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21/08/2013
Prof: Msc. Heitor de Oliveira Braga
ESTRESSES AMBIENTAIS EM VEGETAIS
ORGANIZAÇÃO DO AULA :
 Tipos de estresses ambientais
 Introdução: Estresses Ambientais
(Conceito e respostas do estresse em
vegetais)
 Principais fatores de estresse
 Atividade individual
ESTRESSE
 Desvio significativo das condições ótimas para a vida
(Lancher, 2000)
 Induz mudanças e respostas em todos os níveis
funcionais dos organismos
 Podem ser: Reversíveis e Permanentes
 Um Fator externo que exerce
uma influência desvantajosa para
o vegetal (Taiz & Zeiger, 2002)
 ESTRESSE:
- Papel
importante
- Compreender os processos fisiológicos subjacentes aos danos
causados pelo estresse
Distribuição de espécies de vegetaisSolo e Clima
- Mecanismos de adaptação e aclimatação de plantas a estresses
ambientais
IMPORTÂNCIA AGRÍCOLA E
AMBIENTAL
RESPOSTAS DAS PLANTAS AO ESTRESSE
 ADAPTAÇÃO
- Resistência genética determinada
adquirida por processo de seleção durante
gerações
 ACLIMATAÇÃO
 TOLERÂNCIA
- Adaptação dos organismos a condições
de ambiente diversas das habituais
anteriores
- Permitem a planta suportar o estresse
- Varia de espécie
 Exemplos:
- Ervilha (Pisum sativum): 20ºC
- Soja (Glycine Max): 30ºC
FATORES
DE ESTRESSE
(Lancher, 2000)
 Salinidade: Reduz o crescimento e a fotossíntese de espécies sensíveis
 INDUZ: Respostas morfológicas, fisiológicas e bioquímicas nas plantas
• Variam:
- dependendo do genótipo
- estado de desenvolvimento
ESTRESSE SALINO
 No geral: Estresse salino restringe o crescimento das plantas
 necrose de
células do sistema
radicular e da parte
aérea
 Efeito
Permanente:
Morte da planta
 Ambientes com [ ] de sal: Ambiente costeiros
e de estuários
Fatores iônicos
Fatores osmóticos
 Efeitos do sal sobre as plantas:
ESTRESSE SALINO
Fatores osmóticos:
- resulta de elevadas concentrações de sais dissolvidos na solução do
solo
- reduz o potencial osmótico desta solução
- diminui a disponibilidade de água para a planta
Fatores iônicos:
- refere aos íons absorvidos pela planta
ESTRESSE SALINO
• Apresentam mecanismos de exclusão de Na+ e Cl- : estruturas
morfológicas (glândulas secretoras e pêlos vesiculares)
 glândulas secretoras: eliminam ativamente os sais presentes nas
folhas
 pêlos vesiculares:
- Células epidérmicas modificadas
- Acumulam sais no protoplasto
- Morrem e depois são substituídos por novos
• Plantas tolerantes à elevadas concentrações de sal : Halófitas
• Apresentam habilidade de extrair sais do solo
- Exemplos: Atriplex (erva-sal) : Impactos Ambiental
ESTRESSE SALINO
- não são capazes de se desenvolver em ambientes com elevadas
concentrações salinas
- Ambientes [ ] de sais: Crescimento reduzido
- Lentamente sensíveis: Milho, cebola, citrus, alface, feijão
• Glicófitas: “Plantas doces”
• Moderadamente tolerante: tamareira e
beterraba
ESTRESSE HÍDRICO
 Falta ou excesso hídrico
 Déficit hídrico:  Conteúdo de água de um tecido ou
célula que está abaixo do conteúdo de
água mais alto exibido no estado de
maior hidratação
* 04/04/2013: Seca e ataque de lagartas prejudicam produtividade da soja na
BA (Globo.com) - 52 sacas por hectare caiu para 37 sacas
• Falta de água
Prejudica a produtividade e qualidade de produtos
oriundos de vegetais
DÉFICIT HÍDRICO E A FOTOSSÍNTESE
 Limita a fotossíntese no cloroplasto
DEFICIT HÍDRICO E A TRANSLOCAÇÃO
DE ASSIMILADOS
• Diminui indiretamente a quantidade de fotoassimilados
translocados
- Reduz a fotossíntese
- Reduz o consumo de assimilados das folhas em expansão
ESTRATÉGIAS DE ACLIMATAÇÃO AO DÉFICIT
HÍDRICO
