caninos ou cônicos
variando bastante de tamanho, a interna com apenas um par tricúspide ou cônico. (Zarske &
Géry, 1997)
Iguanodectinae
Porte pequeno; corpo alongado e comprimido, quilhado em algumas espécies
(Piabucus); anal com base moderada a longa; dorsal atrás do meio do corpo; boca pequena,
terminal e à frente dos olhos, pré-maxilar com uma ou duas séries de dentes (quando
presente, a série externa com um ou dois dentes), dentário com uma única série de dentes,;
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dentes multicúspides de coroa larga (semelhantes aos de Parodontidae e Hemiodontidae).
Vari (1977) relaciona três caracteres exclusivos para o grupo: a. porção posterior da bexiga
natatória muito desenvolvida, mais desenvolvida posteriormente; b. menor espessura dos
miótomos na região em contato com a porção posterior da bexiga natatória (visível
externamente); c. modificação dos pterigióforos anteriores da nadadeira anal, sendo o
primeiro muito expandido anteriormente e deitado posteriormente, seguindo o contorno da
câmara posterior da bexiga natatória. Gêneros Iguanodectes e Piabucus.
Salmininae
Porte médio; 2 séries de dentes cônicos no pré-maxilar e dentário; 1 série de pequenos
dentes no maxilar. Dourados e tabaranas. Um único gênero: Salminus.
Tetragonopterinae
Porte pequeno; 2 a 3 séries de dentes cuspidados no pré-maxilar; 1 série de dentes
cuspidados no dentário; 1 série, geralmente curta, de dentes cuspidados no maxilar. Lambaris,
piabas e afins. Vários gêneros: Astyanacinus, Astyanax, Autanichthys, Bario, Boehlkea,
Brycochandus, Bryconacidnus, Bryconamericus, Bryconella, Bryconops, Carlastyanax,
Ceratobranchia, Coptobrycon, Creagrudite, Nematobrycon, Creagrutops, Creagrutus,
Creatochanes, Ctenobrycon, Deuterodon, Genycharax, Gymnocharacinus, Gymnocorymbus,
Gymnotichthys, Hasemania, Hemibrycon, Hemigrammus, Hyphessobrycon, Knodus,
Markianna, Microgenys, Moenkhausia, Opisthanodus, Parapristella, Piabarchus, Piabina,
Psellogrammus, Pseudochalceus, Ramirezella, Rhinobrycon, Rhinopetitia, Shultzites,
Stichonodon, Tetragonopterus, Thayeria, Vesicatrus.
Cheirodontinae
Porte pequeno; dentes pedunculados e grandemente expandidos e comprimidos
distalmente, cônicos ou cuspidados em uma série única no pré-maxilar, maxilar e dentário;
pseudotímpano presente entre a primeira e a segunda costelas pleurais; mancha umeral
ausente. Vários gêneros e espécies conhecidos como lambaris, piabinhas ou piabas.
(Malabarba, 2003).
Malabarba (1998) diagnostica e restringe o grupo, retirando dai diversos gêneros que
passam a incertae sedis em Characidae (ver comentários em Malabarba, 1998 sobre possíveis
relações).
Serrasalmidae
Corpo alto e comprimido; região pré-ventral quilhada e com espinhos voltados para
trás (escamas modificadas); espinho pré-dorsal presente (secundariamente ausente em
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Mylossoma, Piaractus e Colossoma); nadadeira dorsal com mais de 16 raios; área pré-dorsal
sem escamas
Piranhas
Dentes comprimidos com a borda cortante bastante afiada, tricúspides, com a cúspide
mediana muito maior que as laterais, em uma única série no pré-maxilar e dentário; dentes no
palato podem ocorrer. Gênero Serrasalmus.
Pacus
Pré-maxilar com duas séries de dentes; dentário com duas séries de dentes, a segunda
com apenas um par. Gêneros – Piaractus (pacu caranha) e Colossoma (tambaqui), sem
espinho pré-dorsal; Myleus (pacu prata) e Metynnis, com espinho pré-dorsal e menores.
Aphyocharacinae
Peixes de pequeno porte; ampla fontanela frontal e parietal; segundo infra-orbital
reduzido, terceiro e quarto bem desenvolvidos; dentes tricúspides e cônicos em uma única
série nas maxilas; linha lateral incompleta; pseudotímpano ausente. Gênero Aphyocharax;
pequiras, pequirões. (Lima, 2003, 2004)
Bryconinae e Triportheinae
Pré-maxilar com três séries de dentes cuspidados; dentário com duas séries, a
posterior formada por um único par junto à sínfise mandibular, e as vezes outros menores
mais atrás.
Bryconinae
Porte médio; dentes cuspidados, o sinfiseano cônico; maxilar todo denteado.
Piracanjuvas e Piabanhas. Gênero Brycon e Chilobrycon. (Zanata, 2000)
Triportheinae
Porte pequeno a médio; região peitoral e abdominal quilhadas, coracóide quilahado; 2
a
série do dentário composta apenas pelo par sinfiseano; maxilar não denteado; mais de 20
rastros no ramo inferior do primeiro arco branquial (30 a 90); nadadeira dorsal atrás do meio
do corpo; peitoral longa. Sardinhas de água doce. Gêneros Triportheus e Lignobrycon.
(Malabarba, 1998, 2004).
Chalcidiinae
Um único gênero, Chalceus, cujas relações são hipotetizadas com Characidae
africanos, Hemiodontidae, Crenuchidae e, em seguida, por um clado formado por vários
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representantes dos Characidae Neotropicais. Com relação à dentição se assemelha a Brycon;
em outros aspectos se assemelha a Alestes, um Characiformes africano, e.g. escamas grandes
(Zanata, 2000; Zanata & Toledo-Piza, 2004).
Glandulocaudinae
Macho com glândula caudal, recoberta por escamas normalmente bastante
modificadas em um ducto para liberação do feromônio; semelhantes aos Tetragonopterinae
com quatro dentes na série interna do pré-maxilar e ii+8 raios dorsais, com os quais são
possivelmente relacionados (Malabarba & Weitzman, 2003); dorsal geralmente atrás do meio
do corpo. Vários gêneros, em São Paulo os mais comuns são Mimagoniates, Glandulocauda,
Pseudocorynopoma e Planaltina. (diversos trabalhos Weitzman, Menezes e juntos).
Stethaprioninae
Presença de um espinho pré-dorsal procumbente e espinhos anais presentes em
machos adultos; corpo alto e semelhante aos Tetragonopterinae. Gêneros Poptella,
Orthospinius, Stethaprion e Brachychalcinus. (Reis, 1989)
Clado 1 (Lucena, 1998)
Grupo proposto por Lucena (1998): 2(Gnatocharax + (Hoplocharax + (Heterocharax +
Lonchogenys))) + 3(Phenacogaster + (4(5Cynopotamus + (Acestrocephalus + Galeocharax)) +
(Acanthocharax + (6Charax + Roeboides))))
Clado 3 (Lucena, 1998)
Caracterizado pela retenção da forma larval da nadadeira peitoral; pseudotímpano
largo entre a primeira e a segunda costelas pleurais (também em Cheirodontinae sensu
Malabarba, 1998); presença de uma projeção anterior no processo isquiático; pequena
abertura do pseudotímpano à frente da primeira costela pleural; neuromastos conspícuos
presentes na cabeça.
Characinae
Dentes cônicos, geralmente em série única no pré-maxilar e dentário (alguns com uma
segunda série de um a três dentes no dentário); normalmentesem dentes no palato (algumas
espécies de Charax podem apresentar); vários são comedores de escamas e apresentam
dentes mamiliformes dispostos fora da boca; gibosidade pré-dorsal normalmente presente;
escamas ciclóides e ctenóides; um pseudotímpano à frente da primeira costela pleural pode
estar presente. Acanthocharax, Acestrocephalus, Charax, Cynopotamus, Galeocharax,
Gnathocharax, Heterocharax, Hoplocharax, Lonchogenys, Phenacogaster, Priocharax e
Roeboides. (Lucena, 1987, 1988 a e b, 1998, 2000; Lucena & Menezes, 2003; Menezes, 1976)
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Siluriphysi
Mesetmóide comprimido, bastante estreito em vista dorsal; olho reduzido em
comparação à série circum-orbital; supra-orbital ausente, demais ossos da série circum-orbital
consistindo grandemente ou inteiramente pelas porções portadoras do canal da linha lateral
infra-orbital; ausência de ossos escleróticos; ectopterigóide grandemente reduzido
(Siluriformes) ou ausente (Gymnotiformes); sempre 9 + 9 raios caudais ou menos (vs. 10+9).
Inclui os peixes elétricos (Gymnotiformes) e os bagres e cascudos (Siluriformes).
Gymnotiformes
Os Gymnotiformes são caracterizados por possuir: nadadeira anal muito desenvolvida,
com mais de 100 raios; raios da nadadeira anal articulam-se diretamente com os pterigióforos
próximas, pterigióforos distais pouco desenvolvidos, cartilaginosos e intermediários entre os
raios; região pré-anal muito curta e ânus anterior; cintura e nadadeiras pélvicas ausentes;
nadadeira dorsal ausente; órgãos elétricos presentes, às vezes visíveis por transparência na
região caudal ou evidentes como filamentos cilíndricos mentonianos ou humerais; olhos
subcutâneos; papilas gustativas ausentes no integumento extra-oral; sem dentes no maxilar;
ectopterigóide, claustro e nadadeira adiposa ausentes metapterigóide triangular.
Sinusoidea
Clado formado por Sternopygidae e Apteronotidae que compartilham, entre outros
caracteres: origem da nadadeira anal na cintura peitoral; 15 a 25 raios simples, não
ramificados, na anal; órgão elétrico hipaxial da larva é substituído por órgão elétrico que no
adulto não tem relação com a musculatura hipaxial.
Apteronotidae
Família com o maior número de espécies (41 spp) em Gymnotiformes, caracterizada
por: nadadeira caudal e filamento ectodérmico dorsal e órgão elétrico neurogênico. Vários
gêneros: Adontosternarchus, Apteronotus, Sternarchogiton, Sternarchella, Magosternarchus,
Porotergus, Sternarchorhynchus, Platyurosternarchus, Parapteronotus, Orthosternarchus,
Sternarchorhamphus, Compsaraia.
Sternopygidae
Presença de dentes viliformes em ambas as maxilas; papila genital pouco desenvolvida.
Archolaemus, Distocyclus, Eigenmannia, Rhabolichops, Sternopygus.
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Rhamphichthyoidea
Clado constituído por Hypopomidae e Rhamphichthyodae é corroborado pelo
compartilhamento de 16 caracteres apomórficos (Albert & Campos da Paz, 1998; Albert,
2001), entre eles: boca pequena, abertura curta; sem dentes; narinas anteriores dentro da
abertura bucal ou antero-ventrais, nunca dorsais.
Hypopomidae
Focinho curto; narinas bem separadas, as posteriores mais perto do olho que da ponta
do focinho; origem da anal oculta por dobra de pele e atrás da base da nadadeira peitoral;
órgãos elétricos formando cordões na região gular ou atrás das peitorais. Hypopomus,
Brachypopomus, Microsternarchus, Racenisia, Steatogenys, Hypopygus.
Rhamphichthyidae
Focinho longo; narinas bem próximas, as posteriores longe do olho; linha lateral
sempre completa; origem da anal não oculta por dobra de pele e sempre ao nível ou à frente
da base da peitoral. Rhamphichthys, Gymnorhamphichthys e Iracema.
Gymnotidae
Corpo cilíndrico ou sub-cilíndrico; abertura bucal larga, mais de um terço do
comprimento da cabeça; fontanela ausente nos adultos; pré-maxila grande. Fazem ninhos de
espuma e restos vegetais, onde protegem ovos e larvas.
Escamas presentes; boca prognata; olho ventral, na linha da boca; nadadeira anal
termina na ponta da cauda. Gymnotus.
Escamas ausentes; pele grossa com poros látero-sensoriais grandes; órgão para
respiração áerea oral; nadadeira anal com mais de 400 raios, se continua ao redor da ponta da
cauda, formando uma nadadeira caudal falsa. Electrophorus.
Siluriformes
Parietais ausentes, provavelmente fundidos aos supra-occipital; sub-opérculo ausente;
pré-opérculo e inter-opérculo muito encurtados em seu eixo ântero-posterior; presença de
barbilhões; bexiga natatória reduzida, normalmente sem sub-divisões externas perceptíveis
(hábito de fundo); presença de travas nos acúleos das nadadeiras dorsal e peitoral são
comuns; dentes pequenos, cônicos, em grande número e distribuídos em faixas nas maxilas
(dentes viliformes). Trinta e quatro famílias, 412 gêneros e 2405 espécies (Nelson, 1994; de
Pinna, 1998). Um grande projeto pretende estudar e descrever o grupo a nível mundial nos
próximos anos, “All Catfish Species Inventory”, delineado na página web
http://clade.acnatsci.org/allcatfish/
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Diplomystidae (sul do continente Chile e Argentina)
Grupo mais primitivo dentre os Siluroidei; maxilar compõe a borda da boca e é
denteado; parece apresentar resquício de parietal; sem barbilhões mentonianos. Diplomystes
(3 espécies), Olivaichthys (monotípico). (Arratia, 1987; Arratia & Schultze, 1990).
Cetopsidae (Cetopsidae sensu strictu e Helogeneidae)
Ligamento interopérculo-mandibular do interopérculo disposto dorsalmente. (de Pinna
& Vari, 1995)
Helogeneinae: bagres pequenos que vivem em pequenos igarapés rasos e
aparentemente mimetizam folhas mortas na cor, forma e comportamento. Membranas
branquiais unidas ao ístmo; nadadeira dorsal deslocada para trás; nadadeira anal muito longa.
Um único gênero Helogenes, com quatro espécies; alimentam-se de invertebrados alóctones
(Vari & Ortega, 1986)
Cetopsinae: candirus-açus; maioria alimenta-se de pequenos invertebrados aquáticos
ou alóctones, alguns alimentam-se de outros peixes mortos ou agonizantes, ocasionalmente
de peixes ainda sadios, dos quais retiram pedaços grandes com o auxílio de seus dentes
viliformes bastante afiados (Cetopsis e Hemicetopsis); pele lisa; acúleos das nadadeiras
ausentes ou reduzidos; nadadeira adiposa ausente. Dorsal à frente do meio do corpo;
barbilhões maxilares e mentonianos reduzidos; abertura branquial estreita; caudal
normalmente furcada; dentes presentes no vômer; faixas de dentes viliformes ou incisivos nas
maxilas e olhos muito pequenos e pouco desenvolvidos. Cetopsis, Hemicetopsis,
Pseudocetopsis, Paracetopsis, Denticetopsis, Bathycetopsis. (Oliveira, 1988; Lundberg & Py-
Daniel, 1994; Ferraris, 1996).
Loricarioidea
Super-família cujos membros são caracterizados por compartilhar: odontodes
presentes nos raios das nadadeiras e no corpo; ausência de cartilagens anteriores no
basipterígio; dentes bilobados (exceto Callichthyidae onde foram perdidos; em
Trichomycteridae presentes em Trichogenes e alguns outros membros). Compõe-se das
famílias Nematogenyidae, Trichomycteridae, Callichthyidae, Scoloplacidae, Astroblepidae e
Loricariidae.
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Nematogenyidae
Músculo levator operculi muito desenvolvido, cobrindo a maior parte da face lateral do
opérculo e ligando-se em sua porção ventro-lateral. Um único gênero Nematogenys e uma
única espécie, endêmica ao Chile Central.
Trichomycteridae
A segunda família de Loricarioidea em número de espécies, são aproximadamente 200
espécies descritas e muitas outras ainda não descritas. Há oito subfamílias reconhecidas:
Copionodontinae, Glanapteryginae, Sarcoglanidinae,, Stegophilinae (incluindo
Pareiodontinae), Trichogeninae, Trichomycterinae, Tridentinae e Vandelliinae. A família inclui
as mais notáveis especializações alimentares entre os peixes, os Vandelliinae são
exclusivamente hematófagos, os Stegophilinae alimentam-se de muco e escamas e os
Trichomycterinae são predadores generalizados de pequenos invertebrados (de Pinna, 1998).
Caracterizados pela posse de um aparato opercular conspícuo, com o opérculo e
interopérculo modificados e portando odontoides para ancoragem e movimentação em
substratos duros e penetração e fixação em hospedeiros; barbilhões do rictus com eixos que
se estendem aos tecidos moles ventrais ao maxilar (vs estendendo-se à sínfise do dentário em
Callichthyidae). A única subfamília não monofilética do grupo é Trichomycterinae, todas as
demais possuem sua monofilia bem corroborada em literatura (de Pinna, 1998).
Aparentemente vários tricomicterídeos realizam respiração aérea através do
estômago; parece que o processo pode servir também para aumento da flutuabilidade (de
Pinna, 1998).
Nematogenyidae Trichomycteridae Callichthyidae Scoloplacidae Astroblepidae Loricariidae
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Callichthyidae
Caracterizados pela presença de duas séries laterais de placas ósseas e respiração
aérea intestinal, entre outros caracteres basicamente osteológicos. O grupo divide-se em duas
subfamílias: Callichthyinae, com Dianema, Hoplosternum, Megalechis, Lepthosplosternum e
Callichthys e Corydoradinae, com Brochis, Corydoras (não monofilético) e Aspidoras. (Reis,
1997, 1998a, 1998b; Britto, 1997).
