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Tópicos de Biologia-Matemática

    Roberto André Kraenkel, IFT

     http://www.ift.unesp.br/users/kraenkel


                Aula II
      Instituto de Física Teórica
             Julho de 2012
A aula de hoje


1   Espécies Interagentes

2   Predação

3   Lotka-Volterra

4   Para além de Lotka-Volterra

5   Mais além ainda de Lotka-Volterra

6   Fim
Espécies Interagentes

    Populações ( sejam animais, vegetais, insetos, bactérias, etc) vivem em cadeias de
    interações tróficas que podem ser bastante complexas.
    Eis-uma:




    Algumas vezes, certas espécies podem se comportar como populações não
    interagentes.Outras vezes, não é assim.Vejamos agora os casos mais simples de
    interações entre espécies.
    Vamos começar considerando apenas duas espécies.
Tipos de interação inter-específicas

     Há três tipos essenciais de interação entre duas espécies:

            P REDAÇÃO: a presença de uma espécie (A) é prejudicial para a espécie
           (B), enquanto que a presença de (B) é favorável para (A). A espécie (A) é
           o predador, e (B) é a sua presa.

            C OMPETIÇÃO: a presença de (A) é prejudicial a (B) e vice-versa.

            S IMBIOSE OU M UTUALISMO: a presença de (A) é favorável a (B) e
           vice-versa.

Nota bene
A rigor, há ainda o amensalismo (que é negativo para uma espécie e neutro para a outra) e o
comensalismo ( que é positivo para uma espécie e neutro para a outra). Isso sem falar no
neutralismo, que é um preciosismo classificatório....
Predação



   A predação é uma das interações entre espécies das mais universais.
   Ecologicamente, é a interação mais direta.
   Vamos agora ver um modelo matemático simples para descrevê-la.
   Chama-se de modelo de Lotka-Volterra.

                                     Vito Volterra (1860-1940), matemático italiano, chegou

                                     à sua equação instigado pelo seu futuro genro, Umberto

                                     d’Ancona, que buscava explicar porque observavam-se

                                     oscilações na quantidade de peixes predadores captura-

                                     dos em certos portos do Mar Adriático.
As equações de Lotka-Volterra

Seja
       N(t) o número de predadores,
       V(t) o número de presas.
Nas transparências seguintes, a, b, c e d serão constantes positivas
         O número de presas deve crescer quando não há predadores:


                                       dV
                                            = aV
                                       dt

Mas a presença de predadores deve diminuir a taxa de crescimento das presas:
                              dV
                                       = V(a − bP)
                                  dt
As equações de Lotka-Volterra



    Já a população de predadores deve decrescer na ausência de presas:
                           dV
                                 = V(a − bP)
                            dt



                                 dP
                                      = −dP
                                 dt
As equações de Lotka-Volterra



  Mas a presença das presas deve fazer a população de predadores crescer:
                            dV
                                  = V(a − bP)
                             dt



                            dP
                                  = P(cV − d)
                             dt
As equações de Lotka-Volterra



             As duas equações acopladas são conhecidas po
                      Equações de Lotka Volterra
                            dV
                                 = V(a − bP)
                            dt



                            dP
                                 = P(cV − d)
                            dt

 É HORA DE ESTUDÁ - LAS !
Lotka-Volterra: análise




    Temos lindas equações.
    Mas não a sua solução.
    E as equações não tem soluções em termos de funções elementares.
    Q UE FAZER ????????
    Dois caminhos
        Integração numérica das equações. O que é isso?
        Análise qualitativa. O que é isso?
Lotka-Volterra: análise qualitativa



    Voltemos às nossas equações :
                                          dV
                                             = V(a − bP)
                                          dt

                                          dP
                                             = P(cV − d)
                                          dt

    Divida a segunda pela primeira:
                                          dP   P(cV − d)
                                             =
                                          dV   V(a − bP)

    Assim podemos obter:
                                      dP(a − bP)   dV(cV − d)
                                                 =
                                          P            V
Continuação