• Diminuição da área foliar
• Crescimento acentuados das raízes
• Fechamento estomático
• Abcisão foliar
• Melhoramento genético
• Ajuste osmótico
- DIMINUIÇÃO DA ÁREA FOLIAR
• Falta de água
- Contração celular
- Afrouxamento da parede
- Redução no turgor: diminuição
do volume celular; alongamento
das raízes
Redução na expansão celular e foliar
- ABSCISÃO FOLIAR
- Déficit de água: estimula a
produção de etileno
- Folhas de Gossypium hirsutum:
Estresse Hídrico
MODERADOHIDRATADAS SEVERO
- CRESCIMENTO ACENTUADOS DAS RAÍZES
- Acentua o aprofundamento das raízes no solo úmido
- Com a redução da expansão foliar
Sobra mais
fotossintetizados para a
parte radicular
- FECHAMENTO ESTOMÁTICO
- Sinal vem geralmente da raízes
- Hormônio ABA: Ácido Abcísico
- CAUSA: Fechamento dos estômatos,
diminuindo a transpiração, inibe o
crescimento da planta e o seu
desenvolvimento
- Inibe a bomba de prótons; Indução da
saída de Potássio pelo ABA
- MELHORAMENTO GENÉTICO
- Em estudos: Alta dificuldade
- Obtenção de cultivos produtivos, adaptados às condições adversas
- Rendimento baixos das culturas
- AJUSTE OSMÓTICO
- Aumento no conteúdo dos solutos no citosol das células
- Auxiliar a manter o equilíbrio hídrico da planta
- Solutos acumulados (solutos compatíveis) são: Prolina, álcóois de
açucar (sorbitol e manitol) e a amina quartenária (betaína)
- Prolina:
• Acumulada em função do aumento de glutamato
• Um dos principais osmóticos acumulados durante o
ajuste osmótico
- Perda de água e ganho de carbono
pela beterraba (Beta vulgaris): com
ajuste osmótico; e o feijão-de-corda
(Vigna unguiculata): sem ajuste
osmótico
- Ajuste osmótico promove a
tolerância a desidratação
- Mas não tem um efeito maior sobre
a produtividade
ANOXIA
• DEFICIÊNCIA DE OXIGÊNIO NOS SOLOS (FALTA TOTAL)
 As raízes: obtêm O2 suficiente para a respiração aeróbica diretamente do
espaço gasoso do solo
 bloqueio da difusão do oxigênio na fase gasosa
 Hipoxia: Reduzida concentração de O2
 SOLOS ALAGADOS:
ANOXIA
• IMPORTÂNCIA DO OXIGÊNIO
 Altamente eletronegativo : Possui grande capacidade de puxar elétrons
 Tem importância em vários processos metabólicos da planta:
Respiração, Fotorrespiração e reações enzimáticas
 Importante aceptor de elétrons na cadeia respiratória
 Falta de oxigênio: Diminui a produção de ATP
ANOXIA
 Formação de pneumatóforos (raízes respiratórias)
ESTRATÉGIAS PARA OBTENÇÃO DE OXIGÊNIO
 Presença de muito parênquima aerífero na raiz
 Plantas aquáticas (Nymphaeae) e arroz irrigado - submersão induz o
alongamento celular (etileno) do pecíolo ou entrenós
- orgãos são estendidos captação de O2
- Nenúfar: Nymphoides peltata
ANOXIA
 Ativação de organismos anaeróbicos: que podem liberar
substâncias tóxicas às plantas
 Danos às raízes: pouco ATP é produzido (energia
insuficiente)/ Produção de lactato e etanol: tóxicos para as
células
 Raízes danificadas pela falta de O2 prejudicam a parte
aérea:
- há deficiência na absorção de íons e no seu transporte para
o xilema e deste para a parte aérea
- faltam íons nos tecidos em desenvolvimento e expansão
• ALTERAÇÕES:
ANOXIA
ANOXIA
ANOXIA
Plantas de Sebastiana commersoniana (branquilho) inundadas por
dois meses. Em A e B - lenticela caulinar hipertrófica (L) e em B raiz
adventícia (Ra) – (Rosana et al.1998)
ANOXIA
• A ocorrência de hipertrofia de lenticelas tem sido relatada em
várias espécies arbóreas sujeitas ao alagamento (Medri & Correa
1985, Lobo & Joly 1995, Pimenta et al. 1996, Medri et al. 1998)
• Havendo sugestões de que as mesmas são importantes na
difusão de oxigênio para as raízes (Pimenta et al. 1996, Medri et al.
