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Controle do amadurecimento
e Senescência dos Frutos
Disciplina: Fisiologia Pós-colheita
Prof. Dra. Adriana Dantas
Introdução
• É fundamental o conhecimento das fases do
desenvolvimentos dos frutos:
• Pré-maturação
• Maturação
• Amadurecimento
Estádios de formação dos frutos
• Fase de Crescimento e Maturação:
• divisão e alongamento celular;
• diferenciação dos tecidos;
• maturação e amadurecimento;
• senescência(degradação):
• FASE DE DEGRADAÇÃO DOS COMPOSTOS E MORTE DOS TECIDOS.
• PROCESSO NORMAL E IRREVERSÍVEL
• PORÉM PODE SER RETARDADO
• Maturidade horticultural: estádio do desenvolvimento onde um fruto possui os pré-
requisitos para utilização pelo consumidor para um determinado propósito.
Fases do Desenvolvimento dos Frutos
Pré-Maturação
• Antecede a maturação
• Inclui metade do periodo de floração e colheita
• Extensivo aumento do volume
• Termina quando o desenvolvimento do fruto é aceitável; mas não ótimo
para consumo
Maturação dos Frutos
Mudanças que ocorrem durante a maturação
• Desenvolvimento das sementes
• Mudanças da cor
• Mudanças na taxa respiratória
• Produção de etileno
• Mudança na permeabilidade dos tecidos
• Mudanças na textura
• Mudanças químicas (carboidratos, ác. orgânicos, proteínas, fenólicos, pigmentos)
• Produção de substâncias voláteis
• Formação de ceras na casca
Etapas do ciclo vital dos frutos
(Ryall & Lipton, 1979)
1. Início da formação da polpa
2. Término do crescimento em
tamanho
3. Início do periodo de utilização,
mas, ainda imaturo
4. Período ótimo de consumo
5. Predominância de reações
degradativas
6. Não utilizável para consumo
TEMPO
Amadurecimento
• Fruto completamente maduro torna-se palatável
• Sabores e odores específicos
• Aumento doçura e acidez
• Mudança na coloração
• Clorofila decresce nos cloroplastos enquanto os carotenóides ou antocianinas
se desenvolvem
• Sabor
• Odor
• Cor
• Textura
Alterações sensoriais e químicas
• Mudança de pigmentos
• Ácidos
• Taninos
• Carboidratos
• Pectinas
• A firmeza é um dos componentes da textura;
• Sua diminuição é um dos primeiros indicativos do amadurecimento;
• Além da importância do ponto de vista econômico, já que afeta a qualidade do fruto;
• A firmeza deve ser levada em consideração quando se analisa a resistência ao transporte, o tempo de
conservação e a presença de microrganismos.
Transformações que ocorrem durante o amadurecimento de frutos
(Biale & Young, 1961)
Sínteses Degradações
Manutenção da estrutura mitochondrial
Formação de carotenoids e antocianinas
Interconversão de açucares
Aumento na atividade do ciclo de Krebs
Aumento na formação ATP
Síntese de voláteis aromáticos
Aumento na incorporação de aminoácidos
Aumento na transcrição e tradução
Preservaçãod e membranas seletivas
Formação da via do etileno
Destruição dos cloroplastos
Qubra de clorofila
Hidrólise do amido
Dstruição de ácidos
Oxidação de substrates
Inativação de fenólicos
Solubilizaçãod e pectinas
Ativação de enzimas hidrolíticas
Inicio de rompimento de membranas
Amaciamento da parede cellular induzida pelo C2H4
Clororoplasto
Fotossíntese
Atividades anabólicas e catabólicas
• Perda de energia a medida que os substratos são
convertidos em moléculas simples, calor e ligação
fosfato;
• Ligação energética é usada para várias atividades
fisiológicas e para manutenção da integridade
celular.
Alterações moleculares
• Células e suas organelas contém a maquinaria da vida e da morte;
• Sistemas enzimáticos nas organelas conduzem ao envelhecimento e a morte dos
tecidos;
• A diminuição da firmeza da polpa, durante o amadurecimento, é função da perda da
integridade da parede celular;
• A degradação das moléculas poliméricas constituintes da parede celular, como
celulose, hemicelulose e pectina, gera alterações na parede celular levando ao
amolecimento.
