Livro Introdução à ecologia comportamental

TECHNICAL BOOKS EDITORA
um manual para o estudo do comportamento animal
COMPORTAMENTAL
ECOLOGIA
INTRODUÇÃO À
Kleber Del-Claro

COMPORTAMENTAL
ECOLOGIA
INTRODUÇÃO À
Kleber Del-Claro

COMPORTAMENTAL
ECOLOGIA
INTRODUÇÃO À
Kleber Del-Claro
T B
Rio de Janeiro
2010
Technical Books Editora
1ª edição

Introdução à Ecologia Comportamental:
Copyright © 2010
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T B
Technical Books Editora
Dados internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)
D331 Del-Claro, Kleber.
Introdução à Ecologia Comportamental : um ma-
nual para o estudo do comportamento animal / Kle
ber Del-Claro. ─ 1. ed. ─ Rio de Janeiro : Tech-
nical Books, 2010.
128 p. : il. color. ; 21 cm.
Inclui bibliografia.
ISBN 978-85-61368-12-8
1. Ecologia Animal. 2. Animais – Comportamento.
I. Título.
CDD 591.51

Dedicado aos meus amores,
Maura, Vergílio, Augusto e Túlio,
fontes de minha felicidade, paz
e segurança de um mundo melhor.

Agradeço a todos que, direta ou indiretamente, colabora-
ram para minha formação profissional. Em especial, agradeço a
Ângela Helena Torezan Silingardi, Gerson Augusto Ribeiro Sil-
veira, Newton Goulart Madeira, João Vasconcellos Neto (meu
orientador de mestrado), Fernando Antônio Frieiro Costa, Rogé-
rio Parentoni Martins, Robert J. Marquis e Paulo Sérgio Moreira
Carvalho de Oliveira (meu orientador de doutorado).
Agradeço à Universidade Estadual de Campinas (Uni-
camp), onde me formei, e à Universidade Federal de Uberlândia,
onde trabalho, desde 1992.
Agradeço imensamente ao Conselho Nacional de Pesquisa,
Ciência e Tecnologia (CNPq), que me apoia formalmente como
pesquisador, desde 1996.
À Fundação de Amparo à Ciência do Estado de Minas Ge-
rais (Fapemig), agradeço pelos diversos apoios e recursos rece-
bidos.
Quero agradecer também aos programas de pós-graduação
que muito me ajudaram e aos quais tenho correspondido com
meu trabalho e dedicação. Sou especialmente grato aos progra-
mas de Ecologia da UFU, UFMS e de Zoologia da USP (FFCLRP),
UFJF e UFPR. Nos últimos anos, tenho recebido um imenso
apoio da diretoria do Instituto de Biologia da UFU, a cujo diretor
e colega, Jimi Naoki Nakajima, agradeço por sempre fazer valer
a verdade e a justiça, no trato do bem público.
Não poderia deixar de agradecer aos muitos colegas e alu-
nos que me enviam fotos, trabalhos e teses, para compartilhar
Agradecimentos

ou corrigir, e aos que me convidam a participar de palestras e
visitas científicas. Vocês são todos muito especiais e grande fonte
de minha felicidade profissional.
Quero agradecer aos meus principais colaboradores cien-
tíficos: Paulo S. Oliveira, Helena Maura Torezan Silingardi, Lu-
célia Nobre Carvalho, Everton Tizo Pedroso, Jean Carlos Santos,
Marina Farcic Mineo, Graziela Diógenes Vieira Marques, Jonas
Byk e a todos os outros com os quais já publiquei ou estamos
publicando em conjunto. Sou muito grato por seu apoio e con-
fiança.
Agradeço a Artur Andriolo e Jean Carlos Santos por algu-
mas fotos cedidas, que foram usadas neste livro.
A Everton Tizo Pedroso agradeço pelo tempo dedicado à
leitura crítica dos originais do livro.
Quero agradecer também aos meus editores e àqueles que
auxiliam na distribuição dos meus livros. Agradeço muito por
sua compreensão para com minhas constantes solicitações de re-
dução de custos e margens de lucro, a fim de que os livros che-
guem aos alunos o mais barato possível.
Agradeço à Sociedade Brasileira de Etologia, à Sociedade
Portuguesa de Etologia, ao CNPq e aos nossos incríveis estudan-
tes, por seu apoio e empenho na divulgação de nossos estudos e
livros.
Não poderia esquecer de agradecer a minha família – minha
esposa e meus filhos –, pela paciência, carinho e dedicação que
têm comigo. Muitas vezes discutindo e dando atenção a um
“maluco” que fala do incrível comportamento de uma estranha
e diminuta formiguinha que carrega sementes ou suga gotículas
em folhas de plantas com nomes estranhíssimos. Tenham a cer-
teza de que vocês são o que amo com mais ardor.

“O comportamento [...] orientado para uma meta está extrema-
mente disseminado pelo mundo orgânico; por exemplo, a maioria das
atividades relacionadas a migração, obtenção de alimento, corte, ontoge-
nia e todas as fases da reprodução é caracterizada por tal orientação por
uma meta. A ocorrência de processos orientados por uma meta talvez
seja o traço mais característico do mundo dos organismos vivos.”
Ernest Mayr (1988)
“A literatura sobre comportamento animal está cheia de descri-
ções de comportamento animal claramente proposital, revelando pla-
nejamento cuidadoso. [...]. Nesse planejamento proposital não há, em
princípio, diferença entre seres humanos e animais pensantes.”
Ernest Mayr (2005)
As formigas-correição são nômades e constantemente mudam seus ninhos
para lugares onde poderão obter mais alimento e segurança, onde possam au-
mentar ou manter alto seu valor adaptativo. Crescer, se desenvolver, sobrevi-
ver e reproduzir, deixar descendência viável: eis a meta final.

“O sonho e a vida são dois galhos gêmeos;
são dois irmãos que um laço amigo aperta.
A noite é o laço.”
Gonçalves Dias
Toda utopia, quando boa, é mais sonho do que pesadelo. O
meu sonho, ao escrever este livro, é que eu consiga lhe transmitir
o mesmo prazer que sinto, quando estou livre para estudar com-
portamento animal. Parar calmamente no campo e sentar sobre
uma pedra, sob uma grande e maravilhosa árvore, com respin-
gos da água gelada das corredeiras da Floresta Atlântica Brasilei-
ra batendo no meu rosto, enquanto observo uma simples formi-
guinha se alimentando das excreções açucaradas de um nectário
extrafloral. E o melhor: ainda ser pago para fazer isso, para tentar
entender os mistérios da natureza e do comportamento animal –
ser pago para viver um sonho!
Este livro não tem, portanto, a menor pretensão de ser uma
obra completa sobre Ecologia Comportamental e/ou Comporta-
mento Animal, para isto há livros excelentes, didáticos, cheios
de exemplos enriquecedores, escritos numa linguagem científi-
ca padronizada. O que eu quero aqui é estimulá-lo, instigá-lo,
aguçar sua curiosidade para o estudo do comportamento e da
ecologia, de modo integrado. Quero lhe mostrar o quanto isto
pode ser bonito, agradável e recompensador. Ao mesmo tempo,
sonho em lhe fornecer as ferramentas básicas para que possa se
iniciar no estudo do comportamento e da ecologia comporta-
mental. O que quero é que você pegue gosto pela coisa.
Prefácio

Ao longo de minha vida acadêmica, procurei afastar de
minha mente idéias dogmáticas, finalistas. Por isso sou biólogo.
Biologia é uma ciência única, na medida em que se transforma,
pois modifica nossa forma de encarar o mundo e é modifica-
da por esse mesmo mundo, a cada dia. Mas algumas pequenas
verdades parecem perdurar em meu caminho e uma delas é a
identificação de que nossa ciência, globalmente e em todas as
áreas do conhecimento, carece de bons e dedicados orientadores.
Não estou dizendo que não existam, pelo contrário, há muitos e
muito bons. O problema é que, perante o universo de estudantes
que temos hoje, esses bons orientadores são poucos e, portan-
to, encontram-se sobrecarregados. Assim, a cada dia, encontro
novos alunos com velhos problemas, como falta de leitura, pou-
co senso crítico, conhecimento técnico limitado, sem paciência,
muitas vezes sem objetivo de vida, desorientados. O sonho aqui
é, simplesmente, lhe propiciar alguma orientação na área da ci-
ência onde tenho um pouco mais de conhecimento.
Assim sendo, este livro será dividido em etapas e peço que
você não salte nenhuma, pois da sua boa compreensão depende
a sequência de seu aprendizado. Partiremos de uma introdução
básica, definiremos comportamento, ecologia comportamental,
suas origens e diferenças. Através de exemplos, vamos procu-
rar entender hipóteses, pressupostos, metodologias, buscando
capacitá-lo para elaborar um projeto nesta interessante área do
conhecimento. Então, seja bem vindo! Vamos sonhar juntos, pois
como nos ensinou Marcel Proust:
“Se sonhar um pouco é perigoso,
a solução para isso não é sonhar menos,
é sonhar mais”.
Aos sonhadores,
com estima,
Kleber

Parte 1 ♦ História e Definições Básicas ........................................... 17
1.1. Uma breve história da ecologia comportamental .............................. 18
1.2. Definindo comportamento .......................................................................... 24
1.3. Quatro termos básicos para iniciar uma descrição ........................... 25
Parte 2 ♦ Guia Introdutório ao Comportamento Animal ............. 29
2.1. Uma linha de pesquisa motivadora ........................................................ 30
2.2. Ferramentas básicas ....................................................................................... 33
2.3. Conhecendo o objeto de estudo ................................................................ 46
2.4. Familiarizando-se com o animal e com o ambiente ......................... 48
2.5. Métodos clássicos de observação de comportamento ...................... 52
2.6. Dicas para estudar o comportamento de invertebrados ................. 57
2.7. Dicas para estudar o comportamento de vertebrados ..................... 62
2.8. Marcando seus animais para estudo ...................................................... 66
2.9. Cuidados pessoais para ter no campo e no laboratório ................... 74
2.10. Como planejar um estudo em comportamento animal? ............... 78
2.11. O que são etogramas? ................................................................................. 90
Parte 3 ♦ Guia Introdutório à Ecologia Comportamental ............. 95
3.1. A questão funcional e a questão evolutiva ........................................... 96
3.2. A questão da ecologia comportamental ................................................ 99
3.3. O teste de hipóteses na ecologia comportamental .......................... 101
3.4. Um exemplo do uso da ecologia comportamental na ecologia
de interações (populações e comunidades) ........................................ 106
3.5. Como encontro meu caminho? ................................................................ 110
Parte 4 ♦ Bibliografia ........................................................................ 113
4.1. Literatura citada ............................................................................................. 114
4.2. Literatura recomendada ............................................................................. 114
Parte 5 ♦ Glossário ........................................................................... 119
Sumário

História e
definições básicas
P
A
R
T
E
1

18
Introdução à Ecologia Comportamental ♦ um manual para o estudo do comportamento animal
1.1. Uma breve história da Ecologia Comportamental
Nosso interesse pelos animais está enraizado em nossas origens. Arte,
pintura ou gravura rupestre é o nome que se dá às mais antigas representa-
ções pictóricas conhecidas (figura 1.1). Mais de 40.000 a.C., milhares dessas
gravuras rupestres foram gravadas nas paredes ou nos tetos de cavernas ou
abrigos da África, Ásia, Europa e Américas. Na caverna espanhola de Alta-
mira, também conhecida como “Capela Sistina da Pré-história”, a pintura
rupestre de um bisão impressiona pelo tamanho e pelo volume conseguido
com o uso da técnica do claro-escuro. Em diversas outras cavernas espalha-
das pelo mundo todo, há inúmeras outras pinturas de animais, inclusive de
alguns flechados ou encurralados por humanos. Essas gravuras rupestres
representam os primeiros registros do interesse humano pelo comportamen-
to animal.
Figura 1.1. Pinturas rupestres em caverna de Serranópolis, GO, no centro-
oeste brasileiro, datada de 12.000 a.C., aproximadamente.
Cerca de 4.000 a.C., os egípcios usavam as fibras do caule de uma planta
chamada Cyperus papyrus para confeccionar o precursor do papel. Essa planta