Os Callichthyidae, como muitos outros Loricarioidea, apresentam respiração aérea,
sendo que uma grande parte da parede do intestino é revestida por epitélio repiratório
vascularizado; o ar é engolido, empurrado à porção intestinal e, depois de utilizado, expelido
pelo ânus; o ar pode ter também uma função hidrostática. Essa capacidade respiratória, aliada
ao revestimento bastante impermeável do corpo, possibilita que os calictídeos possam migrar
entre corpos d’água por distâncias consideráveis (Beebe, 1945).
Scoloplacidae
Uma das famílias a ser estabelecida mais recentemente, seus membros são
caracterizados pela posse de uma placa rostral bem desenvolvida com odontodes grandes e
ausência de vômer. São conhecidas quatro espécies, em um único gênero – Scoloplax,
provenientes da drenagem amazônica, rio Tocantins e sistema do Paraná-Paraguai. Os
exemplares são sempre pequenos (até 20 mm CT) e vivem em águas lênticas e lóticas de
fundo arenoso ou com material depositado. (Schaefer, 1990, Schaefer, Weitzman & Britski,
1989)
Astroblepidae
São endêmicos às porções norte dos Andes e especializados em ambientes torrenciais.
Possuem habilidades notáveis para escalar paredes rochosas, em decorrência de
especializações únicas na boca em forma de ventosa e na nadadeira e cintura pélvica. Apenas
um único gênero – Astroblepus – com mais de 40 espécies nominais.
Loricariidae
A maior família de bagres do mundo, com mais de 600 espécies e 70 gêneros,
provavelmente também a mais complexa taxonomicamente. Loricariídeos são comedores de
algas restritos aos mais baixos níveis tróficos dos ecossistemas neotropicais. São
caracterizados pela posse de dentes com cúspides bífidas e assimétricas; presença de dois
ligamentos entre o mesetmóde e a premaxila, entre outros caracteres. De maneira geral
podem ser caracterizados também pela posse de quatro ou cinco séries laterais de placas
ósseas no corpo, boca inferior em forma de ventosa, nadadeira anal curta, ossos
componentes do premaxilar e dentário separados entre si e membranas branquiais unidas ao
ístmo. O grupo é dividido em Lithogeninae, com um único gênero – Lithogenes;
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Neoplecostominae, com Neoplecostomus, Isbrueckerichthys, Kronichthys, Pareiorhina e
Hemipsilichthys; Hypoptopomatinae, com vários gêneros, todos normalmente de tamanhos
pequenos e caracterizados por possuir a cintura escapular exposta total ou parcialmente em
sua porção ventral; Loricariinae, com vários gêneros caracterizados entre outras coisas pela
presença de um pedúnculo caudal deprimido; Ancistrinae, também com diversos gêneros que
compartilham entre si modificaçãoes no aparelho opercular e região lateral da cabeça e,
finalmente os Hypostominae, com vários gêneros e provavelmente não monofilético.
Diversos autores, recentemente revisada por Armbruster (1997; página web
http://george.cosam.auburn.edu/usr/key_to_loricariidae/lorhome/lorhome.html)
Pimelodidae
Pimelodidae é um agrupamento heterogêneo de cerca de mais de 300 espécies e tem
sido historicamente caracterizado pela ausência de especializações vistas em outras famílias
de bagres neotropicais. Atualmente são reconhecidos três grupos: Pimelodinae,
Heptapterinae e Pseudopimelodinae, que são mais intimamente relacionados a outros grupos
de Siluriformes do que entre si e, em conseqüência, devem ser elevados à categoria de
famílias em uma classificação filogenética, o que ainda depende de estudos mais
aprofundados. MELHORAR GERAL
Pimelodinae é um grande agrupamento composto em sua maior parte de espécies
predadoras e incluindo formas tão distintas quanto Hypophthalmus, forma pelágica e
filtradora, e Phractocephalus, forma de corpo largo e forte. Os pimelodíneos incluem também
o maior bagre da Neotrópica, Brachyplatystoma filamentosum (piraíba), que alcança 2,8 m e
140 kg de peso. São caracterizados pela presença de uma superfície de articulação do etmóide
lateral no palatino bastante alongada e processo dorso-lateral da premaxila conspicuamente
bifurcado. Diversos gêneros (cerca de 30).
Heptapterinae
Inclui espécies de porte pequeno a médio, caracterizadas por possuir: porção distal do
processo transverso posterior da quarta vértebra expandido e profundamente furcado, entre
outros caracteres ósseos. Vários gêneros.
Pseudopimelodinae
É o menor grupo, compreendendo Microglanis, Pseudopimelodus, Lophiosilurus e
Cephalosilurus, caracterizados por uma série de especializações osteológicas.
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Aspredinidae
É a família mais aberrante de bagres neotropicais, incluindo peixes com uma forma de
corpo bastante bizarra e tamanhos variando de menos de 20 mm até 420 mm. A superfície do
corpo apresenta fileiras longitudinais de tubérculos unculíferos; a cintura escapular é bem
larga e forte, a abertura branquial é muito reduzida; opérculo e nadadeira adiposa ausentes;
10 ou menos raios caudais, sendo que as bases dos raios mais externos são expandidas; bases
dos barbilhões mentonianos reduzidas. Diversos gêneros: Pseudobunocephalus,
Acanthobunocephalus, Bunocephalus, Amaralia, Pterobunocephalus, Platystacus, Aspredo,
Aspredinichthys, Xyliphius Hoplomyzon, Dupoichthys, Ernstichthys, Micromyzon. (Friel, 1994;
Friel & Lundberg, 1996)
Doradoidea
Compreende as famílias Doradidae, Auchenipteridae e Ageneiosidae, mais a família
africana Mochokidae. O grupo é unido pela posse de um aparelho de mola elástica, uma
modificação produtora de som do ramo muleriano do aparelho de Weber (ramo anterior da
parapófise da quarta vértebra).(Regan, 1911; Britski, 1972; Ferraris, 1988)
Doradidae
A mais conspícua das famílias de Doradoidea sul americanos, com cerca de 80
espécies, desde os minúsculos Physopyxis (cerca de 3 mm CP) aos grandes Megalodoras (cerca
de 1 m CP).
Uma série de placas ósseas com um espinho retrorso ao longo da linha lateral; às vezes
placas entre a dorsal e adiposa, entre a adiposa e a caudal e entre a anal e a caudal; um par de
barbilhões maxilares, dois pares de barbilhões mentonianos, anal curta; membranas
branquiais unidas ao ístmo; sem dimorfismo sexual. Wertheimeria, Franciscodoras,
Platydoradinae com Kalyptodoras, Platydoras, Acanthodoras e Agamyxis, Astrodoradinae com
Astrodoras e Hypodoras (Astrodoradini), Anadoras, Physopyxis e Amblydoras e Merodoras
(Amblydoradini), Doradinae com Orinocodoras e Rhinodoras (e provavelmente Rhynchodoras),
Centrochir, Pterodoras, Centrodoras, Megalodoras, Lithodoras e Doraops (Centrochirini),
Oxydoras e Petalodoras, Nemadoras, Stenodoras e Trachydoras (Trachydoradina), Doras,
Hassar, Opsodoras, Hemidoras, Anduzedoras e Leptodoras (Doradina). (Eigenmann, 1925;
Higuchi, 1992)
Auchenipteridae (incluindo Centromochlidae e Ageneiosidae)
Família constituída por aproximadamente 20 gêneros e 70 espécies amplamente
distribuídas na América do Sul. Pseudauchenipterus inclui alguns dos poucos siluriformes
tolerantes à água salobra e salgada. Alguns (e.g. Trachycorystes) comem frutos (Goulding,
1980) e outros (e.g. Auchenipterus) predam insetos e crustáceos (Menezes, 1949).
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Únicos Siluriformes com fertilização interna; dimorfismo sexual bastante característico:
modificações na nadadeira anal dos machos para cópula, orifício urogenital na extremidade
distal do primeiro raio anal, nadadeira dorsal desenvolve diversos espinhos e capacidade de
movimentação ampla (mantém a proximidade da fêmea durante a cópula); barbilhão maxilar
dos machos maduros bem desenvolvido, conspícuo e com espinhos; testículo grandemente
modificado, o esperma é produzido apenas na porção anterior, porção posterior produz
substância gelatinosa que aparentemente é injetada na fêmea ao final da cópula, após a
transferência de esperma, tampando o oviduto, que é alargado; machos apresentando todas
essas modificações são raros, provavelmente em épocas não reprodutivas os espinhos no
acúleo dorsal e barbilhão maxilar, bem como seu tamanho e maior ossificação involuem.
O grupo tem sido objeto de estudos recentes, dividido em duas subfamílias
Centromochlinae e Auchenipterinae. Centromochlinae, caracterizada por possuir:
metapterigóide cônico, com pouca ou nenhuma expansão laminar; tubo urogenital de machos
adultos estreito e saindo de uma projeção cutânea que cobre a base urogenital
anteriormente; raios anais orientados obliquamente e não interdigitados com os espinhos
hemais; gêneros Centromochlus, Tatia e Glanidium. Auchenipterinae, a maior subfamília, é
caracterizada por linha lateral ramificada na base da nadadeira caudal e sinusoidal ao longo de
todo o corpo, juntamente com as demais características de dimorfismo sexual descritas
acima; gêneros Asterophysus, Pseudotatia, Tocantinsia, Trachycorystes, Liosomadoras,
Trachelyopterychthys, Pseudauchenipterus, Auchenipterichthys, Trachelyichthys,
Trachelyopterus, Ageneiosus, Tetranematichthys, Entomocorus, Auchenipterus e Epapterus.
Super Ordem Protacanthopterygii
Osmeriformes
Galaxiidae
Grupo exclusivo de água doce, alguns diádromos, em águas temperadas do hemisfério
sul; em nossa região ocorrem no sul da América do Sul e Ilhas Falkland (Malvinas). São
alongados e sem escamas. Gênero Aplochiton, com duas espécies: nadadeira dorsal anterior à
nadadeira pélvica, nadadeira adiposa presente, caudal furcada; piscívoros ou insetívoros,
provavelmente anfídromos, com as larvas sendo carregadas para o mar após a eclosão em
águas doces.
Super Ordem Paracanthopterygii
Batrachoididae
Família caracterizada por uma cabeça grande, olhos dorsais; a maioria possui múltiplas
linhas laterais e o corpo não escamado. Nadadeiras dorsal e anal apresentam base longa, a
dorsal precedida por dois ou três espinhos bastante afiados e anteriores; apresentam apenas
três pares de brânquias; nadadeiras pélvicas jugulares; são peixes de águas costeiras, de
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hábitos bênticos, e bem camuflados contra o fundo. Existem três subfamílias: Batrachoidinae,
Porichthyinae e Thalassophryninae, a primeira e a terceira com representantes em águas doces
sul americanas. Batrachoidinae, com Potamobatrachus trispinosus que ocorre no Tocantins e
apresenta três espinhos suboperculares. Os representantes de Thalassophryninae diferem dos
demais membros da família por apresentar linha lateral única ou ausente, dois espinhos ocos
na dorsal e um opercular, conectados à glândulas que produzem um veneno bastante potente;
dois gêneros: Daector com uma espécie (quadrizonatus) ocorrendo no rio Atrato e outra
(gerringi) ocorrendo no San Juan, e Thalassophryne, com uma espécie amazônica. (Berra, 2001;
Collette, 1995; www.fishbase.org ).
Gobiesocidae
Espécies de tamanho pequeno a médio, prontamente reconhecidas pela presença de
uma ventosa torácica, utilizada para fixação ao substrato. Podem ser reconhecidos ainda pela
cabeça deprimida, pelo menos anteriormente, corpo sem escamas e coberto por uma grossa
camada de muco, dorsal única, sem espinhos e na porção posterior do corpo, raios pélvicos
contribuem para a formação da ventosa torácica. Uma espécie, Gobiesox juradoensis, ocorre
em rios da drenagem pacífica da Colômbia.
Super Ordem Acanthopterygii
Série Mugilomorpha (tainhas)
Série Atherinomorpha (Atheriniformes, Beloniformes, Cyprinodontiformes)
Atheriniformes
Atherinopsidae
Formam o grupo irmão de todos os demais Atheriniformes; apresentam o corpo
comprimido e alongado, normalmente uma faixa prateada lateral bastante conspícua
(silversides, peixes-rei); duas nadadeiras dorsais, a primeira com espinhos levemente flexíveis;
anal com um espinho; escamas normalmente ciclóides; boca terminal e normalmente
protráctil, sendo que a maioria das espécies é planctívora; nadadeiras pélvicas abdominais,
peitorais inseridas medio-dorsalmente; olhos grandes. Vivem em grandes cardumes em águas
rasas e litorâneas, sendo importantes como alimento, iscas e forragem para outros peixes. Na
América do Sul ocorrem espécies dos gêneros Basilichthys, porção oeste dos Andes do Peru ao
Chile e Odontesthes, nas drenagens litorâneas atlânticas, do sul do Brasil à Patagônia e pacíficas
até o Chile. (Dyer, 1998; Berra, 2001).
Beloniformes
Belonidae
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Grupo com distribuição pelo mundo inteiro, um terço de suas espécies ocorre em águas
doces da América do Sul, Índia, sudeste da Ásia, Austrália e nova Guiné. Os belonídeos (peixes-
agulha) são finos, alongados, com as maxilas superior e inferior alongadas e portando vários
dentes; escamas ciclóides pequenas; nadadeiras dorsal e anal com a base longa e em posição
posterior, opostas uma à outra; nadadeiras pélvicas abdominais; nadadeiras peitorais curtas e
médio-laterais; linha lateral baixa; lobo caudal inferior mais alongado que o dorsal, relacionado
à capacidade que as espécies têm de saltar; são nadadores bastante rápidos e vivem junto à
superfície alimentando-se de outros peixes; produzem ovos grandes, redondos e com
filamentos pegajosos. Nas águas doces da América do Sul estão representados por
Potamorhaphis, com espécies no Orinoco, Amazonas e Guianas e Paraná-Paraguai;
Pseudotylosurus, com uma espécie no Orinoco, Guinas e baixo Amazonas e outra no alto
Amazonas e Paraná-Paraguai. Um gênero miniatura, Belonion, com representantes menores de
50 mm CT, também ocorre nas águas doces sul americanas: Belonion apodion, sem cintura e
nadadeiras pélvicas e B. dibranchodon, com a maxila superior notavelmente mais curta que a
inferior, assemelhando-se a membros de Hemirhamphidae. Strogilura em rios da vertente
andida oeste. (Collette, 1966, 1974a, 1974b, 1982; Berra, 2001).
Hemirhamphidae
Semelhantes aos Belonidae, delgados e alongados, com a maxila inferior muito mais
longa que a superior; escamas ciclóides grandes. Em água doce na América do Sul estão
representados por uma única espécie, Hyporhamphus brederi, que ocorre no Orinoco e no
Amazonas. Ao contrário dos seus parentes marinhos que são herbívoros, os de água doce são
insetívoros (Berra, 2001).
Cyprinodontiformes
A ordem Cyprinodontiformes engloba aproximadamente 110 gêneros e 850 espécies,
divididos em duas subordens: Aplocheilodei, com Rivulidae e Aplocheilidae e
Cyprinodontoidei, com Profundulidae, Godeidae, Fundulidae, Valenciidae, Anablepidae,
Poeciliidae e Cyprinodontidae. São peixes de pequeno porte (10 cm ou menos), com
prémaxilar protráctil e dentes geralmente cônicos (bicúspides e tricúspides em alguns), com
escamas na cabeça, nadadeiras com raios moles, esqueleto caudal simétrico, nadadeira
caudal com borda arredondada ou truncada e freqüentemente sem linha lateral corpórea
(comum em peixes de pequeno porte), mas com a linha lateral cefálica bem desenvolvida.
Alguns dos seus representantes são vivíparos. Habitam os mais variados tipos de habitats
temperados e tropicais, com variação salina e temporários; sua capacidade de retirar oxigênio
da película superficial da água e omnivoria, com uma tendência à insetivoria, são responsáveis
por grande parte dessa adaptação a ambientes extremos; por causa disso algumas espécies
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têm distribuição muito restrita, o que contribui para sua ameaça ou extinção. (Costa, 1998;
Moyle & Cech, 2000; Berra, 2001).
Rivulidae
Facilmente reconhecíveis pela união das membranas operculares, pela redução do
sistema latero-sensorial da cabeça e outras sinapomorfias relacionadas a ossos da cabeça e
nadadeiras. Na América do Sul, ocorrem representantes do grupo (Aplocheiloidei) na maioria
dos sistemas aquáticos cisandinos e drenagens transandinas da Colômbia e Venezuela e bacias
costeiras do noroeste da Colômbia; exceto por Rivulus, todos os demais rivulídeos são peixes
anuais, bastante conhecidos e apreciados pelos aquariofilistas por seu padrão de cor; adultos
enterram seus ovos fertilizados no fundo dos ambientes antes da seca; os adultos morrem e
apenas os ovos sobrevivem à seca, eclodindo alguns meses depois no início da estação
chuvosa. Diversos gêneros, e.g. Cynolebias, Plesiolebias e Leptolebias. (Costa, 1995a, 1995b,
1998, e outros; Berra, 2001).
Anablepidae
Os representantes (tralhotos, quatro-olhos) ocorrem do sul do México à Nicarágua, ao
longo da costa norte da América do Sul da Venezuela ao Pará e no sul do Brasil, Argentina e
Uruguai; possuem boca anterior e dentes tricúspides. Gêneros Anableps, Jenynsia e
Oxyzygonectes; os dois primeiros apresentam fecundação interna, viviparidade e dimorfismo
sexual, com os machos portando gonopódios que podem ser destros ou sinistros (dobram-se
para a direita ou esquerda). Anableps possui olhos divididos através da iris em duas partes, a
pupila superior para visão aérea e a inferior para visão aquática, na retina também dividida
formam-se duas imagens (uma aérea e uma aquática); por causa da visão são difíceis de
coletar e capazes de fugas espetaculares sobre a superfície da água, agitando vigorosamente o
pedúnculo e a nadadeira caudal. Jenynsia e Oxyzygonectes têm olhos normais. (Costa, 1998;
Ghedotti, 1998; Berra, 2001). Oxyzygonectes são ovíparos e os machos não apresentam
gonopódios.