• As alterações na parede celular são o efeito da ação de enzimas hidrolíticas como a
poligalacturonase (PG) e pectinametilesterase (PME)
Doçura x acidez
• Aumento na doçura - diminui na acidez
• O teor de sólidos solúveis constitui uma forma de medir indireta e objetivamente a
doçura de um fruto;
• são os compostos hidrossolúveis presentes nos frutos, como açúcares, vitaminas, ácidos,
aminoácidos e algumas pectinas;
• Este teor é dependente do estádio de maturação no qual o fruto é colhido e
geralmente aumenta durante o amadurecimento, pela degradação de polissacarídeos;
• Os principais açúcares responsáveis pelo sabor doce dos frutos são a frutose, a
glicose e a sacarose.
Açucares
• Aumento no grau de doçura, durante a maturação, está relacionado com a
formação e o acréscimo contínuo de frutose.
• A frutose e a glicose são originadas da degradação da sacarose e de
polissacarídeos de reserva como o amido
• Utilizáveis para a produção de energia no processo respiratório
Acidez titulável
• Acidez de um fruto é dada pelos ácidos orgânicos;
• Teor tende a diminuir durante o processo de maturação
• Oxidação dos mesmos no ciclo dos ácidos tricarboxílicos, em decorrência da
respiração
• Reações também são fundamentais para a síntese de compostos fenólicos,
lipídios e compostos voláteis
• A variação na acidez pode ser um indicativo do estádio de maturação do
fruto.
Senescência
• No final do amadurecimento ocorre diminuição nos processos de síntese e predominância
nos degradativos
• Resultarão na morte dos tecidos, caracterizando a fase denominada senescência.
• Não é um processo de envelhecimento passivo, embora progrida com a idade, é controlada
por sinalizadores internos e externos, e pode ser retardada ou acelerada pela alteração desses
sinalizadores.
• Os mecanismos que controlam a senescência são agrupados em duas categorias:
• deficiência nutricional e programação genética
• com indutores como o etileno e o ácido abscísico e inibidores como as citocininas, poliaminas e íons
cálcio
Controle do amarelecimento das folhas
• Citocininas atrasam o amarelecimento das folhas, através da aplicação na
superfície foliar;
• Capacidade de mobilizar nutrientes
• Regular síntese de etileno e ácido abscísico e sua atividade enzimática
• Proteger membranas que impedem a ação das proteases
• Fundamental no amadurecimento dos frutos
• Várias reações acopladas à respiração são responsáveis pela síntese de
inúmeros compostos
• tais como pigmentos, compostos fenólicos e fitohormônios
• influenciam a longevidade das frutas na pós-colheita
• modificações profundas nos seus constituintes químicos
• perda de umidade e à rápida senescência
Respiração e padrão respiratório
Padrão Respiratório
• O amadurecimento só ocorrerá se o fruto estiver ligado à planta, diferentemente
dos frutos climatéricos que possuem a capacidade de amadurecer mesmo após a
colheita.
• Padrões respiratórios dos frutos:
• decréscimo gradual, como o próprio nome diz a respiração diminuiria gradualmente;
• ascensão temporária, na qual a respiração aumentaria temporariamente, com completo
amadurecimento após o pico respiratório;
• pico tardio, no qual a máxima produção é apresentada desde o estádio completamente
maduro até o super maduro.
Padrão Respiratório
• O padrão da atividade respiratória em frutos pode ser dividido em climatéricos e
não climatéricos.
• Frutos climatéricos são caracterizados por apresentarem aumento na produção de
CO2 acompanhado de um pico auto catalítico de produção de etileno - não é
observado nos frutos não climatéricos
• Frutos climatéricos o etileno é necessário para coordenar e completar o
amadurecimento.
• Frutos não climatéricos a respiração diminui durante o amadurecimento e as
transformações bioquímicas, que tornam o fruto maduro, ocorrem de forma mais
lenta.