Parte 1 ♦ História e Definições Básicas
19
era esmagada, prensada e secada para dar origem ao papiro, que era usado
para documentar negócios do Estado, em grande parte, relacionados com a
comercialização de animais. Nos documentos antigos das mais diversas re-
ligiões, há inúmeros relatos sobre o comportamento e características de ani-
mais domésticos e selvagens. Esse interesse pelos animais e seu comporta-
mento pode ser, em grande parte, explicado também pela zoolatria, isto é,
adoração aos animais, que era comum à grande maioria das religiões polite-
ístas. Os próprios egípcios tinham um vasto panteão de divindades antropo-
zoomórficas, ou seja, parcialmente humanas, parcialmente animais.
Assim, se você pensa que foi um pioneiro, ao observar um pardal no
seu quintal, está muito enganado. Nós, humanos, observamos o comporta-
mento animal desde que surgimos. Mas uma coisa não mudou desde o prin-
cípio e, provavelmente, é a grande razão de nosso enorme desenvolvimento
científico e intelectual. Observamos o comportamento dos animais para saber
como, quando e do que podemos nos alimentar; para domesticar os animais;
para evitar a ação de predadores; para aprendizado; mas, principalmente, por
curiosidade. A curiosidade é uma característica peculiar que ressalta a inteli-
gência humana. Em sendo curioso sobre tudo a sua volta e, em especial, sobre
a natureza, o homem se tornou o ser dominante que hoje é.
A tradição oral, ou seja, a transmisão do conhecimento de uma geração
a outra através da fala, contação de histórias, lendas e músicas, foi durante
muito tempo o principal modo de perpetuação do conhecimento adquirido
a partir da observação animal para o grande público. Este modo simples de
transmisão do conhecimento, foi muito útil e eficaz, principalmente se consi-
derarmos que, ainda hoje, grande parte da população mundial é analfabeta
ou tem pouco domínio da leitura. A partir do século XVI, com as grandes
navegações e a descoberta das rotas marítmas para África e Ásia, assim como
a redescoberta do Novo Mundo, o ser humano passou a experimentar uma
explosão de informações sobre a vida e o comportamento animal. Médicos e
pintores de bordo, missionários, cartógrafos e um, pouco mais tarde, os pri-
meiros naturalistas, passaram a descrever, primeiramente em suas cartas e
depois em livros e artigos científicos, o comportamento de espécies nunca
antes vistas. Um dos documentos mais preciosos desse período data de 1526
e foi escrito por Gonzalo Fernández de Oviedo y Valdés, intitulado Sumario
de la Natural Historia de las Indias. Enviado ao Novo Mundo pelo rei Fernando
da Espanha, Valdés fez a primeira descrição elaborada, rica em exemplos e
detalhes específicos da flora e fauna da América Espanhola, principalmente
da região do México. O documento continha não apenas a descrição de com-
portamento animal, mas também humano, o que atraía muito a atenção do
público europeu ávido em conhecer as novas terras, sua gente, seus costumes,
novos alimentos e possíveis medicamentos.

20
Ao longo dos dois séculos seguintes, inúmeras outras contribuições fo-
ram sendo feitas ao estudo do comportamento animal, mas de forma pontual
e anedótica. Até que, entre o final do século XVIII e início do século XIX, os
cientistas viajantes, denominados naturalistas, principalmente ingleses, ale-
mães, holandeses, franceses e já alguns americanos, começaram a divulgar
os resultados de suas expedições pelo mundo afora. Dentre eles, destacou-
se o inglês Charles Robert Darwin, que publicou uma série de artigos e li-
vros, como seus volumes de Zoologia, dentre os quais podemos citar extensas
monografias sobre a biologia e taxonomia de cracas vivas e fósseis. Em 1859,
Darwin publicou seu mais famoso livro: A Origem das Espécies, estabelecendo
um dos mais importantes pilares no estudo da ecologia comportamental até
os dias atuais, o conceito da evolução por meio da Teoria da Seleção Natural.
Em 1871, Darwin publicou A Descendência do Homem, que, embora não fosse
um livro especificamente sobre comportamento, estabeleceu importantes ba-
ses para as futuras discussões que viriam nos anos seguintes sobre a origem
do homem e das similaridades entre comportamentos sociais de humanos e
outros primatas. Porém, em 1873, mais uma vez, Darwin ousou ao publicar A
Expressão das Emoções no Homem e nos Animais, talvez inaugurando o que, mais
tarde, viria a ser a Psicologia Comparada.
O comportamento animal e humano, também conhecido como Etolo-
gia – do grego ethos, que significa “costume”, “hábito” – é uma área do conhe-
cimento multidisciplinar, pois envolve aspectos da biologia desenvolvimental
dos organismos, fisiologia, genética, evolução, psicologia e também da sua zo-
ologia e ecologia. O termo etologia apareceu na França, no século XVIII, para
designar a descrição de estilos de vida, em muito se confundindo com nossa
definição atual de nicho ecológico. No sentido de se referir especificamente
ao estudo do comportamento animal, o termo etologia foi empregado pela
primeira vez no século XX, mais precisamente em 1950, pelo holandês Niko
Timbergen. Devido aos trabalhos pioneiros no estudo do comportamento em
condições naturais, com atenção voltada para padrões espécie-específicos de
comportamentos, o alemão Oskar Heinroth e o americano Charles Whitman
são também apontados por muitos como cofundadores da etologia moderna.
Depois de um longo início descritivo, seguindo a tradição de histó-
ria natural empregada à etologia pelos naturalistas do século XIX, o estu-
do do comportamento ingressou em uma nova fase, mais experimental,
buscando entender as causas evolutivas dos comportamentos. Do meio
da década de 1950 até o final dos anos 60, três pesquisadores europeus
se destacaram nesta nova abordagem: os austríacos Konrad Zacharias
Lorenz e Karl von Frish, e o holandês Niko Timbergen. Em conjunto,
por “seus estudos voltados para a compreensão da organização e elicitação dos
comportamentos individuais e sociais”, em 1973, esses cientistas receberam

21
o Prêmio Nobel de Medicina e Fisiologia, inaugurando uma nova era na
etologia, que nos levaria à ecologia comportamental.
Em uma definição clássica, o comportamento animal em seu sensu
stricto, inicialmente, apresentou três grandes áreas:
a) Psicologia Comparada – Inicialmente centrada nos Estados Unidos
da América, esta é a área mais descritiva e que dá pouca importância
às causas evolutivas dos comportamentos. O foco é o aprendizado
associativo, especialmente em humanos. Nesses estudos, é comum
o uso de animais como cães, pombos e ratos, como modelos experi-
mentais, visando entender os processos cognitivos e perceptuais em
humanos.
b) Neurobiologia – A partir de uma base biológica, esta abordagem vol-
tou-se, durante muito tempo, para o entendimento dos mecanismos
de funcionamento do sistema nervoso e suas respostas comporta-
mentais, em detrimento de considerações evolucionárias. Atualmen-
te, apresenta linhas com interesse filogenético, buscando entender as
origens da formação e funcionamentos dos sistemas neurais e suas
respostas comportamentais. É um dos campos mais promissores, no
que se refere aos estudos do comportamento humano, no século XXI.
c) Etologia – O estudo descritivo do comportamento animal caracteriza
a etologia clássica, que abordava principalmente as bases fisiológi-
cas dos comportamentos, incluindo os mecanismos causais e fun-
cionais, deixando para segundo plano as bases evolutivas (funções
adaptativas) dos comportamentos.
Devido à formação acadêmica dos primeiros estudiosos do compor-
tamento, a etologia no século XX se desenvolveu inicialmente na Psicologia.
Durante muito tempo, esses primeiros etólogos contemporâneos se preocupa-
ram com padrões estereotipados de comportamentos, os também chamados
padrões fixos de ação (PFA).
Um PFA é todo e qualquer comportamento que pode ser elicitado por
um estímulo sempre muito característico, denominado estímulo sinal ou
liberador. Por exemplo, no ninho, quando um filhote de ave abre seu bico,
exibindo para a mãe as cores fortes de sua mucosa (amarela, laranja ou verme-
lha), faz com que esta regurgite o alimento para ele. Com o passar do tempo
e a descoberta de que a maioria dos comportamentos não são de fato tão este-
riotipados quanto se propunha no início da etologia moderna, os PFAs foram
recentemente renomeados como padrões modais de ação (PMA).
Paralelamente a esses estudos, outros psicólogos direcionavam seus
trabalhos para a investigação de atos comportamentais que pudessem ser cla-

22
ramente quantificados, dando origem a estudos sobre aprendizado e sobre
as bases fisiológicas dos comportamentos. Nesta linha, um fisiologista russo,
Ivan Pavlov, trabalhando principalmente com cães e estudando sua capacida-
de de adestramento para a execução de pequenas tarefas, desenvolveu a ideia
de condicionamento clássico, ou seja, condicionar um animal a desempe-
nhar uma determinada função.
A metodologia desenvolvida por Pavlov, criou as bases para que uma
nova escola da psicologia fosse inaugurada, o Behaviorismo. Um dos mais
importantes nomes nessa nova linha de pesquisa foi o americano Burrhus
Frederic Skinner, que propôs que o estudo do comportamento animal fosse
limitado às ações que pudessem efetivamente ser observadas. Skinner de-
monstrou que padrões de comportamento que pudessem ser recompensados,
tenderiam a ser reforçados e aumentariam em frequência. Os clássicos exem-
plos – e os mais lembrados – são as caixas de Skinner, gaiolas contendo rati-
nhos que utilizam as patas dianteiras para abaixar uma barra, fazendo com
que um grão de ração ou uma gota d’água (recompensa) seja liberada a sua
frente. Os experimentos de Skinner mostraram que o controle do comporta-
mento pode ser muito influenciado por ação reforçada.
Entre o final da década de 1960 e o início dos anos 70, William D.
Hamilton deu uma abordagem totalmente nova à etologia. Apoiado nas ideias
de manipulação experimental (e.g. alteração de uma característica do ambien-
te para se testar a função de um ato comportamental) inicialmente propos-
tas nos estudos de Tinbergen, von Frish e Lorenz, este biólogo evolucionista
britânico propôs, pela primeira vez, que os comportamentos exibidos pelos
animais deveriam ser estudados no sentido de entendermos seu real impacto
sobre o valor adaptativo das espécies, traduzido pela sobrevivência desses
animais e de seus parentes. Assim, Hamilton propunha a aplicação da seleção
natural como ferramenta para entendermos as bases genéticas que moldavam
os comportamentos. De suas ideias e das do entomologista e biólogo america-
no Edward Osborne Wilson, emergiu uma nova ciência, a Sociobiologia, que
busca entender as bases evolutivas da existência e a perpetuação dos compor-
tamentos sociais.
No somatório desses esforços, o que, de fato, se via nascer era um novo
modo de se estudar e entender o comportamento animal. Esse novo modo
era um resgate e um aperfeiçoamento do método hipotético-dedutivo (a ser
detalhado, mais à frente), inicialmente empregado pelos darwinistas, apoia-
do na ideia de seleção natural, revigorada pelos conhecimentos modernos da
genética e da evolução. Através da manipulação experimental e também do
uso de ferramentas estatísticas e matemáticas, procurava-se entender não so-
mente como um animal exibia um determinado comportamento, mas princi-
palmente quais seriam as causas evolutivas que mantinham esse comporta-

