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Prof: Msc. Heitor de Oliveira Braga
21/08/2013
ESTRESSES AMBIENTAIS EM VEGETAIS
ORGANIZAÇÃO DO AULA :
 Principais fatores de estresse
 Tipos de estresses ambientais
 Atividade individual
 Introdução: Estresses Ambientais
(Conceito e respostas do estresse em
vegetais)
ESTRESSE
 Desvio significativo das condições ótimas para a vida
(Lancher, 2000)
Induz mudanças e respostas em todos os níveis
funcionais dos organismos
 Podem ser: Reversíveis e Permanentes
Um Fator externo que exerce
uma influência desvantajosa para
o vegetal (Taiz & Zeiger, 2002)
 ESTRESSE:
- Papel
importante
- Compreender os processos fisiológicos subjacentes aos danos
causados pelo estresse
Distribuição de espécies de vegetais
Solo e Clima
- Mecanismos de adaptação e aclimatação de plantas a estresses
ambientais
IMPORTÂNCIA AGRÍCOLA E
AMBIENTAL
RESPOSTAS DAS PLANTAS AO ESTRESSE
 ADAPTAÇÃO
- Resistência genética determinada
adquirida por processo de seleção durante
gerações
 ACLIMATAÇÃO
 TOLERÂNCIA
- Adaptação dos organismos a condições
de ambiente diversas das habituais
anteriores
- Permitem a planta suportar o estresse
- Varia de espécie
 Exemplos:
- Ervilha (Pisum sativum): 20ºC
- Soja (Glycine Max): 30ºC
FATORES
DE ESTRESSE
(Lancher, 2000)
⚫ Salinidade: Reduz o crescimento e a fotossíntese de espécies sensíveis
⚫ INDUZ: Respostas morfológicas, fisiológicas e bioquímicas nas plantas
• Variam:
- dependendo do genótipo
- estado de desenvolvimento
⚫ No geral: Estresse salino restringe o crescimento das plantas
ESTRESSE SALINO
 necrose de
células do sistema
radicular e da parte
aérea
 Efeito
Permanente:
Morte da planta
⚫Ambientes com [ ] de sal: Ambiente costeiros
e de estuários
Fatores iônicos
Fatores osmóticos
⚫ Efeitos do sal sobre as plantas:
ESTRESSE SALINO
Fatores osmóticos:
-resulta de elevadas concentrações de sais dissolvidos na solução do
solo
- reduz o potencial osmótico desta solução
- diminui a disponibilidade de água para a planta
Fatores iônicos:
- refere aos íons absorvidos pela planta
ESTRESSE SALINO
glândulas secretoras:
folhas
 pêlos vesiculares:
• Plantas tolerantes à elevadas concentrações de sal : Halófitas
•Apresentam mecanismos de exclusão de Na+ e Cl- : estruturas
morfológicas (glândulas secretoras e pêlos vesiculares)
eliminam ativamente os sais presentes nas
- Células epidérmicas modificadas
- Acumulam sais no protoplasto
- Morrem e depois são substituídos por novos
• Apresentam habilidade de extrair sais do solo
- Exemplos: Atriplex (erva-sal) : Impactos Ambiental
ESTRESSE SALINO
• Glicófitas: “Plantas doces”
-não são capazes de se desenvolver em ambientes com elevadas
concentrações salinas
- Ambientes [ ] de sais: Crescimento reduzido
- Lentamente sensíveis: Milho, cebola, citrus, alface, feijão
• Moderadamente tolerante: tamareira e
beterraba
ESTRESSE HÍDRICO
 Falta ou excesso hídrico
 Déficit hídrico: Conteúdo de água de um tecido ou
célula que está abaixo do conteúdo de
água mais alto exibido no estado de
maior hidratação
* 04/04/2013: Seca e ataque de lagartas prejudicam produtividade da soja na
BA (Globo.com) - 52 sacas por hectare caiu para 37 sacas
• Falta de água
Prejudica a produtividade e qualidade de produtos
oriundos de vegetais
DÉFICIT HÍDRICO E A FOTOSSÍNTESE
 Limita a fotossíntese no cloroplasto
DEFICIT HÍDRICO E A TRANSLOCAÇÃO
DE ASSIMILADOS
• Diminui indiretamente a quantidade de fotoassimilados
translocados
- Reduz a fotossíntese
- Reduz o consumo de assimilados das folhas em expansão
ESTRATÉGIAS DE ACLIMATAÇÃO AO DÉFICIT
HÍDRICO
• Diminuição da área foliar
• Abcisão foliar
• Crescimento acentuados das raízes