Frutos Climatéricos x não climatéricos
• O etileno promove aumento da biossíntese das enzimas da sua própria rota metabólica
• Dois sistemas de produção de etileno:
• Sistema I:
• responsável pelos baixos níveis de produção de etileno presente no pré-climatérico
• na produção de etileno pelos tecidos vegetativos e frutos não climatéricos
• Sistema II:
• A fase climatérica é decorrente da biossíntese de etileno, no qual ocorre a produção autocatalítica.
• Aumento na produção autocatalítica do etileno se deve ao aumento na atividade da ACC sintase.
Etileno
• O etileno um de seus efeitos (abscisão foliar) observado pela primeira vez no
século XIX em árvores que perdiam suas folhas.
• As plantas produzem etileno:
• diversos tecidos em resposta a estímulos como do calor e de cortes.
• germinação das sementes
• mudança de cor das folhas
• fenecimento das pétalas das flores.
Etileno e as frutas
• As frutas já maduras possuem a capacidade de produzir e consequentemente liberar etileno,
reação na qual o amido é convertido em açúcar.
• O etileno libertado por uma fruta induz o amadurecimento de outra que esteja próxima,
compartilhando o mesmo ambiente.
• O Etileno é normalmente produzido em quantidades pequenas pela maioria das frutas e
também pelos vegetais.
• Bananas, peras, maçãs, pêssegos e melões, por exemplo, produzem quantidades mais elevadas pelo que
são capazes de induzir um amadurecimento mais rápido que outras frutas.
• Na ação do etileno, se torna mais lenta a temperaturas baixas, e mais rápida me temperaturas
mais elevadas, fazendo com as frutas amadureçam mais rápido.
Formação do Etileno
• O hormônio do amadurecimento – etileno
• formado a partir do aminoácido metionina, via SAM (S-adenosil L-
metionina).
• O SAM é convertido a ACC (ácido 1- aminoacilciclopropano 1-carboxílico),
sendo catalisado pela enzima ACC sintase.
• O ACC é então oxidado a etileno através da ação da enzima ACC oxidase
Etileno na maturação dos frutos
• As taxas de produção do etileno pelos tecidos são geralmente baixas;
• A concentração necessária para induzir o amadurecimento é dependente da
espécie e do estádio de maturação dos frutos;
• A aplicação de etileno em frutos do tipo climatérico, antecipa o
amadurecimento e por consequência a senescência.
• Em frutos não climatéricos ocorre aumento na atividade respiratória, seguida
de queda imediata, o que não se reflete em amadurecimento.
Aplicação de etileno nos frutos
Utilização comercial do etileno
• Amadurecimento de frutos (banana)
• Inibição do crescimento em cana – de – açúcar
• Quebra de dormência de gêmeas em tubérculos (batata)
• Promoção da abscisão foliar em videira
• Colheita do café
• Raleamento de frutos cítricos
• Coloração de frutos
Aminoetoxivinilglicina (AVG)
• A AVG é uma fitotoxina produzida por certas cepas da bactéria Rhizobium
japonicum, presentes nos nódulos das raízes de soja (Glycine max L.).
• Atua como um regulador de crescimento
• inibe a síntese de etileno a partir da metionina,
• Inibe a ação da enzima ACC sintase
• impede a conversão de SAM (S-adenosilmetionina) para ACC (ácido 1-
aminociclopropano-carboxílico)
Aplicação de AVG
• Aplicada quatro semanas antes do ponto de colheita em maçãs:
• reduz o acúmulo de pigmentos antociânicos e diminui a degradação da clorofila na
epiderme dos frutos
• atraso no desenvolvimento da coloração vermelha em maçãs
• reduz a queda de frutos na pré-colheita
• Retarda o amadurecimento
• inibi o distúrbio fisiológico “pingo de mel” em maçãs.
• Em pêssegos atrasa a floração e quebra a dominância apical
1-Metilciclopropeno (1-MCP)
• O 1-MCP é um regulador vegetal volátil, encontrado sob a forma de sal de
lítio.
• Atua inibindo a ação do etileno, se liga preferencialmente aos seus
receptores, bloqueando-os de forma irreversível
• Após a aplicação do 1-MCP o amadurecimento só é retomado se houver
síntese de novos receptores
• Utilizado em diversos produtos hortícolas, como maçã, banana, ameixa,
damasco, abacate, goiaba, pêssego, mamão e morango.