1998)
• Importantes na eliminação de metabólitos potencialmente tóxicos
(Joly 1982, Medri et al. 1998)
ESTRESSE E OS CHOQUES TÉRMICOS
• Plantas: Podem sofrer superaquecimento
• ESTRESSE TÉRMICO
• Maior parte dos vegetais superiores: Tolerância de 45ºC
• Alta temperatura foliar
• Déficit hídrico
• Células/tecidos que não estão em crescimento ou estão desidratados
(sementes) podem sobreviver a temperaturas muito mais altas do que
os hidratados ou em crescimento ativo
• ALTERAÇÕES: Inibição da fotossíntese antes da respiração: diminuindo a
reserva de carboidratos
ESTRESSE E OS CHOQUES TÉRMICOS
• Diminuição da estabilidade das membranas celulares
 Diminuição da absorção da radiação solar: tricomas e ceras foliares/
folhas pequenas e bem divididas
• Excessiva fluidez dos lipídeos de membrana: Perda da função
• Diminui a força das ligações de hidrogênio e das interações eletrostáticas
entre grupos polares de proteínas na fase aquosa da membrana
ADAPTAÇÕES
 Isolamento térmico da casca: casca com fibras espessas: Proteção contra
fogo
 Produção de proteínas de choque térmico: forma mais efetiva de proteção
ao calor – “chaperonas moleculares” – dobramento evitando sua deformação
RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO
• Espécies tropicais e subtropicais
• Temperaturas de resfriamento são diferentes das de congelamento
suscetíveis ao dano por
resfriamento
• Espécies tropicais: milho, arroz, feijão, algodão, tomate e pepino são
sensíveis ao resfriamento
• Abaixamento brusco de temperatura causa DANOS POR
RESFRIAMENTO: retardando o crescimento
RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO
• Dano por resfriamento pode ser minimizado se a exposição ao frio for
lenta e gradual
• Dano por congelamento ocorre a temperaturas abaixo do ponto de
congelamento da água
RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO
Respostas ao dano por resfriamento
(perda de função de membrana)
 Folhas danificadas: apresentam inibição da fotossíntese
 Translocação mais lenta de carboidratos
 Taxas de respiração mais baixa
 Inibição de síntese protéica
 Aumento da degradação de proteínas
existentes
RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO
• A formação de cristais de gelo e a desidratação de protoplasma matam
as células
• Algumas lenhosas se aclimatam a temperaturas muito baixas
 espécies nativas de cerejeiras e ameixeiras
 elevado grau de tolerância a baixas temperaturas
RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO
• Indução gênica durante a aclimatação ao frio
 A desestabilização de proteínas acompanha tanto o estresse por calor
quanto pelo frio
 A expressão das proteínas anti-congelamento são reguladas por
estresse pelo frio
 Proteínas anticongelamento: liga à superfície dos cristais de gelo
para evitar ou retardar seu crescimento
 Síntese de açúcares e outras substâncias induzidas pelo frio
ADAPTAÇÕES
ATIVIDADE INDIVIDUAL
 Atividade individual avaliativa para ser entregue na próxima aula:
- Fazer uma resenha crítica de um artigo que enfoque a importância e os
possíveis impactos econômicos (agricultura/meio ambiente) do estresse
ambiental sobre espécies de vegetais do cerrado brasileiro
- Pontos distribuídos: dentro dos 10% de pesquisa do total distribuído
http://www.portalangels.com/espaco-mulher/como-fazer/como-fazer-uma-
resenha-cientifica-dicas.html
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS:
 TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3ª edição, Porto Alegre: Artmed
Editora, 2004. 719p.
 KERBAUY, G.B., 2004. Fisiologia Vegetal. 1ª edição, Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2004. 452p.
 LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. São Carlos: Rima Artes e Textos, 2000.
531p.
 Fisiologia do estresse: Departamento de Ciências Biológicas – ESALQ/USP
– Prof. Dr. Paulo Castro.