                                     dP(a − bP)   dV(cV − d)
                                                =
                                         P            V

   Integramos de ambos os lados:

                                   a ln P − bP = cV − d ln V + H

   onde H é uma constante.
   Ou seja
                             cV(t) − bP(t) + a ln P(t) + d ln V(t) = H


   A equação acima é uma relação que deve ser obedecida por todas as soluções do sistema de
   Lotka-Volterra.
   Para um cada valor de H podemos traçar no plano P × V o lugar geomérico dos pontos que
   obedecem a equação acima. Façamo-lo!.
Trajetórias de fase




                                                      dV
                                                         = V(a − bP)
                                                      dt

                                                      dP
                                                         = P(cV − d)
                                                      dt




As trajetórias de fase da equação de Lotka-Volterra, com a = b = c = d = 1.
Cada curva corresponde a um valor de H. As curvas obedecem a:
cV(t) − bP(t) + a ln P(t) + d ln V(t) = H
Lotka-Volterra: oscilações



                                   Chamamos o plano de P × V de plano de fase, ou mais
                                   comumente, de espaço de fase.
                                   As curvas, chamamo-las de trajetórias ou de órbitas.
                                   No caso, temos órbitas fechadas.
                                   O que representam?


    Tome um ponto no espaço de fase.
    Ele representa um certo número de presas e predadores.
    Por este ponto passa uma curva.Repare nela.
    Com o correr do tempo, estas populações evoluem percorrendo a curva no espaço de fase.
    Depois de um certo tempo, voltarão à situação inicial.
    O sistema é periódico.
Oscilações II


    Muio bem, o sistema é periódico.
    Vamos reparar mais de perto.
    Tome um ponto no plano P × V e siga-o no tempo:

                                                 Vamos ver como evolui a
                                                 variável V (as presas).
                                                 de 1 até 3 seu número aumenta.
                                                 de 3 até 8 seu número diminui.
                                                 e de 8 até 3 aumenta de novo
                                                 e assim por diante.



                   O NÚMERO DE PRESAS OSCILA PERIÓDICAMENTE NO TEMPO .
                                   O DE PREDADORES TAMBÉM .
E as soluções ?


    Até aqui vimos como as soluções das Equações de Lotka-Volterra se comportam qualitativamente.
    Já é bastante: preveêm que o sistema “predador-presa” apresenta oscilações periódicas nas
    populações das espécies.
    Mas, e as SOLUÇÕES ?. The real thing!.
    Bem, podemos mostrar um gráfico delas. De onde vem esse gráfico? Integração numérica.
    Aqui está:
Mais sobre Lotka-Volterra


Em palavras...
    As equações de Lotka-Volterra nos dizem:
        Seja um número pequeno de predadores e um certo número de presas
        Com disponibilidade de presas, o número de predadores vai aumentando
        As presas, mais atacadas, tem menor taxa de crescimento. Depois de um
        certo tempo, começam a diminuir.
        Após um certo tempo, o predadores atingem o seu máximo, e por falta
        de comida começam a diminuir também.
        Depois de alcançarem seu número mínimo, as presas começam a se
        recuperar, pois o número de predadores já é menor.
        e assim por diante....
    Faz sentido!
    Será verdade?
O mundo real


   A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais?
   Em parte.
   Ela contém algumas elementos claramente irrealistas:
         O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não logístico. Não
         contém mecanismo de saturação .
                Mas isto é fácil concertar. A equação resultante continua tendo soluções periódicas. Beleza!
         Por outro lado, a taxa de crescimento do nosso predador é (cV − d). Quanto maior V, maior
         a taxa de crescimento. Nosso predador é muito voraz!! Seria natural supor que a taxa de
         crescimento também se sature.Um efeito de saciedade ou incapacidade de caçar mais que
         uma certa quantidade de presas.
         Equações levando isto em conta podem ser escritas.
   De uma forma geral, continuamos tendo oscilações .
   De modo que, podemos tirar da equção de Lotka-Volterra o seguinte:apesar de ser um modelo
   sobressimplificado da dinâmica de predadores e presas, ela captura uma feição geral, que é a
   existência de oscilações , ou em outras palavras, de periodicidade.
Mais além ainda de Lotka-Volterra