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Controle do amadurecimento e senescência dos frutos

  • 1. Controle do amadurecimento e Senescência dos Frutos Disciplina: Fisiologia Pós-colheita Prof. Dra. Adriana Dantas
  • 2. Introdução • É fundamental o conhecimento das fases do desenvolvimentos dos frutos: • Pré-maturação • Maturação • Amadurecimento
  • 3. Estádios de formação dos frutos • Fase de Crescimento e Maturação: • divisão e alongamento celular; • diferenciação dos tecidos; • maturação e amadurecimento; • senescência(degradação): • FASE DE DEGRADAÇÃO DOS COMPOSTOS E MORTE DOS TECIDOS. • PROCESSO NORMAL E IRREVERSÍVEL • PORÉM PODE SER RETARDADO
  • 4. • Maturidade horticultural: estádio do desenvolvimento onde um fruto possui os pré- requisitos para utilização pelo consumidor para um determinado propósito. Fases do Desenvolvimento dos Frutos
  • 5. Pré-Maturação • Antecede a maturação • Inclui metade do periodo de floração e colheita • Extensivo aumento do volume • Termina quando o desenvolvimento do fruto é aceitável; mas não ótimo para consumo
  • 7. Mudanças que ocorrem durante a maturação • Desenvolvimento das sementes • Mudanças da cor • Mudanças na taxa respiratória • Produção de etileno • Mudança na permeabilidade dos tecidos • Mudanças na textura • Mudanças químicas (carboidratos, ác. orgânicos, proteínas, fenólicos, pigmentos) • Produção de substâncias voláteis • Formação de ceras na casca
  • 8. Etapas do ciclo vital dos frutos (Ryall & Lipton, 1979) 1. Início da formação da polpa 2. Término do crescimento em tamanho 3. Início do periodo de utilização, mas, ainda imaturo 4. Período ótimo de consumo 5. Predominância de reações degradativas 6. Não utilizável para consumo TEMPO
  • 9. Amadurecimento • Fruto completamente maduro torna-se palatável • Sabores e odores específicos • Aumento doçura e acidez • Mudança na coloração • Clorofila decresce nos cloroplastos enquanto os carotenóides ou antocianinas se desenvolvem
  • 10. • Sabor • Odor • Cor • Textura Alterações sensoriais e químicas • Mudança de pigmentos • Ácidos • Taninos • Carboidratos • Pectinas • A firmeza é um dos componentes da textura; • Sua diminuição é um dos primeiros indicativos do amadurecimento; • Além da importância do ponto de vista econômico, já que afeta a qualidade do fruto; • A firmeza deve ser levada em consideração quando se analisa a resistência ao transporte, o tempo de conservação e a presença de microrganismos.
  • 11. Transformações que ocorrem durante o amadurecimento de frutos (Biale & Young, 1961) Sínteses Degradações Manutenção da estrutura mitochondrial Formação de carotenoids e antocianinas Interconversão de açucares Aumento na atividade do ciclo de Krebs Aumento na formação ATP Síntese de voláteis aromáticos Aumento na incorporação de aminoácidos Aumento na transcrição e tradução Preservaçãod e membranas seletivas Formação da via do etileno Destruição dos cloroplastos Qubra de clorofila Hidrólise do amido Dstruição de ácidos Oxidação de substrates Inativação de fenólicos Solubilizaçãod e pectinas Ativação de enzimas hidrolíticas Inicio de rompimento de membranas Amaciamento da parede cellular induzida pelo C2H4
  • 12.
  • 14. Atividades anabólicas e catabólicas • Perda de energia a medida que os substratos são convertidos em moléculas simples, calor e ligação fosfato; • Ligação energética é usada para várias atividades fisiológicas e para manutenção da integridade celular.
  • 15. Alterações moleculares • Células e suas organelas contém a maquinaria da vida e da morte; • Sistemas enzimáticos nas organelas conduzem ao envelhecimento e a morte dos tecidos; • A diminuição da firmeza da polpa, durante o amadurecimento, é função da perda da integridade da parede celular; • A degradação das moléculas poliméricas constituintes da parede celular, como celulose, hemicelulose e pectina, gera alterações na parede celular levando ao amolecimento. • As alterações na parede celular são o efeito da ação de enzimas hidrolíticas como a poligalacturonase (PG) e pectinametilesterase (PME)
  • 16.