 Fisiologia do estresse: Universidade Federal Rural da Amazônia – Prof. Dr.
Roberto Cezar .
E-MAIL : heitorob@gmail.com

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Estresses ambientais em vegetais

  • 1. 21/08/2013 Prof: Msc. Heitor de Oliveira Braga ESTRESSES AMBIENTAIS EM VEGETAIS
  • 2. ORGANIZAÇÃO DO AULA :  Tipos de estresses ambientais  Introdução: Estresses Ambientais (Conceito e respostas do estresse em vegetais)  Principais fatores de estresse  Atividade individual
  • 3. ESTRESSE  Desvio significativo das condições ótimas para a vida (Lancher, 2000)  Induz mudanças e respostas em todos os níveis funcionais dos organismos  Podem ser: Reversíveis e Permanentes  Um Fator externo que exerce uma influência desvantajosa para o vegetal (Taiz & Zeiger, 2002)
  • 4.  ESTRESSE: - Papel importante - Compreender os processos fisiológicos subjacentes aos danos causados pelo estresse Distribuição de espécies de vegetaisSolo e Clima - Mecanismos de adaptação e aclimatação de plantas a estresses ambientais IMPORTÂNCIA AGRÍCOLA E AMBIENTAL
  • 5. RESPOSTAS DAS PLANTAS AO ESTRESSE  ADAPTAÇÃO - Resistência genética determinada adquirida por processo de seleção durante gerações  ACLIMATAÇÃO  TOLERÂNCIA - Adaptação dos organismos a condições de ambiente diversas das habituais anteriores - Permitem a planta suportar o estresse - Varia de espécie  Exemplos: - Ervilha (Pisum sativum): 20ºC - Soja (Glycine Max): 30ºC
  • 7.  Salinidade: Reduz o crescimento e a fotossíntese de espécies sensíveis  INDUZ: Respostas morfológicas, fisiológicas e bioquímicas nas plantas • Variam: - dependendo do genótipo - estado de desenvolvimento ESTRESSE SALINO  No geral: Estresse salino restringe o crescimento das plantas  necrose de células do sistema radicular e da parte aérea  Efeito Permanente: Morte da planta  Ambientes com [ ] de sal: Ambiente costeiros e de estuários
  • 8. Fatores iônicos Fatores osmóticos  Efeitos do sal sobre as plantas: ESTRESSE SALINO Fatores osmóticos: - resulta de elevadas concentrações de sais dissolvidos na solução do solo - reduz o potencial osmótico desta solução - diminui a disponibilidade de água para a planta Fatores iônicos: - refere aos íons absorvidos pela planta
  • 9. ESTRESSE SALINO • Apresentam mecanismos de exclusão de Na+ e Cl- : estruturas morfológicas (glândulas secretoras e pêlos vesiculares)  glândulas secretoras: eliminam ativamente os sais presentes nas folhas  pêlos vesiculares: - Células epidérmicas modificadas - Acumulam sais no protoplasto - Morrem e depois são substituídos por novos • Plantas tolerantes à elevadas concentrações de sal : Halófitas • Apresentam habilidade de extrair sais do solo - Exemplos: Atriplex (erva-sal) : Impactos Ambiental
  • 10. ESTRESSE SALINO - não são capazes de se desenvolver em ambientes com elevadas concentrações salinas - Ambientes [ ] de sais: Crescimento reduzido - Lentamente sensíveis: Milho, cebola, citrus, alface, feijão • Glicófitas: “Plantas doces” • Moderadamente tolerante: tamareira e beterraba
  • 11. ESTRESSE HÍDRICO  Falta ou excesso hídrico  Déficit hídrico:  Conteúdo de água de um tecido ou célula que está abaixo do conteúdo de água mais alto exibido no estado de maior hidratação * 04/04/2013: Seca e ataque de lagartas prejudicam produtividade da soja na BA (Globo.com) - 52 sacas por hectare caiu para 37 sacas
  • 12. • Falta de água Prejudica a produtividade e qualidade de produtos oriundos de vegetais
  • 13. DÉFICIT HÍDRICO E A FOTOSSÍNTESE  Limita a fotossíntese no cloroplasto
  • 14. DEFICIT HÍDRICO E A TRANSLOCAÇÃO DE ASSIMILADOS • Diminui indiretamente a quantidade de fotoassimilados translocados - Reduz a fotossíntese - Reduz o consumo de assimilados das folhas em expansão