• Fechamento estomático
• Melhoramento genético
• Ajuste osmótico
- DIMINUIÇÃO DA ÁREA FOLIAR
• Falta de água
- Contração celular
- Afrouxamento da parede
- Redução no turgor: diminuição
do volume celular; alongamento
das raízes
Redução na expansão celular e foliar
estimula a
- ABSCISÃO FOLIAR
- Déficit de água:
produção de etileno
- Folhas de Gossypium hirsutum:
Estresse Hídrico
MODERADO
HIDRATADAS SEVERO
- CRESCIMENTO ACENTUADOS DAS RAÍZES
- Acentua o aprofundamento das raízes no solo úmido
- Com a redução da expansão foliar
Sobra mais
fotossintetizados para a
parte radicular
- FECHAMENTO ESTOMÁTICO
- Sinal vem geralmente da raízes
- Hormônio ABA: Ácido Abcísico
- CAUSA: Fechamento dos estômatos,
transpiração, inibe o
planta e o seu
diminuindo a
crescimento da
desenvolvimento
- Inibe a bomba de prótons; Indução da
saída de Potássio pelo ABA
- MELHORAMENTO GENÉTICO
- Em estudos: Alta dificuldade
- Obtenção de cultivos produtivos, adaptados às condições adversas
- Rendimento baixos das culturas
- AJUSTE OSMÓTICO
- Aumento no conteúdo dos solutos no citosol das células
- Auxiliar a manter o equilíbrio hídrico da planta
- Solutos acumulados (solutos compatíveis) são: Prolina, álcóois de
açucar (sorbitol e manitol) e a amina quartenária (betaína)
- Prolina:
• Acumulada em função do aumento de glutamato
• Um dos principais osmóticos acumulados durante o
ajuste osmótico
-Perda de água e ganho de carbono
pela beterraba (Beta vulgaris): com
ajuste osmótico; e o feijão-de-corda
(Vigna unguiculata): sem ajuste
osmótico
- Ajuste osmótico promove a
tolerância a desidratação
- Mas não tem um efeito maior sobre
a produtividade
ANOXIA
• DEFICIÊNCIA DE OXIGÊNIO NOS SOLOS (FALTA TOTAL)
 As raízes: obtêm O2 suficiente para a respiração aeróbica diretamente do
espaço gasoso do solo
 SOLOS ALAGADOS:
 bloqueio da difusão do oxigênio na fase gasosa
 Hipoxia: Reduzida concentração de O2
ANOXIA
• IMPORTÂNCIA DO OXIGÊNIO
 Altamente eletronegativo : Possui grande capacidade de puxar elétrons
Tem importância em vários processos metabólicos da planta:
Respiração, Fotorrespiração e reações enzimáticas
 Importante aceptor de elétrons na cadeia respiratória
 Falta de oxigênio: Diminui a produção de ATP
ANOXIA
ESTRATÉGIAS PARA OBTENÇÃO DE OXIGÊNIO
 Formação de pneumatóforos (raízes respiratórias)
 Presença de muito parênquima aerífero na raiz
Plantas aquáticas (Nymphaeae) e arroz irrigado - submersão induz o
alongamento celular (etileno) do pecíolo ou entrenós
- orgãos são estendidos captação de O2
- Nenúfar: Nymphoides peltata
ANOXIA
• ALTERAÇÕES:
 Ativação de organismos anaeróbicos: que podem liberar
substâncias tóxicas às plantas
Danos às raízes: pouco ATP é produzido (energia
insuficiente)/ Produção de lactato e etanol: tóxicos para as
células
Raízes danificadas pela falta de O2 prejudicam a parte aérea:
-há deficiência na absorção de íons e no seu transporte para
o xilema e deste para a parte aérea
- faltam íons nos tecidos em desenvolvimento e expansão
ANOXIA
ANOXIA
ANOXIA
Plantas de Sebastiana commersoniana (branquilho) inundadas por
dois meses. Em A e B - lenticela caulinar hipertrófica (L) e em B raiz
adventícia (Ra) – (Rosana et al.1998)
ANOXIA
•A ocorrência de hipertrofia de lenticelas tem sido relatada em
várias espécies arbóreas sujeitas ao alagamento (Medri & Correa
1985, Lobo & Joly 1995, Pimenta et al. 1996, Medri et al. 1998)
•Havendo sugestões de que as mesmas são importantes na difusão
de oxigênio para as raízes (Pimenta et al. 1996, Medri et al. 1998)
•Importantes na eliminação de metabólitos potencialmente tóxicos
(Joly 1982, Medri et al. 1998)
ESTRESSE E OS CHOQUES TÉRMICOS
• Plantas: Podem sofrer superaquecimento