Poeciliidae
Apresenta cerca de 30 gêneros e 300 espécies; nadadeira peitoral apresenta inserção
lateral; têm tamanhos reduzidos. São divididos em 3 subfamílias: Aplocheilichthyinae, restrita
à Africa e Madagascar; Fluviphylacinae, amazônica e com espécies diminutas e Poeciliinae, o
maior e mais importante grupo. As duas primeiras subfamílias apresentam fertilização externa
e ausência de gonopódio; Poeciliidae apresenta representantes vivíparos (matrotrofia) ou
ovovivíparos (lecitotrofia), todos com fecundação interna; os machos são sempre menores
que as fêmeas e apresentam modificações na nadadeira anal, o gonopódio, para a
transmissão do espermatóforo, e às vezes também na nadadeira pélvica; após a cópula os
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espermatozóides são armazenados pela fêmea, podendo durar até 10 meses. Algumas
espécies de Poecilia e Poeciliopsis apresentam populações constituídas exclusivamente por
fêmeas idênticas à mãe, que foram provavelmente originadas a partir de hibridização entre
espécies próximas; nessas populações as fêmeas copulam com machos de outras espécies e
os espermatozóides não unem-se geneticamente aos óvulos, apenas estimulam a clivagem da
célula. A sistemática do grupo é grandemente baseada na morfologia dos machos,
principalmente do gonopódio. (Costa, 1998; Berra, 2001)
Cyprinodontidae
A última família com representantes na América do Sul. É representada por cerca de
43 espécies de Orestias, distribuídas pelas terras andinas do norte do Chile ao norte do Peru;
mais da metade de suas espécies são endêmicas do Lago Titicaca, 3810m acima do nível do
mar, entre Peru e Bolívia, 8284 km2, 122 km de comprimento, 45 km de largura e até 281m de
profundidade. Este é o mais alto ambiente natural habitado por peixes e as espécies de
Orestias, pela ausência de outros peixes (existe apenas um Trichomycterus), apresentam uma
enorme radiação adaptativa, ocupando diversos nichos disponíveis com formas litorâneas,
formas de águas mais abertas e profundas, piscívoras, planctívoras e miniaturas; O. cuvieri,
forma ictiófaga, é a maior espécie, atingindo até 22 cm CP; membros do complexo O. gilsoni
atingem a maturidade sexual com 30 mm CP. Trutas e peixes-rei foram introduzidos no
Titicaca apresentando ameaça às espécies de Orestias. (Berra, 2001)
Série Percomorpha
Cintura pélvica unida à peitoral diretamente ou através de ligamentos.
Synbranchiformes
Peixes de água doce sem cintura e nadadeira pélvica; cintura peitoral situada bem
abaixo da cabeça e não conectada ao crânio; nadadeira caudal reduzida ou ausente; escamas
quando presentes são ciclóides. Divididos em Mastacembelidae (África e Ásia) e
Synbranchidae (regiões tropicais e subtropicais do mundo, estuários, rios, riachos, lagoas e
brejos).
Synbranchidae
Exemplares sem nadadeiras peitorais (presentes apenas duas semanas durante o
desenvolvimento, com função de fazer circular água pela pele, ricamente vascularizada e com
sistema de contra-corrente); dorsal e anal reduzidas a quilhas baixas e sem raios; nadadeira
caudal reduzida ou ausente; escamas ausentes (exceto em Monopterus); aberturas branquiais
confluentes ventralmente, formando uma abertura única; brânquias grandemente reduzidas;
respiração aérea faringeana ou intestinal (Monopterus cuchia, da Índia, apresenta sacos
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aéreos especiais ligados à faringe). Apresentam hermafroditismo protogínico (condição rara
entre os peixes de água doce), começando a vida como fêmeas e passando por uma reversão
sexual até os quatro anos. Podem viver em águas pobres em oxigênio graças à respiração
aérea. Synbranchus é facultativo, enquanto Monopterus apresenta respiração aérea
obrigatória. Os peixes desse grupo são capazes de locomoverem-se fora d’água ondulando
lateralmente o corpo, alguns foram vistos inclusive alimentando-se (Liem, 1987). Durante a
época de seca podem hibernar, enterrando-se no solo; experimentos em laboratório
mostraram que S. marmoratus pode sobreviver até nove meses enterrado. Synbranchus é o
único gênero da América do Sul. (Favorito-Amorim, 1998; Berra, 2001).
Perciformes
Percichthyidae
Grupo de água doce do sul da América do Sul (Argentina e Chile) e Austrália,
caracterizado pela presença de uma nadadeira dorsal dupla com a porção anterior espinhosa
e a posterior com raios moles, podendo haver ou não um recorte profundo entre elas; três
espinhos anais; escamas ctenóides posteriores com ctenii simples e em forma de agulha;
tamanho de poucos centímetros até 1,8m CT (Maccullochella gênero australiano). Na América
do Sul ocorrem dois gêneros: Percichthys (até 20cm CT) e Percilia (até 90mm CT) cada um com
duas espécies, restritas ao sul do Chile e Argentina.
Cichlidae
Ampla distribuição em águas doces da África e América do Sul. Peixes normalmente de
águas lênticas, ocupando diversos tipos de habitats, exibem hábitos predominantemente
diurnos, muitos constróem ninhos e apresentam comportamento conspícuo de proteção à
prole. Morfologicamente, além das sinapomorfias osteológicas, podem ser caracterizados por
possuir um premaxilar marcadamente protráctil, dentes cônicos, escamas ctenóides, raios
anteriores das nadadeiras dorsal, anal e pélvica transformados em espinhos e linha lateral
bipartida em um ramo anterior, superior, próximo a base da nadadeira dorsal, e um ramo
posterior mais ventral. A família compreende aproximadamente 50 gêneros e 450 espécies.
Sciaenidae
Família com representantes marinhos e de água doce; as espécies mais comuns são
conhecidas como corvinas e pescadas. Em águas doces ocorrem quatro gêneros: Plagioscion,
Pachyurus, Pachypops e Petilipinnis, caracterizados pela presença de raios anteriores
transformados em espinhos nas nadadeiras dorsal, anal e pélvica, escamas ctenóides e a linha
lateral, ao contrário dos Cichlidae, é completa e não dividida e estende-se até a porção
posterior dos raios caudais. (Casatti, 2000; Berra, 2001)
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Polycentridae
Peixes-folha da África (2 gêneros) e América do Sul (Monocirrhus e Polycentrus),
caracterizados por possuir boca muito grande e protráctil, corpo comprimido e coloração
mimética com folha. Monocirrhus polyacanthus, a espécie mais comum da América do Sul,
ocorre nas Guianas e terras baixas da Amazônia, alto rio Negro e alto Orinoco, chega a 10cm
CT e é a espécie de peixe-folha mais parecida com uma folha; tem um corpo alto, focinho
pontudo e boca muito grande, capaz de engolir peixes até 75% de seu tamanho; possuem um
barbilhão mentoniano característico semelhante a um pecíolo (o que aumenta a semelhança
com uma folha); nadadeiras dorsal e anal longas com vários espinhos anteriores e uma porção
posterior, bem próxima à nadadeira caudal com poucos raios moles; escamas pequenas e
ctenóides; linha lateral interrompida ou ausente e nadadeira caudal com borda arredondada e
coberta por escamas em quase toda extensão. Polycentrus punctatus ocorre nas teras baixas
do Amapá, entre a Guiana Francesa e o Brasil até Trinidad e baixo rio Orinoco e apresenta um
menor número de raios moles na nadadeira anal (6 a 8 vs. 11 a 14 em Monocirrhus).
Eleotridae
Família composta por aproximadamente 35 gêneros e 150 espécies. Nadadeiras
pélvicas são separadas e não formam um disco de sucção como na maioria dos Gobioidei (ver
Gobiidae abaixo; alguns autores acreditam que deva ser incluída em Gobiidae, e.g. Liem,
1970); boca prognata ou terminal, nunca inferior; escamas ciclóides ou ctenóides; linha lateral
corpórea ausente. Muitos são coloridos e fáceis de manter e procriar em cativeiro, o que os
torna apreciados para o aquarismo. Os ovos são colados ao substrato ou vegetação submersa
e parte do desenvolvimento ocorre em águas salobras. São normalmente bênticos, carnívoros,
alimentando-se de insetos crustáceos e pequenos peixes. Na América do Sul há um gênero
amazônico e miniatura, Microphilypnus.(várias espécies). (Menezes e Figueiredo, 1985; Berra,
2001)
Gobiidae
A maior família de peixes marinhos, de acordo com Nelson (1994), com
aproximadamente 212 gêneros e 1875 espécies. Possuem normalmente as nadadeiras
pélvicas unidas em um disco de sucção (presente em todos os de água doce); duas nadadeiras
dorsais, sendo que a base da segunda é normalmente maior que o espaço que a separa da
base da nadadeira caudal (em Eleotridae a base da segunda dorsal é menor que a distância
que a separa da base da caudal); escamas ciclóides, ctenóides ou ausentes; linha lateral
corpórea normalmente ausente; tamanho pequeno, normalmente menores de 10 cm.
Awaous (Amazônia e rios costeiros da América do Sul) e Evorthodus ( Guianas). (Menezes e
Figueiredo, 1985; Berra, 2001)
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Pleuronectiformes
Achiridae
Os linguados são peixes muito especializados e conspícuos. Após a eclosão as larvas
são bilateralmente simétricas e nadam como os demais peixes; entretanto ainda cedo durante
o desenvolvimento, normalmente entre 10 a 25 mm, um dos olhos migra para o outro lado do
crânio, que ainda não está completamente ossificado, em um processo que dura de 1 a 5 dias,
alterando também ossos, músculos, vasos sanguíneos e nervos da cabeça; o órgão nasal
também migra do lado cego para o lado com os olhos; nadadeiras peitorais e pélvicas do lado
cego são reduzidas. Quando adultos os linguados são bênticos e assimétricos; podendo ter o
olho do lado direito ou do esquerdo, dependendo do grupo, algumas espécies com indivíduos
destros e sinistros. O lado cego é normalmente achatado e o lado com os olhos é pigmentado
e suavemente convexo; nadadeiras dorsal e anal muito longas, a dorsal disposta inclusive na
porção dorsal da cabeça; escamas ciclóides ou ctenóides. Linguados normalmente nadam por
ondulações laterais do corpo e nadadeira dorsal e anal. Carnívoros. Achiropsis, Achirus,
Apionichthys, Catathyridium, Hypoclinemus, Pnictes, Soleonasus, Trinectes. (Berra, 2001;
Ramos, 1998, 2003a e 2003b)
Tetraodontiformes
Os Tetraodontiformes são os Acanthopterygii mais especializados, apresentando
muitos caracteres redutivos, perda de diversos ossos (parietais, nasais, infraorbitais, espinhos
anais, costelas); aberturas branquiais reduzidas; boca com placas dentígeras características;
pele grossa, pode ser revestida por escamas transformadas em espinhos, escudos ou
ossículos. Não são bons nadadores, alimentado-se de presas lentas ou imóveis. (Berra, 2001)
Tetraodontidae
Inclui 19 gêneros e aproximadamente 121 espécies (20 em água doce); é a única
família da ordem que possui representantes de água doce. Apresentam quatro placas
dentígeras que, raspadas uma contra a outra, produzem som bastante alto, capazes de
mordidas fortes (alguns acidentes relatados com humanos); nadadeiras pélvicas ausentes.
Capazes de inflar o corpo através do enchimento do estômago, ou saco associado, com água
ou ar, dificultando a ação de predadores. Possuem uma toxina, a tetrodoxina, extremamente
forte e letal, na pele, sangue e órgãos internos como fígado, gônadas e intestinos. Na América
do Sul ocorre uma espécie, Colomesus asellus, sendo especialmente comum em rios de água
clara (talvez relacionado à maior presença de esponjas nesses ambientes).
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Apostila Sistemática de Peixes

  • 1. Junho 2010 Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP
  • 2. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 2 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Diversidade Atualmente existem cerca de 2.000.000 de espécies descritas; algumas estimativas apontam que o total de espécies existentes hoje possa chegar de 10.000.000 a 30.000.000 (algumas 100.000.000). Dentre os animais, existem aproximadamente 55.000 espécies de vertebrados, incluindo quase 28.000 espécies de peixes. Peixes de água doce respondem por cerca de 43% do total de peixes (aprox. 11.952 spp, segundo Nelson, 2006), distribuídas em 0,0093% da água (água doce disponível em rios e lagos dos 3% de água doce na Terra). A ictiofauna de peixes de água doce da América do Sul é a mais rica do mundo e apresenta uma grande diversidade biológica e adaptativa. Böhlke et alii (1978) apontam a existência de 2.500 a 3.000 espécies descritas e afirmam que de 30 a 40% da fauna ainda não foi descrita, totalizando 5.500 a 5.600 espécies para toda a região Neotropical. Estimativas mais recentes apontam cerca de 6.025 espécies (Reis et alii, 2003) até cerca de 8.000 espécies (Schaefer, 1998). No Brasil, 85% das espécies são peixes primariamente de água doce (Ostariophysi) e o restante peixes de grupos marinhos que invadiram secundariamente a água doce (Malabarba & Reis, 1987). Os peixes de água doce podem ser agrupados com base em sua tolerância à água salgada (Myers, 1951, modificação de Darlington, 1957). Essa classificação, embora não natural, pode auxiliar o entendimento de sua distribuição: a. Divisão Primária – peixes com pouca ou nenhuma tolerância à água salgada, que funciona como uma barreira; sua distribuição não pode ser explicada por dispersão por mar ou águas costeiras; b. Divisão Secundária – peixes alguma tolerância à água salgada; sua distribuição pode refletir dispersão por águas costeiras ou percursos curtos em águas salgadas; c. Divisão Periférica – peixes confinados à água doce ou que passam parte de seu tempo aí e são bastante aparentados a grupos marinhos, tendo se originado de grupos marinhos que utilizaram os oceanos para dispersão. Métodos de campo Como a fauna é muito diversa, a área hidrográfica bastante extensa e complexa e a finalidade da coleta pode ser bastante variada , a escolha do método de captura ideal para o cumprimento dos objetivos definidos requer um bom planejamento inicial e um mínimo de conhecimento com relação a: a. hidrografia da região a ser explorada, tipo de ambiente (lótico ou lêntico), acesso aos pontos, vegetação marginal, tipo de fundo, integridade ambiental, alterações sazonais;
  • 3. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 3 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 b. biologia dos peixes, conhecimento anterior sobre hábitos, aspectos comportamentais, alimentares e reprodutivos tendem a aumentar sobremaneira o sucesso da coleta; c. métodos de captura e seletividade, bastante diversos. Características ambientais No Estado de São Paulo, em particular, e na América do Sul, no geral, os peixes de água doce ocorrem em dois tipos principais de ambientes: a) lóticos, aqueles que apresentam fluxo de água, como riachos, cabeceiras e calhas dos rios; b) lênticos, aqueles com nenhum ou pequeno fluxo de água, como lagoas, lagos e reservatórios. Lóticos - a) Riachos e cabeceiras: de todos os ambientes de água doce os riachos e as cabeceiras são os mais instáveis. Segundo Uieda & Castro (1999), riachos são partes de um sistema fluvial onde, devido à presença de vegetação ripária bloqueando total ou parcialmente a incidência direta de luz solar, a produção primária local é baixa e a comunidade depende em grande parte da importação de material orgânico alóctone para sua subsistência. b) Calhas dos rios: ambientes com uma maior insolação, possibilitando a existência de algas e macrófitas e uma produção primária local relativamente maior, o que torna a comunidade menos dependente da importação de matéria orgânica para sua subsistência. Lênticos: de maneira geral, quando permanentes, são os mais estáveis dentre os de água doce; apresentam grande insolação, presença de muitas algas e macrófitas e normalmente uma produção primária mais alta. São os ambientes com menor renovação de água. Os reservatórios diferem substancialmente dos ambientes naturais de águas lênticas pois tendem a apresentar uma alta produção primária inicial, que depois se estabiliza em níveis normalmente mais baixos. De maneira geral, as espécies que vivem nas calhas dos rios têm uma distribuição mais ampla e realizam migrações reprodutivas (piracema) nas épocas de cheias; as espécies de riachos e ambientes lênticos têm uma distribuição bem mais restrita e não realizam piracemas; sua reprodução ocorre normalmente também em épocas de cheias, entretanto diversas espécies podem apresentar um período reprodutivo bem mais longo e não coincidente com as cheias. As características das espécies de peixes variam de um tipo de ambiente a outro e, portanto, são muito importantes para tomadas de decisão quanto ao melhor método de coleta a ser empregado.
