Evidencias da competição

1. Competição
Intraespecífica
Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

2. Tipos de estudos de competição
Observações Espécie 1 Espécie 2
– Correlações negativas
entre as espécies
– Atribuído a competição
presente ou passada
(“fantasma da competição
passada”) Espécie 1 Espécie 2
– Não pode determinar
causa e efeito
– Outros fatores podem ser
envolvidos

3. Tipos de estudos de competição
Observações + Comparação ao modelo nulo
– compare padrões observados a aqueles gerados
aleatoriamente
– Comparação estatística
– Desafio é formular o modelo nulo apropriado

4. Mecanismos da Competição
Mecanismos da competição (Schoener,
1963)
Exploração—obtenção mais eficiente dos recursos
– consumo ou de exploração — usando recursos (mais comum)
– Agressão e lutas
Interferência--competição indireta por recursos
– Por o crescimento — exploração MAIS por ocupação
antecipada
– químico — antibióticos ou alelopatia
– territorial — como preempção, mas envolve comportamento
– encontro —interações por acaso
Ocupação– ganho de acesso de recursos pelo controle do espaço
– Ocupação antecipada — usando espaço, baseada na presença

5. Mecanismos da Competição
(Schoener 1983)
Consumo – uma espécie compete com outra
consumindo um recurso compartilhado
Brown e Davidson 1977

6. Mecanismos da Competição
(Schoener 1983)
Ocupação – uma espécie chega primeira e
não permite outra espécie acesso a área

7. Quem chega
primeiro fica!
Plantas que germinam e crescem
cedo
% Bromus depende da data de germinação
os caramujos Physa reproduzem
mais cedo e sobrevivem melhor em
poços efêmeros do que a espécie
competidora superior Lymnaea

8. Mecanismos da Competição
(Schoener 1983)
Preempção – ocupação do habitat físico
por uma espécie que exclua outra
espécie
Salvinia invasora

9. Colonizadores melhores mas competidoras
piores
A palmeira do mar,
Postelsia, coloniza
clareiras em formações de
moluscos, e coexiste pela
ocupação efêmera dessas
manchas
- mais somente coexistem
a taxas elevadas de
formação de clareiras

10. Mecanismos da Competição
(Schoener 1983)
Por crescimento – uma espécie cresce e
cobre outra

11. Mecanismos da Competição
(Schoener 1983)
Químico – “guerra química”
– Alelopatia nas plantas; ainda falta evidencias mais
convincentes
– Inibidores de crescimento nos animais
Zonas vazias no chaparral
Alelopatia entre arbustos (Muller 1969)

12. A competição por interferência:
aleloquímicos de arbustos no deserto de
Califórnia
Close-up view

13. Mecanismos da Competição
(Schoener 1983)
Territorial – exclusão agressiva
Tubarão

14. Mecanismos da Competição
(Schoener 1983)
Encontro – encontros não territoriais
entre espécies forrageiras
Energia ou tempo mal gasto que poderia
ser investido na reprodução
Exemplo:
parasitoides

15. Tipos de estudos de competição
Experimentos
– Adição ou retirada de espécies
– Manipule a presença e densidade de
competidoras potentíssimas
– Precisa lidar com efeitos da densidade
– proporciona inferência forte (evidencia forte
em prol ou contra)
– Não pode ser realizado com muitas espécies

16. A retirada experimental de uma espécie de ave resultou num
aumento de 129% de filhotes de outra; e de 78% reciprocamente
…mas devido a competição
para locais de nidificação e
predação reduzida

17. As distribuições agregadas podem defleitar
espécies superiores a c competição intra-
específica
Plantio experimental de semente de 3 a 4
espécies vegetais anuais que coexistem
Três espécies competitivamente inferiores
cresceram melhor quando agregado em vez de
serem plantados aleatoriamente
…mas as plantas competivamente superiores de
Stellaria cresceram pior ao agregar as
sementes
icoexistencia em ambientes heterogeneos

18. Competição Intraespecífica:
Experimentos no Campo
Experimentos no campo
– Os organismos podem se interagir com
outros organismos
– As variações naturais do ambiente abiótico
precisa ser incorporada

19. Teste da teoria com plantas
Observação:
– Toda planta requer luz, nutrientes e água.
– As plantas freqüentemente vivem juntas.
– Plantas anuais comuns coexistem na Europa
(seleção r) (Bergelson)
Hipótese:
– Competição entre plantas deve ser comum.
– Plantas sofrem mais com outras plantas
presentes.
– Como coexistem?
Experimento:
Resultados:

20. Delineamento experimental
Comparar o crescimento de plantas anuais e
arbustos.
2 experimentos
– Efeitos da anuais sobre arbustos
– Efeitos de arbustos sobre anuais
Como?
Efeitos da anuais
Efeitos de
sobre arbustos
arbustos sobre
anuais

21. Teste da teoria com
plantas
Efeitos da Efeitos da
anuais sobre arbustos sobre
arbustos anuais

22. Resultados do Teste da
teoria com plantas
As plantas anuais se beneficiam das plantas arbustos.
Arbustos tinham efeitos negativos de outros arbustos

23. Competição Intraespecífica:
Experimentos no
Laboratório
Experimentos no laboratório
– Todos os fatores importantes podem ser
controlados
– Os fatores importantes podem ser
variados sistematicamente

24. Competição Intraespecífica:
Experimentos no Laboratório
Gause usando leveduras e Birch usando
besouros.
– Resultados demonstram a exclusão e a
coexistência
– “os competidores completas não podem
coexistir.”
Levantou a hipótese de que as leveduras
tinham diferencias suficientes para
permitir a sua coexistência.
– Ou seja, os requisitos das duas espécies se
diferem um pouco.

25. Um experimento clássico de
competição interespecífica
Gause (1934)
Duas espécies de Paramecium
Densidade Populacional Relativa
P. caudata
predict the outcome of
Criadas separadas
interspecific competition
Criadas juntas
P. aurelia
Dias

26. Competição Interespecífica:
Experimentos no Laboratório
Thomas Park
– Tribolium castaneum e Tribolium confusum
– Colônias grandes de besouros podem ser
criados em recipientes pequenos
– Número grande de replicas
– Observou mudanças populacionais durante
três anos
– Esperou até que uma espécie foi extinta
– Culturas foram infestadas com uma
parasita, Adelina
– T. confusum ganhou 89%das vezes. Sem a
parasita nenhum ganhador claro

27. Competição Interespecífica:
Experimentos no
Laboratório
Thomas Park: experimentos de competição
– Efeitos de micro-clima
T. confusum foi melhor em ambientes secas
T. castaneum foi melhor em ambientes úmidos
– Mecanismo de competição – consumo de ovos
– Tendências predatórias variaram com cepas
genéticas diferentes

28. 100
90
80
Percentagem de vitorias
70
60
50
40
30
20
10
0
Quente Temperado Frio Quente Temperado Frio
Úmido Seco
T. castaneum
T. confusum

29. 100
90
80
Percentagem de vitorias
70
60
50
40
30
20
10
0
bI bII bIII bIV bI bII bIII bIV bI bII bIII bIV bI bII bIII bIV
CI CII CIII CIV
Cepa genética do besouro
T.castaneum
T.confusum

30. Competição Interespecífica:
Experimentos no Campo
Competição inter-específica: sistemas
naturais
– Avaliação da importância da competição
Retirada da espécie A e medir a resposta da
espécie B
Difícil realizar fora do laboratório
– Migração apresenta problemas
– Efeito de gaiola ou de Krebs
Exemplos na natureza
– Vespas parasíticas
– Usadas para controlar coxinilhos
– Clima pode mudar relações competitivas

31. Estudos de Competição no
Campo
O estudo clássico da
competição no campo foi
realizado por Joseph
Connell (1961)
Connell estudou a distribuição
de duas espécies de
moluscos na zona inter-
mareia.
Connell documentou que a
maioria das zonas inter-
mareias demonstram uma
zoneamento vertical
marcado.

32. Interações: Impactos
O estudo clássico de Connell
das distribuições de moluscos
na zona inter-mareia de
Escócia
Stress Abiótico
+
Interações inter-
específicas

33. Estudos de Competição no
Campo
Para essas duas espécies de moluscos,
existe uma sobreposição grande nas
porções da zona inter-mareia onde os
estágios larvais se afixam depois a
dispersão no mar.
Mas os adultos têm distribuições que não
sobrepõem.