    Evidentemente, verdadeiras interações ocorrem em cadeias de muitas espécies que têm
    relações de predação , competição e simbiose.
    Exemplo simples:
         Do que se alimenta a presa?
         Nas equações de Lotka-Volterra isso não está sendo levado em conta.
         Se o suprimento de alimentos da presa for razoavelmente constante, então uma dinâmica de
         Lotka-Volterra ( e suas generalizações mencionada) pode ser um bom modelo.
         Mas podemos muito bem não poder “separar a dinâmica da presa de seu alimento”. Neste
         caso teremos que recorrer a modelos com mais espécies.
    Em suma, as equações de Lotka-Volterra são antes um ponto de partida do que um ponto
    de chegada na construção de modelos matemáticos envolvendo predação .
Uma última observação




Relação hospedeiro-parasitóide
    Relacionado à interação predador-presa, está a de um parasita com o seu
    hospedeiro.
    O parasita faz as vezes de predador, e o hospedeiro é análogo à presa.
    No entanto, a maioria dos parasitas tem ciclos anuais bem definidos
    As gerações pouco se sobrepõe.
    Neste caso, deveremos construir modelos “em tempo discreto”.
O que devo absolutamente lembrar



   Relações entre duas espécies servem de estudo básico, como peças
   constitutivas de redes maiores
   De forma geral podem ser divididas em três tipos:
       predador-presa;
       competição ;
       simbiose.
   Relações predador-presa tendem a mostrar comportamento oscilatório.
   Mas note que nem toda oscilação advém de uma interação do tipo
   predador-presa.

                   O BRIGADO PELA SUA ATENÇÃO .
Referências



   J.D. Murray: Mathematical Biology I (Springer, 2002)
   F. Brauer e C. Castillo-Chavez: Mathematical Models in Population
   Biology and Epidemiology (Springer, 2001).
   N.F. Britton: Essential Mathematical Biology ( Springer, 2003).
   T.J. Case: An Illustrated Guide to Theoretical Ecology ( Oxford, 2000).
   R. May e A. McLean: Theoretical Ecology, (Oxford, 2007).
   N.J. Gotelli: A Primer of Ecology ( Sinauer, 2001).

                         Obrigado pela atenção!