• Maior parte dos vegetais superiores: Tolerância de 45ºC
• ESTRESSE TÉRMICO
• Alta temperatura foliar
• Déficit hídrico
•Células/tecidos que não estão em crescimento ou estão desidratados
(sementes) podem sobreviver a temperaturas muito mais altas do que
os hidratados ou em crescimento ativo
• ALTERAÇÕES: Inibição da fotossíntese antes da respiração: diminuindo a
reserva de carboidratos
ESTRESSE E OS CHOQUES TÉRMICOS
• Diminuição da estabilidade das membranas celulares
• Excessiva fluidez dos lipídeos de membrana: Perda da função
• Diminui a força das ligações de hidrogênio e das interações eletrostáticas
entre grupos polares de proteínas na fase aquosa da membrana
ADAPTAÇÕES
Diminuição da absorção da radiação solar: tricomas e ceras foliares/
folhas pequenas e bem divididas
Isolamento térmico da casca: casca com fibras espessas: Proteção contra
fogo
Produção de proteínas de choque térmico: forma mais efetiva de proteção
ao calor – “chaperonas moleculares” – dobramento evitando sua deformação
RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO
• Espécies tropicais e subtropicais
• Temperaturas de resfriamento são diferentes das de congelamento
• Espécies tropicais: milho, arroz, feijão, algodão, tomate e pepino são
sensíveis ao resfriamento
•Abaixamento brusco de temperatura causa DANOS POR
RESFRIAMENTO: retardando o crescimento
suscetíveis ao dano por
resfriamento
RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO
• Dano por resfriamento pode ser minimizado se a exposição ao frio for
lenta e gradual
• Dano por congelamento ocorre a temperaturas abaixo do ponto de
congelamento da água
RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO
Respostas ao dano por resfriamento
(perda de função de membrana)
 Folhas danificadas: apresentam inibição da fotossíntese
 Translocação mais lenta de carboidratos
 Taxas de respiração mais baixa
 Inibição de síntese protéica
Aumento da degradação de proteínas
existentes
RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO
•A formação de cristais de gelo e a desidratação de protoplasma matam as
células
• Algumas lenhosas se aclimatam a temperaturas muito baixas
 espécies nativas de cerejeiras e ameixeiras
 elevado grau de tolerância a baixas temperaturas
RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO
• Indução gênica durante a aclimatação ao frio
A desestabilização de proteínas acompanha tanto o estresse por calor
quanto pelo frio
 A expressão das proteínas anti-congelamento são reguladas por
estresse pelo frio
ADAPTAÇÕES
Proteínas anticongelamento: liga à superfície dos cristais de gelo
para evitar ou retardar seu crescimento
 Síntese de açúcares e outras substâncias induzidas pelo frio
ATIVIDADE INDIVIDUAL
 Atividade individual avaliativa para ser entregue na próxima aula:
-Fazer uma resenha crítica de um artigo que enfoque a importância e os
possíveis impactos econômicos (agricultura/meio ambiente) do estresse
ambiental sobre espécies de vegetais do cerrado brasileiro
- Pontos distribuídos: dentro dos 10% de pesquisa do total distribuído
http://www.portalangels.com/espaco-mulher/como-fazer/como-fazer-uma-
resenha-cientifica-dicas.html
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS:
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3ª edição, Porto Alegre: Artmed
Editora, 2004. 719p.
KERBAUY
, G.B., 2004. Fisiologia Vegetal. 1ª edição, Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2004. 452p.
LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. São Carlos: Rima Artes e Textos, 2000.
531p.
 Fisiologia do estresse: Departamento de Ciências Biológicas – ESALQ/USP
– Prof. Dr. Paulo Castro.