  • 4. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 4 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Métodos de coleta Redes: malhadeiras (lanço e espera), feiticeiras, arrasto, tarrafas, peneiras, puçás. As malhadeiras são compostas por um pano simples, de tamanhos e malhas variadas, com bóias em sua parte superior e pesos na inferior; são colocadas em locais de passagem dos peixes, que ficam presos em suas malhas. As feiticeiras são redes compostas por mais de um pano, com malhas variadas. Redes de arrasto são compostas por pano simples e malha normalmente pequena, manuseadas por dois ou mais coletores ou mesmo embarcações, dependendo do tamanho, funcionam cercando e capturando os peixes de modo semelhante às peneiras, ou passando por uma determinada porção do ambiente aquático e aprisionando os peixes em um ou mais sacos. Tarrafas são redes circulares de vários tamanhos e malhas, quando bem manuseadas podem ser bastante eficientes, embora algo seletivas. Peneiras, aros de madeira ou metal com tela de arame, de vários tamanhos e malhas, manuseadas individualmente junto à margem dos corpos d’água. Os puçás podem ser utilizados como as peneiras, são compostos por um cabo e um aro ao qual é atado um saco de rede de malha fina, são fáceis de manusear e podem ser usados também para a coleta durante atividades subaquáticas. Armadilhas: covos e cercados diversos. Os covos são armadilhas pequenas e portáteis, utilizadas com iscas e colocadas em rios ou riachos com a boca voltada à jusante. Os cercados ou cercos são armadilhas permanentes colocadas em locais de passagem dos peixes, uma vez dentro os peixes não conseguem sair. Anzol e linha: varas, espinhéis, anzol de galho, joão bobo. Métodos que empregam uma isca colocada em um anzol atado a uma linha. Venenos: timbó ou seu princípio ativo, a rotenona. Misturados à água do ambiente, impedem as brânquias de retirar oxigênio da água; os peixes comportam-se como estivessem em ambiente anóxico e muitos chegam a sair fora d’água. Bastante eficiente e não seletivo, porém proibido atualmente no Brasil. Pesca elétrica: consiste na produção de um campo elétrico na água, passando uma corrente entre dois eletrodos submersos; os peixes podem ficar paralisados, deslocarem-se em direção ao cátodo ou ânodo ou morrerem. Se a fonte de energia, o gerador, é de corrente alternada, normalmente provoca a paralisia nos peixes, facilitando sua captura e também a obtenção de dados sem levar os exemplares à morte. Dos métodos atuais, tem se mostrado o mais eficiente e menos seletivo para riachos e cabeceiras.
  • 5. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 5 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Fixação dos exemplares Para a maior parte das finalidades o formol tem sido o fixador, por excelência, de peixes em geral. É utilizada uma solução aquosa de formol comercial puro a 10% (9 partes de água e uma parte de formol). Os exemplares, recém coletados, são colocados vivos na solução, onde deverão permanecer por cerca de 48 h. Peixes maiores de 15 cm de comprimento padrão devem Ter suas cavidades e maiores porções de musculatura injetadas com a solução. A morte dos exemplares por afogamento em formol, embora cruel, proporciona a fixação do corpo com as nadadeiras bem distendidas e o engolimento do fixador paralisa os processos de digestão, possibilitando estudos posteriores relacionados à alimentação. Para estudos de reprodução o melhor método é colocar os peixes em gelo para posteriormente, em laboratório, dissecá-los, retirar as gônadas para fixação em solução de Bouin e o restante dos peixes em formol 10%. Atualmente, é bastante comum a retirada de amostras de tecidos para estudos moleculares. Para DNA, um pedaço de nadadeira, brânquia ou uma porção de musculatura, fixados em álcool absoluto (que deve ser trocado após algumas horas) e mantidos em tubos plásticos com tampa funcionam muito bem. Ficha de campo Extremamente importantes são as informações relativas ao ambiente da coleta e às condições do clima no dia. Uma ficha de campo com espaços para preenchimento funciona bem e evita que se esqueça algum dado ou parâmetro importante à pesquisa que se pretende. Cada pesquisador acaba criando a sua própria ficha ou seu caderno de campo. Informações imprescindíveis são local, município, estado da coleta; drenagem principal; data de coleta; coletor. Informações relativas às condições do ambiente: tipo de água, fundo, vegetação marginal ou submersa. Método de coleta utilizado, tamanho de malha, esforço de pesca. Documentação fotográfica do ambiente e dos exemplares recém coletados. Parâmetros ambientais: temperatura do ar e da água, pH, oxigênio dissolvido, condutividade, transparência, velocidade da corrente e outros, podem ajudar bastante em análises ecológicas e ambientais. Informações sobre o microhábitat das espécies coletadas é também bastante importante. Atualmente, o georeferenciamento do ponto de coleta através de sistemas de posicionamento global por satélite (GPS) tem sido quase que indispensável. Na ficha de campo podem existir espaços para todas essas informações e também para um número de campo, que acompanhará o material coletado. Rotulagem dos exemplares
  • 6. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 6 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Os exemplares provenientes de cada ponto de coleta serão acondicionados ainda no campo todos juntos, em sacos plásticos, e com uma pequena etiqueta (em papel resistente) com o número de campo (ver acima). Conservação e colecionamento Em laboratório, após o tempo de fixação em solução de formol, os exemplares serão conservados em frascos com álcool 70º GL. Mantendo-se os frascos plenos com álcool, ao abrigo da luz e do calor intenso, esses exemplares permanecerão íntegros e fonte de informação para estudos científicos durante muito tempo. A triagem dos exemplares capturados juntos na mesma coleta objetiva separar, identificar e quantificar os exemplares e as espécies capturadas. Dependendo do que se pretenda, esse material pode ser mantido junto no mesmo frasco, ou separado em frascos individuais por espécie (o mais usual). Cada frasco deve conter um rótulo com as informações mais importantes: nome da espécie, número de exemplares, localidade, coletor, data de coleta, determinador. Os frascos com os exemplares formarão as coleções e serão mantidos e organizados dependendo da finalidade específica a que se destinem e de modo a melhor cumpri-la. Coleções Coleções biológicas são constituídas por um conjunto de organismos mortos, ou partes desses organismos, reunidos ordenadamente e conservados para estudos. Estudos taxonômicos dependem fundamentalmente de espécimes de coleções. As coleções também oferecem os elementos para comprovação de toda a pesquisa pregressa e, portanto, devem ser utilizadas por pesquisadores de várias áreas da biologia para depósito de exemplares testemunho de suas pesquisas, Fontes de material para coleções Coletas, permutas e retenção. Tipos Dependendo do seu objetivo, pode haver coleções muito diferentes, com relação ao tamanho, ao tipo de material que conservam, ao grupo taxonômico, ao tipo de utilização (ensino, pesquisa (vários tipos), referência, exposição pública).
  • 7. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 7 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Didáticas Pesquisa: grandes coleções gerais, coleções particulares (Werner Bockerman, Jorge Jim) (Ver http://splink.cria.org.br/ que exibe dados de algumas coleções do Estado de São Paulo) Coleções regionais Coleções especiais (interesse econômico, levantamento faunístico, identificação) Coleções de tipos Organização e disposição O material identificado deve ser disposto de modo a permitir sua pronta localização. Geralmente o ordenamento utilizado é o taxonômico, dado pelos catálogos, que ordenam os táxons em taxonomicamente, em ordens, famílias e subfamílias e, assim por diante, até espécie. Freqüentemente, gêneros e espécies em táxons politípicos são ordenados alfabeticamente. Às vezes, dependendo do interesse do pesquisador que trabalha mais diretamente com a coleção, essa ordem pode mudar. Curadoria A curadoria é toda a política prática e científica de lidar com as coleções, de modo a mantê-las indefinidamente em boas condições de preservação (Martins, In Papavero 1994). Envolve as atividades de preservação, armazenamento, catalogação do material científico, avaliação das necessidades e condições de empréstimo de material, procedimento e adoção de métodos de catalogação e informatização, levantamentos ou tombamentos, doações e permuta. Informatização Atualmente a informatização é parte fundamental da curadoria de coleções, permitindo um acesso e recuperação de dados de maneira rápida e segura. Existem diversos softwares que se prestam à tarefa. Para as coleções de peixes o mais antigo é o Muse, atualmente utilizado por poucas coleções. No Estado de São Paulo a coleção da UNESP de São José do Rio Preto utiliza o Biota (Colwell). O Specify, um programa que tem sido freqüentemente escolhido para o gerenciamento de coleções de peixes, é utilizado pelo MZUSP, MNRJ, MCP e USP de Ribeirão Preto.
  • 8. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 8 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Além disso, iniciativas têm permitido o acesso a informações em vários bancos de dados através de um único link, como é o caso do speciesLink (http://splink.cria.org.br/), um Sistema Distribuído de Informação que integra em tempo real, dados primários de coleções científicas do Estado de São Paulo, dados de observação do programa Biota/Fapesp e dados de acervos de algumas coleções do exterior. O projeto tem apoio financeiro da Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (Fapesp). Bibliografia Böhlke, J.E.; Weitzman, S.H. & Menezes, N.A., 1978. Estado atual da sistemática dos peixes de água doce da América do Sul. Acta Amazonica, 8 (4): 657-677. Cailliet, G.M; Love, M.S. & Ebeling, A.W., 1996. Fishes. A field and laboratory manual on their structure, identification and natural history. Waveland Press, Prospect Heights, Illinois, 194 pp. Caramaschi, E.P.; Mazzoni, R. & Peres-Neto, P.R. (eds.), 1999. Ecologia de peixes de riacho. Série Oecologia Brasiliensis, Vol. 6: xv + 260 pp. Malabarba, L.R. & Reis, R.E., 1987. Manual de técnicas para preparação de coleções zoológicas: peixes. Sociedade Brasileira de Zoologia. 36: 1-14. Nelson. J.S., 2006. Fishes of the world. 4th ed. John Wiley & Sons, New Jersey, 601 pp. Papavero, N. (Org.), 1994. Fundamentos práticos de taxonomia zoológica: coleções, bibliografia, nomenclatura. 2ª ed. Ed. UNESP & FAPESP, São Paulo, SP, 285 pp. Schaefer, S.A., 1998. Conflict and resolution: impact of new taxa on phylogenetic studies of the neotropical cascudinhos (Siluriformes, Loricariidae). In Malabarba, L.R.; Reis, R.E.; Vari, R.P.; Lucena, Z.M.S. & Lucena, C.A.S. (eds.). Phylogeny and classification of neotropical fishes. Pp. 375-400. Edpucrs, Porto Alegre. Uieda, V.S. & Castro, R.M.C., 1999. Coleta e fixação de peixes de riacho. In Caramaschi, E.P.; Mazzoni, R. & Peres-Neto, P.R. (eds.). Ecologia de peixes de riacho. Série Oecologia Brasiliensis, vol. 6. PPGE-UFRJ. Rio de Janeiro, Brasil. Vanzolini, P.E. & Papavero, N. (org.), 1967. Manual de coleta e preparaçao de animais terrestre e de água doce. Departamento de Zoologia, Secretaria da Agricultura do Est. S. Paulo, São Paulo, 223 pp.
  • 9. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 9 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Winston, J. E. 1999. Describing species. Practical taxonomic procedure for biologists. Columbia University Press, New York, 518 pp. Peixes de água doce da América do Sul (classificação segue Compagno, 1991 e Nelson, 1994) Cephalaspidomorphi Petromyzontiformes Geotriidae Mordaciidae Chondrichthyes Carcharhiniformes Carcharhinidae - Carcharhinus leucas Pristiformes Pristidae – Pristis Myliobatiformes Potamotrygonidae – Paratrygon, Plesiotrygon, Potamotrygon Teleostomi Sarcopterygii Dipnoi Lepidosireniformes Lepidosirenidae – pirambóia: Lepidosiren Actinopterygii Teleostei Osteoglossomorpha Osteoglossiformes Osteoglossidae – Osteoglossum Arapaimatidae – Arapaima
  • 10. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 10 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Elopomorpha Anguilliformes Anguillidae – Anguilla Ophichthidae – Stictorhinus (gênero monotípico do Rio Tocantins) Clupeomorpha Clupeiformes Engraulididae – manjubas: Amazonsprattus, Anchoa, Anchoviella, Jurengraulis, Lycengraulis Clupeidae – Platanichthys, Ramnogaster e Rhinosardinia (porções baixas do Orinoco e Amazonas) Pristigasteridae – sardinhas: Ilisha, Pellona, Pristigaster Euteleostei Super Ordem Ostariophysi Characiformes Characidae – diversas subfamílias e gêneros de Characiformes de pequeno porte – lambaris, piabas e pequiras. Acestrorhynchidae - Acestrorhynchus Erythrinidae – Erythrinus, Hoplerythrinus, Hoplias Ctenoluciidae – Boulengerella, Ctenolucius Cynodontidae – Cynodon, Hydrolicus, Rhapiodon Lebiasinidae - Lebiasina, Piabucina, Pyrrhulina, Copeina, Copella, Nannostomus e Poecilobrycon. Parodontidae – Saccodon, Apareiodon, Parodon Gasteropelecidae – Toracocharax, Gasteropelecus e Carnegiella. Prochilodontidae – Ichthyoelephas, Prochilodus e Semaprochilodus. Curimatidae - Curimatopsis, Potamorhina, Curimata, Psectrogaster, Steindachnerina, Pseudocurimata, Curimatella e Cyphocharax Anostomidae - Leporinus, Leporellus, Abramites, Schizodon, Laemolyta, Rhytiodus, Anostomus, Pseudanos, Synaptolemus, Sartor, Gnathodolus Chilodontidae – Caenotropus, Chilodus Crenuchidae – Crenuchus e Poecilocharax (Crenuchinae) e Ammocryptocharax, Characidium, Elacocharax, Kluzewitzia, Leptocharacidium, Melanocharacidium, Microcharacidium e Odontocharacidium (Characidiinae) Hemiodontidae – Anodus, Micromischodus, Hemiodus, Argonectes, Bivibranchia Gymnotiformes Gymnotidae – Gymnotus, Electrophorus
  • 11. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 11 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Rhamphichthyidae – Rhamphichthys, Gymnorhamphichthys, Iracema Hypopomidae – Hypopomus, Brachypopomus, Microsternarchus, Racenisia, Steatogenys, Hypopygus Sternopygidae – Sternopygus, Archolaemus, Distocyclus, Eigenmannia, Rhabdolichops Apteronotidae – Sternarchorhamphus, Orthosternarchus, Sternarchorhynchus, Platyurosternarchus, Parapteronotus, Apteronotus, Sternarchella, Magosternarchus, Compsaraia, Porotergus, Adontosternarchus, Sternarchogiton (=Oedemognathus) Siluriformes Diplomystidae - Diplomystes Cetopsidae – Helogenes (Helogeneinae), Cetopsis, Hemicetopsis, Pseudocetopsis, Paracetopsis, Denticetopsis, Bathycetopsis (Cetopsinae). Nematogenyidae - Nematogenys Trichomycteridae – família bem grande, com aproximadamente 200 espécies de diversos gêneros, distribuídos em oito subfamílias: Copionodontinae, Glanapteryginae, Sarcoglanidinae, Stegophilinae (incluindo Pareiodontinae), Trichogeninae, Trichomycterinae, Tridentinae e Vandelliinae Callichthyidae - Callichthyinae, com Dianema, Hoplosternum, Megalechis, Lepthosplosternum e Callichthys e Corydoradinae, com Brochis, Corydoras (não monofilético) e Aspidoras Scoloplacidae – Scoloplax Astroblepidae - Astroblepus Loricariidae – várias espécies e gêneros distribuídos em Lithogeninae, Neoplecostominae, Hypoptopomatinae, Ancistrinae, Loricariinae e Hypostominae. Doradidae - Wertheimeria, Franciscodoras, Platydoradinae com Kalyptodoras, Platydoras, Acanthodoras e Agamyxis, Astrodoradinae com Astrodoras e Hypodoras (Astrodoradini), Anadoras, Physopyxis e Amblydoras e Merodoras (Amblydoradini), Doradinae com Orinocodoras e Rhinodoras, Centrochir, Pterodoras, Centrodoras, Megalodoras, Lithodoras e Doraops (Centrochirini), Oxydoras e Petalodoras, Nemadoras, Stenodoras e Trachydoras (Trachydoradina), Doras, Hassar, Opsodoras, Hemidoras, Anduzedoras e Leptodoras (Doradina). Auchenipteridae (Ageneiosidae, Centromochlidae) Pimelodidae – mais de 300 espécies e vários gêneros distribuídos em Pimelodinae, Heptapterinae, Pseudopimelodinae. Aspredinidae - Pseudobunocephalus, Acanthobunocephalus, Bunocephalus, Amaralia, Pterobunocephalus, Platystacus, Aspredo, Aspredinichthys, Xyliphius Hoplomyzon, Dupoichthys, Ernstichthys
  • 12. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 12 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Super Ordem Protacanthopterygii Osmeriformes Galaxiidae – Aplochiton, com duas espécies no sul da América do Sul. Brachygalaxias, Galaxias Super Ordem Paracanthopterygii Batrachoididae - peixes-sapo: Potamobatrachus, Thalassophryne Gobiesocidae – Gobiesox Super Ordem Acanthopterygii Atherinomorpha Atheriniformes Atherinopsidae – peixes-rei: Basilichthys, Odontesthes Beloniformes Belonidae – peixes-agulha: Belonion, Potamorhaphis, Pseudotylosurus, Strongilura Hemirhamphidae – halfbeaks: Hyporhamphus Cyprinodontiformes – aproximadamente 850 espécies e 110 gêneros. As famílias da América do Sul: Rivulidae Cyprinodontidae Poeciliidae Anablepidae Percomorpha Synbranchiformes Synbranchidae – mussums: Ophisternon, Synbranchus. Perciformes Percichthyidae Sciaenidae – Petylipinnis, Pachyurus, Pachypops e Plagioscion. Polycentridae – peixe-folha: Monocirrhus, Polycentrus Cichlidae – Diversos gêneros e diversas espécies Eleotridae – Microphilypnus, Gobiidae – Awaous , Evorthodus (Guianas) Pleuronectiformes
  • 13. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 13 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Achiridae – linguados: Achirus, Apionichthys, Baiostoma, Catathyridium, Gymnachirus, Hypoclinemus Tetraodontiformes Tetraodontidae – baiacus: Colomesus Morfologia de peixes de água doce Orientação e formato do corpo (proporções); Revestimento do corpo: Corpo nu; corpo coberto por placas ósseas (escudos ou placas); corpo coberto por escamas (ciclóides, ctenóides); estruturas especiais de revestimento; Nadadeiras: ímpares – dorsal (1 ou 2; adiposa), caudal (tipo), anal; pares – peitoral (cintura), pélvica (cintura); raios na forma de espinhos, acúleos ou raios moles, simples ou ramificados; Linha lateral: corpórea, cefálica; interrompida ou não; dividida ou não; Boca: posição, tamanho, dentes e barbilhões associados ou próximos; protratilidade; Narinas: posição e número; Olhos: localização, relação com a pele da cabeça; Aberturas branquiais: únicas, pares ou múltiplas, protegidas pelos ossos operculares ou pele; presença de espiráculo (Chondrichthyes) ?, membranas branquiais (relação entre si e com o ístmo), arcos branquiais e rastros; Ânus e poro genital; Ossos do crânio: maxilas, palato, operculares, branquiais, teto do crânio (fontanela); Ossos associados à nadadeira dorsal; Cintura peitoral: cleitro, coracóide; cintura exposta ou coberta por pele, placas ou escamas;
  • 14. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 14 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Estruturas especiais: clásper (tubarões e raias); acúleos em nadadeiras ou outras partes (raias e bagres); pseudotímpano (Cheirodontinae); espinho pré-dorsal (Serrasalmidae, Prochilodontidae, Stethaprioninae-Characidae); glândula caudal (Glandulocaudinae); filamento dorsal (Apteronotidae); barbilhão nasal e espinhos no opérculo (Trichomycteridae, Loricariidae); gonopódio (Poeciliidae). Agnatha/ Cephalaspidomorphi Petromyzontiformes Geotriidae Família monotípica composta pela espécie anádroma e parasita Geotria australis, ocorre ao sul da América do Sul e outras localidades meridionais do mundo. Mordaciidae Três espécies, apenas Mordacia lapicida, uma forma parasita, desova em rios do sudoeste da América do Sul. Chondrichthyes Elasmobranchii são normalmente grandes predadores (mais de 1m), com um esqueleto cartilaginoso calcificado e raramente ossificado. Diferem dos peixes ósseos pela ausência de suturas no crânio e pelo fato de seus dentes não serem fundidos às maxilas e sim embebidos em tecido conjuntivo das maxilas. Dentes de reposição contínua; maxila superior formada pelo palato-quadrado e capaz de protratilidade; boca subterminal ou ventral, livre do crânio; aberturas nasais ventrais e incompletamente divididas por pele em porções inalante e exalante; raios das nadadeiras do tipo ceratotriquias, macios, córneos e não segmentados; normalmente cinco fendas branquiais, às vezes seis ou sete; espiráculo pode estar presente, anteriormente, logo atrás do olho; fertilização interna, machos com uma modificação da nadadeira pélvica como órgão intromitente, o clásper; desenvolvimento interno ou externo. Carcharinidae (Carcharhiniformes) Porte pequeno a grande (75 a 550 cm CT); quinta fenda branquial sobre a origem da peitoral; membrana nictitante inferior; primeira nadadeira dorsal à frente das pélvicas, segunda dorsal sobre a nadadeira anal; lobo inferior da caudal normalmente desenvolvido, menor que o dorsal, comprimento da nadadeira caudal menos da metade do comprimento total do corpo; sulcos pré-caudais presentes; vivíparos. Carcharhinus leucas, cabeça chata, penetra livremente em água doce, tendo sido assinalado em Iquitos, Peru, mais de 4000 km do mar (Figueiredo, 1977; Carvalho & McEachran, 2003).