34. Evidencias da Competição - Manipulações
experimentais
• Connell, 1975 – Retirada da competição e depois
observou a expansão ecológica de espécies
competidoras
• Connell, 1961 – estudo pioneiro na Califórnia
• Balanus balanoides versus Chthamalus stellatus -
transplantes e retiradas
• Chthamalus sobreviveu bem na zona inter-mareia
ocupada por Balanus
•Pisaster ochraceus – retirada da zona inter-
mareia – massa corporal de Leptasterias hexactis
aumentou. (Menge, 1972)

35. Evidencias da Competição -
Manipulações experimentais
Balanus ganha a competição com Chthamalus para espaço e
restringe essa a zona superior onde Balanus é sujeita a
dessecação

36. Estudos de Competição no
Campo
Balanus ocupa a maior parte da zona inter-
mareia.
Chthalamus se encontra somente na zona que
resseca da zona inter-mareia (parte mais
alta).
– (zona de maior dessecação)

37. Estudos de Competição no
Campo
O que explica as distribuições que não
sobrepõem dos adultos?
1. Diferencias nos Nichos Fundamentais?
2. A competição inter-específica?
3. Ambas?

38. Estudos de Competição no
Campo
A resposta é: ambas.
1. Competição inter-específica: Em todas as
áreas embaixo da zona de mareia contínua,
Balanus é a competidora superior. Ou
cresce por acima ou por embaixo de
Chthalamus, causando sua eliminação.
2. Balanus não pode sobreviver por muito
tempo sob condições de ventos e luz solar
direto.
3. O nicho fundamental de Balanus não
incorpora essa zona.

39. Estudos de Competição no
Campo
Para Chthalamus, porém, o nicho fundamental
inclua a zona inter-mareia total.
Ao ser exposta a competição com Balanus,
porém, o nicho realizado se restringe
somente a parte superior da zona de mareia
alta.

40. O nicho realizado depende das condições abióticas e
bióticas. Como podemos determinar o nicho realizado
de cada espécie?
Onde crescem quando competem?
Taxa de crescimento
Balanus
e
Chthamalus
Nicho
realizado de
Balanus Nicho
realizado de
Chthamalus
baixo meio alto
Localização na zona
Inter-mareia

41. Efeitos da Competição de
Duas Espécies de Moluscos
Nicho Nicho
Fundamental Realizado
O nicho realizado de Chthamalus é menor do que seu nicho
Fundamental devido a competição do Semibalanus que cresce
Mais rapidamente

42. O nicho fundamental depende das condições físicas
(abióticas). Como podemos determinar o nicho
fundamental de cada espécie?
Experimentos de remoção – remover cada espécie e
determinar onde a outra espécie cresce
Taxa de crescimento
Balanus sozinha
Nicho fundamental
de Balanus
Chthamalus sozinha
Nicho fundamental de
Chthamalus
baixo meio alto
Localização na zona
Inter-mareia

43. Estudos de Competição no Campo
A soltura competitiva – o nicho da espécie
competitivamente inferior expanda na ausência da
espécie competitivamente superior
Taxa de crescimento
Soltura
competitiva
Chthamalus com
Chthamalus Nicho Balanus
Sozinha realizado
Nicho fundamental
baixo meio alto
Localização na zona
Inter-mareia

44. Interações: Impactos
Interações
abióticas
Dessecação
Limite abiótico
Elevação na zona inter-mareia
Interações
bióticas:
Predação por
caramujos competição
predação
Nicho
Adultos
Larvas
Realizado
Distribuição Efeitos relativos
Textbook Fig. 4.12

45. Estudos de Competição no
Campo
Chthalamus tem seu limite superior fixo pela
dessecação e o limite inferior imposto por Balanus
A retirada de Balanus fortalece o crescimento de
Chthalamus
Com a retirada de Chthalamus, Balanus não invade
O limite superior de Balanus estabelicido pela
dessecação e o limite inferior pela predação de
estrelas de mar
Com a retirada das estrelas de mar, Balanus invade

46. Competição
Intraespecífica
– Yoda (1963).
Descreve o aumento
da biomassa de
plantas individuais
com a queda de
número de plantas
competidoras.
Log w = -3/2 (log N)
+ log c
w = massa média da
planta
N = densidade da
planta
C = constante
w = cN3/2

47. A Freqüência da
Competição
Vistas diferentes da competição
– Gurevitch et al. 1992
Não encontraram diferencias em competição
entre tipos de habitat mas encontraram que os
filtradores e herbívoros competirem mais do
que os carnívoros ou plantas.
– Grime 1979
Competição não importante para plantas em
ambientes de baixa produtividade
– Tilman 1988
Competição ocorre em todo gradiente de
produtividade