23
mento vivo, em termos de alelos presentes em uma população, ou seja, o valor
adaptativo dos comportamentos. Assim, o Comportamento Animal se transfor-
mava em Ecologia Comportamental.
Hamilton desenvolveu parte de seus estudos no Brasil, em discussões
com o agrônomo e geneticista brasileiro Warwick Estevan Kerr. Através de
seus estudos com abelhas sociais, Hamilton conseguiu demonstrar que o va-
lor adaptativo de um comportamento pode ser medido pela quantidade de
prole (filhos) viável, com chance de sucesso reprodutivo futuro e que o com-
portamento permite que o indivíduo que o exibe produza ao longo de sua
vida. Deste ponto em diante, as portas do estudo do comportamento animal
foram gradualmente arrombadas pelos ecólogos, que passaram a tentar en-
tender não apenas como um determinado comportamento influía na sobre-
vivência e reprodução de um indivíduo, mas também os reflexos disso sobre
as populações desses consumidores (herbívoros e carnívoros). E mais: o que
isso representa em termos de impacto sobre os produtores (plantas), sobre as
interações ecológicas e sobre a estrutura das comunidades.
Hoje, o Comportamento Animal, mais do que uma linha de investiga-
ção científica, transformou-se em uma das mais poderosas ferramentas no
universo multidisciplinar da ecologia comportamental. Nos nossos dias, uma
grande profusão de cientistas se dedica ao estudo da ecologia comportamen-
tal, em maior ou menor escala. Eles estão espalhados pelo mundo todo – ho-
mens e mulheres, alguns mais velhos outros mais jovens, como você!
Seria um absurdo querer listar aqui a ordem de importância do estudo
desses colegas e de suas contribuições. Nesse novo e tão dinâmico universo,
o nome do americano John Alcock1
merece destaque. Sua publicação, Compor-
tamento Animal: Uma Perspeciva Evolutiva, hoje na oitava edição, talvez seja a
obra contemporânea que mais influenciou o desenvolvimento do estudo do
comportamento animal, nas últimas duas décadas, entre jovens biólogos e
ecólogos. Entre o final do século XX e o início do século XXI, o surgimento da
internet, dos PDFs eletrônicos (Portable Document Format), têm disseminado,
de forma cada vez mais rápida e em maior quantidade, os estudos publicados
em todas as áreas do conhecimento. Não apenas textos, mas fotos e filmes so-
bre comportamento são hoje veiculados por famosos e anônimos, na tentativa
de divulgar suas descobertas. Seja, portanto, cauteloso, prudente e criterioso
em suas pesquisas na internet, pois quantidade nem sempre é sinônimo de
qualidade.
Ernest Mary definiu ciência como sendo “um pequeno passo no esforço
humano para entender melhor o mundo por observação, comparação, experimentação,
análise, síntese e contextualização”. Se, nesse sentido, a Biologia é uma ciência
única, pois é mutável e se adapta às transformações impostas pelo tempo, a
Ecologia Comportamental pode ser considerada uma das filhas rebeldes da

24
Biologia – aquela xereta que entra em toda festa, e que, sem cerimônia nenhu-
ma, põe o dedo no glacê do bolo. O ecólogo comportamental de hoje equi-
vale ao naturalista do século XIX, porém revestido de todo o conhecimento
acumulado pela Biologia, nos últimos dois séculos, da genética à ecologia,
passando pela fisiologia, zoologia e botânica. Hoje, ele utiliza os mais moder-
nos equipamentos eletrônicos para documentação e análise, incluindo aí tudo
que é pacote estatístico, mas... sem dispensar uma boa cadernetinha, lápis e
borracha, além de uma confortável roupa de campo e um boné.
1.2. Definindo comportamento
Há muitas definições para Comportamento Animal. Como toda gran-
de área dentro da Biologia, as definições de comportamento também sofrem
alterações, adaptações, aperfeiçoamentos, de tempos em tempos. Talvez a de-
finição mais simples e precisa seja aquela que define o comportamento como
sendo tudo aquilo que um animal faz ou... deixa de fazer.
Quando vemos um animal correndo, pulando, se lambendo ou predan-
do um outro animal, fica muito claro que esse animal está exibindo algum
tipo de comportamento (figura 1.2A). Entretanto, é bom lembrar que os ani-
mais podem exibir comportamentos nos quais deixam de realizar atividades
que envolvem movimentações ou deslocamentos. Ao nosso olhar, parece que
não estão fazendo nada. Por exemplo, dormir, hibernar, congelar-se ou fingir-
se de morto, o que denominamos tanatose (figura 1.2B). Mesmo quando um
animal aparentemente não está fazendo nada, esse “não fazer nada”, também
representa um tipo de comportamento e tem sua função. Assim sendo, pode-
mos sim entender comportamento como sendo o conjunto de todos os atos que
um animal realiza ou deixa de realizar.
A B
Figura 1.2. A. Zebra (Equus burchelli) pastando em uma área de savana. B. Pe-
rereca (Hyla geografica) fingindo-se de morta (tanatose) nas mãos
de um pesquisador.

25
1.3. Quatro termos básicos para iniciar uma descrição
O comportamento é hoje uma linha de pesquisa muito difundida não
somente entre biólogos, incluindo-se aí ecólogos, zoólogos, geneticistas, para-
sitologistas e até mesmo alguns botânicos, mas também entre psicólogos, ve-
terinários, zootecnistas, médicos e alguns agrônomos. Portanto, é necessário
que, logo de início, façamos algumas padronizações para um melhor entendi-
mento do estudo do Comportamento Animal e de suas aplicações na Ecologia
Comportamental. Em muitos congressos da área e até mesmo em textos de
revistas científicas que leio ou recebo para revisar ou editorar, com frequência
encontramos alguns enganos no uso de termos descritivos de comportamen-
tos animais. Vejamos alguns exemplos.
Na figura abaixo, como você descreveria a postura e a posição do ani-
mal? Observe, pense e tente escrever em uma folha de papel, antes de conti-
nuar a leitura.
Figura 1.3. Beija-flor (Eupetomena macroura), em Uberlândia, Minas Gerais,
Brasil.

26
1) Postura – Quando falamos em postura, estamos nos referindo às par-
tes do corpo de um animal, em relação a ele mesmo. Assim sendo, o
beija-flor apresenta postura normal de pouso, ou seja, está apoiado
sobre um substrato (normalmente um ramo), com as asas fechadas,
o corpo perpendicular ao substrato (postura “ereta”), com a cabeça
direcionada para sua frente e o bico fechado.
2) Posição – Quanto à posição, podemos dizer que o animal está apoia-
do, ou pousado, sobre o ramo de uma árvore. Na descrição da posi-
ção, procuramos indicar agora a relação entre as partes do animal e o
habitat, o substrato mais próximo, um referencial do meio.
Obviamente, é difícil separar postura de posição na descrição de um
comportamento e o modo mais simples, geralmente o mais correto para des-
crever o animal da foto. Seria simplesmente: “o beija-flor está pousado sobre um
ramo vegetal”, sendo o termo “pousado” referente à postura e a expressão “sobre
um ramo” relativa à posição do mesmo.
Isto pode lhe parecer uma grande bobagem, mas é realmente comum
encontrarmos em textos científicos, ou em painéis de congressos, confusões
como: “o beija-flor está posicionado com as asas fechadas, numa postura frontal
a uma árvore com flores”, o que constitui uma inversão total do correto uso dos
termos descritivos básicos do comportamento.
Vejamos agora outros dois termos de uso muito comum. Analise a foto
abaixo e tente descrever o comportamento do animal, não apenas quanto à pos-
tura e posição, mas também, quanto ao movimento e deslocamento executados.
A B
Figura 1.4. Gavião caracará (Caracara plancus) pousado (A) e levantando voo (B)
a partir de um termiteiro na Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil.
3) Movimento – A palavra movimento deve ser empregada no sentido
de descrever mudanças de postura, ou seja, das partes do corpo de

27
um animal, em relação a ele mesmo. Assim, se o gavião mexe o pes-
coço, abre e fecha suas asas, ele está se movimentando. Mas, se o ga-
vião levanta voo a partir o termiteiro, ele não apenas se movimenta,
mas também se desloca.
4) Deslocamento – O deslocamento considera as mudanças de posição,
ou seja, do animal em relação aos substratos ambientais. Esses dois
termos costumam ser usados de modo trocado, com muito mais fre-
quência do que você imagina. Muitas pessoas, erroneamente, des-
creveriam este comportamento como, “o gavião se movimentou em voo
para longe do termiteiro”, por exemplo.
Algumas pessoas consideram um preciosismo de nossa parte quando
insistimos no correto uso dos termos etológicos. Aprenda uma coisa: o capri-
cho em uma descrição, o uso de uma linguagem correta e a precisão da re-
dação são elementos decisivos, que irão aumentar as chances de seu texto ser
bem entendido, do sucesso na transmissão de sua mensagem e, finalmente,
de um trabalho seu ser aceito para publicação. Se, no passado, alguém se deu
ao trabalho de padronizar uma linguagem científica, em qualquer que seja a
área do conhecimento, nós devemos, por respeito e responsabilidade, acatar
e utilizar essa linguagem, ou questioná-la e apresentar uma nova proposta.
Essas padronizações costumam contribuir de modo positivo para um
melhor entendimento entre pesquisadores, para uma melhor compreensão
dos estudos científicos e para evitar que um mesmo comportamento, comum
ou estereotipado, seja descrito diversas vezes, por diferentes pesquisadores,
tomando um enorme espaço editorial e, muitas vezes, causando grande con-
fusão. Vamos dar um exemplo de uma grande vantagem da padronização de
alguns termos.
Na figura 1.2B, eu usei o termo tanatose. Para quem já estuda comporta-
mento eu não precisaria dizer mais nada, pois a pessoa já saberia que o animal
estava se fingindo de morto, ou em imobilidade tônica. Em se tratando de um
anfíbio, a mais comum das tanatoses ocorre em decúbito dorsal, com mem-
bros retraídos, boca e olhos fechados. Trata-se, portanto, de uma descrição de
cinco a seis linhas de texto, que podem ser resumidas em uma única e precisa
palavra. Mais adiante, vamos tratar de repertórios comportamentais ou eto-
gramas, nos quais a importância desses termos será ainda mais evidenciada.
Nos capítulos seguintes, vamos chamar sua atenção para as facilidades
e os problemas em se trabalhar com comportamento animal, quais os cuida-
dos que devemos ter, enfim, vamos tentar lhe mostrar como o comportamento
pode ser uma ferramenta útil, não apenas nos estudos da ecologia do compor-
tamento, mas também em outros estudos como na polinização, dispersão de
sementes e na ecologia de interações.