  • 15. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 15 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Pristidae (Pristiformes) Porte grande a muito grande (até 8m CT); focinho prolongado em uma lâmina rostral, com espinhos laterais, que se quebrados não são repostos, inseridos em alvéolos; nervos ophtálmico e bucofaríngeo em canais internos no rostro (ao contrário de Pristiophoridae cujos espinhos rostrais são superficiais e os nervos também, dispostos fora do porção rostral interna); boca, narinas e fendas branquiais ventrais; espiráculo presente; nadadeira anal ausente; ovovivíparos. Pristis pristis, peixe-serra, penetra em água doce, até pelo menos a confluência do Negro e do Amazonas. (Figueiredo, 1977; Carvalho & McEachran, 2003). Potamotrygonidae (Myliobatiformes) Porte médio a grande (25 cm de largura do disco a mais de 100 cm de comprimento); mais ou menos 20 espécies de 3 gêneros (Paratrygon, Plesiotrygon e Potamotrygon) de raias de água doce que não toleram águas salgadas; cintura pélvica com processo mediano e anterior muito expandido (o processo pré-pélvico); adaptações à água doce incluem retenção de muito pouca uréia nos fluidos corpóreos e glândula retal atrofiada; redução das Ampolas de Lorenzini. Potamotrygon apresenta a cauda mais grossa e curta, normalmente mais curta que o comprimento do disco ( vs. cauda mais delgada e filiforme em Paratrygon (muito longa nos jovens e reduzida nos adultos) e Plesiotrygon (bastante longa mas grossa na base); o espinho em Paratrygon é reduzido e situado próximo à base da cauda (vs. mais desenvolvido e situado mais posteriormente nos outros dois gêneros); nadadeiras dorsal e caudal ausentes (dobras de pele dorsais e ventrais com elementos radiais rudimentares, após o espinho caudal, ocorrem em Potamotrygon (apenas ventrais em Plesiotrygon e ausentes em Paratrygon). Ovovivíparos. (Berra, 2001; Rosa, 1985; Carvalho; Lovejoy & Rosa, 2003). Teleostomi Sarcopterygii Dipnoi Lepidosireniformes Lepidosirenidae – pirambóia Lepidosiren é o gênero que ocorre na América do Sul, em ambientes pantanosos do Brasil e Paraguai, nas drenagens do Rio Paraná e Rio Amazonas. Podem chegar até 1,25 m de CT; apresentam as nadadeiras pares filamentosas, táteis e quimiosensoriais; nos machos as pélvicas desenvolvem filamentos longos que servem para liberar oxigênio aos ovos em desenvolvimento em ninhos em águas pobres em oxigênio. Onívoros, consomem vertebrados, invertebrados e algas. Apresentam respiração aérea obrigatória e podem sobreviver inativos, enterrados, por muitos meses de seca.
  • 16. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 16 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Actinopterygii Teleostei Osteoglossomorpha Osteoglossiformes Placa dentígera bem desenvolvida no basial; processos ósseos pares na base do segundo arco branquial; intestino disposto à esquerda do estômago. Durante a mordida a placa dentígera, na língua, é pressionada contra o paresfenóide, no céu da boca, que também porta grandes dentes. (Lauder & Liem, 1983) Osteoglossidae Peixes alongados (60 – 100 vértebras), comprimidos, com escamas grandes e pesadas; nadadeiras dorsal e anal em posição posterior; nadadeira caudal homocerca; nadadeira pélvica bem posterior à peitoral; barbelas na sínfise mandibular. Duas espécies: Osteoglossum bicirrhosum e Osteoglossum ferreirai, os aruanãs, chegam a quase 1m e realizam grandes saltos fora d’água para capturar insetos nas árvores da mata inundada. (Kanazawa, 1966; Berra, 2001) Arapaimatidae Arapaima gigas, o pirarucu, maior peixe de água doce, podendo chegar a 4,5m e 200kg; corpo cilíndrico, mais comprimido posteriormente; escamas grandes; ossos da cabeça esculturados; respiração aérea obrigatória através da bexiga fisóstoma. Elopomorpha Anguilliformes Anguillidae Enguias de água doce. A espécie que ocorre no norte da América do Sul é Anguilla rostrata que, como o restante das espécies do gênero, é catádroma, necessitando de áreas oceânicas profundas e com condições adequadas de salinidade e temperatura e correntes favoráveis à dispersão das larvas leptocéfalas para rios distantes. Escamas pequenas embebidas na parede do corpo, nadadeiras peitorais presentes, maxila inferior ligeiramente mais longa que a superior. Raras na América do Sul, com registros na Colômbia (Ferraris, 2003). Ophichthidae Mais de 250 spp em 55 gêneros, todos de águas tropicais marinhas, exceto uma espécie conhecida apenas de água doce da América do Sul, Stictorhinus potamius Böhlke & McCosker, 1975, que ocorre no Rio Tocantins (Ferraris, 2003).
  • 17. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 17 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Clupeomorpha Clupeiformes Presença de projeções anteriores e pares da bexiga natatória alojadas em expansões do proótico e pterótico, conectando a bexiga ao ouvido interno; dois forames proeminentes limitados pelo proótico, exoccipital e basioccipital; presença de recessus lateralis, uma câmara no pterótico que liga-se a muitos dos canais latero sensoriais da cabeça; uróstilo composto pelo uroneural 1 e o centro vertebral terminal, hipural 1 separado do uróstilo (autógeno); linha lateral corpórea ausente. De maneira geral, a perda de dentes nas maxilas e arcos branquiais, redução e perda de raios branquiostégios e desenvolvimento de tratos digestivos longos e complexos, com uma estrutura semelhante à uma moela, são eventos que ocorreram repetida e independentemente dentro do grupo. (Lauder & Liem, 1983). Os Clupeoidei desenvolveram um órgão epibranquial (sensu Nelson, 1967) – espaço atrás do quarto arco branquial limitado anterior e posteriormente pelas bordas interdigitadas de rastros especializados; sua função é compactar as micropartículas, ingeridas pelo hábito micrófago, em porções maiores e mais facilmente tratáveis. (Lauder & Liem, 1983). Engraulididae Porte pequeno, abertura bucal grande e com pequenos dentes, maxilar estende-se além da margem posterior do olho; rastros branquiais numerosos (90 ou mais); nadadeiras sem espinhos; olhos caracteristicamente mais próximos da ponta do focinho que da margem do opérculo; faixa lateral prateada; focinho com órgão rostral com função sensorial; linha lateral corpórea ausente, cefálica presente; escamas ciclóides fracamente implantadas; formam cardumes. Cerca de vinte espécies dos gêneros Amazonsprattus, Anchoa, Anchoviella, Jurengraulis, Lycengraulis, conhecidas popularmente como manjubas. (Figueiredo & Menezes, 1978; Berra, 2001; Whitehead, Nelson & Wongratana, 1988). Clupeidae Porte pequeno (10-20 cm CP); forma do corpo variável de comprimida a arredondada; linha lateral ausente; dentes pequenos ou ausentes; nadadeira peitoral não alcança a origem da pélvica; escudos abdominais e escamas ciclóides fracamente implantadas; audição especializada, devido à ligação entre a bexiga e o ouvido interno; Platanichthys e Ramnogaster. (Whitehead, 1985a), rio da Prata e rio Uruguai e Rhinosardinia amazonica, porções baixas do Orinoco e Amazonas. Pristigasteridae Porte médio a grande (20- 70 cm); nadadeira anal longa 30- 60+ raios; nadadeira dorsal curta; nadadeira peitoral alcança ou ultrapassa a origem da pélvica; quilha ventral serrilhada; ossos pré-dorsais inclinados em sentido dorsal ou antero-dorsal. Três gêneros:
  • 18. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 18 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Pellona (com cinco espécies apud Melo, 2001), Ilisha e Pristigaster, com uma espécie cada. (Whitehead, 1985a). Euteleostei Super Ordem Ostariophysi Grupo típico de água doce, representando mais de 85% dos peixes de água doce do Brasil e provavelmente 90 a 95% dos peixes do estado de São Paulo. Bexiga natatória dividida em duas porções: anterior, menor e posterior, maior (ducto pneumático próximo à união das duas partes); câmara anterior da bexiga revestida externamente por uma túnica peritoneal prateada, ligada às duas costelas pleurais mais anteriores (que formam em Otophysi o tripus e a quarta costela pleural); ausência de ossos supramaxilares e supraneural anterior ao arco neural mais anterior; presença de tubérculos nupciais. Na América do Sul ocorre o principal grupo dos Ostariophysi, os Otophysi, caracterizados pela posse de osso metaperigóide em forma de machadinha com duas lâminas e de um aparelho de Weber, uma série de modificações peculiares das vértebras anteriores, unindo a bexiga natatória ao ouvido interno e aumentando sobremaneira a capacidade auditiva desses peixes: primeiro arco neural se transforma em escáfio e claustro (secundáriamente perdido em Gymnotiformes); segundo arco neural em intercalário; terceira costela pleural e parapófise em tripus e, finalmente, Quarta costela plural em suspensório. Também existem células epidérmicas produtoras de substância de alarme, presentes em todo o grupo. (Fink & Fink, 1981, 1996) Cladograma de Relacionamento O interesse do curso estará centrado mais nos Characiphysi: Characiformes e Siluriphysi (Gymnotiformes + Siluriformes). Characiformes Representado por 23 gêneros e 208 espécies na África e 200 gêneros e 1140 espécies na região Neotrópica. As escamas são geralmente ciclóides, presentes pelo corpo todo, exceções existem em Gymnocharacinus (sem escamas), Hoplocharax (sem escamas na região dorsal e em Cynopotaminae (Characidae), Bivibranchia velox (Hemiodontidae), Ctenoluciidae e Prochilodontidae, que apresentam escamas ctenóides/espinóides. Os raios da nadadeiras são normalmente moles e não transformados em acúleos ou espinhos, com a exceção em Hoplocharax, onde os primeiros raios da anal e dorsal são na forma de espinhos. A dorsal tem normalmente um pequeno número de raios: 11 a 12. A série circumorbital é composta por oito ossos.
  • 19. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 19 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Nenhum dos caracteres listados acima, entretanto, é exclusivo de Characiformes. As sinapomorfias compartilhadas pelos membros do grupo envolvem caracteres osteológicos internos ou de difícil visualização, e.g. presença de forame no proótico; abertura dorsomedial da fossa postemporal (epioccipital); capsula lagenar grande e globular, projeta-se bem lateralmente ao côndilo occipital; processo transverso do terceiro arco neural lateral ao processo ascendente do intercalário; dentes multicuspidados; dentes de reposição do dentário e de alguns dentes prémaxilares formam-se em criptas ou valas nos ossos; hipural 1 separado do centro composto por um espaço (Fink & Fink, 1981) Erythrinidae Dorsal com base relativamente longa (iii + 8-9 em Erythrinus e Hoplerythrinus e iii + 11- 15 em Hoplias), no meio do corpo; ausência de nadadeira adiposa; caudal com a borda arredondada; anal de base curta; boca grande com dentes cônicos e caninos; ausência de fontanela e presença de supra-opérculo. Gêneros: Hoplias, com a dorsal mais longa (iii + 11-15 raios) e dentes caninos no maxilar; Erythrinus e Hoplerythrinus com a dorsal mais curta (iii + 8-9 raios) e apenas dentes cônicos no maxilar. (Géry, 1977) Ctenoluciidae Dentes cônicos pequenos, bem juntos, e voltados para trás no premaxilar e dentário; focinho alongado; dorsal atrás do meio do corpo, oposta à anal; caudal furcada; a forma do corpo lembra aquela de Lepisosteus. Gêneros Ctenolucius com escamas ctenóides não típicas, 45 a 50 escamas na linha lateral e pequenos dentes cônicos no palato; Boulengerella com escamas ciclóides denticulares, 87 a 124 escamas em linha lateral e palato sem dentes. (Vari, 1995) Crenuchidae Fontanela restrita à área posterior à barra epifiseal ou ausente; dentes cônicos ou tricúspides em uma série única na maxila superior e normalmente duas na inferior; dentes no ectopterigóide; dois ou mais raios simples na porção anterior da peitoral; anal com base curta (menos de 14 raios). Crenuchinae com dorsal longa (15 a 17 raios) e dentes tricúspides ou caninos: Crenuchus e Poecilocharax. Characidiinae com 11 a 13 raios na dorsal; dentes cônicos ou levemente tricúspides: Ammocryptocharax, Characidium, Elacocharax, Kluzewitzia, Leptocharacidium, Melanocharacidium, Microcharacidium e Odontocharacidium. (Buckup, 1993; 2003)
  • 20. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 20 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Gasteropelecidae Quilha ventral anterior; nadadeira pélvicas reduzidas e peitorais bem desenvolvidas; dentes multicúspides e cônicos em uma ou duas séries no pré-maxilar; capazes de “voar” sobre a água. Gêneros: Toracocharax, 5 raios branquiostégios e duas séries de dentes no pré- maxilar; Gasteropelecus e Carnegiella com quatro raios branquiostégios e uma ou duas séries de dentes no pré-maxilar. Carnegiella apresenta ainda ausência de adiposa e linha lateral interrompida. (Weitzman, 1960; Géry, 1977) Prochilodontidae Lábios grossos e bem desenvolvidos; numerosos dentes diminutos e depressíveis (não inseridos nos ossos) em duas séries superior e inferiormente; espinho procumbente dirigido anteriormente na origem da nadadeira dorsal. Gêneros: Prochilodus com espinho procumbente bífido, escamas ctenóides e caudal clara ou com máculas; Semaprochilodus espinho bífido, escamas ciclóides, caudal com faixas horizontais escuras; Icthyoelephas com espinho procumbente arredondado, escamas ciclóides e caudal clara, sem manchas. Curimatidae Ausência de dentes nas maxilas inferior e superior é o único caráter externo capaz de definir todos os membros da família. As relações internas dentro da família foram estabelecidas por Vari (1989), que reconhece os gêneros: Curimatopsis, Potamorhina, Curimata, Psectrogaster, Steindachnerina, Pseudocurimata, Curimatella e Cyphocharax. (Vari, 1982, 1984,1989 a, b, c e d, 1991, 1992 a e b, 2003) Chilodontidae Porte pequeno; dentes cônicos e ou tricúspides implantados nos lábios e depressíveis; dorsal de base curta e no meio do corpo; boca terminal ou sub-inferior; dentes faringeanos com três ou mais cúspides; todos os seus membros nadam com a cabeça voltada para baixo. Gêneros: Caenotropus com boca sub-inferior e regiões pré-dorsal e pós-ventral arredondadas; Chilodus com boca anterior e regiões pré-dorsal e pós-ventral quilhadas. (Isbrücker & Nijssen, 1988; Vari et al., 1995) Anostomidae Dentes bem desenvolvidos, em número de três a quatro, incisiviformes (às vezes cuspidados) e assimétricos, em série única no dentário e no pré-maxilar; membranas branquiais unidas ao istmo; maxilar sem dentes e excluído da abertura bucal.