Fisiologia do estresse: Universidade Federal Rural da Amazônia – Prof. Dr.
Roberto Cezar .
E-MAIL : heitorob@gmail.com

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  • 1. Prof: Msc. Heitor de Oliveira Braga 21/08/2013 ESTRESSES AMBIENTAIS EM VEGETAIS
  • 2. ORGANIZAÇÃO DO AULA :  Principais fatores de estresse  Tipos de estresses ambientais  Atividade individual  Introdução: Estresses Ambientais (Conceito e respostas do estresse em vegetais)
  • 3. ESTRESSE  Desvio significativo das condições ótimas para a vida (Lancher, 2000) Induz mudanças e respostas em todos os níveis funcionais dos organismos  Podem ser: Reversíveis e Permanentes Um Fator externo que exerce uma influência desvantajosa para o vegetal (Taiz & Zeiger, 2002)
  • 4.  ESTRESSE: - Papel importante - Compreender os processos fisiológicos subjacentes aos danos causados pelo estresse Distribuição de espécies de vegetais Solo e Clima - Mecanismos de adaptação e aclimatação de plantas a estresses ambientais IMPORTÂNCIA AGRÍCOLA E AMBIENTAL
  • 5. RESPOSTAS DAS PLANTAS AO ESTRESSE  ADAPTAÇÃO - Resistência genética determinada adquirida por processo de seleção durante gerações  ACLIMATAÇÃO  TOLERÂNCIA - Adaptação dos organismos a condições de ambiente diversas das habituais anteriores - Permitem a planta suportar o estresse - Varia de espécie  Exemplos: - Ervilha (Pisum sativum): 20ºC - Soja (Glycine Max): 30ºC
  • 7. ⚫ Salinidade: Reduz o crescimento e a fotossíntese de espécies sensíveis ⚫ INDUZ: Respostas morfológicas, fisiológicas e bioquímicas nas plantas • Variam: - dependendo do genótipo - estado de desenvolvimento ⚫ No geral: Estresse salino restringe o crescimento das plantas ESTRESSE SALINO  necrose de células do sistema radicular e da parte aérea  Efeito Permanente: Morte da planta ⚫Ambientes com [ ] de sal: Ambiente costeiros e de estuários
  • 8. Fatores iônicos Fatores osmóticos ⚫ Efeitos do sal sobre as plantas: ESTRESSE SALINO Fatores osmóticos: -resulta de elevadas concentrações de sais dissolvidos na solução do solo - reduz o potencial osmótico desta solução - diminui a disponibilidade de água para a planta Fatores iônicos: - refere aos íons absorvidos pela planta
  • 9. ESTRESSE SALINO glândulas secretoras: folhas  pêlos vesiculares: • Plantas tolerantes à elevadas concentrações de sal : Halófitas •Apresentam mecanismos de exclusão de Na+ e Cl- : estruturas morfológicas (glândulas secretoras e pêlos vesiculares) eliminam ativamente os sais presentes nas - Células epidérmicas modificadas - Acumulam sais no protoplasto - Morrem e depois são substituídos por novos • Apresentam habilidade de extrair sais do solo - Exemplos: Atriplex (erva-sal) : Impactos Ambiental
  • 10. ESTRESSE SALINO • Glicófitas: “Plantas doces” -não são capazes de se desenvolver em ambientes com elevadas concentrações salinas - Ambientes [ ] de sais: Crescimento reduzido - Lentamente sensíveis: Milho, cebola, citrus, alface, feijão • Moderadamente tolerante: tamareira e beterraba
  • 11. ESTRESSE HÍDRICO  Falta ou excesso hídrico  Déficit hídrico: Conteúdo de água de um tecido ou célula que está abaixo do conteúdo de água mais alto exibido no estado de maior hidratação * 04/04/2013: Seca e ataque de lagartas prejudicam produtividade da soja na BA (Globo.com) - 52 sacas por hectare caiu para 37 sacas
  • 12. • Falta de água Prejudica a produtividade e qualidade de produtos oriundos de vegetais
  • 13. DÉFICIT HÍDRICO E A FOTOSSÍNTESE  Limita a fotossíntese no cloroplasto
  • 14. DEFICIT HÍDRICO E A TRANSLOCAÇÃO DE ASSIMILADOS • Diminui indiretamente a quantidade de fotoassimilados translocados - Reduz a fotossíntese - Reduz o consumo de assimilados das folhas em expansão
  • 15. ESTRATÉGIAS DE ACLIMATAÇÃO AO DÉFICIT HÍDRICO • Diminuição da área foliar • Abcisão foliar • Crescimento acentuados das raízes • Fechamento estomático • Melhoramento genético • Ajuste osmótico