Guia introdutório ao
comportamento animal
P
A
R
T
E
2

30
2.1. Uma motivadora linha de pesquisa
Animais podem fazer coisas extremamente interessantes, às vezes sim-
ples e alegres, outras vezes chocantes, mas coisas que chamam nossa aten-
ção e aguçam nossa curiosidade. Neste ponto, reside principalmente nosso
imenso interesse pelo estudo do comportamento. Quem, por exemplo, não
ficaria intrigado se soubesse que, nas Filipinas, existem pequenas aranhas
Salticidae (Myrmarachne assimilis) que mimetizam formigas tecelãs muito
agressivas (Oecophylla smaragdina), ou seja, imitam perfeitamente essas formi-
gas, juntando-se a elas em ninhos formados por folhas de plantas unidas por
fios de seda2
? Como este complexo interativo poderia ter se estabelecido? Com
quais propósitos? Será que você já pensou em formigas que podem se orientar
pela formação do céu à noite? Isto mesmo! Olhar para cima ao sair do ninho
e ao invés de marcar o terreno com uma longa trilha química (de cheiro),
simplesmente memorizar o contraste entre as copas das árvores, as estrelas, a
luz da lua e se guiar por este mapa visual? (figura 2.1). Veja bem, não estamos
falando de veados, coelhos e aves, mas de formigas!
Figura 2.1. Contraste entre o céu noturno e a sombra das copas das árvores.
Paulo Oliveira e Bert Holldöbler, dois colegas trabalhando num labo-
ratório de Harvard, observando o comportamento de formigas Odontomachus

Parte 2 ♦ Guia introdutório ao comportamento animal
31
bauri (Ponerinae), notaram que toda vez que uma operária saía do ninho pa-
recia parar e olhar para o alto, na direção do observador. Intrigados com isso,
eles tiveram a ideia de testar esta hipótese e conseguiram comprová-la3
.
Outro exemplo. Diga que você não ficaria assustado ao observar ou
tomar conhecimento de casos de infanticídio entre mamíferos? Em 1977, a
pesquisadora Sarah Hrdy4
publicou os resultados de seus estudos pioneiros
feitos na Índia com macacos langurs (gênero Presbytis). O estudo se iniciou
quando ela evidenciou que após as disputas entre machos pelos haréns, que
os vencedores matavam todos os jovens filhotes do bando. Intrigada com suas
observações iniciais, Sarah Hrdy passou a uma longa fase de estudos obser-
vacionais de campo, testando diferentes hipóteses para explicar o fenômeno,
o qual acabou relacionando com seleção sexual, embora seja um assunto con-
troverso até hoje.
Exemplos como estes que acabo de comentar aguçam sua curiosidade?
Mexem com você? Você se sente motivado a estudar este tipo de assunto?
Se você se sente inseguro em responder a essas questões é bom saber
que um conhecimento básico sobre Zoologia, Botânica, Ecologia e Evolução
pode ajudar muito quando a gente quer decidir se vai gostar ou não de estu-
dar comportamento. É importante que você tenha muita capacidade de leitu-
ra, que goste de estudar, que goste de ir ao campo e seja capaz de observar,
com muita paciência e calma, detalhes mínimos, muitas vezes ocultos pela
própria natureza. Veja, por exemplo, as fotos da figura 2.2.
A B C
Figura 2.2. A. Uma serpente Leptodeira engolindo sua presa, um sapi-
nho Eleuterodactilidae. B. Um ninho de pássaro joão-de-barro
(Furnarius rufus) é feito pouco a pouco, com bocados de barro.
C. Um casal de libéluas (Libelulidae) em cópula.
Estas imagens são exemplos distintos de oportunidades de observação
ímpares, simples, mas que só vê quem vai ao campo e, além disso, com muita
paciência. Conheço muita gente que, quando em um ambiente natural, é ca-
paz de olhar apenas para a paisagem. Geralmente, esse tipo de observador se
cansa logo e já diz: “Pronto! Já vimos tudo por aqui. Vamos em frente?”. Ima-

32
gine só, se a pessoa não tem paciência, não tem a curiosidade de olhar dentro
de uma flor, de escutar um barulhinho, de respirar os diferentes aromas...
Imagine se, no campo ou no laboratório, essa pessoa vai conseguir encontrar
algo realmente estimulante, que seja capaz de fazer com que ela se apaixone
pelo estudo da Zoologia, Botânica ou Ecologia?
A primeira foto (figura 2.2A) foi feita na transição entre o Pantanal e a
Amazônia, na fronteira entre Brasil e Bolívia. Foi uma tremenda sorte obser-
var e fotografar este evento de predação na natureza. Esta observação surgiu
de um barulho. Na floresta, sempre caminho lentamente, quase em câmera
lenta, tentando ouvir, cheirar, perceber o que acontece a minha volta. Esta
serpente estava na beira de um riacho, no meio de folhas amareladas caídas
no chão da floresta, e foi o barulho de seu bote sobre o sapinho que revelou
sua presença.
O ninho de joão-de-barro (figura 2.2B) é comum no Brasil, mas a maio-
ria das pessoas quando a ele “apresentadas”, costumam mostrar surpresa.
Será que é porque não olham para cima? Dê vez em quando, é bom nos preo-
cuparmos com as coisas que vem do alto.
As libélulas fotografadas na Mata Atlântica (figura 2.2C) pareciam que
estavam brigando. Se enrolavam uma na outra, subiam alto e sumiam entre
as árvores, na beira de um pequeno lago natural. O grupo que estava comigo
foi todo à frente. Eu e alguns alunos paramos e, dois minutos depois, elas
pousaram a nossa frente e ali ficaram por alguns minutos, permitindo que
observássemos, detalhadamente, o bombeamento do esperma do macho para
a fêmea.
O que quero dizer a você é que existem inúmeros exemplos e situações
estimulantes para se estudar comportamento animal. No mundo todo isto se
repete – na floresta tropical, na tundra, no deserto, nos recifes de corais – e
oportunidades não irão faltar, mas você tem que gostar do que faz, tem que
sentir prazer e felicidade fazendo isto.
Uma coisa que chama a atenção nesses casos é que os estudos anterior-
mente citados e relatados podem ter começado com uma simples observação
na natureza ou em laboratório, anotada com lápis em uma caderneta de cam-
po, fazendo as devidas correções com uma mera borrachinha branca. Este é
outro fator muito relevante no estudo do comportamento animal. Você não
precisa de grandes e caros materiais para se tornar um ótimo etólogo. Isto
motiva muito, especialmente no início da carreira, ou para um leigo que quer
ter esta atividade como uma simples forma de lazer. Então, quais seriam as
ferramentas básicas, mínimas, para se estudar comportamento? Como posso
evitar um investimento financeiro grande em um tipo de estudo que ainda
não tenho certeza se vou gostar de fazer? Quais os cuidados iniciais que todo

33
pesquisador deveria ter? Como saber se o que eu escolhi estudar é interessan-
te para a ciência? Será que eu estou no caminho certo? Quando e a quem devo
pedir ajuda?
Neste e no próximo capítulo, vou tentar ajudar você a encontrar o cami-
nho para estas respostas, para esclarecer suas dúvidas iniciais e para que sua
motivação seja cada vez maior.
2.2. Ferramentas básicas
As ferramentas que vou apresentar aqui serão comentadas em outras
partes deste livro, falando sobre seu uso, importância e utilidade. Muitas de-
las você já deve conhecer, outras apresentam variação em tamanho, forma
e aspecto, dependendo da utilização. Vou dar maior destaque aos materiais
mais simples, mais baratos e que você pode obter facilmente. Nas observações
sobre cada item comentarei sobre as novidades, equipamentos eletrônicos etc.
Vamos lá, vamos listar o que seria bom ter em nossa mochila de campo.
Material de Registro:
a) Caderno de campo ou de laboratório – Sim, isto mesmo: caderno,
lápis e borracha!
Você deve estar achando que estou maluco, pois na era do computa-
dor que cabe na palma da mão, eu venho falar de... caderno!
Olha, não conheço lugar melhor para fazer as anotações iniciais e
elas devem ser feitas com um lápis preto, macio. Assim, não apaga
com a água, caso seu caderno tome chuva, ou caia numa poça d’água
ou mesmo num riacho. Já pensou no seu computadorzinho dentro
de um aquário? Iiiiih! Escorregou da mão! Pois é. Lá se foram seus
dados.
Nos trópicos, chuvas torrenciais podem cair a qualquer momento
e não há aparelho eletrônico totalmente seguro contra as forças da
natureza. Uma rápida inversão térmica, comum na base de muitas
montanhas europeias, pode simplesmente inutilizar muitos equipa-
mentos eletrônicos, temporária ou permanentemente. Assim como,
o calor escaldante dos desertos ou das savanas africanas.
Eu gosto muito de cadernos com arame espiral, pois dá para reti-
rar mais facilmente páginas com anotações erradas. Além disso, são
mais fáceis de virar as folhas e permitir a transcrição das informa-
ções para as planilhas eletrônicas no laboratório. Pranchetas com
folhas e tabelas de campo podem substituir o caderno. Para quem

34
trabalha diretamente na água, uma placa de PVC branca também
pode servir de caderno e você pode escrever nela com lápis comum.
Dicas importantes:
► Se você tem boas condições econômicas e sabe fazer uso de equi-
pamentos eletrônicos, pode substituir o caderno de campo por
um palm-top, notebook ou similar. Mas fique atento às circuns-
tâncias da natureza (rios, lagos, poças, intempéries) e aos impre-
vistos (possibilidade de quedas, tombos).
► Ter cópias é fundamental. Por isso, grave sempre seus dados de
campo, tabelas, fotos e planilhas, num pen-drive ou dois (pen-
drives costumam falhar). Sempre faça cópias de seus dados de
campo e guarde-as em lugares diferentes.
► Baterias novas (carregadas, obviamente) são equipamentos bási-
cos.
► Outra informação interessante: já há no mercado papéis à prova
d’água e canetas que escrevem até embaixo d’água.
► Ah! Dinheiro também é um bom equipamento.
b) Gravador – Um gravador portátil pode ajudar muito, inclusive
substituindo o caderno de campo algumas vezes, embora exista o
inconveniente de obrigá-lo a transcrever as informações e o risco de
algum barulho confundir o que foi dito por você.
O gravador pode ser muito útil para captar sons dos animais tam-
bém. Hoje em dia, há inúmeros modelos, de vários tamanhos e pre-
ços. Escolha o mais preciso, com melhor tempo de duração da bate-
ria, de menor tamanho e mais silencioso.
Dicas importantes:
► Hoje, muitos aparelhos de MP3, MP4, telefones celulares etc., per-
mitem gravar sons, mas existem equipamentos específicos para a
gravação de sons de aves, anfíbios e animais aquáticos, por exem-
plo. Muitas vezes você vai precisar acoplar ao equipamento um
microfone direcional ou um hidrofone (microfone subaquático).
► Esses equipamentos são bem mais caros e, quando o uso for even-
tual ou esporádico, é sempre bom buscar a parceria com colegas
que já os tem. Não desperdice recursos financeiros, adquirindo
bens materiais supérfluos ou cujo uso não será extensivo. Apren-
da a compartilhar com os colegas.

35
c) Câmera fotográfica e filmadora – Há uns dez anos atrás, uma
boa câmera fotográfica, com conjunto de lentes macro (para fo-
tografar animais pequenos, detalhes de flores, por exemplo) e
teleobjetiva (para animais e objetos distantes), além de muito dis-
pendiosa ainda tinha os custos dos filmes e de revelação. Atual-
mente, com a revolução tecnológica da última década, tudo ficou
muito mais fácil. As câmeras profissionais não são mais tão caras
e podem ser encontradas com facilidade na maioria dos países.
Você coloca as fotos num pen-drive, vai a um supermercado e
você mesmo as imprime. O mesmo é válido para filmadoras que
inclusive se tornaram muito mais compactas, práticas e de fácil
manuseio. Entretanto, uma gama enorme de câmeras amadoras,
com excelente resolução, muitas com zoom e outras que permi-
tem uma boa aproximação para flores e objetos pequenos podem,
muitas vezes, substituir as câmeras profissionais, além de pro-
duzirem pequenos filmes. Isto proporcionou uma verdadeira re-
volução na documentação de comportamentos, tanto de animais
como humanos.
Um detalhe importante é que as fotos e filmes podem ser armazena-
dos, reconfigurados e eletronicamente manipulados com um grande
número de programas de computador que surgem a cada dia.
Dicas importantes:
► A leitura dos manuais é de fundamental importância, pois a infi-
nidade de recursos presentes nesses novos equipamentos requer
treino para seu uso e manipulação. Um excelente equipamento
nas mãos de uma pessoa destreinada pode trazer resultados frus-
trantes. É muito comum que, por inépcia, o usuário apague as
imagens, sem antes salvá-las.
► Os programas de computador permitem aumentar ou diminuir o
brilho, a nitidez etc. Mas tome cuidado com o seu uso, para não
alterar artificialmente a realidade da documentação fotográfica
ou da filmagem. Preserve sempre sua credibilidade.
Material de Observação:
d) Binóculo e lupa manual – Para se observar animais à distância, um
binóculo, ou até mesmo uma luneta, é muito útil e importante. Há
binóculos de todos os tamanhos, potências e preços. Se você for um
ornitólogo (ou mesmo observador amador de aves) ou um mastozoó-