  • 21. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 21 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Gêneros: Leporinus, Leporellus, Abramites, Schizodon, Laemolyta, Rhytiodus, Anostomus, Pseudanos, Synaptolemus, Sartor, Gnathodolus. (Winterbottom, 1980; Géry, 1977; Vari & Williams, 1987; diversos trabalhos de Britski e Garavello com Leporinus e Schizodon; Garavello & Britski, 2003) Parodontidae Boca inferior; mandíbula com borda anterior reta e normalmente sem dentes; dentes do pré-maxilar com borda larga e multicúspides; dentes do maxilar e dentário ocorrem em algumas espécies; sem fontanela; 3 a 4 raios branquiostégios; membranas branquiais unidas entre si e livres do istmo; nadadeiras peitorais bem desenvolvidas, usadas para “andar” e ancorar os peixes ao fundo de ambientes correntosos. Gêneros: Apareiodon, Saccodon e Parodon (com dentes na porção do dentário próxima ao ríctus bucal). (Starnes & Schindler, 1993; Pavanelli, 1999 e 2003) Hemiodontidae Sulco supra-peitoral (depressão axilar) limitado dorsalmente pela porção posterior do cleitro seguida por uma série de escamas alongadas; i + 9 a 11 raios pélvicos; pálpebra adiposa ocular estende-se desde a porção posterior dos orifícios nasais até a região opercular, com abertura verticalmente alongada na altura da pupila; dentes multicúspides normalmente presentes apenas no pré-maxilar; borda anterior do dentário arredondada; quatro a cinco raios branquiostégios. Gêneros: Anodus com dentes ausentes tanto no pré-maxilar quanto no dentário, rastros branquiais muito longos e portando minúsculos "ctenii"; Micromischodus presença de dentes pedicelados no dentário e pré-maxilar, com uma única cúspide recurvada posteriormente; Argonectes com dentes tricúspides, maxila superior levemente protráctil, pálpebra adiposa recobrindo todo o olho, exceto por pequeno orifício dorso-lateral, acima da pupila e uma série de dobras cutâneas dispostas dorsalmente entre a porção anterior do focinho e os poros nasais; Bivibranchia apresenta dentes tricúspides e um sulco dorso- tranversal no focinho, marcando o encaixe do maxilar superior que é protráctil; Hemiodus com dentes multicúspides presentes apenas na maxila superior. (Langeani, 1996) Lebiasinidae – peixes lápis Porte pequeno; linha lateral incompleta; sfontanela, upraorbital e fenestra do metapterigóide/quadrado ausentes; pré-maxilar com uma série única de dentes cônicos ou cuspidados; dentário normalmente com duas séries; maxilar curto. Gêneros: Lebiasina, Piabucina, Pyrrhulina, Copeina, Copella, Nannostomus e Poecilobrycon. (Weitzman, 1966, 1978; Fernandez & Weitzman, 1987; Weitzman & Cobb, 1975; Géry, 1977)
  • 22. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 22 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Cynodontidae Porte médio a grande; anal longa; boca grande com fenda bucal acentuadamente oblíqua; uma única série de dentes cônicos e caninos em ambas as maxilas, sendo que o par anterior de caninos é muito desenvolvido e se encaixa em um par de perfurações características no palato (Cynodontinae); porção ventral do corpo quilhada (Cynodontinae e Gilbertolus – Roestinae). Cynodontinae com Cynodon, Hydrolicus e Raphiodon e Roestinae com Roestes e Gilbertolus. (Howes, 1976; Lucena & Menezes, 1998, Toledo-Piza, Menezes & Santos, 1999; Toledo-Piza, 2000) Acestrorhynchidae Dentes presentes no palato; dentes cônicos ou caninos em série única no pré-maxilar e dentário (às vezes dentes tricúspides alongados). primeiro arco branquial com rastros curtos, laminares e com espinhos; outros caracteres osteológicos em (Lucena & Menezes, 1998). Gênero Acestrorhynchus. Characidae Dentro de Characiformes, Characidae é a família mais complexa e diversa. Provavelmente, alguns de seus representantes são mais relacionados com grupos de fora do que com aqueles internos. Atualmente, trabalhos de análise filogenética têm rearrranjado o grupo, restringindo algumas das subfamílias a um menor número de gêneros, em consequência diversos gêneros de Characidae são atualmente incertae sedis, e.g. Oligosarcus, Probolodus, Aphyocharax, etc. Agoniatinae Corpo alongado e comprimido; quilha ventral desenvolvida em algumas espécies e pouco desenvolvida em outra; abertuta bucal oblíqua, pré-maxilar com 2 séries de dentes cônicos ou tricúspides, sendo que as cúspides laterais são normalmente muito pequenas e inconspícuas; maxila alongada e com dentes cônicos ao longo de todo seu comprimento; dentário com duas séries de dentes, a externa com dentes tricúspides, caninos ou cônicos variando bastante de tamanho, a interna com apenas um par tricúspide ou cônico. (Zarske & Géry, 1997) Iguanodectinae Porte pequeno; corpo alongado e comprimido, quilhado em algumas espécies (Piabucus); anal com base moderada a longa; dorsal atrás do meio do corpo; boca pequena, terminal e à frente dos olhos, pré-maxilar com uma ou duas séries de dentes (quando presente, a série externa com um ou dois dentes), dentário com uma única série de dentes,;
  • 23. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 23 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 dentes multicúspides de coroa larga (semelhantes aos de Parodontidae e Hemiodontidae). Vari (1977) relaciona três caracteres exclusivos para o grupo: a. porção posterior da bexiga natatória muito desenvolvida, mais desenvolvida posteriormente; b. menor espessura dos miótomos na região em contato com a porção posterior da bexiga natatória (visível externamente); c. modificação dos pterigióforos anteriores da nadadeira anal, sendo o primeiro muito expandido anteriormente e deitado posteriormente, seguindo o contorno da câmara posterior da bexiga natatória. Gêneros Iguanodectes e Piabucus. Salmininae Porte médio; 2 séries de dentes cônicos no pré-maxilar e dentário; 1 série de pequenos dentes no maxilar. Dourados e tabaranas. Um único gênero: Salminus. Tetragonopterinae Porte pequeno; 2 a 3 séries de dentes cuspidados no pré-maxilar; 1 série de dentes cuspidados no dentário; 1 série, geralmente curta, de dentes cuspidados no maxilar. Lambaris, piabas e afins. Vários gêneros: Astyanacinus, Astyanax, Autanichthys, Bario, Boehlkea, Brycochandus, Bryconacidnus, Bryconamericus, Bryconella, Bryconops, Carlastyanax, Ceratobranchia, Coptobrycon, Creagrudite, Nematobrycon, Creagrutops, Creagrutus, Creatochanes, Ctenobrycon, Deuterodon, Genycharax, Gymnocharacinus, Gymnocorymbus, Gymnotichthys, Hasemania, Hemibrycon, Hemigrammus, Hyphessobrycon, Knodus, Markianna, Microgenys, Moenkhausia, Opisthanodus, Parapristella, Piabarchus, Piabina, Psellogrammus, Pseudochalceus, Ramirezella, Rhinobrycon, Rhinopetitia, Shultzites, Stichonodon, Tetragonopterus, Thayeria, Vesicatrus. Cheirodontinae Porte pequeno; dentes pedunculados e grandemente expandidos e comprimidos distalmente, cônicos ou cuspidados em uma série única no pré-maxilar, maxilar e dentário; pseudotímpano presente entre a primeira e a segunda costelas pleurais; mancha umeral ausente. Vários gêneros e espécies conhecidos como lambaris, piabinhas ou piabas. (Malabarba, 2003). Malabarba (1998) diagnostica e restringe o grupo, retirando dai diversos gêneros que passam a incertae sedis em Characidae (ver comentários em Malabarba, 1998 sobre possíveis relações). Serrasalmidae Corpo alto e comprimido; região pré-ventral quilhada e com espinhos voltados para trás (escamas modificadas); espinho pré-dorsal presente (secundariamente ausente em
  • 24. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 24 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Mylossoma, Piaractus e Colossoma); nadadeira dorsal com mais de 16 raios; área pré-dorsal sem escamas Piranhas Dentes comprimidos com a borda cortante bastante afiada, tricúspides, com a cúspide mediana muito maior que as laterais, em uma única série no pré-maxilar e dentário; dentes no palato podem ocorrer. Gênero Serrasalmus. Pacus Pré-maxilar com duas séries de dentes; dentário com duas séries de dentes, a segunda com apenas um par. Gêneros – Piaractus (pacu caranha) e Colossoma (tambaqui), sem espinho pré-dorsal; Myleus (pacu prata) e Metynnis, com espinho pré-dorsal e menores. Aphyocharacinae Peixes de pequeno porte; ampla fontanela frontal e parietal; segundo infra-orbital reduzido, terceiro e quarto bem desenvolvidos; dentes tricúspides e cônicos em uma única série nas maxilas; linha lateral incompleta; pseudotímpano ausente. Gênero Aphyocharax; pequiras, pequirões. (Lima, 2003, 2004) Bryconinae e Triportheinae Pré-maxilar com três séries de dentes cuspidados; dentário com duas séries, a posterior formada por um único par junto à sínfise mandibular, e as vezes outros menores mais atrás. Bryconinae Porte médio; dentes cuspidados, o sinfiseano cônico; maxilar todo denteado. Piracanjuvas e Piabanhas. Gênero Brycon e Chilobrycon. (Zanata, 2000) Triportheinae Porte pequeno a médio; região peitoral e abdominal quilhadas, coracóide quilahado; 2 a série do dentário composta apenas pelo par sinfiseano; maxilar não denteado; mais de 20 rastros no ramo inferior do primeiro arco branquial (30 a 90); nadadeira dorsal atrás do meio do corpo; peitoral longa. Sardinhas de água doce. Gêneros Triportheus e Lignobrycon. (Malabarba, 1998, 2004). Chalcidiinae Um único gênero, Chalceus, cujas relações são hipotetizadas com Characidae africanos, Hemiodontidae, Crenuchidae e, em seguida, por um clado formado por vários
  • 25. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 25 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 representantes dos Characidae Neotropicais. Com relação à dentição se assemelha a Brycon; em outros aspectos se assemelha a Alestes, um Characiformes africano, e.g. escamas grandes (Zanata, 2000; Zanata & Toledo-Piza, 2004). Glandulocaudinae Macho com glândula caudal, recoberta por escamas normalmente bastante modificadas em um ducto para liberação do feromônio; semelhantes aos Tetragonopterinae com quatro dentes na série interna do pré-maxilar e ii+8 raios dorsais, com os quais são possivelmente relacionados (Malabarba & Weitzman, 2003); dorsal geralmente atrás do meio do corpo. Vários gêneros, em São Paulo os mais comuns são Mimagoniates, Glandulocauda, Pseudocorynopoma e Planaltina. (diversos trabalhos Weitzman, Menezes e juntos). Stethaprioninae Presença de um espinho pré-dorsal procumbente e espinhos anais presentes em machos adultos; corpo alto e semelhante aos Tetragonopterinae. Gêneros Poptella, Orthospinius, Stethaprion e Brachychalcinus. (Reis, 1989) Clado 1 (Lucena, 1998) Grupo proposto por Lucena (1998): 2(Gnatocharax + (Hoplocharax + (Heterocharax + Lonchogenys))) + 3(Phenacogaster + (4(5Cynopotamus + (Acestrocephalus + Galeocharax)) + (Acanthocharax + (6Charax + Roeboides)))) Clado 3 (Lucena, 1998) Caracterizado pela retenção da forma larval da nadadeira peitoral; pseudotímpano largo entre a primeira e a segunda costelas pleurais (também em Cheirodontinae sensu Malabarba, 1998); presença de uma projeção anterior no processo isquiático; pequena abertura do pseudotímpano à frente da primeira costela pleural; neuromastos conspícuos presentes na cabeça. Characinae Dentes cônicos, geralmente em série única no pré-maxilar e dentário (alguns com uma segunda série de um a três dentes no dentário); normalmentesem dentes no palato (algumas espécies de Charax podem apresentar); vários são comedores de escamas e apresentam dentes mamiliformes dispostos fora da boca; gibosidade pré-dorsal normalmente presente; escamas ciclóides e ctenóides; um pseudotímpano à frente da primeira costela pleural pode estar presente. Acanthocharax, Acestrocephalus, Charax, Cynopotamus, Galeocharax, Gnathocharax, Heterocharax, Hoplocharax, Lonchogenys, Phenacogaster, Priocharax e Roeboides. (Lucena, 1987, 1988 a e b, 1998, 2000; Lucena & Menezes, 2003; Menezes, 1976)
  • 26. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 26 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Siluriphysi Mesetmóide comprimido, bastante estreito em vista dorsal; olho reduzido em comparação à série circum-orbital; supra-orbital ausente, demais ossos da série circum-orbital consistindo grandemente ou inteiramente pelas porções portadoras do canal da linha lateral infra-orbital; ausência de ossos escleróticos; ectopterigóide grandemente reduzido (Siluriformes) ou ausente (Gymnotiformes); sempre 9 + 9 raios caudais ou menos (vs. 10+9). Inclui os peixes elétricos (Gymnotiformes) e os bagres e cascudos (Siluriformes). Gymnotiformes Os Gymnotiformes são caracterizados por possuir: nadadeira anal muito desenvolvida, com mais de 100 raios; raios da nadadeira anal articulam-se diretamente com os pterigióforos próximas, pterigióforos distais pouco desenvolvidos, cartilaginosos e intermediários entre os raios; região pré-anal muito curta e ânus anterior; cintura e nadadeiras pélvicas ausentes; nadadeira dorsal ausente; órgãos elétricos presentes, às vezes visíveis por transparência na região caudal ou evidentes como filamentos cilíndricos mentonianos ou humerais; olhos subcutâneos; papilas gustativas ausentes no integumento extra-oral; sem dentes no maxilar; ectopterigóide, claustro e nadadeira adiposa ausentes metapterigóide triangular. Sinusoidea Clado formado por Sternopygidae e Apteronotidae que compartilham, entre outros caracteres: origem da nadadeira anal na cintura peitoral; 15 a 25 raios simples, não ramificados, na anal; órgão elétrico hipaxial da larva é substituído por órgão elétrico que no adulto não tem relação com a musculatura hipaxial. Apteronotidae Família com o maior número de espécies (41 spp) em Gymnotiformes, caracterizada por: nadadeira caudal e filamento ectodérmico dorsal e órgão elétrico neurogênico. Vários gêneros: Adontosternarchus, Apteronotus, Sternarchogiton, Sternarchella, Magosternarchus, Porotergus, Sternarchorhynchus, Platyurosternarchus, Parapteronotus, Orthosternarchus, Sternarchorhamphus, Compsaraia. Sternopygidae Presença de dentes viliformes em ambas as maxilas; papila genital pouco desenvolvida. Archolaemus, Distocyclus, Eigenmannia, Rhabolichops, Sternopygus.