  • 16. - DIMINUIÇÃO DA ÁREA FOLIAR • Falta de água - Contração celular - Afrouxamento da parede - Redução no turgor: diminuição do volume celular; alongamento das raízes Redução na expansão celular e foliar estimula a - ABSCISÃO FOLIAR - Déficit de água: produção de etileno - Folhas de Gossypium hirsutum: Estresse Hídrico MODERADO HIDRATADAS SEVERO
  • 17. - CRESCIMENTO ACENTUADOS DAS RAÍZES - Acentua o aprofundamento das raízes no solo úmido - Com a redução da expansão foliar Sobra mais fotossintetizados para a parte radicular - FECHAMENTO ESTOMÁTICO - Sinal vem geralmente da raízes - Hormônio ABA: Ácido Abcísico - CAUSA: Fechamento dos estômatos, transpiração, inibe o planta e o seu diminuindo a crescimento da desenvolvimento - Inibe a bomba de prótons; Indução da saída de Potássio pelo ABA
  • 18. - MELHORAMENTO GENÉTICO - Em estudos: Alta dificuldade - Obtenção de cultivos produtivos, adaptados às condições adversas - Rendimento baixos das culturas - AJUSTE OSMÓTICO - Aumento no conteúdo dos solutos no citosol das células - Auxiliar a manter o equilíbrio hídrico da planta - Solutos acumulados (solutos compatíveis) são: Prolina, álcóois de açucar (sorbitol e manitol) e a amina quartenária (betaína) - Prolina: • Acumulada em função do aumento de glutamato • Um dos principais osmóticos acumulados durante o ajuste osmótico
  • 19. -Perda de água e ganho de carbono pela beterraba (Beta vulgaris): com ajuste osmótico; e o feijão-de-corda (Vigna unguiculata): sem ajuste osmótico - Ajuste osmótico promove a tolerância a desidratação - Mas não tem um efeito maior sobre a produtividade
  • 20. ANOXIA • DEFICIÊNCIA DE OXIGÊNIO NOS SOLOS (FALTA TOTAL)  As raízes: obtêm O2 suficiente para a respiração aeróbica diretamente do espaço gasoso do solo  SOLOS ALAGADOS:  bloqueio da difusão do oxigênio na fase gasosa  Hipoxia: Reduzida concentração de O2
  • 21. ANOXIA • IMPORTÂNCIA DO OXIGÊNIO  Altamente eletronegativo : Possui grande capacidade de puxar elétrons Tem importância em vários processos metabólicos da planta: Respiração, Fotorrespiração e reações enzimáticas  Importante aceptor de elétrons na cadeia respiratória  Falta de oxigênio: Diminui a produção de ATP
  • 22. ANOXIA ESTRATÉGIAS PARA OBTENÇÃO DE OXIGÊNIO  Formação de pneumatóforos (raízes respiratórias)  Presença de muito parênquima aerífero na raiz Plantas aquáticas (Nymphaeae) e arroz irrigado - submersão induz o alongamento celular (etileno) do pecíolo ou entrenós - orgãos são estendidos captação de O2 - Nenúfar: Nymphoides peltata
  • 23. ANOXIA • ALTERAÇÕES:  Ativação de organismos anaeróbicos: que podem liberar substâncias tóxicas às plantas Danos às raízes: pouco ATP é produzido (energia insuficiente)/ Produção de lactato e etanol: tóxicos para as células Raízes danificadas pela falta de O2 prejudicam a parte aérea: -há deficiência na absorção de íons e no seu transporte para o xilema e deste para a parte aérea - faltam íons nos tecidos em desenvolvimento e expansão
  • 26. ANOXIA Plantas de Sebastiana commersoniana (branquilho) inundadas por dois meses. Em A e B - lenticela caulinar hipertrófica (L) e em B raiz adventícia (Ra) – (Rosana et al.1998)
  • 27. ANOXIA •A ocorrência de hipertrofia de lenticelas tem sido relatada em várias espécies arbóreas sujeitas ao alagamento (Medri & Correa 1985, Lobo & Joly 1995, Pimenta et al. 1996, Medri et al. 1998) •Havendo sugestões de que as mesmas são importantes na difusão de oxigênio para as raízes (Pimenta et al. 1996, Medri et al. 1998) •Importantes na eliminação de metabólitos potencialmente tóxicos (Joly 1982, Medri et al. 1998)