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logo, recomendo que, logo de cara, já adquira um bom binóculo, pois
vai valer a pena o investimento.
Um bom binóculo também pode ser útil para entomólogos, espe-
cialmente para quem estuda borboletas, abelhas e libélulas, e tem a
vantagem adicional de ainda poder ser usado em eventos esportivos,
shows, para ver a lua etc., mesmo se você desistir de estudar compor-
tamento animal. Portanto, não será um dinheiro jogado fora.
Uma lupa manual é excelente para quem trabalha com pequenos ani-
mais no campo, ou para quem precisa examinar detalhes em partes
específicas de animais capturados ou de vegetais que são utilizados
ou consumidos por esses animais. Existem lupas com uma pequena
lâmpada adaptada e uma alça para prender na testa, que são muito
boas para quem estuda Biologia da Polinização.
e) Lanterna – É mais um equipamento com extrema variação de preço
e tamanho. Pode ser usada tanto em ambiente seco quanto úmido,
ou mesmo debaixo d’água. É um equipamento obrigatório mesmo
para quem não vai ao campo à noite. Você pode precisar iluminar
um oco de árvore, por exemplo, ou seu carro pode quebrar e você ter
que passar a noite no mato.
Para quem lida com invertebrados, ter um pedaço de papel celofane
vermelho para colocar na frente da lanterna é essencial. Insetos e ara-
nhas não enxergam a luz vermelha e você irá perturbar muito menos
o comportamento desses animais se os observar à luz vermelha.
Uma boa lanterna também é um equipamento básico de segurança.
Certa vez, eu estava trabalhando sozinho em uma savana, durante
a noite, o que é uma tolice! De repente, percebi que estava sendo
seguido por alguém que não se identificou. Caminhei um pouco na
direção da pessoa, que se afastou e se escondeu. Prendi minha lan-
terna num galho de árvore, direcionando o foco para o último ponto
em que vi o vulto, e me afastei na direção oposta, fazendo o contorno
pelo mato, até alcançar a segurança do meu veículo novamente. A
lanterna foi de fundamental ajuda, neste caso.
Material de Orientação:
f) Bússola ou GPS – A velha e boa bússola ajuda muito, mas o GPS é
um equipamento cada dia mais acessível, devido à queda em seu
preço de venda. Atualmente, o GPS (Global Positioning System) é um
equipamento básico para marcação de localidades, medição de dis-
tância e para esquadrinhar áreas naturais. Hoje, muitos telefones ce-
lulares já vêm com as funções de GPS acopladas. São equipamentos

37
de fácil uso e manuseio e com enorme confiabilidade dos dados que
captam, armazenam e podem transmitir. Para quem trabalha nos
trópicos, como a Amazônia, as savanas tropicais e as florestas chu-
vosas do Sul da Ásia, ou ainda em regiões remotas, como desertos
quentes ou frios, o GPS é um equipamento obrigatório em qualquer
kit de sobrevivência.
Dicas importantes:
► Considero o telefone celular um equipamento básico de orienta-
ção e segurança.
► Sem um carregador adaptado à bateria do veículo, o telefone celu-
lar não serve para nada. Dica de quem já ficou na mão!
Material de Coleta de Informação:
g) Trena – Serve para a medição de distâncias e alturas, sendo um dos
mais úteis equipamentos para registro de trabalhos de campo.
h) Paquímetro – Este instrumento, que consta de uma escala graduada
fixa, duas garras e um cursor, permite a medição precisa de animais,
partes de seus corpos e partes florais, por exemplo.
i) Cronômetro – É um instrumento indispensável para o registro de
comportamentos, para quantificação da duração de atos comporta-
mentais.
j) Termômetro e termo-higrômetro – Desnecessário dizer que um
termômetro serve para medir a temperatura, mas há muitas varia-
ções deste instrumento, desde os comuns, aos mais complexos, que
marcam a temperatura máxima e mínima. Já um termo-higrômetro,
além de medir a temperatura, também afere a umidade do ar.
k) Oxímetro e pHmetro de mão – O oxímetro é o instrumento que de-
termina, fotoeletricamente, a saturação de oxigênio na água. O pH-
metro é o aparelho usado para medição do pH da água. Medir a oxi-
genação e o pH da água pode ser necessário para ictiólogos, herpe-
tólogos e limnólogos, em seus estudos associados a comportamento.
l) Refratômetro – O instrumento utilizado na medição do índice de
refração de uma dada substância permite medir as quantidades de
açúcares (geralmente frutose) presentes em nectários e exsudações
vegetais.
m) Balança e pesola – Uma balança e uma pesola (balança vertical
manual) são equipamentos básicos, quando se pretende capturar pe-
quenos animais para conhecer seu peso.

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Dica importante:
► Em alguns países, é bom andar com uma declaração com o objeti-
vo da pesola, para não ser confundido com traficantes de drogas,
que fazem muito uso deste equipamento.
Não se assuste com esta lista, pois você não vai precisar de tudo
isso. O tamanho de sua mochila de campo vai depender das res-
postas que você quer obter. Tem gente que jamais vai usar um
medidor de pH, outros que nunca usarão um refratômetro e as-
sim por diante.
Material para Coleta:
n) Luvas – São muito úteis no manuseio de invertebrados e também na
manipulação de aves e mamíferos (especialmente roedores e mor-
cegos).
o) Pinças – Há pinças dos mais variados tamanhos e formatos. Aquelas
que estarão em sua mochila deverão atender as suas necessidades.
Por exemplo, uma pinça fina, do tipo de relojoeiro, é útil para quem
vai trabalhar com animais bem pequenos, ou para quem vai precisar
fazer manipulações em flores e botões. Pinças médias, com borda
rombuda, é apropriada para quem quer capturar pequenos insetos
e aranhas, sem ferir os animais. Pinças grandes, com mais de 30cm,
são indicadas para quem vai manipular animais perigosos como
aranhas, escorpiões e morcegos. O bom senso do pesquisador deve
prevalecer sempre.
p) Redes de captura e puçá – Em muitos lugares, especialmente nos
países tropicais, estes importantes apetrechos são vendidos apenas
com autorização oficial do governo.
Um puçá feito de filó, ou melhor, de organza, é um equipamento de
campo básico para todo entomólogo. Na verdade, o puçá nada mais
é que um enorme coador de café (figura 2.3). Com ele, você pode
capturar pequenos espécimes: borboletas, abelhas, vespas, libélulas
etc., com o objetivo de atender às necessidades de seu estudo: sexar o
animal (examinar o sexo), marcá-lo, medi-lo e pesá-lo.
Na figura 2.3, apresento algumas dicas de como fabricar seu próprio
puçá. Você vai precisar de um cabo de vassoura, um pedaço de ara-
me resistente (pode ser um cabide de roupas) e um pedaço de tecido,
o qual recomendo que seja organza branca ou azul-claro. Algumas
vezes, seu puçá pode ser um pequeno frasco coletor (Figura 2.8).

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Figura 2.3. Para construir um puçá, pegue um cabo de vassoura (1) e um peda-
ço de arame firme (2). Dobre o arame para formar um aro com ele,
com um diâmetro (x) de 20 a 25cm. Recorte o tecido nas dimensões
e formato indicados na figura. Faça uma dobra no meio (linha pon-
tilhada) e costure (A + B), a fim de formar um saco. Ponha a boca
do saco sobre o arame e costure novamente para prender o saco
ao arame. Agora é só amarrar o arame no cabo de vassoura e está
pronto o seu puçá.
q) Potes para coleta – Se você trabalha com invertebrados, como inse-
tos diminutos, como apanhá-los sem esmagá-los, ou sem que fujam?
Potes coletores, de plástico ou de vidro, de diferentes tamanhos, são
muito úteis para isto. Esses potes precisam ter dois furos. Você suga
de um lado, criando um vácuo e o animal é puxado para dentro do
pote. Veja como fazer o seu na figura 2.4.

40
Figura 2.4. Para fazer seu frasco coletor ou aspirador basta pegar um pote de
vidro com uma tampa ou rolha. Faça dois furos na tampa ou ro-
lha. Passe um tubo flexível por cada furo. Ponha uma pequena tela
sobre o furo no qual você vai por sua boca, a fim de impedir que
engula os insetos. Está pronto! Agora é só "chupar" os bichinhos
para dentro do vidro.
r) Tesouras – Podem ser necessárias, tanto para o corte de pequenos
pedaços de vegetais, quanto para a preparação de materiais de iden-
tificação no campo.
s) Material de herborização – Muitas vezes, você vai precisar saber
a espécie vegetal sobre a qual seu modelo de estudo foi observado
fazendo alguma coisa (pousado, comendo, repousando etc.). Então,
você vai ter que saber como coletar e prensar o material, para fu-
tura análise. Assim sendo, é bom saber como montar uma prensa
de campo e como herborizar corretamente o material. Uma prensa
simples de campo consiste de duas placas de madeira, fazendo um

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sanduíche com duas placas de zinco (opcionais), folhas de papelão e,
por fim, jornal contento o material vegetal no meio (figura 2.5). Tudo
isso amarrado por cordões ou barbantes.
Figura 2.5. Esquema de prensa para material vegetal (herborizador).
Dica importante:
► Para diferentes tipos de invertebrados há diferentes tipos de equi-
pamentos, muitas vezes específicos para um determinado grupo.
Procure informações na internet, em publicações específicas ou
com colegas.
Vestuário:
t) Roupas – Este é um dos itens mais importantes para quem trabalha
com comportamento. As roupas devem ser confortáveis (nem quen-
tes, nem frias); devem proteger as partes expostas da excessiva ra-
diação solar e de animais e plantas que podem lhe causar injúrias.

42
Por exemplo, formigas, aranhas, escorpiões, pernilongos, plantas
urticantes etc.
Dica importante:
► Sugiro sempre cobrir a boca da calça com a meia ou apertá-la com
um elástico. Pense como um escorpião que está no solo, vendo
um tênis e uma calça comprida acima dele: “Oba! Um morrinho
para subir e entrar num túnel escuro, úmido e quentinho... Que
beleza!”. Pois foi exatamente isso que aconteceu com minha espo-
sa, quando estávamos no campo. Por sorte, ela não foi picada. De
fato, foi muita sorte, pois estávamos a mais de 100 quilômetros de
distância de um hospital razoável.
As cores das roupas usadas pelos pesquisadores, no campo, tam-
bém são de grande importância, pois, como veremos mais à fren-
te, elas podem influenciar no comportamento do animal observa-
do, estimulando ou inibindo comportamentos.
u) Calçados – A importância deste item deve-se ao fato de que, no
campo, o pesquisador é obrigado a caminhar grandes distâncias e a
permanecer muito tempo em pé. No laboratório, o pesquisador per-
manecer parado por um longo tempo. Por isso, é muito importante
que você perceba como os calçados ou as roupas influem em sua
circulação sanguínea.
Dicas importantes:
► Botas e perneiras são importantes proteções contra serpentes.
► Talco mentolado nas botas afasta carrapatos.
v) Proteção para a cabeça e para a pele – Chapéu, boné ou mesmo um
guarda-sol pode ser necessário, dependendo do grau de exposição à
luz ao qual você estiver sujeito durante seu estudo.
Dica importante:
► Embora isto nada tenha a ver com o vestuário, se você for traba-
lhar nos trópicos, é bom reservar dinheiro para comprar muito
protetor solar (FPS de 30 para cima).
w) Traje de mergulho – Aqueles que vão trabalhar em ambiente aquá-
tico provavelmente precisarão de trajes de mergulho feitos de neo-