  • 27. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 27 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Rhamphichthyoidea Clado constituído por Hypopomidae e Rhamphichthyodae é corroborado pelo compartilhamento de 16 caracteres apomórficos (Albert & Campos da Paz, 1998; Albert, 2001), entre eles: boca pequena, abertura curta; sem dentes; narinas anteriores dentro da abertura bucal ou antero-ventrais, nunca dorsais. Hypopomidae Focinho curto; narinas bem separadas, as posteriores mais perto do olho que da ponta do focinho; origem da anal oculta por dobra de pele e atrás da base da nadadeira peitoral; órgãos elétricos formando cordões na região gular ou atrás das peitorais. Hypopomus, Brachypopomus, Microsternarchus, Racenisia, Steatogenys, Hypopygus. Rhamphichthyidae Focinho longo; narinas bem próximas, as posteriores longe do olho; linha lateral sempre completa; origem da anal não oculta por dobra de pele e sempre ao nível ou à frente da base da peitoral. Rhamphichthys, Gymnorhamphichthys e Iracema. Gymnotidae Corpo cilíndrico ou sub-cilíndrico; abertura bucal larga, mais de um terço do comprimento da cabeça; fontanela ausente nos adultos; pré-maxila grande. Fazem ninhos de espuma e restos vegetais, onde protegem ovos e larvas. Escamas presentes; boca prognata; olho ventral, na linha da boca; nadadeira anal termina na ponta da cauda. Gymnotus. Escamas ausentes; pele grossa com poros látero-sensoriais grandes; órgão para respiração áerea oral; nadadeira anal com mais de 400 raios, se continua ao redor da ponta da cauda, formando uma nadadeira caudal falsa. Electrophorus. Siluriformes Parietais ausentes, provavelmente fundidos aos supra-occipital; sub-opérculo ausente; pré-opérculo e inter-opérculo muito encurtados em seu eixo ântero-posterior; presença de barbilhões; bexiga natatória reduzida, normalmente sem sub-divisões externas perceptíveis (hábito de fundo); presença de travas nos acúleos das nadadeiras dorsal e peitoral são comuns; dentes pequenos, cônicos, em grande número e distribuídos em faixas nas maxilas (dentes viliformes). Trinta e quatro famílias, 412 gêneros e 2405 espécies (Nelson, 1994; de Pinna, 1998). Um grande projeto pretende estudar e descrever o grupo a nível mundial nos próximos anos, “All Catfish Species Inventory”, delineado na página web http://clade.acnatsci.org/allcatfish/
  • 28. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 28 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Diplomystidae (sul do continente Chile e Argentina) Grupo mais primitivo dentre os Siluroidei; maxilar compõe a borda da boca e é denteado; parece apresentar resquício de parietal; sem barbilhões mentonianos. Diplomystes (3 espécies), Olivaichthys (monotípico). (Arratia, 1987; Arratia & Schultze, 1990). Cetopsidae (Cetopsidae sensu strictu e Helogeneidae) Ligamento interopérculo-mandibular do interopérculo disposto dorsalmente. (de Pinna & Vari, 1995) Helogeneinae: bagres pequenos que vivem em pequenos igarapés rasos e aparentemente mimetizam folhas mortas na cor, forma e comportamento. Membranas branquiais unidas ao ístmo; nadadeira dorsal deslocada para trás; nadadeira anal muito longa. Um único gênero Helogenes, com quatro espécies; alimentam-se de invertebrados alóctones (Vari & Ortega, 1986) Cetopsinae: candirus-açus; maioria alimenta-se de pequenos invertebrados aquáticos ou alóctones, alguns alimentam-se de outros peixes mortos ou agonizantes, ocasionalmente de peixes ainda sadios, dos quais retiram pedaços grandes com o auxílio de seus dentes viliformes bastante afiados (Cetopsis e Hemicetopsis); pele lisa; acúleos das nadadeiras ausentes ou reduzidos; nadadeira adiposa ausente. Dorsal à frente do meio do corpo; barbilhões maxilares e mentonianos reduzidos; abertura branquial estreita; caudal normalmente furcada; dentes presentes no vômer; faixas de dentes viliformes ou incisivos nas maxilas e olhos muito pequenos e pouco desenvolvidos. Cetopsis, Hemicetopsis, Pseudocetopsis, Paracetopsis, Denticetopsis, Bathycetopsis. (Oliveira, 1988; Lundberg & Py- Daniel, 1994; Ferraris, 1996). Loricarioidea Super-família cujos membros são caracterizados por compartilhar: odontodes presentes nos raios das nadadeiras e no corpo; ausência de cartilagens anteriores no basipterígio; dentes bilobados (exceto Callichthyidae onde foram perdidos; em Trichomycteridae presentes em Trichogenes e alguns outros membros). Compõe-se das famílias Nematogenyidae, Trichomycteridae, Callichthyidae, Scoloplacidae, Astroblepidae e Loricariidae.
  • 29. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 29 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Nematogenyidae Músculo levator operculi muito desenvolvido, cobrindo a maior parte da face lateral do opérculo e ligando-se em sua porção ventro-lateral. Um único gênero Nematogenys e uma única espécie, endêmica ao Chile Central. Trichomycteridae A segunda família de Loricarioidea em número de espécies, são aproximadamente 200 espécies descritas e muitas outras ainda não descritas. Há oito subfamílias reconhecidas: Copionodontinae, Glanapteryginae, Sarcoglanidinae,, Stegophilinae (incluindo Pareiodontinae), Trichogeninae, Trichomycterinae, Tridentinae e Vandelliinae. A família inclui as mais notáveis especializações alimentares entre os peixes, os Vandelliinae são exclusivamente hematófagos, os Stegophilinae alimentam-se de muco e escamas e os Trichomycterinae são predadores generalizados de pequenos invertebrados (de Pinna, 1998). Caracterizados pela posse de um aparato opercular conspícuo, com o opérculo e interopérculo modificados e portando odontoides para ancoragem e movimentação em substratos duros e penetração e fixação em hospedeiros; barbilhões do rictus com eixos que se estendem aos tecidos moles ventrais ao maxilar (vs estendendo-se à sínfise do dentário em Callichthyidae). A única subfamília não monofilética do grupo é Trichomycterinae, todas as demais possuem sua monofilia bem corroborada em literatura (de Pinna, 1998). Aparentemente vários tricomicterídeos realizam respiração aérea através do estômago; parece que o processo pode servir também para aumento da flutuabilidade (de Pinna, 1998). Nematogenyidae Trichomycteridae Callichthyidae Scoloplacidae Astroblepidae Loricariidae
  • 30. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 30 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Callichthyidae Caracterizados pela presença de duas séries laterais de placas ósseas e respiração aérea intestinal, entre outros caracteres basicamente osteológicos. O grupo divide-se em duas subfamílias: Callichthyinae, com Dianema, Hoplosternum, Megalechis, Lepthosplosternum e Callichthys e Corydoradinae, com Brochis, Corydoras (não monofilético) e Aspidoras. (Reis, 1997, 1998a, 1998b; Britto, 1997). Os Callichthyidae, como muitos outros Loricarioidea, apresentam respiração aérea, sendo que uma grande parte da parede do intestino é revestida por epitélio repiratório vascularizado; o ar é engolido, empurrado à porção intestinal e, depois de utilizado, expelido pelo ânus; o ar pode ter também uma função hidrostática. Essa capacidade respiratória, aliada ao revestimento bastante impermeável do corpo, possibilita que os calictídeos possam migrar entre corpos d’água por distâncias consideráveis (Beebe, 1945). Scoloplacidae Uma das famílias a ser estabelecida mais recentemente, seus membros são caracterizados pela posse de uma placa rostral bem desenvolvida com odontodes grandes e ausência de vômer. São conhecidas quatro espécies, em um único gênero – Scoloplax, provenientes da drenagem amazônica, rio Tocantins e sistema do Paraná-Paraguai. Os exemplares são sempre pequenos (até 20 mm CT) e vivem em águas lênticas e lóticas de fundo arenoso ou com material depositado. (Schaefer, 1990, Schaefer, Weitzman & Britski, 1989) Astroblepidae São endêmicos às porções norte dos Andes e especializados em ambientes torrenciais. Possuem habilidades notáveis para escalar paredes rochosas, em decorrência de especializações únicas na boca em forma de ventosa e na nadadeira e cintura pélvica. Apenas um único gênero – Astroblepus – com mais de 40 espécies nominais. Loricariidae A maior família de bagres do mundo, com mais de 600 espécies e 70 gêneros, provavelmente também a mais complexa taxonomicamente. Loricariídeos são comedores de algas restritos aos mais baixos níveis tróficos dos ecossistemas neotropicais. São caracterizados pela posse de dentes com cúspides bífidas e assimétricas; presença de dois ligamentos entre o mesetmóde e a premaxila, entre outros caracteres. De maneira geral podem ser caracterizados também pela posse de quatro ou cinco séries laterais de placas ósseas no corpo, boca inferior em forma de ventosa, nadadeira anal curta, ossos componentes do premaxilar e dentário separados entre si e membranas branquiais unidas ao ístmo. O grupo é dividido em Lithogeninae, com um único gênero – Lithogenes;
  • 31. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 31 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Neoplecostominae, com Neoplecostomus, Isbrueckerichthys, Kronichthys, Pareiorhina e Hemipsilichthys; Hypoptopomatinae, com vários gêneros, todos normalmente de tamanhos pequenos e caracterizados por possuir a cintura escapular exposta total ou parcialmente em sua porção ventral; Loricariinae, com vários gêneros caracterizados entre outras coisas pela presença de um pedúnculo caudal deprimido; Ancistrinae, também com diversos gêneros que compartilham entre si modificaçãoes no aparelho opercular e região lateral da cabeça e, finalmente os Hypostominae, com vários gêneros e provavelmente não monofilético. Diversos autores, recentemente revisada por Armbruster (1997; página web http://george.cosam.auburn.edu/usr/key_to_loricariidae/lorhome/lorhome.html) Pimelodidae Pimelodidae é um agrupamento heterogêneo de cerca de mais de 300 espécies e tem sido historicamente caracterizado pela ausência de especializações vistas em outras famílias de bagres neotropicais. Atualmente são reconhecidos três grupos: Pimelodinae, Heptapterinae e Pseudopimelodinae, que são mais intimamente relacionados a outros grupos de Siluriformes do que entre si e, em conseqüência, devem ser elevados à categoria de famílias em uma classificação filogenética, o que ainda depende de estudos mais aprofundados. MELHORAR GERAL Pimelodinae é um grande agrupamento composto em sua maior parte de espécies predadoras e incluindo formas tão distintas quanto Hypophthalmus, forma pelágica e filtradora, e Phractocephalus, forma de corpo largo e forte. Os pimelodíneos incluem também o maior bagre da Neotrópica, Brachyplatystoma filamentosum (piraíba), que alcança 2,8 m e 140 kg de peso. São caracterizados pela presença de uma superfície de articulação do etmóide lateral no palatino bastante alongada e processo dorso-lateral da premaxila conspicuamente bifurcado. Diversos gêneros (cerca de 30). Heptapterinae Inclui espécies de porte pequeno a médio, caracterizadas por possuir: porção distal do processo transverso posterior da quarta vértebra expandido e profundamente furcado, entre outros caracteres ósseos. Vários gêneros. Pseudopimelodinae É o menor grupo, compreendendo Microglanis, Pseudopimelodus, Lophiosilurus e Cephalosilurus, caracterizados por uma série de especializações osteológicas.
  • 32. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 32 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Aspredinidae É a família mais aberrante de bagres neotropicais, incluindo peixes com uma forma de corpo bastante bizarra e tamanhos variando de menos de 20 mm até 420 mm. A superfície do corpo apresenta fileiras longitudinais de tubérculos unculíferos; a cintura escapular é bem larga e forte, a abertura branquial é muito reduzida; opérculo e nadadeira adiposa ausentes; 10 ou menos raios caudais, sendo que as bases dos raios mais externos são expandidas; bases dos barbilhões mentonianos reduzidas. Diversos gêneros: Pseudobunocephalus, Acanthobunocephalus, Bunocephalus, Amaralia, Pterobunocephalus, Platystacus, Aspredo, Aspredinichthys, Xyliphius Hoplomyzon, Dupoichthys, Ernstichthys, Micromyzon. (Friel, 1994; Friel & Lundberg, 1996) Doradoidea Compreende as famílias Doradidae, Auchenipteridae e Ageneiosidae, mais a família africana Mochokidae. O grupo é unido pela posse de um aparelho de mola elástica, uma modificação produtora de som do ramo muleriano do aparelho de Weber (ramo anterior da parapófise da quarta vértebra).(Regan, 1911; Britski, 1972; Ferraris, 1988) Doradidae A mais conspícua das famílias de Doradoidea sul americanos, com cerca de 80 espécies, desde os minúsculos Physopyxis (cerca de 3 mm CP) aos grandes Megalodoras (cerca de 1 m CP). Uma série de placas ósseas com um espinho retrorso ao longo da linha lateral; às vezes placas entre a dorsal e adiposa, entre a adiposa e a caudal e entre a anal e a caudal; um par de barbilhões maxilares, dois pares de barbilhões mentonianos, anal curta; membranas branquiais unidas ao ístmo; sem dimorfismo sexual. Wertheimeria, Franciscodoras, Platydoradinae com Kalyptodoras, Platydoras, Acanthodoras e Agamyxis, Astrodoradinae com Astrodoras e Hypodoras (Astrodoradini), Anadoras, Physopyxis e Amblydoras e Merodoras (Amblydoradini), Doradinae com Orinocodoras e Rhinodoras (e provavelmente Rhynchodoras), Centrochir, Pterodoras, Centrodoras, Megalodoras, Lithodoras e Doraops (Centrochirini), Oxydoras e Petalodoras, Nemadoras, Stenodoras e Trachydoras (Trachydoradina), Doras, Hassar, Opsodoras, Hemidoras, Anduzedoras e Leptodoras (Doradina). (Eigenmann, 1925; Higuchi, 1992) Auchenipteridae (incluindo Centromochlidae e Ageneiosidae) Família constituída por aproximadamente 20 gêneros e 70 espécies amplamente distribuídas na América do Sul. Pseudauchenipterus inclui alguns dos poucos siluriformes tolerantes à água salobra e salgada. Alguns (e.g. Trachycorystes) comem frutos (Goulding, 1980) e outros (e.g. Auchenipterus) predam insetos e crustáceos (Menezes, 1949).