  • 28. ESTRESSE E OS CHOQUES TÉRMICOS • Plantas: Podem sofrer superaquecimento • Maior parte dos vegetais superiores: Tolerância de 45ºC • ESTRESSE TÉRMICO • Alta temperatura foliar • Déficit hídrico •Células/tecidos que não estão em crescimento ou estão desidratados (sementes) podem sobreviver a temperaturas muito mais altas do que os hidratados ou em crescimento ativo • ALTERAÇÕES: Inibição da fotossíntese antes da respiração: diminuindo a reserva de carboidratos
  • 29. ESTRESSE E OS CHOQUES TÉRMICOS • Diminuição da estabilidade das membranas celulares • Excessiva fluidez dos lipídeos de membrana: Perda da função • Diminui a força das ligações de hidrogênio e das interações eletrostáticas entre grupos polares de proteínas na fase aquosa da membrana ADAPTAÇÕES Diminuição da absorção da radiação solar: tricomas e ceras foliares/ folhas pequenas e bem divididas Isolamento térmico da casca: casca com fibras espessas: Proteção contra fogo Produção de proteínas de choque térmico: forma mais efetiva de proteção ao calor – “chaperonas moleculares” – dobramento evitando sua deformação
  • 30. RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO • Espécies tropicais e subtropicais • Temperaturas de resfriamento são diferentes das de congelamento • Espécies tropicais: milho, arroz, feijão, algodão, tomate e pepino são sensíveis ao resfriamento •Abaixamento brusco de temperatura causa DANOS POR RESFRIAMENTO: retardando o crescimento suscetíveis ao dano por resfriamento
  • 31. RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO • Dano por resfriamento pode ser minimizado se a exposição ao frio for lenta e gradual • Dano por congelamento ocorre a temperaturas abaixo do ponto de congelamento da água
  • 32. RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO Respostas ao dano por resfriamento (perda de função de membrana)  Folhas danificadas: apresentam inibição da fotossíntese  Translocação mais lenta de carboidratos  Taxas de respiração mais baixa  Inibição de síntese protéica Aumento da degradação de proteínas existentes
  • 33. RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO •A formação de cristais de gelo e a desidratação de protoplasma matam as células • Algumas lenhosas se aclimatam a temperaturas muito baixas  espécies nativas de cerejeiras e ameixeiras  elevado grau de tolerância a baixas temperaturas
  • 34. RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO • Indução gênica durante a aclimatação ao frio A desestabilização de proteínas acompanha tanto o estresse por calor quanto pelo frio  A expressão das proteínas anti-congelamento são reguladas por estresse pelo frio ADAPTAÇÕES Proteínas anticongelamento: liga à superfície dos cristais de gelo para evitar ou retardar seu crescimento  Síntese de açúcares e outras substâncias induzidas pelo frio
  • 35. ATIVIDADE INDIVIDUAL  Atividade individual avaliativa para ser entregue na próxima aula: -Fazer uma resenha crítica de um artigo que enfoque a importância e os possíveis impactos econômicos (agricultura/meio ambiente) do estresse ambiental sobre espécies de vegetais do cerrado brasileiro - Pontos distribuídos: dentro dos 10% de pesquisa do total distribuído http://www.portalangels.com/espaco-mulher/como-fazer/como-fazer-uma- resenha-cientifica-dicas.html
  • 36. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS: TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3ª edição, Porto Alegre: Artmed Editora, 2004. 719p. KERBAUY , G.B., 2004. Fisiologia Vegetal. 1ª edição, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. 452p. LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. São Carlos: Rima Artes e Textos, 2000. 531p.  Fisiologia do estresse: Departamento de Ciências Biológicas – ESALQ/USP – Prof. Dr. Paulo Castro. Fisiologia do estresse: Universidade Federal Rural da Amazônia – Prof. Dr. Roberto Cezar . E-MAIL : heitorob@gmail.com