43
prene com, pelo menos 4 milímetros de espessura, pois os riachos
tropicais são muito frios. Dê preferência ao traje azul-escuro ou pre-
to, pois essas cores apresentam menor influência no comportamento
dos peixes.
Materiais Diversos e Equipamentos de Laboratório:
Há uma grande diversidade de materiais que podem lhe ser úteis, des-
de produtos químicos até pequenos utensílios domésticos.
x) Produtos químicos – Álcool etílico, éter sulfúrico, água oxigenada,
acetona, formol, ágar-ágar e detergente são produtos muito usados
em comportamento, principalmente com a função de acondiciona-
mento e preservação de materiais coletados.
y) Recipintes – Potes de vidro e/ou plástico, desde diminutos tubos
eppendorf, potes coletores para exames laboratoriais de urina e fe-
zes, até grandes sacos de plástico e pano podem ser úteis para acon-
dicionar e transportar animais do campo para o laboratório.
Mais uma vez o bom senso deve imperar. Como o que mais coleto
são pequenos artrópodes, prefiro potes plásticos de acrílico transpa-
rente com tampa de pressão, pois são muito duráveis, leves, de fácil
manuseio e permitem um exame detalhado do animal em seu inte-
rior. Muitas vezes, podemos fotografar partes do corpo do animal,
através do pote.
z) Utensílios de laboratório – Placas ou discos de Petri, bandejas plás-
ticas, lâminas de vidro, algodão hidrofílico, algodão hidrofóbico, al-
finetes entomológicos, etiquetas, papel vegetal, papel de filtro, placas
de isopor e canetas especiais (para escrita em plástico, vidro e metal)
são coisas básicas que sempre me ocorrem na montagem de um la-
boratório, ou quando tenho que comprar material de consumo para
manutenção.
Alguns equipamentos podem ser fundamentais para a realização de
um bom trabalho.
● Estereomicroscópio – Ter um bom estereomicroscópio (lupa
de mesa) é de fundamental importância para a observação de
detalhes de partes dos corpos dos animais, ou do comporta-
mento de animais pequenos, como formigas e pseudoescor-
piões. Este equipamento, assim como o microscópio óptico, é
imprescindível para a fase de identificação de material animal
e vegetal. Para você identificar a espécie com a qual trabalha,

44
ou alguma espécie de interesse para o seu estudo, você terá
que lidar com chaves de identificação que vão de ordens e fa-
mílias, até gêneros, espécies e, algumas vezes, subespécies.
As estruturas que separam os animais podem ser muito pe-
quenas, como um detalhe na asa de um besouro, ou um pelo
diferente no dorso de uma abelhinha. Como estes equipamen-
tos costumam ser muito caros, os pesquisadores só conseguem
adquiri-los através da ajuda de órgãos governamentais de fo-
mento à pesquisa. Se você não tem, mas precisa de um deter-
minado equipamento, peça a ajuda de colegas de um laborató-
rio que tem o equipamento e ofereça sua colaboração. Lembre-
se de que uma mão lava a outra e é dando que se recebe.
● Balança analítica de precisão – Ter uma balança analítica de
precisão, com até três casas decimais abaixo do zero, é sempre
bom. Mesmo para quem for trabalhar com ursos, pode haver
a necessidade de se pesar e quantificar pequenas sementes de
gramíneas, eventualmente encontradas em suas fezes. No caso
de pequenos peixes, anfíbios, passarinhos, artrópodes, dife-
renças mínimas no peso dos animais podem trazer importan-
tes informações sobre seu comportamento.
Há ainda alguns outros equipamentos que eu gosto de ter sem-
pre à disposição, pois eles podem apresentar usos diversos.
● Aquário / terrário – Além de servir para acondicionamento
de peixes, um aquário pode ser facilmente convertido em um
terrário. É um recipiente barato, portanto não entre nessa de
pagar caro e prefira o “faça você mesmo”. A vida é para ser
divertida. Veja bem: o que é um aquário além de cinco lâminas
de vidro e um tubo de cola de silicone unidos com muita paci-
ência e capricho?
O mais importante é como você vai montar o aquário. Há mui-
tas dicas sobre isso em revistas e livros de aquariofilia. Eu sem-
pre montei aquários muito simples e que quase não me dão
trabalho com manutenção:
1) Uma placa perfurada no fundo, com um tubo plástico,
onde entra uma bomba submersa (o chamado filtro bio-
lógico) vai puxar a sujeira para o fundo.
2) Cubra a placa com uma camada de lã de vidro ou manta
acrílica, depois cascalho fino, areia fina e lavada, casca-
lho fino e cascalho grosso, nessa ordem, de baixo para
cima. Coloque plantas verdadeiras – nada de plástico.

45
Vallisneria spiralis é uma ótima opção, por ser uma plan-
ta muito resistente. Está pronto o seu aquário (figura
2.6).
Dicas importantes:
► Muito barulho de bomba de ar e muita iluminação podem causar
estresse excessivo nos animais. Por isso, a bomba e a iluminação
devem ser ligadas por pouco tempo, o suficiente para puxar a
sujeira para o meio das pedrinhas.
► Dois banhos de luz, de duas horas por dia, costumam ser sufi-
cientes.
Se você pegar este mesmo aquário e, em vez de enchê-lo de água,
colocar nele folhas secas, algumas pedras e galhos e um pouco de
areia fina no fundo, poderá transformá-lo em um terrário para
lagartos e aranhas, por exemplo. Esse terrário pode ainda ser um
excelente microestúdio fotográfico para fazer registros de insetos
e outros animais que, no campo, fugiriam.
iluminação
Cascalho fino e grosso
areia
Cascalho fino
Manta acrílica
Placa perfurada - base do filtro
Figura 2.6. Esquema geral para montagem de um aquário simples, básico. Mo-
delo para estudos com água doce.

46
Se, de alguma maneira, insetos estiverem envolvidos em seu estudo,
montar uma coleção de insetos é muito bom. Há inúmeros livros de entomo-
logia, escritos ou traduzidos para as mais diversas línguas ensinando como
fazer isso5
. É bem simples: basta uma caixa de madeira (30cm de largura,
45cm de comprimento, 7cm de altura) com uma tampa de vidro. No interior,
uma placa de isopor (1cm) que cubra todo o fundo servirá para o iniciante
fixar os animais coletados, que devem ser montados da forma correta5
. Visite
uma coleção de insetos em um museu de zoologia perto de você, quando tiver
a oportunidade. É muito interessante.
Muitos outros utensílios e equipamentos poderiam ser descritos aqui
como ferramentas básicas para o estudo do comportamento animal. Como já
foi dito, use seu bom senso: não adquira todos os materiais de uma só vez.
Veja antes o que você vai precisar e peça dicas a colegas mais experientes.
Há ainda uma ferramenta que, sem ela, você não fará nada. Ela se cha-
ma curiosidade! Ser curioso é fundamental para ser um bom biólogo, um ex-
celente etólogo e um ecólogo comportamental de primeira linha. Curiosidade
pode ser treinada, portanto treine essa sua capacidade. Como? Saia da frente
da televisão, de seu amado computador, fuja dos convites de páginas de bate-
papo. Leia mais, converse mais com os colegas. Vá bater papo de verdade com
amigos, cara a cara e preste atenção nos movimentos, nos detalhes, nos dife-
rentes sorrisos, nas nuances. Vá ao campo, a um parque, a um quintal florido.
Feche os olhos e tente ouvir, tape os ouvidos e tente enxergar mais longe, tente
sentir os cheiros das flores à distância. Se você quer ser um ecólogo compor-
tamental do primeiro time, você precisa ser uma pessoa curiosa, atenta aos
detalhes e paciente. Isto vai inclusive aumentar suas percepções humanas.
2.3. Conhecendo o objeto de estudo
Muito bem, estamos caminhando em nosso aprendizado. Até aqui, já
vimos:
þ um pouco da história do Comportamento Animal, da Etologia e da
Ecologia Comportamental;
þ que é muito importante ser curioso e gostar do que se vai estudar;
þ que existem algumas regrinhas básicas, tais como o uso correto de
alguns termos;
þ que há um monte de materiais simples, baratos que podem ser muito
úteis;
þ que uma pessoa comum, curiosa, estudiosa e dedicada pode se ani-
mar a fazer um bom trabalho de pesquisa em comportamento.

47
Neste capítulo, vou continuar chamando sua atenção para alguns pon-
tos muito básicos, mas que muita gente esquece e acaba, desnecessariamente,
passando por dificuldades, quando vai realmente iniciar seu estudo. Um des-
ses pontos básicos é que, após escolher qual será seu objeto de estudo, animal
ou grupo de animais, você precisa se familiarizar com a anatomia e também
com comportamentos comuns do grupo a ser estudado. Como você pretende
descrever o comportamento de um animal se você não sabe os nomes corretos
das diferentes partes do corpo desse animal? Vejamos a seguinte descrição:
“Um Diptera, Sepsidae, pousou sobre o ramo mais apical da planta, tocando
com os tarsos do primeiro par de pernas nos nectários extraflorais. A seguir,
o animal dobrou as tíbias anteriores e apoiou o clípeo sobre a base do nec-
tário”. Muito bem, o problema já começa se eu não sei o que é um Diptera
(moscas, mosquitos, pernilongos). Se não sei como é um espécime da família
Sepsidae, pode complicar, pois há moscas enormes, de mais de 7 centímetros
de comprimento, e um Sepsidae pode ser menor que um pernilongo. Tenho
que saber também o que é um trocanter, uma tíbia, um tarso, um clípeo etc.
Tenho que estar familiarizado com os nomes das partes do corpo do animal,
para poder descrevê-lo (figura 2.7).
Figura 2.7. Desenho esquemático de um Diptera: Sepsidae com os nomes de
algumas das partes de seu corpo.

48
Dependendo do estudo que você está fazendo, não apenas os nomes
das partes do corpo do animal que você estuda serão suficientes. Se esse ani-
mal vive em plantas (dentro de uma flor, por exemplo), você precisará saber
os nomes das diferentes estruturas florais.
Se você estiver no campo ou no laboratório, observando e descrevendo
um comportamento e, num determinado momento, não se lembrar do nome
de alguma estrutura necessária para sua descrição, faça um desenho esque-
mático do animal e marque a estrutura em questão. Saber desenhar é uma
arte, um dom que pode ser aprimorado. Mesmo que você não tenha esse dom,
nada o impede de fazer um esquema, um esboço que lhe permita lembrar a
forma e localização de uma estrutura, para depois registrá-la adequadamen-
te na sua descrição. Conheço algumas pessoas que desenham relativamente
bem, mas não sabiam disso, simplesmente por nunca antes terem tentado.
Tente! Quem sabe, você não é uma dessas pessoas?
Qual o horário de atividade do animal que você pretende estudar? Esta
é outra importante questão. Você precisa saber disso para saber em que horas
irá para o campo e para ter uma ideia mais clara do tipo de material que vai
precisar.
O animal que você pretende estudar apresenta algum tipo de sazona-
lidade? Ou seja, ele fica mais ativo em um determinado horário do dia, mais
do que em outros? O tipo de alimento preferido varia com a época do ano?
Quanto tempo ele vive? Quanto tempo ele demora para atingir a vida adulta?
Qual a razão sexual (machos x fêmeas) da espécie? Ele tem um período espe-
cífico para se reproduzir? Há muita diferença entre o tipo de vida dos jovens
e dos adultos? Ele pode migrar?
Imagine uma lagarta de borboleta e uma borboleta adulta... Quanta di-
ferença!
Dessa forma, toda e qualquer informação disponível na literatura
existente vai ser importante, mas algumas delas você mesmo terá que des-
cobrir.
Quando, onde e o que estudar!
2.4. Familiarizando-se com o animal e com o ambiente
Entre estudar no campo e em laboratório, há quem prefira mil vezes o
campo, quem não queira sair do laboratório por nada deste mundo e quem
se dá bem nos dois ambientes. Nos estudos de comportamento, mesmo que
você não goste, que não se sinta muito bem em um ou outro ambiente, tan-
to o laboratório, quanto o campo, poderão trazer respostas complementares