  • 33. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 33 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Únicos Siluriformes com fertilização interna; dimorfismo sexual bastante característico: modificações na nadadeira anal dos machos para cópula, orifício urogenital na extremidade distal do primeiro raio anal, nadadeira dorsal desenvolve diversos espinhos e capacidade de movimentação ampla (mantém a proximidade da fêmea durante a cópula); barbilhão maxilar dos machos maduros bem desenvolvido, conspícuo e com espinhos; testículo grandemente modificado, o esperma é produzido apenas na porção anterior, porção posterior produz substância gelatinosa que aparentemente é injetada na fêmea ao final da cópula, após a transferência de esperma, tampando o oviduto, que é alargado; machos apresentando todas essas modificações são raros, provavelmente em épocas não reprodutivas os espinhos no acúleo dorsal e barbilhão maxilar, bem como seu tamanho e maior ossificação involuem. O grupo tem sido objeto de estudos recentes, dividido em duas subfamílias Centromochlinae e Auchenipterinae. Centromochlinae, caracterizada por possuir: metapterigóide cônico, com pouca ou nenhuma expansão laminar; tubo urogenital de machos adultos estreito e saindo de uma projeção cutânea que cobre a base urogenital anteriormente; raios anais orientados obliquamente e não interdigitados com os espinhos hemais; gêneros Centromochlus, Tatia e Glanidium. Auchenipterinae, a maior subfamília, é caracterizada por linha lateral ramificada na base da nadadeira caudal e sinusoidal ao longo de todo o corpo, juntamente com as demais características de dimorfismo sexual descritas acima; gêneros Asterophysus, Pseudotatia, Tocantinsia, Trachycorystes, Liosomadoras, Trachelyopterychthys, Pseudauchenipterus, Auchenipterichthys, Trachelyichthys, Trachelyopterus, Ageneiosus, Tetranematichthys, Entomocorus, Auchenipterus e Epapterus. Super Ordem Protacanthopterygii Osmeriformes Galaxiidae Grupo exclusivo de água doce, alguns diádromos, em águas temperadas do hemisfério sul; em nossa região ocorrem no sul da América do Sul e Ilhas Falkland (Malvinas). São alongados e sem escamas. Gênero Aplochiton, com duas espécies: nadadeira dorsal anterior à nadadeira pélvica, nadadeira adiposa presente, caudal furcada; piscívoros ou insetívoros, provavelmente anfídromos, com as larvas sendo carregadas para o mar após a eclosão em águas doces. Super Ordem Paracanthopterygii Batrachoididae Família caracterizada por uma cabeça grande, olhos dorsais; a maioria possui múltiplas linhas laterais e o corpo não escamado. Nadadeiras dorsal e anal apresentam base longa, a dorsal precedida por dois ou três espinhos bastante afiados e anteriores; apresentam apenas três pares de brânquias; nadadeiras pélvicas jugulares; são peixes de águas costeiras, de
  • 34. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 34 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 hábitos bênticos, e bem camuflados contra o fundo. Existem três subfamílias: Batrachoidinae, Porichthyinae e Thalassophryninae, a primeira e a terceira com representantes em águas doces sul americanas. Batrachoidinae, com Potamobatrachus trispinosus que ocorre no Tocantins e apresenta três espinhos suboperculares. Os representantes de Thalassophryninae diferem dos demais membros da família por apresentar linha lateral única ou ausente, dois espinhos ocos na dorsal e um opercular, conectados à glândulas que produzem um veneno bastante potente; dois gêneros: Daector com uma espécie (quadrizonatus) ocorrendo no rio Atrato e outra (gerringi) ocorrendo no San Juan, e Thalassophryne, com uma espécie amazônica. (Berra, 2001; Collette, 1995; www.fishbase.org ). Gobiesocidae Espécies de tamanho pequeno a médio, prontamente reconhecidas pela presença de uma ventosa torácica, utilizada para fixação ao substrato. Podem ser reconhecidos ainda pela cabeça deprimida, pelo menos anteriormente, corpo sem escamas e coberto por uma grossa camada de muco, dorsal única, sem espinhos e na porção posterior do corpo, raios pélvicos contribuem para a formação da ventosa torácica. Uma espécie, Gobiesox juradoensis, ocorre em rios da drenagem pacífica da Colômbia. Super Ordem Acanthopterygii Série Mugilomorpha (tainhas) Série Atherinomorpha (Atheriniformes, Beloniformes, Cyprinodontiformes) Atheriniformes Atherinopsidae Formam o grupo irmão de todos os demais Atheriniformes; apresentam o corpo comprimido e alongado, normalmente uma faixa prateada lateral bastante conspícua (silversides, peixes-rei); duas nadadeiras dorsais, a primeira com espinhos levemente flexíveis; anal com um espinho; escamas normalmente ciclóides; boca terminal e normalmente protráctil, sendo que a maioria das espécies é planctívora; nadadeiras pélvicas abdominais, peitorais inseridas medio-dorsalmente; olhos grandes. Vivem em grandes cardumes em águas rasas e litorâneas, sendo importantes como alimento, iscas e forragem para outros peixes. Na América do Sul ocorrem espécies dos gêneros Basilichthys, porção oeste dos Andes do Peru ao Chile e Odontesthes, nas drenagens litorâneas atlânticas, do sul do Brasil à Patagônia e pacíficas até o Chile. (Dyer, 1998; Berra, 2001). Beloniformes Belonidae
  • 35. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 35 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Grupo com distribuição pelo mundo inteiro, um terço de suas espécies ocorre em águas doces da América do Sul, Índia, sudeste da Ásia, Austrália e nova Guiné. Os belonídeos (peixes- agulha) são finos, alongados, com as maxilas superior e inferior alongadas e portando vários dentes; escamas ciclóides pequenas; nadadeiras dorsal e anal com a base longa e em posição posterior, opostas uma à outra; nadadeiras pélvicas abdominais; nadadeiras peitorais curtas e médio-laterais; linha lateral baixa; lobo caudal inferior mais alongado que o dorsal, relacionado à capacidade que as espécies têm de saltar; são nadadores bastante rápidos e vivem junto à superfície alimentando-se de outros peixes; produzem ovos grandes, redondos e com filamentos pegajosos. Nas águas doces da América do Sul estão representados por Potamorhaphis, com espécies no Orinoco, Amazonas e Guianas e Paraná-Paraguai; Pseudotylosurus, com uma espécie no Orinoco, Guinas e baixo Amazonas e outra no alto Amazonas e Paraná-Paraguai. Um gênero miniatura, Belonion, com representantes menores de 50 mm CT, também ocorre nas águas doces sul americanas: Belonion apodion, sem cintura e nadadeiras pélvicas e B. dibranchodon, com a maxila superior notavelmente mais curta que a inferior, assemelhando-se a membros de Hemirhamphidae. Strogilura em rios da vertente andida oeste. (Collette, 1966, 1974a, 1974b, 1982; Berra, 2001). Hemirhamphidae Semelhantes aos Belonidae, delgados e alongados, com a maxila inferior muito mais longa que a superior; escamas ciclóides grandes. Em água doce na América do Sul estão representados por uma única espécie, Hyporhamphus brederi, que ocorre no Orinoco e no Amazonas. Ao contrário dos seus parentes marinhos que são herbívoros, os de água doce são insetívoros (Berra, 2001). Cyprinodontiformes A ordem Cyprinodontiformes engloba aproximadamente 110 gêneros e 850 espécies, divididos em duas subordens: Aplocheilodei, com Rivulidae e Aplocheilidae e Cyprinodontoidei, com Profundulidae, Godeidae, Fundulidae, Valenciidae, Anablepidae, Poeciliidae e Cyprinodontidae. São peixes de pequeno porte (10 cm ou menos), com prémaxilar protráctil e dentes geralmente cônicos (bicúspides e tricúspides em alguns), com escamas na cabeça, nadadeiras com raios moles, esqueleto caudal simétrico, nadadeira caudal com borda arredondada ou truncada e freqüentemente sem linha lateral corpórea (comum em peixes de pequeno porte), mas com a linha lateral cefálica bem desenvolvida. Alguns dos seus representantes são vivíparos. Habitam os mais variados tipos de habitats temperados e tropicais, com variação salina e temporários; sua capacidade de retirar oxigênio da película superficial da água e omnivoria, com uma tendência à insetivoria, são responsáveis por grande parte dessa adaptação a ambientes extremos; por causa disso algumas espécies
  • 36. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 36 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 têm distribuição muito restrita, o que contribui para sua ameaça ou extinção. (Costa, 1998; Moyle & Cech, 2000; Berra, 2001). Rivulidae Facilmente reconhecíveis pela união das membranas operculares, pela redução do sistema latero-sensorial da cabeça e outras sinapomorfias relacionadas a ossos da cabeça e nadadeiras. Na América do Sul, ocorrem representantes do grupo (Aplocheiloidei) na maioria dos sistemas aquáticos cisandinos e drenagens transandinas da Colômbia e Venezuela e bacias costeiras do noroeste da Colômbia; exceto por Rivulus, todos os demais rivulídeos são peixes anuais, bastante conhecidos e apreciados pelos aquariofilistas por seu padrão de cor; adultos enterram seus ovos fertilizados no fundo dos ambientes antes da seca; os adultos morrem e apenas os ovos sobrevivem à seca, eclodindo alguns meses depois no início da estação chuvosa. Diversos gêneros, e.g. Cynolebias, Plesiolebias e Leptolebias. (Costa, 1995a, 1995b, 1998, e outros; Berra, 2001). Anablepidae Os representantes (tralhotos, quatro-olhos) ocorrem do sul do México à Nicarágua, ao longo da costa norte da América do Sul da Venezuela ao Pará e no sul do Brasil, Argentina e Uruguai; possuem boca anterior e dentes tricúspides. Gêneros Anableps, Jenynsia e Oxyzygonectes; os dois primeiros apresentam fecundação interna, viviparidade e dimorfismo sexual, com os machos portando gonopódios que podem ser destros ou sinistros (dobram-se para a direita ou esquerda). Anableps possui olhos divididos através da iris em duas partes, a pupila superior para visão aérea e a inferior para visão aquática, na retina também dividida formam-se duas imagens (uma aérea e uma aquática); por causa da visão são difíceis de coletar e capazes de fugas espetaculares sobre a superfície da água, agitando vigorosamente o pedúnculo e a nadadeira caudal. Jenynsia e Oxyzygonectes têm olhos normais. (Costa, 1998; Ghedotti, 1998; Berra, 2001). Oxyzygonectes são ovíparos e os machos não apresentam gonopódios. Poeciliidae Apresenta cerca de 30 gêneros e 300 espécies; nadadeira peitoral apresenta inserção lateral; têm tamanhos reduzidos. São divididos em 3 subfamílias: Aplocheilichthyinae, restrita à Africa e Madagascar; Fluviphylacinae, amazônica e com espécies diminutas e Poeciliinae, o maior e mais importante grupo. As duas primeiras subfamílias apresentam fertilização externa e ausência de gonopódio; Poeciliidae apresenta representantes vivíparos (matrotrofia) ou ovovivíparos (lecitotrofia), todos com fecundação interna; os machos são sempre menores que as fêmeas e apresentam modificações na nadadeira anal, o gonopódio, para a transmissão do espermatóforo, e às vezes também na nadadeira pélvica; após a cópula os
  • 37. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 37 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 espermatozóides são armazenados pela fêmea, podendo durar até 10 meses. Algumas espécies de Poecilia e Poeciliopsis apresentam populações constituídas exclusivamente por fêmeas idênticas à mãe, que foram provavelmente originadas a partir de hibridização entre espécies próximas; nessas populações as fêmeas copulam com machos de outras espécies e os espermatozóides não unem-se geneticamente aos óvulos, apenas estimulam a clivagem da célula. A sistemática do grupo é grandemente baseada na morfologia dos machos, principalmente do gonopódio. (Costa, 1998; Berra, 2001) Cyprinodontidae A última família com representantes na América do Sul. É representada por cerca de 43 espécies de Orestias, distribuídas pelas terras andinas do norte do Chile ao norte do Peru; mais da metade de suas espécies são endêmicas do Lago Titicaca, 3810m acima do nível do mar, entre Peru e Bolívia, 8284 km2, 122 km de comprimento, 45 km de largura e até 281m de profundidade. Este é o mais alto ambiente natural habitado por peixes e as espécies de Orestias, pela ausência de outros peixes (existe apenas um Trichomycterus), apresentam uma enorme radiação adaptativa, ocupando diversos nichos disponíveis com formas litorâneas, formas de águas mais abertas e profundas, piscívoras, planctívoras e miniaturas; O. cuvieri, forma ictiófaga, é a maior espécie, atingindo até 22 cm CP; membros do complexo O. gilsoni atingem a maturidade sexual com 30 mm CP. Trutas e peixes-rei foram introduzidos no Titicaca apresentando ameaça às espécies de Orestias. (Berra, 2001) Série Percomorpha Cintura pélvica unida à peitoral diretamente ou através de ligamentos. Synbranchiformes Peixes de água doce sem cintura e nadadeira pélvica; cintura peitoral situada bem abaixo da cabeça e não conectada ao crânio; nadadeira caudal reduzida ou ausente; escamas quando presentes são ciclóides. Divididos em Mastacembelidae (África e Ásia) e Synbranchidae (regiões tropicais e subtropicais do mundo, estuários, rios, riachos, lagoas e brejos). Synbranchidae Exemplares sem nadadeiras peitorais (presentes apenas duas semanas durante o desenvolvimento, com função de fazer circular água pela pele, ricamente vascularizada e com sistema de contra-corrente); dorsal e anal reduzidas a quilhas baixas e sem raios; nadadeira caudal reduzida ou ausente; escamas ausentes (exceto em Monopterus); aberturas branquiais confluentes ventralmente, formando uma abertura única; brânquias grandemente reduzidas; respiração aérea faringeana ou intestinal (Monopterus cuchia, da Índia, apresenta sacos
  • 38. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 38 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 aéreos especiais ligados à faringe). Apresentam hermafroditismo protogínico (condição rara entre os peixes de água doce), começando a vida como fêmeas e passando por uma reversão sexual até os quatro anos. Podem viver em águas pobres em oxigênio graças à respiração aérea. Synbranchus é facultativo, enquanto Monopterus apresenta respiração aérea obrigatória. Os peixes desse grupo são capazes de locomoverem-se fora d’água ondulando lateralmente o corpo, alguns foram vistos inclusive alimentando-se (Liem, 1987). Durante a época de seca podem hibernar, enterrando-se no solo; experimentos em laboratório mostraram que S. marmoratus pode sobreviver até nove meses enterrado. Synbranchus é o único gênero da América do Sul. (Favorito-Amorim, 1998; Berra, 2001). Perciformes Percichthyidae Grupo de água doce do sul da América do Sul (Argentina e Chile) e Austrália, caracterizado pela presença de uma nadadeira dorsal dupla com a porção anterior espinhosa e a posterior com raios moles, podendo haver ou não um recorte profundo entre elas; três espinhos anais; escamas ctenóides posteriores com ctenii simples e em forma de agulha; tamanho de poucos centímetros até 1,8m CT (Maccullochella gênero australiano). Na América do Sul ocorrem dois gêneros: Percichthys (até 20cm CT) e Percilia (até 90mm CT) cada um com duas espécies, restritas ao sul do Chile e Argentina. Cichlidae Ampla distribuição em águas doces da África e América do Sul. Peixes normalmente de águas lênticas, ocupando diversos tipos de habitats, exibem hábitos predominantemente diurnos, muitos constróem ninhos e apresentam comportamento conspícuo de proteção à prole. Morfologicamente, além das sinapomorfias osteológicas, podem ser caracterizados por possuir um premaxilar marcadamente protráctil, dentes cônicos, escamas ctenóides, raios anteriores das nadadeiras dorsal, anal e pélvica transformados em espinhos e linha lateral bipartida em um ramo anterior, superior, próximo a base da nadadeira dorsal, e um ramo posterior mais ventral. A família compreende aproximadamente 50 gêneros e 450 espécies. Sciaenidae Família com representantes marinhos e de água doce; as espécies mais comuns são conhecidas como corvinas e pescadas. Em águas doces ocorrem quatro gêneros: Plagioscion, Pachyurus, Pachypops e Petilipinnis, caracterizados pela presença de raios anteriores transformados em espinhos nas nadadeiras dorsal, anal e pélvica, escamas ctenóides e a linha lateral, ao contrário dos Cichlidae, é completa e não dividida e estende-se até a porção posterior dos raios caudais. (Casatti, 2000; Berra, 2001)
  • 39. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 39 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Polycentridae Peixes-folha da África (2 gêneros) e América do Sul (Monocirrhus e Polycentrus), caracterizados por possuir boca muito grande e protráctil, corpo comprimido e coloração mimética com folha. Monocirrhus polyacanthus, a espécie mais comum da América do Sul, ocorre nas Guianas e terras baixas da Amazônia, alto rio Negro e alto Orinoco, chega a 10cm CT e é a espécie de peixe-folha mais parecida com uma folha; tem um corpo alto, focinho pontudo e boca muito grande, capaz de engolir peixes até 75% de seu tamanho; possuem um barbilhão mentoniano característico semelhante a um pecíolo (o que aumenta a semelhança com uma folha); nadadeiras dorsal e anal longas com vários espinhos anteriores e uma porção posterior, bem próxima à nadadeira caudal com poucos raios moles; escamas pequenas e ctenóides; linha lateral interrompida ou ausente e nadadeira caudal com borda arredondada e coberta por escamas em quase toda extensão. Polycentrus punctatus ocorre nas teras baixas do Amapá, entre a Guiana Francesa e o Brasil até Trinidad e baixo rio Orinoco e apresenta um menor número de raios moles na nadadeira anal (6 a 8 vs. 11 a 14 em Monocirrhus). Eleotridae Família composta por aproximadamente 35 gêneros e 150 espécies. Nadadeiras pélvicas são separadas e não formam um disco de sucção como na maioria dos Gobioidei (ver Gobiidae abaixo; alguns autores acreditam que deva ser incluída em Gobiidae, e.g. Liem, 1970); boca prognata ou terminal, nunca inferior; escamas ciclóides ou ctenóides; linha lateral corpórea ausente. Muitos são coloridos e fáceis de manter e procriar em cativeiro, o que os torna apreciados para o aquarismo. Os ovos são colados ao substrato ou vegetação submersa e parte do desenvolvimento ocorre em águas salobras. São normalmente bênticos, carnívoros, alimentando-se de insetos crustáceos e pequenos peixes. Na América do Sul há um gênero amazônico e miniatura, Microphilypnus.(várias espécies). (Menezes e Figueiredo, 1985; Berra, 2001) Gobiidae A maior família de peixes marinhos, de acordo com Nelson (1994), com aproximadamente 212 gêneros e 1875 espécies. Possuem normalmente as nadadeiras pélvicas unidas em um disco de sucção (presente em todos os de água doce); duas nadadeiras dorsais, sendo que a base da segunda é normalmente maior que o espaço que a separa da base da nadadeira caudal (em Eleotridae a base da segunda dorsal é menor que a distância que a separa da base da caudal); escamas ciclóides, ctenóides ou ausentes; linha lateral corpórea normalmente ausente; tamanho pequeno, normalmente menores de 10 cm. Awaous (Amazônia e rios costeiros da América do Sul) e Evorthodus ( Guianas). (Menezes e Figueiredo, 1985; Berra, 2001)
  • 40. Sistemática e taxonomia de peixes de água doce da América do Sul - 40 Prof. Dr. Francisco Langeani Laboratório de Ictiologia, DZB, UNESP Rua Cristóvão Colombo, 2265, Jardim Nazareth 15054-000, SJRPreto, SP langeani@ibilce.unesp.br, Fone 17 3221.2367 Pleuronectiformes Achiridae Os linguados são peixes muito especializados e conspícuos. Após a eclosão as larvas são bilateralmente simétricas e nadam como os demais peixes; entretanto ainda cedo durante o desenvolvimento, normalmente entre 10 a 25 mm, um dos olhos migra para o outro lado do crânio, que ainda não está completamente ossificado, em um processo que dura de 1 a 5 dias, alterando também ossos, músculos, vasos sanguíneos e nervos da cabeça; o órgão nasal também migra do lado cego para o lado com os olhos; nadadeiras peitorais e pélvicas do lado cego são reduzidas. Quando adultos os linguados são bênticos e assimétricos; podendo ter o olho do lado direito ou do esquerdo, dependendo do grupo, algumas espécies com indivíduos destros e sinistros. O lado cego é normalmente achatado e o lado com os olhos é pigmentado e suavemente convexo; nadadeiras dorsal e anal muito longas, a dorsal disposta inclusive na porção dorsal da cabeça; escamas ciclóides ou ctenóides. Linguados normalmente nadam por ondulações laterais do corpo e nadadeira dorsal e anal. Carnívoros. Achiropsis, Achirus, Apionichthys, Catathyridium, Hypoclinemus, Pnictes, Soleonasus, Trinectes. (Berra, 2001; Ramos, 1998, 2003a e 2003b) Tetraodontiformes Os Tetraodontiformes são os Acanthopterygii mais especializados, apresentando muitos caracteres redutivos, perda de diversos ossos (parietais, nasais, infraorbitais, espinhos anais, costelas); aberturas branquiais reduzidas; boca com placas dentígeras características; pele grossa, pode ser revestida por escamas transformadas em espinhos, escudos ou ossículos. Não são bons nadadores, alimentado-se de presas lentas ou imóveis. (Berra, 2001) Tetraodontidae Inclui 19 gêneros e aproximadamente 121 espécies (20 em água doce); é a única família da ordem que possui representantes de água doce. Apresentam quatro placas dentígeras que, raspadas uma contra a outra, produzem som bastante alto, capazes de mordidas fortes (alguns acidentes relatados com humanos); nadadeiras pélvicas ausentes. Capazes de inflar o corpo através do enchimento do estômago, ou saco associado, com água ou ar, dificultando a ação de predadores. Possuem uma toxina, a tetrodoxina, extremamente forte e letal, na pele, sangue e órgãos internos como fígado, gônadas e intestinos. Na América do Sul ocorre uma espécie, Colomesus asellus, sendo especialmente comum em rios de água clara (talvez relacionado à maior presença de esponjas nesses ambientes).