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  • 1. Tópicos de Biologia-Matemática Roberto André Kraenkel, IFT http://www.ift.unesp.br/users/kraenkel Aula II Instituto de Física Teórica Julho de 2012
  • 2. A aula de hoje 1 Espécies Interagentes 2 Predação 3 Lotka-Volterra 4 Para além de Lotka-Volterra 5 Mais além ainda de Lotka-Volterra 6 Fim
  • 3. Espécies Interagentes Populações ( sejam animais, vegetais, insetos, bactérias, etc) vivem em cadeias de interações tróficas que podem ser bastante complexas. Eis-uma: Algumas vezes, certas espécies podem se comportar como populações não interagentes.Outras vezes, não é assim.Vejamos agora os casos mais simples de interações entre espécies. Vamos começar considerando apenas duas espécies.
  • 4. Tipos de interação inter-específicas Há três tipos essenciais de interação entre duas espécies: P REDAÇÃO: a presença de uma espécie (A) é prejudicial para a espécie (B), enquanto que a presença de (B) é favorável para (A). A espécie (A) é o predador, e (B) é a sua presa. C OMPETIÇÃO: a presença de (A) é prejudicial a (B) e vice-versa. S IMBIOSE OU M UTUALISMO: a presença de (A) é favorável a (B) e vice-versa. Nota bene A rigor, há ainda o amensalismo (que é negativo para uma espécie e neutro para a outra) e o comensalismo ( que é positivo para uma espécie e neutro para a outra). Isso sem falar no neutralismo, que é um preciosismo classificatório....
  • 5. Predação A predação é uma das interações entre espécies das mais universais. Ecologicamente, é a interação mais direta. Vamos agora ver um modelo matemático simples para descrevê-la. Chama-se de modelo de Lotka-Volterra. Vito Volterra (1860-1940), matemático italiano, chegou à sua equação instigado pelo seu futuro genro, Umberto d’Ancona, que buscava explicar porque observavam-se oscilações na quantidade de peixes predadores captura- dos em certos portos do Mar Adriático.
  • 6. As equações de Lotka-Volterra Seja N(t) o número de predadores, V(t) o número de presas. Nas transparências seguintes, a, b, c e d serão constantes positivas O número de presas deve crescer quando não há predadores: dV = aV dt Mas a presença de predadores deve diminuir a taxa de crescimento das presas: dV = V(a − bP) dt
  • 7. As equações de Lotka-Volterra Já a população de predadores deve decrescer na ausência de presas: dV = V(a − bP) dt dP = −dP dt
  • 8. As equações de Lotka-Volterra Mas a presença das presas deve fazer a população de predadores crescer: dV = V(a − bP) dt dP = P(cV − d) dt
  • 9. As equações de Lotka-Volterra As duas equações acopladas são conhecidas po Equações de Lotka Volterra dV = V(a − bP) dt dP = P(cV − d) dt É HORA DE ESTUDÁ - LAS !
  • 10. Lotka-Volterra: análise Temos lindas equações. Mas não a sua solução. E as equações não tem soluções em termos de funções elementares. Q UE FAZER ???????? Dois caminhos Integração numérica das equações. O que é isso? Análise qualitativa. O que é isso?
  • 11. Lotka-Volterra: análise qualitativa Voltemos às nossas equações : dV = V(a − bP) dt dP = P(cV − d) dt Divida a segunda pela primeira: dP P(cV − d) = dV V(a − bP) Assim podemos obter: dP(a − bP) dV(cV − d) = P V
  • 12. Continuação dP(a − bP) dV(cV − d) = P V Integramos de ambos os lados: a ln P − bP = cV − d ln V + H onde H é uma constante. Ou seja cV(t) − bP(t) + a ln P(t) + d ln V(t) = H A equação acima é uma relação que deve ser obedecida por todas as soluções do sistema de Lotka-Volterra. Para um cada valor de H podemos traçar no plano P × V o lugar geomérico dos pontos que obedecem a equação acima. Façamo-lo!.
  • 13. Trajetórias de fase dV = V(a − bP) dt dP = P(cV − d) dt As trajetórias de fase da equação de Lotka-Volterra, com a = b = c = d = 1. Cada curva corresponde a um valor de H. As curvas obedecem a: cV(t) − bP(t) + a ln P(t) + d ln V(t) = H
  • 14. Lotka-Volterra: oscilações Chamamos o plano de P × V de plano de fase, ou mais comumente, de espaço de fase. As curvas, chamamo-las de trajetórias ou de órbitas. No caso, temos órbitas fechadas. O que representam? Tome um ponto no espaço de fase. Ele representa um certo número de presas e predadores. Por este ponto passa uma curva.Repare nela. Com o correr do tempo, estas populações evoluem percorrendo a curva no espaço de fase. Depois de um certo tempo, voltarão à situação inicial. O sistema é periódico.