49
ou confirmações definitivas para suas questões. Por isso, é bom ter a men-
te aberta para a possibilidade de explorar um local de trabalho no qual, a
princípio, não se sinta muito confortável. Muitos alunos que já foram para
excursões de campo comigo abominando a ideia de ir ao campo, acabaram
gostando. Muitas vezes, esqueceram as dificuldades e se admiraram com as
belezas a sua volta (figura 2.8). Mas o oposto também ocorre e até com certa
frequência.
A B C
D E F
Figura 2.8. No alto, pesquisadores em um barco observando botos, trabalhan-
do com biologia de polinizadores e escavando um ninho de formi-
ga. Abaixo, a paisagem à frente dos pesquisadores, no momento
em que executavam seu estudo de campo.
Uma coisa muito importante é você não trabalhar com limitações pes-
soais. Se não gosta mesmo de trabalho de campo, ajuste seu interesse às con-
dições de estudos manipulativos em laboratório. Se não tolera ir ao campo
à noite, fica com sono, ou tem receio, fobias, não lute contra suas limitações
individuais, se elas forem fortes. Isso só lhe trará sofrimento e problemas para
seu estudo (possivelmente falhas). Se não sabe nadar, evite os rios, lagos e o
alto mar.
As mesmas ponderações que faço em relação ao ambiente de trabalho
também valem, ainda com mais propriedade, para o objeto de estudo. Veja as
fotos a seguir (figura 2.9).

50
A B C
Figura 2.9. A. Lagarta de borboleta se alimentando em folha de Polteria
ramiflora (Sapotaceae). B. Aranha migalomorfa. C. Cascavel (gê-
nero Crotalus).
Você imagina que tem gente que morre de paixão pela caranguejeira
da foto central? Pois é, tem maluco pra tudo nesse mundo, não tem? Mas se
você é como eu, e tem medo só de olhar para a foto, porque vai inventar de
trabalhar justamente com o comportamento dessas aranhas? Esta aí era maior
que a minha mão! Tirei a foto para um aluno que queria muito. Ao me deitar
ao lado da aranha, pedi que ele ficasse com um pedaço de pau na mão, pronto
para evitar que ela se virasse para mim. Eu disse a ele: “Se ela pular em mim,
eu mato você depois!”.
Não lute contra suas limitações individuais, quando elas são muito for-
tes – não vai dar certo. Você vai ter medo, receio, ou nojo e não vai conseguir
registrar os dados com a mesma facilidade, paciência e determinação que fa-
ria com um animal que não lhe causa nenhum transtorno, ou pelo contrário,
que lhe cause prazer. Isto é o que você deve procurar. Se você sente atração ou
curiosidade pelas cascavéis (figura 2.9), vá em frente! Devem ser animais fan-
tásticos. O importante é que você se sinta bem, confiante, que goste do animal
e do ambiente no qual estuda. Isto é fundamental para o desenvolvimento de
um bom estudo.
Problemas físicos e limitações pessoais também têm que ser bem tra-
balhados. Se você tem problemas na coluna, como vai ficar sentado por muito
tempo, em uma mesma posição? Você deve procurar um trabalho de campo
ou laboratório que não tenha esta exigência, ou que, de tempo em tempo, per-
mita uma pausa. Se você não enxerga bem, ou não escuta bem, vá ao médico,
procure resolver o assunto antes de iniciar seu estudo. Em geral, para tudo
há uma saída, na maioria das vezes, mais simples do que imaginamos. Seja
flexível em suas escolhas: a vara que verga mas não se parte é a que perdura.
Para poder fazer um bom estudo, você deve examinar previamente as
condições climáticas do ambiente natural onde vai trabalhar. Procure saber
se há condições que exijam algum cuidado especial. Características simples
do clima, comuns, como uma brusca virada de tempo, com queda de tempe-

51
ratura acentuada, ou com pancadas de chuva, já podem prejudicar muito seu
esforço de campo. Uma ida ao campo mal planejada pode resultar em frus-
tração, em gasto financeiro desnecessário e mesmo em acidentes. Eu sempre
procuro saber se há possibilidade de chuvas fortes, a que horas o sol vai nas-
cer e se pôr, quais são as características fenológicas da vegetação, no período
do estudo. Vou explicar: na savana tropical, por exemplo, na estação seca, há
poucas plantas disponíveis para consumo pelos herbívoros, há poucos insetos
no campo, os mamíferos e aves ficam mais expostos e você consegue enxergar
longe na vegetação, pois ela fica aberta. Podem também ocorrer incêndios, o
que é um grande problema e perigo. No sul da Austrália, os meses de janeiro
e fevereiro têm sido terríveis, nesse sentido. Na estação chuvosa, a paisagem
muda completamente nas savanas. No Brasil, dentro de uma savana típica,
fica quase impossível você enxergar além de três ou quatro metros. As plan-
tas ficam cheias de folhas verdes, há muitos insetos, o calor é intenso e você
ouve, mas não vê as aves. Enfim, ao longo das estações, sua área de estudo vai
mudar, portanto esteja atento a isto.
Assim como o ambiente se transforma, o comportamento do seu ani-
mal de estudo, ou algumas de suas características anatômicas também podem
mudar. Muitos passarinhos trocam de plumagem entre as estações, mudam o
tipo de canto e podem migrar. Às vezes, a mudança é drástica dentro de um
mesmo dia. Os jacarés (Caiman crocodilus), por exemplo, passam a maior parte
do dia repousando e caçando por espreita, economizando energia e aprovei-
tando qualquer oportunidade de alimento fácil. Mas, durante a noite, ficam
muito ativos, ocupam todo o leito dos rios e passam a perseguir suas presas,
peixes, na maioria das vezes, com grande voracidade (figura 2.10).
Figura 2.10. Jacarés (Caiman crocodilus) em um rio do Pantanal matogrossen-
se, repousando durante o dia (à esquerda). Durante a noite (à di-
reita), podem ser vistos através do brilho dos olhos refletindo à
luz de lanternas, se deslocando constantemente por todo o leito
do rio.

52
Antes de começar um estudo, procure aprender tudo que puder sobre
o seu objeto de estudo. Procure saber também sobre os outros animais com
os quais ele interage e sobre animais que podem representar algum perigo
ou incômodo a você, na área de estudo. Já vi gente enlouquecer, literalmente,
no pantanal Paraguai-Brasil, com a infinidade de pernilongos que atacam nos
finais de tarde. Algumas pessoas se desesperam, ou simplesmente caem no
sono, com trabalhos noturnos, outras não aguentam o calor ou o frio intenso.
Somos animais muito vulneráveis e limitados em muitos aspectos, por isso
devemos respeitar nossos limites, assim como aqueles impostos pela natu-
reza.
Parte do conhecimento animal é também reconhecer que o universo
sensorial dos animais é diferente do nosso. Assim sendo, apresentamos dife-
renças em percepção nos cinco sentidos: visão, audição, olfato, paladar e tato.
A compreensão desses aspectos vai evitar que você cometa muitos erros em
seu estudo, como veremos mais à frente.
2.5. Métodos clássicos de observação de comportamento
Agora, vamos começar a entrar em uma fase mais técnica do livro. Da-
qui para frente, vamos começar a orientá-lo no sentido de aprender a como
elaborar um projeto de pesquisa em comportamento e ecologia comporta-
mental.
Ao longo de todo o desenvolvimento do estudo do Comportamento
Animal, biólogos, psicólogos, naturalistas, veterinários e médicos têm
buscado por métodos e técnicas comuns que permitam principalmente a
padronização e a comparação entre estudos. Na sequência, vou descre-
ver e exemplificar as quatro técnicas de amostragem de comportamento
mais comumente indicadas6
: amostragem de todas as ocorrências, amos-
tragem de sequências, amostragem instantânea e amostragem do animal
focal.
a) Amostragem de todas as ocorrências – Em inglês, você irá encontrar
o termo all occurrence sampling, o que, na verdade, significa realizar
uma amostragem de comportamento à vontade, ad libitum. Nesse
caso, você registra tudo que você está observando. Nesse momento,
tudo que o animal faz ou deixa de fazer é parte de seu interesse.
Este método é vantajoso em várias situações, por exemplo, no início
do projeto, na fase de familiarização com seu objeto de estudo. É
bom também na padronização da metodologia que você vai usar
e no estabelecimento da confiabilidade intra e interobservadores.

53
Considero este método básico, na fase de qualificação dos compor-
tamentos para a elaboração de um repertório comportamental ou
etograma. Aguente firme, pois, um pouco mais à frente, explicarei
como planejar uma proposta de estudo e falarei de etogramas. Não
ponha a carroça na frente dos bois! É importante que você siga a
sequência dessa leitura para que este livro realmente o ajude a se
orientar.
Esta técnica de amostragem à vontade é também muito interessante
para o registro de comportamentos fortuitos, raros ou inesperados.
Já pensou se você está no campo, observando um casal de urso-de-
óculos (Tremarctos ornatus), uma rara espécie que vive nos Andes, e
tem a oportunidade de observar todo o seu comportamento de corte
e cópula? Anote tudo, pois pode ser que ninguém nunca mais veja
isso novamente!
b) Amostragem de sequências – Este é o tipo de amostragem na qual
a ordem dos eventos é o que importa. Você está observando um
evento que ocorre em etapas, e cada detalhe é importante. Então,
você não pode perder o animal de vista, o que torna difícil regis-
trar tempo, frequência e o comportamento de outros indivíduos
(se for um grupo) e, até mesmo, fazer as anotações fica compli-
cado. Se for possível usar um gravador ou uma filmadora, essa é
uma daquelas situações onde esses equipamentos podem fazer a
diferença.
Mas quais são as situações para o emprego da sequence sampling? Por
exemplo, na descrição de um evento de corte e cópula. Como o ma-
cho reage ao perceber a presença da fêmea e o que ele faz a seguir?
Como se dá a aproximação, a corte, a subjugação da fêmea e, por fim,
a cópula? Algumas dessas etapas certamente serão subdivididas em
outras sequências mais detalhadas que exigirão toda a sua atenção
(figura 2.11).
Em algumas situações, o mesmo evento poderá ser observado várias
vezes, o que o auxiliará na definição das sequências de amostragem.
Em outras situações, você poderá estar lidando com um evento não
tão frequente, ou mesmo raro, que exigirá de você a capacidade de
perceber isso e mudar de método rapidamente. Nesse caso, recorra
à amostragem de todas as ocorrências, ao menos em um primeiro
momento. Neste tipo de situação, a quantificação de tempo com cro-
nômetro, anotações de mudanças de movimentos, deslocamentos e
posturas, podem ser necessárias.