48. A Freqüência da Competição
Joe Connell (1983)
– Competição encontrada em 55% dos 215
trabalhos avaliados

49. A Freqüência da Competição
Joe Connell (1983).
– Efeitos do número de espécies
competidoras
– Competição em pares de espécies (90%)
– Competição em espécies múltiplas (50%)
dos estudos

50. Os estudos empíricos da
competição interespecífica
Revisão da literatura por Connell e
Schoener
A competição interespecífica amplamente
distribuída naturalmente (55%-75% dos
estudos)
– Varia por nível trófico
– Tipo de ambiente (maior no ambiente marinho
do que terrestre)
– Maior em alguns organismos do que em outros
(vertebrados comparados com invertebrados)
por que?

51. Água doce
A Freqüência da Competição
Marinho Habitat
Terrestres
Vertebrados
Invertebrados
Taxa
Carnívoros
Herbívoros
Plantas
70 60 50 40 30 20 10 0
Porcentagem de competição

52. A Freqüência da Competição
Grupo Mecanismo
Taxonômico
Consumo Preempção Crescimento Químico Territorial Encontro Outro
Água Doce
Plantas 0 0 1 1 0 0 0
Animais 13 1 0 1 1 5 2
Marinho
Plantas 0 6 4 1 0 0 0
Animais 9 10 6 0 7 6 0
Terrestre
Plantas 28 3 11 7 0 1 0
Animais 21 1 0 1 11 15 6
Totais 71 21 22 11 19 27 17
Schoener (1985) a partir de 188 estudos publicados
•Mecanismos da competição (Schoener, 1963)

53. Resumo: a Freqüência de
Competição
Freqüência da competição
– 55% a 75% de espécies envolvidos
– Competição é freqüentemente assimétrica
Seis mecanismos da competição
– Consumo
– Ocupação prévia
– Por crescimento
– Química
– Territorial
– Encontro

54. A Freqüência da Competição
Joe Connell (1983)
– Opiniões diferentes - Schoener (1983)
Falhas comuns das pesquisas
– Os resultados positivos são mais fáceis de publicar
– Os cientistas não estudam sistemas
aleatoriamente e podem pesquisar em sistemas
onde a competição é mais provável
Falhas de revelar a importância da competição
– a maioria das espécies evoluíram para escapar da
competição e a conseqüente carência de aptidão
pode ser secundária
– A competição pode ocorrer com freqüências
baixas e em anos onde os recursos estão escassos

55. Problemas com a Competição
– Problemas da aplicação a competição?
Sempre podemos encontrar diferencias de
nicho entre duas espécies, mas essas
diferencias permitam a coexistência?
Não existe a extensão da amplitude ou outras
espécies?
Não podemos descobrir sem um programa de
pesquisa de longa duração!
Se não existem diferencias, não podemos que
assegurar que não pesquisamos suficiente
(por isso, o princípio não pode ser falsificado)

56. Como determinar se a competição
inter-específica está acontecendo
ou já aconteceu? (Wiens, 1989)
1. Necessidade de uma distribuição de
tabuleiro de xadrez
2. A sobreposição de uso de recursos das
espécies
3. Ocorre a competição intra-específica
4. O recurso é limitado
5. Uma ou mais espécies está limitada
6. Outras hipóteses não se ajustam.

57. Exemplo de ajuste dos
critérios 1 e 2 (Wiens, 1989).
Se alimentam
longe da costa
Porcentagem da dieta
Se alimentam
próxima a costa
Comprimento do corpo
Do peixe (cm)

58. Observações na natureza sugerem que
a competição interespecífica existe
Incluía padrões nos quais espécies próximas evitam a
competição
– Alopatria geográfica (espécies se trocam no espaço ou
tempo);
– Habitats diferentes, métodos de forrageio (aranhas)
– Expansão do nicho na ausência de competidoras
MAS essas observações podem ser explicadas por
mecanismos distintos a competição interespecífica, e
podem resultar de forças evolutivas passadas e não das
interações atuais

59. Mas é a competição?
De qual outra forma podemos explicar
essas idéias?
– Evitar conflitos.
– Não a sobrevivência do mais apto, mas pelo
menos perceptível.
Melhor atrapalhar.
– Caminho da resistência menor