  • 17. Doçura x acidez • Aumento na doçura - diminui na acidez • O teor de sólidos solúveis constitui uma forma de medir indireta e objetivamente a doçura de um fruto; • são os compostos hidrossolúveis presentes nos frutos, como açúcares, vitaminas, ácidos, aminoácidos e algumas pectinas; • Este teor é dependente do estádio de maturação no qual o fruto é colhido e geralmente aumenta durante o amadurecimento, pela degradação de polissacarídeos; • Os principais açúcares responsáveis pelo sabor doce dos frutos são a frutose, a glicose e a sacarose.
  • 18.
  • 19. Açucares • Aumento no grau de doçura, durante a maturação, está relacionado com a formação e o acréscimo contínuo de frutose. • A frutose e a glicose são originadas da degradação da sacarose e de polissacarídeos de reserva como o amido • Utilizáveis para a produção de energia no processo respiratório
  • 20.
  • 21. Acidez titulável • Acidez de um fruto é dada pelos ácidos orgânicos; • Teor tende a diminuir durante o processo de maturação • Oxidação dos mesmos no ciclo dos ácidos tricarboxílicos, em decorrência da respiração • Reações também são fundamentais para a síntese de compostos fenólicos, lipídios e compostos voláteis • A variação na acidez pode ser um indicativo do estádio de maturação do fruto.
  • 22. Senescência • No final do amadurecimento ocorre diminuição nos processos de síntese e predominância nos degradativos • Resultarão na morte dos tecidos, caracterizando a fase denominada senescência. • Não é um processo de envelhecimento passivo, embora progrida com a idade, é controlada por sinalizadores internos e externos, e pode ser retardada ou acelerada pela alteração desses sinalizadores. • Os mecanismos que controlam a senescência são agrupados em duas categorias: • deficiência nutricional e programação genética • com indutores como o etileno e o ácido abscísico e inibidores como as citocininas, poliaminas e íons cálcio
  • 23. Controle do amarelecimento das folhas • Citocininas atrasam o amarelecimento das folhas, através da aplicação na superfície foliar; • Capacidade de mobilizar nutrientes • Regular síntese de etileno e ácido abscísico e sua atividade enzimática • Proteger membranas que impedem a ação das proteases
  • 24.
  • 25. • Fundamental no amadurecimento dos frutos • Várias reações acopladas à respiração são responsáveis pela síntese de inúmeros compostos • tais como pigmentos, compostos fenólicos e fitohormônios • influenciam a longevidade das frutas na pós-colheita • modificações profundas nos seus constituintes químicos • perda de umidade e à rápida senescência Respiração e padrão respiratório
  • 26. Padrão Respiratório • O amadurecimento só ocorrerá se o fruto estiver ligado à planta, diferentemente dos frutos climatéricos que possuem a capacidade de amadurecer mesmo após a colheita. • Padrões respiratórios dos frutos: • decréscimo gradual, como o próprio nome diz a respiração diminuiria gradualmente; • ascensão temporária, na qual a respiração aumentaria temporariamente, com completo amadurecimento após o pico respiratório; • pico tardio, no qual a máxima produção é apresentada desde o estádio completamente maduro até o super maduro.
  • 27. Padrão Respiratório • O padrão da atividade respiratória em frutos pode ser dividido em climatéricos e não climatéricos. • Frutos climatéricos são caracterizados por apresentarem aumento na produção de CO2 acompanhado de um pico auto catalítico de produção de etileno - não é observado nos frutos não climatéricos • Frutos climatéricos o etileno é necessário para coordenar e completar o amadurecimento. • Frutos não climatéricos a respiração diminui durante o amadurecimento e as transformações bioquímicas, que tornam o fruto maduro, ocorrem de forma mais lenta.
  • 28.