54
Figura 2.11. Exemplo da importância da amostragem de sequências. Corte e
cópula em Zelus leucogrammus (Hemiptera: Reduviidae)7
. O ma-
cho, à esquerda e menor (A), se aproxima frontalmente da fêmea.
Com toques usando suas pernas anteriores, o macho se aproxi-
ma (B) e vai se posicionando lateralmente (C) à fêmea, fazendo a
monta (D), durante a qual toca a cabeça da fêmea com seu rostro.
Na fase seguinte, ocorre a cópula (E). Reduvídeos são insetos co-
muns em toda a região Neotropical e apresentam comportamen-
tos muito interessantes.
c) Amostragem instantânea – Os snapshots, instantaneous samplings ou
fotografias de uma situação, são muito utilizados, principalmente,
para comportamentos lentos.
Já pensou em registrar o comportamento de deslocamento de uma
anêmona? A incrível distância de dois centímetros pode levar uma

55
semana para ser percorrida. Outra situação interessante é quando
você deseja anotar o comportamento de um grande grupo de indi-
víduos, por exemplo, uma colônia de formigas. Você tanto pode re-
correr ao método da amostragem de todas as ocorrências, quanto,
em intervalos regulares de tempo, fazer uma “fotografia”, ou seja,
um censo da situação, anotando os atos comportamentais exibidos
pelos indivíduos em um minuto, ou no tempo mais adequado para
isto. Você também pode ter uma lista de comportamentos e, durante
alguns minutos, checar, através de snapshots, quantos indivíduos es-
tão executando cada comportamento da sua lista, seguindo item por
item da lista. Ao final da primeira checagem, você terá um intervalo
de tempo fixo para o início do próximo censo, dentro da mesma ses-
são de observação. Em uma amostragem instantânea, os intervalos de
tempo devem ser um pouco maiores que os intervalos de tempo em
uma amostragem de todas as ocorrências. Isso, porque, na amostragem
instantânea, muitas vezes você trabalha com listas de comportamen-
tos e, geralmente, com grandes grupos de indivíduos. Além disso,
uma amostragem muito rápida pode supervalorizar comportamen-
tos mais demorados e desvalorizar comportamentos mais rápidos
ou raros.
d) Amostragem do animal focal – Este tipo de amostragem deve ser
usado para animais ou grupo de animais que podem ser “facilmen-
te” observados. Quando digo “facilmente”, quero que o leitor enten-
da isso como uma referência àqueles grupos de animais que per-
mitem uma boa aproximação do observador, que se habituam com
sua presença. Nesse tipo de amostragem, um indivíduo do grupo é
observado em intervalos definidos de tempo, anotando-se seu com-
portamento no momento da observação.
Quando aplicada em um grupo, a técnica do focal animal sampling
pode, na prática, se assemelhar muito a uma sequência de snapshots
feitos um a um, sobre cada um dos membros desse grupo. Por exem-
plo, imagine um grupo de cinco macacos com o qual você já está
familiarizado e é capaz de identificar cada membro do grupo. Você
pode construir uma tabela de campo que lhe permita anotar durante
cinco minutos o comportamento de cada um dos indivíduos. Como
fazer isso? No primeiro minuto, você anota tudo que o “Bocão” está
fazendo, ao final desse tempo você passa a anotar os comportamen-
tos da “Margarida”, ignorando os outros membros do grupo, exce-
to durante as interações. Depois, passa para a “Tica”, o “Lelé” e o
“Topete”. Ao final dos cinco minutos, você retorna ao primeiro in-
divíduo de sua sequência e vai repetindo esse procedimento até o

56
término de uma sessão de observação. O “Animal Focal” é uma das
técnicas mais empregadas em estudos de comportamento, especial-
mente de primatas e em condições de cativeiro.
Como você notou pelas descrições desses quatro métodos, que
são os mais empregados em etologia (tabela 2.1), pode haver muita
sobreposição entre eles. Isso é comum. Portanto, procure definir
claramente a metodologia empregada para, nos seus resultados,
apontar com clareza qual foi o método predominante em seu es-
tudo.
Mais uma vez, chamo sua atenção para a importância da leitura. Os
artigos científicos já publicados, seguidos pelas teses e dissertações
e, por fim, pelos livros didáticos, serão as principais fontes de refe-
rência a orientá-lo em sua escolha do melhor método de amostra-
gem.
Tabela 2.1. Quadro resumido dos tipos de amostragem e seu uso mais comum em
Comportamento Animal.
Tipo de
amostragem
Situação em que pode ser usada
Todas as
ocorrências
● Início de um estudo;
● Fase de familiarização com o animal;
● Para qualificação de comportamentos;
● Para comportamentos raros ou fortuitos;
● Para padronização de metodologia
interobservadores.
Sequências
● Quando interessa a sequência do comportamento;
● Quando um comportamento pode ser dividido
em fases ou etapas.
Instantânea
● Para estudo de animais muito lentos;
● Para estudo de animais em grandes populações;
● Para etogramas de insetos sociais em laboratório.
Animal focal
● Para grupos, quando se pode identificar cada um
dos membros do grupo;
● Animais que podem ser individualmente
observados com pouca dificuldade na natureza e/
ou no laboratório.

57
2.6. Dicas para estudar o comportamento de invertebrados
Onde quer que você esteja, a maioria dos animais será formada por
invertebrados e mais de dois terços dos animais existentes serão artrópodes.
Esta é uma estimativa que, a cada dia mais, se torna confiável. Devido a esta
enorme abundância, há inúmeras espécies e muitos gêneros e famílias, to-
talmente, ou quase completamente, desconhecidas da ciência. A diversidade
representada pelo número de espécies irá refletir em uma diversidade pro-
porcional de diferentes tipos de comportamentos exibidos por esses animais,
com a finalidade de solucionar os três problemas básicos de todo organismo:
crescer e se desenvolver (figura 2.12A), sobreviver (figura 2.12) e se reproduzir
(figura 2.12C).
A B C
Figura 2.12. As lagartas de borboleta (A) em fase de crescimento e desenvol-
vimento precisam se alimentar, além de fugir de seus predadores,
pois tanto as borboletas jovens quanto as adultas (B) são alimento
de muitos consumidores secundários e terciários da cadeia trófi-
ca. A maioria das borboletas coloca seus ovos em folhas, botões
florais (C) e flores de angiospermas.
Sendo assim, tanto as formas jovens quanto os invertebrados adultos
representam uma excelente oportunidade de estudo para naturalistas e etó-
logos em todos os níveis, desde leigos até os profissionais mais graduados.
Há desde pesquisadores que estudam o comportamento de protozoários do
rúmen de bovinos e equinos8
até aqueles que estudam os complexos compor-
tamentos sociais em artrópodes9
– as possibilidades são infinitas. Como em
tudo, há vantagens e desvantagens para se escolher um invertebrado como
modelo de estudo. Na tabela 2.2, tentei listar as principais características po-
sitivas e negativas para o estudo desse grupo, em especial dos artrópodes,
quando comparados à maioria dos vertebrados.
Minha história com os invertebrados, em especial com os insetos e
aracnídeos, é uma história de coincidências, acasos e oportunidades. Como

58
todo jovem biólogo ou amante da natureza, a princípio, também fui seduzido
pelas maravilhas do mundo dos vertebrados: as baleias cantantes, o golfinho
Flipper, o cachorro Rin-tin-tin, Elza, a leoa africana, os gorilas das montanhas,
Chita, a macaca que acompanhava o Tarzan... enfim, toda a bicharada dos
filmes de nossa infância – a minha certamente mais antiga que a da maioria
dos leitores. Como dizem meus filhos, minha infância deve estar num tempo
muito, muito distante! E não podemos esquecer os primeiros documentários
da vida selvagem que nos encantavam, na década de 1970. Hoje, há inúmeros
programas de TV aberta e por assinatura que usam e abusam do mundo na-
tural e são ainda mais cativantes. Mais recentemente, para nossa surpresa, fil-
mes sobre escorpiões, formigas e invertebrados marinhos também começam
fazer parte desse repertório. Mas o fato é que a maioria dos estudantes que
nos procura está atrás de golfinhos, primatas, outros mamíferos e aves. Em
geral, são animais mais difíceis de serem estudados e cujos estudos demoram
bem mais para surtirem os resultados esperados: apresentações robustas em
congressos e publicações científicas.
Com o tempo, aprendi a não desestimular nenhum tipo de estudo, ne-
nhum tipo de vontade louca de um jovem estudante. A gente nunca sabe onde
pode estar um novo Darwin, Wallace, Bates, Müller, Timbergen ou Mayr –
quem sabe? Procuro ajudar, dosando a ansiedade do aluno, orientando sua
leitura, mostrando os custos e benefícios de sua decisão. Gosto de mostrar aos
estudantes as enormes possibilidades e o amplo e desconhecido universo que
existe no mundo escondido dos invertebrados. Se você procura por sangue e
glória, olhe bem para as formigas e aranhas (figura 2.13), pois elas têm tudo
isso em seu repertório comportamental.
Tabela 2.2. Principais vantagens e desvantagens para se ter um invertebrado, em
especial um artrópode, como modelo de estudo em comportamento. As
características foram descritas para os grupos mais comuns e abundan-
tes, tanto em ambientes tropicais, quanto temperados.
Vantagens Desvantages
● São muito abundantes e muito
diversos. Há sempre um perto
de você.
● Devido à grande diversidade, há
muitos problemas taxonômicos,
muitas espécies novas com caracte-
rísticas totalmente desconhecidas.
● Há maiores chances de encon-
trar novos comportamentos,
coisas diferentes e estimulan-
tes para estudar.
● A maioria dos invertebrados possui
hábitos crípticos.

59
Continuação Tabela 2.2
● Seu curto ciclo vital permite
acompanhar toda a vida do
animal em estudo, no inter-
valo de semanas ou alguns
meses.
● Seu curto ciclo de vida permite pou-
cos – ou não permite – erros no estu-
do, pois pode não haver tempo para
mudanças.
● Muitos são de fácil captura,
marcação e manutenção em
condições laboratoriais.
● Por serem pequenos, podem fugir
mais facilmente.
● O fato de serem pequenos
facilita seu acondicionamento,
transporte e manutenção.
● Por serem pequenos, os detalhes de
seus comportamentos são mais difí-
ceis de serem observados.
● Permitem manipulações. ● Muitos são agressivos, peçonhentos,
urticantes, ou vetores de doenças.
● Há menores restrições legais
para coleta e manipulações
experimentais.
–
● A sazonalidade de muitas
espécies pode permitir con-
centrar seus estudos de campo
em uma determinada época
do ano.
● A sazonalidade de muitas espécies,
com período curto de presença visí-
vel no campo, limita muito as chan-
ces de sucesso do estudo.
● Podem se reproduzir com fa-
cilidade, mesmo em condições
laboratoriais.
● Podem ser muito susceptíveis a
parasitoides (insetos que parasitam
matando o hospedeiro).
● Muitas espécies não apresen-
tam inibição de seus princi-
pais comportamentos, mesmo
em condições laboratoriais, ou
na presença do observador.
● Apresentam um universo sensorial
totalmente distinto do nosso. Fica
difícil saber se as condições labora-
toriais, ou se nossa simples presença
no campo, realmente não interfere
no comportamento dos animais ob-
servados.
*Há inúmeras exceções que se aplicam a ambas as colunas.

60
A B C
Figura 2.13. A. Uma trilha de formigas-correição (army-ants), predando tudo
que encontra pela frente, no chão de savanas e florestas. B.
Uma formiga Ponerinae (Pachycondyla), predando um besouro
(Staphilinidae) sobre uma planta. C. Uma aranha Lycosidae com
um pequeno gafanhoto em suas quelíceras.
Se você quer um pouco de romance, intriga, sexo e drogas, a vida sexu-
al das abelhas e as flores que visitam, cheias de óleos, resinas, odores e outros
produtos químicos de origem vegetal, pode ser exatamente o que procura (fi-
gura 2.14A). Mas se mistério, perseguições implacáveis, estratégias ousadas e
agressivas deixam você excitado, as disputas entre vespas e aranhas são uma
excelente oportunidade (figura 2.14B).
A B
Figura 2.14. A. Abelha Halictidae inspecionando flores de Malpiguiaceae
(Byrsonima intermedia), de onde retirará óleos essenciais para a
criação e o desenvolvimento de suas larvas. B. Vespa Pompilidae
capturando e paralisando uma aranha (Araneidae), a qual levará
para um abrigo subterrâneo, onde depositará seu único ovo, do
qual sairá uma larva que, lentamente, devorará a aranha, parte
por parte.

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