  • 15. ESTRATÉGIAS DE ACLIMATAÇÃO AO DÉFICIT HÍDRICO • Diminuição da área foliar • Crescimento acentuados das raízes • Fechamento estomático • Abcisão foliar • Melhoramento genético • Ajuste osmótico
  • 16. - DIMINUIÇÃO DA ÁREA FOLIAR • Falta de água - Contração celular - Afrouxamento da parede - Redução no turgor: diminuição do volume celular; alongamento das raízes Redução na expansão celular e foliar - ABSCISÃO FOLIAR - Déficit de água: estimula a produção de etileno - Folhas de Gossypium hirsutum: Estresse Hídrico MODERADOHIDRATADAS SEVERO
  • 17. - CRESCIMENTO ACENTUADOS DAS RAÍZES - Acentua o aprofundamento das raízes no solo úmido - Com a redução da expansão foliar Sobra mais fotossintetizados para a parte radicular - FECHAMENTO ESTOMÁTICO - Sinal vem geralmente da raízes - Hormônio ABA: Ácido Abcísico - CAUSA: Fechamento dos estômatos, diminuindo a transpiração, inibe o crescimento da planta e o seu desenvolvimento - Inibe a bomba de prótons; Indução da saída de Potássio pelo ABA
  • 18. - MELHORAMENTO GENÉTICO - Em estudos: Alta dificuldade - Obtenção de cultivos produtivos, adaptados às condições adversas - Rendimento baixos das culturas - AJUSTE OSMÓTICO - Aumento no conteúdo dos solutos no citosol das células - Auxiliar a manter o equilíbrio hídrico da planta - Solutos acumulados (solutos compatíveis) são: Prolina, álcóois de açucar (sorbitol e manitol) e a amina quartenária (betaína) - Prolina: • Acumulada em função do aumento de glutamato • Um dos principais osmóticos acumulados durante o ajuste osmótico
  • 19. - Perda de água e ganho de carbono pela beterraba (Beta vulgaris): com ajuste osmótico; e o feijão-de-corda (Vigna unguiculata): sem ajuste osmótico - Ajuste osmótico promove a tolerância a desidratação - Mas não tem um efeito maior sobre a produtividade
  • 20. ANOXIA • DEFICIÊNCIA DE OXIGÊNIO NOS SOLOS (FALTA TOTAL)  As raízes: obtêm O2 suficiente para a respiração aeróbica diretamente do espaço gasoso do solo  bloqueio da difusão do oxigênio na fase gasosa  Hipoxia: Reduzida concentração de O2  SOLOS ALAGADOS:
  • 21. ANOXIA • IMPORTÂNCIA DO OXIGÊNIO  Altamente eletronegativo : Possui grande capacidade de puxar elétrons  Tem importância em vários processos metabólicos da planta: Respiração, Fotorrespiração e reações enzimáticas  Importante aceptor de elétrons na cadeia respiratória  Falta de oxigênio: Diminui a produção de ATP
  • 22. ANOXIA  Formação de pneumatóforos (raízes respiratórias) ESTRATÉGIAS PARA OBTENÇÃO DE OXIGÊNIO  Presença de muito parênquima aerífero na raiz  Plantas aquáticas (Nymphaeae) e arroz irrigado - submersão induz o alongamento celular (etileno) do pecíolo ou entrenós - orgãos são estendidos captação de O2 - Nenúfar: Nymphoides peltata
  • 23. ANOXIA  Ativação de organismos anaeróbicos: que podem liberar substâncias tóxicas às plantas  Danos às raízes: pouco ATP é produzido (energia insuficiente)/ Produção de lactato e etanol: tóxicos para as células  Raízes danificadas pela falta de O2 prejudicam a parte aérea: - há deficiência na absorção de íons e no seu transporte para o xilema e deste para a parte aérea - faltam íons nos tecidos em desenvolvimento e expansão • ALTERAÇÕES:
  • 26. ANOXIA Plantas de Sebastiana commersoniana (branquilho) inundadas por dois meses. Em A e B - lenticela caulinar hipertrófica (L) e em B raiz adventícia (Ra) – (Rosana et al.1998)
  • 27. ANOXIA • A ocorrência de hipertrofia de lenticelas tem sido relatada em várias espécies arbóreas sujeitas ao alagamento (Medri & Correa 1985, Lobo & Joly 1995, Pimenta et al. 1996, Medri et al. 1998) • Havendo sugestões de que as mesmas são importantes na difusão de oxigênio para as raízes (Pimenta et al. 1996, Medri et al. 1998) • Importantes na eliminação de metabólitos potencialmente tóxicos (Joly 1982, Medri et al. 1998)