  • 15. Oscilações II Muio bem, o sistema é periódico. Vamos reparar mais de perto. Tome um ponto no plano P × V e siga-o no tempo: Vamos ver como evolui a variável V (as presas). de 1 até 3 seu número aumenta. de 3 até 8 seu número diminui. e de 8 até 3 aumenta de novo e assim por diante. O NÚMERO DE PRESAS OSCILA PERIÓDICAMENTE NO TEMPO . O DE PREDADORES TAMBÉM .
  • 16. E as soluções ? Até aqui vimos como as soluções das Equações de Lotka-Volterra se comportam qualitativamente. Já é bastante: preveêm que o sistema “predador-presa” apresenta oscilações periódicas nas populações das espécies. Mas, e as SOLUÇÕES ?. The real thing!. Bem, podemos mostrar um gráfico delas. De onde vem esse gráfico? Integração numérica. Aqui está:
  • 17. Mais sobre Lotka-Volterra Em palavras... As equações de Lotka-Volterra nos dizem: Seja um número pequeno de predadores e um certo número de presas Com disponibilidade de presas, o número de predadores vai aumentando As presas, mais atacadas, tem menor taxa de crescimento. Depois de um certo tempo, começam a diminuir. Após um certo tempo, o predadores atingem o seu máximo, e por falta de comida começam a diminuir também. Depois de alcançarem seu número mínimo, as presas começam a se recuperar, pois o número de predadores já é menor. e assim por diante.... Faz sentido! Será verdade?
  • 18. O mundo real A equação de Lotka-Volterra descreve situações reais? Em parte. Ela contém algumas elementos claramente irrealistas: O crescimento das presas na ausência de predadores é exponencial e não logístico. Não contém mecanismo de saturação . Mas isto é fácil concertar. A equação resultante continua tendo soluções periódicas. Beleza! Por outro lado, a taxa de crescimento do nosso predador é (cV − d). Quanto maior V, maior a taxa de crescimento. Nosso predador é muito voraz!! Seria natural supor que a taxa de crescimento também se sature.Um efeito de saciedade ou incapacidade de caçar mais que uma certa quantidade de presas. Equações levando isto em conta podem ser escritas. De uma forma geral, continuamos tendo oscilações . De modo que, podemos tirar da equção de Lotka-Volterra o seguinte:apesar de ser um modelo sobressimplificado da dinâmica de predadores e presas, ela captura uma feição geral, que é a existência de oscilações , ou em outras palavras, de periodicidade.
  • 19. Mais além ainda de Lotka-Volterra Evidentemente, verdadeiras interações ocorrem em cadeias de muitas espécies que têm relações de predação , competição e simbiose. Exemplo simples: Do que se alimenta a presa? Nas equações de Lotka-Volterra isso não está sendo levado em conta. Se o suprimento de alimentos da presa for razoavelmente constante, então uma dinâmica de Lotka-Volterra ( e suas generalizações mencionada) pode ser um bom modelo. Mas podemos muito bem não poder “separar a dinâmica da presa de seu alimento”. Neste caso teremos que recorrer a modelos com mais espécies. Em suma, as equações de Lotka-Volterra são antes um ponto de partida do que um ponto de chegada na construção de modelos matemáticos envolvendo predação .
  • 20. Uma última observação Relação hospedeiro-parasitóide Relacionado à interação predador-presa, está a de um parasita com o seu hospedeiro. O parasita faz as vezes de predador, e o hospedeiro é análogo à presa. No entanto, a maioria dos parasitas tem ciclos anuais bem definidos As gerações pouco se sobrepõe. Neste caso, deveremos construir modelos “em tempo discreto”.
  • 21. O que devo absolutamente lembrar Relações entre duas espécies servem de estudo básico, como peças constitutivas de redes maiores De forma geral podem ser divididas em três tipos: predador-presa; competição ; simbiose. Relações predador-presa tendem a mostrar comportamento oscilatório. Mas note que nem toda oscilação advém de uma interação do tipo predador-presa. O BRIGADO PELA SUA ATENÇÃO .
  • 22. Referências J.D. Murray: Mathematical Biology I (Springer, 2002) F. Brauer e C. Castillo-Chavez: Mathematical Models in Population Biology and Epidemiology (Springer, 2001). N.F. Britton: Essential Mathematical Biology ( Springer, 2003). T.J. Case: An Illustrated Guide to Theoretical Ecology ( Oxford, 2000). R. May e A. McLean: Theoretical Ecology, (Oxford, 2007). N.J. Gotelli: A Primer of Ecology ( Sinauer, 2001). Obrigado pela atenção!