  • 29. Frutos Climatéricos x não climatéricos • O etileno promove aumento da biossíntese das enzimas da sua própria rota metabólica • Dois sistemas de produção de etileno: • Sistema I: • responsável pelos baixos níveis de produção de etileno presente no pré-climatérico • na produção de etileno pelos tecidos vegetativos e frutos não climatéricos • Sistema II: • A fase climatérica é decorrente da biossíntese de etileno, no qual ocorre a produção autocatalítica. • Aumento na produção autocatalítica do etileno se deve ao aumento na atividade da ACC sintase.
  • 30.
  • 31. Etileno • O etileno um de seus efeitos (abscisão foliar) observado pela primeira vez no século XIX em árvores que perdiam suas folhas. • As plantas produzem etileno: • diversos tecidos em resposta a estímulos como do calor e de cortes. • germinação das sementes • mudança de cor das folhas • fenecimento das pétalas das flores.
  • 32. Etileno e as frutas • As frutas já maduras possuem a capacidade de produzir e consequentemente liberar etileno, reação na qual o amido é convertido em açúcar. • O etileno libertado por uma fruta induz o amadurecimento de outra que esteja próxima, compartilhando o mesmo ambiente. • O Etileno é normalmente produzido em quantidades pequenas pela maioria das frutas e também pelos vegetais. • Bananas, peras, maçãs, pêssegos e melões, por exemplo, produzem quantidades mais elevadas pelo que são capazes de induzir um amadurecimento mais rápido que outras frutas. • Na ação do etileno, se torna mais lenta a temperaturas baixas, e mais rápida me temperaturas mais elevadas, fazendo com as frutas amadureçam mais rápido.
  • 33. Formação do Etileno • O hormônio do amadurecimento – etileno • formado a partir do aminoácido metionina, via SAM (S-adenosil L- metionina). • O SAM é convertido a ACC (ácido 1- aminoacilciclopropano 1-carboxílico), sendo catalisado pela enzima ACC sintase. • O ACC é então oxidado a etileno através da ação da enzima ACC oxidase
  • 34.
  • 35. Etileno na maturação dos frutos • As taxas de produção do etileno pelos tecidos são geralmente baixas; • A concentração necessária para induzir o amadurecimento é dependente da espécie e do estádio de maturação dos frutos; • A aplicação de etileno em frutos do tipo climatérico, antecipa o amadurecimento e por consequência a senescência. • Em frutos não climatéricos ocorre aumento na atividade respiratória, seguida de queda imediata, o que não se reflete em amadurecimento.
  • 36.
  • 37.
  • 39.
  • 40. Utilização comercial do etileno • Amadurecimento de frutos (banana) • Inibição do crescimento em cana – de – açúcar • Quebra de dormência de gêmeas em tubérculos (batata) • Promoção da abscisão foliar em videira • Colheita do café • Raleamento de frutos cítricos • Coloração de frutos
  • 41. Aminoetoxivinilglicina (AVG) • A AVG é uma fitotoxina produzida por certas cepas da bactéria Rhizobium japonicum, presentes nos nódulos das raízes de soja (Glycine max L.). • Atua como um regulador de crescimento • inibe a síntese de etileno a partir da metionina, • Inibe a ação da enzima ACC sintase • impede a conversão de SAM (S-adenosilmetionina) para ACC (ácido 1- aminociclopropano-carboxílico)
  • 42. Aplicação de AVG • Aplicada quatro semanas antes do ponto de colheita em maçãs: • reduz o acúmulo de pigmentos antociânicos e diminui a degradação da clorofila na epiderme dos frutos • atraso no desenvolvimento da coloração vermelha em maçãs • reduz a queda de frutos na pré-colheita • Retarda o amadurecimento • inibi o distúrbio fisiológico “pingo de mel” em maçãs. • Em pêssegos atrasa a floração e quebra a dominância apical
  • 43. 1-Metilciclopropeno (1-MCP) • O 1-MCP é um regulador vegetal volátil, encontrado sob a forma de sal de lítio. • Atua inibindo a ação do etileno, se liga preferencialmente aos seus receptores, bloqueando-os de forma irreversível • Após a aplicação do 1-MCP o amadurecimento só é retomado se houver síntese de novos receptores • Utilizado em diversos produtos hortícolas, como maçã, banana, ameixa, damasco, abacate, goiaba, pêssego, mamão e morango.