  • 28. ESTRESSE E OS CHOQUES TÉRMICOS • Plantas: Podem sofrer superaquecimento • ESTRESSE TÉRMICO • Maior parte dos vegetais superiores: Tolerância de 45ºC • Alta temperatura foliar • Déficit hídrico • Células/tecidos que não estão em crescimento ou estão desidratados (sementes) podem sobreviver a temperaturas muito mais altas do que os hidratados ou em crescimento ativo • ALTERAÇÕES: Inibição da fotossíntese antes da respiração: diminuindo a reserva de carboidratos
  • 29. ESTRESSE E OS CHOQUES TÉRMICOS • Diminuição da estabilidade das membranas celulares  Diminuição da absorção da radiação solar: tricomas e ceras foliares/ folhas pequenas e bem divididas • Excessiva fluidez dos lipídeos de membrana: Perda da função • Diminui a força das ligações de hidrogênio e das interações eletrostáticas entre grupos polares de proteínas na fase aquosa da membrana ADAPTAÇÕES  Isolamento térmico da casca: casca com fibras espessas: Proteção contra fogo  Produção de proteínas de choque térmico: forma mais efetiva de proteção ao calor – “chaperonas moleculares” – dobramento evitando sua deformação
  • 30. RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO • Espécies tropicais e subtropicais • Temperaturas de resfriamento são diferentes das de congelamento suscetíveis ao dano por resfriamento • Espécies tropicais: milho, arroz, feijão, algodão, tomate e pepino são sensíveis ao resfriamento • Abaixamento brusco de temperatura causa DANOS POR RESFRIAMENTO: retardando o crescimento
  • 31. RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO • Dano por resfriamento pode ser minimizado se a exposição ao frio for lenta e gradual • Dano por congelamento ocorre a temperaturas abaixo do ponto de congelamento da água
  • 32. RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO Respostas ao dano por resfriamento (perda de função de membrana)  Folhas danificadas: apresentam inibição da fotossíntese  Translocação mais lenta de carboidratos  Taxas de respiração mais baixa  Inibição de síntese protéica  Aumento da degradação de proteínas existentes
  • 33. RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO • A formação de cristais de gelo e a desidratação de protoplasma matam as células • Algumas lenhosas se aclimatam a temperaturas muito baixas  espécies nativas de cerejeiras e ameixeiras  elevado grau de tolerância a baixas temperaturas
  • 34. RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO • Indução gênica durante a aclimatação ao frio  A desestabilização de proteínas acompanha tanto o estresse por calor quanto pelo frio  A expressão das proteínas anti-congelamento são reguladas por estresse pelo frio  Proteínas anticongelamento: liga à superfície dos cristais de gelo para evitar ou retardar seu crescimento  Síntese de açúcares e outras substâncias induzidas pelo frio ADAPTAÇÕES
  • 35. ATIVIDADE INDIVIDUAL  Atividade individual avaliativa para ser entregue na próxima aula: - Fazer uma resenha crítica de um artigo que enfoque a importância e os possíveis impactos econômicos (agricultura/meio ambiente) do estresse ambiental sobre espécies de vegetais do cerrado brasileiro - Pontos distribuídos: dentro dos 10% de pesquisa do total distribuído http://www.portalangels.com/espaco-mulher/como-fazer/como-fazer-uma- resenha-cientifica-dicas.html
  • 36. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS:  TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3ª edição, Porto Alegre: Artmed Editora, 2004. 719p.  KERBAUY, G.B., 2004. Fisiologia Vegetal. 1ª edição, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 452p.  LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. São Carlos: Rima Artes e Textos, 2000. 531p.  Fisiologia do estresse: Departamento de Ciências Biológicas – ESALQ/USP – Prof. Dr. Paulo Castro.  Fisiologia do estresse: Universidade Federal Rural da Amazônia – Prof. Dr. Roberto Cezar . E-MAIL : heitorob@gmail.com