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Competição
                         Intraespecífica

           Ecologia de Populações




Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com
Tipos de estudos de competição
Observações                      Espécie 1   Espécie 2

  – Correlações negativas
    entre as espécies

  – Atribuído a competição
    presente ou passada
    (“fantasma da competição
    passada”)                  Espécie 1     Espécie 2

  – Não pode determinar
    causa e efeito

  – Outros fatores podem ser
    envolvidos
Tipos de estudos de competição


Observações + Comparação ao modelo nulo

  – compare padrões observados a aqueles gerados
    aleatoriamente

  – Comparação estatística

  – Desafio é formular o modelo nulo apropriado
Mecanismos da Competição
Mecanismos da competição (Schoener,
 1963)
  Exploração—obtenção mais eficiente dos recursos
  – consumo ou de exploração — usando recursos (mais comum)
  – Agressão e lutas
  Interferência--competição indireta por recursos
  – Por o crescimento — exploração MAIS por ocupação
    antecipada
  – químico — antibióticos ou alelopatia
  – territorial — como preempção, mas envolve comportamento
  – encontro —interações por acaso
  Ocupação– ganho de acesso de recursos pelo controle do espaço
  – Ocupação antecipada — usando espaço, baseada na presença
Mecanismos da Competição
        (Schoener 1983)

Consumo – uma espécie compete com outra
 consumindo um recurso compartilhado
                        Brown e Davidson 1977
Mecanismos da Competição
        (Schoener 1983)




Ocupação – uma espécie chega primeira e
 não permite outra espécie acesso a área
Quem chega
 primeiro fica!
Plantas que germinam e crescem
cedo

% Bromus depende da data de germinação


os caramujos Physa reproduzem
mais cedo e sobrevivem melhor em
poços efêmeros do que a espécie
competidora superior Lymnaea
Mecanismos da Competição
       (Schoener 1983)
Preempção – ocupação do habitat físico
  por uma espécie que exclua outra
  espécie




                           Salvinia invasora
Colonizadores melhores mas competidoras
                                 piores
                        A palmeira do mar,
                        Postelsia, coloniza
                        clareiras em formações de
                        moluscos, e coexiste pela
                        ocupação efêmera dessas
                        manchas

                        - mais somente coexistem
                        a taxas elevadas de
                        formação de clareiras
Mecanismos da Competição
       (Schoener 1983)
Por crescimento – uma espécie cresce e
  cobre outra
Mecanismos da Competição
      (Schoener 1983)
Químico – “guerra química”

  – Alelopatia nas plantas; ainda falta evidencias mais
    convincentes

  – Inibidores de crescimento nos animais

                      Zonas vazias no chaparral




            Alelopatia entre arbustos (Muller 1969)
A competição por interferência:
aleloquímicos de arbustos no deserto de
              Califórnia
Close-up view
Mecanismos da Competição
      (Schoener 1983)
Territorial – exclusão agressiva




    Tubarão
Mecanismos da Competição
      (Schoener 1983)
Encontro – encontros não territoriais
 entre espécies forrageiras

Energia ou tempo mal gasto que poderia
 ser investido na reprodução
                              Exemplo:
                              parasitoides
Tipos de estudos de competição
Experimentos

  – Adição ou retirada de espécies

  – Manipule a presença e densidade de
    competidoras potentíssimas

  – Precisa lidar com efeitos da densidade

  – proporciona inferência forte (evidencia forte
   em prol ou contra)

  – Não pode ser realizado com muitas espécies
A retirada experimental de uma espécie de ave resultou num
aumento de 129% de filhotes de outra; e de 78% reciprocamente




                                              …mas devido a competição
                                              para locais de nidificação e
                                              predação reduzida
As distribuições agregadas podem defleitar
  espécies superiores a c competição intra-
  específica
Plantio experimental de semente de 3 a 4
espécies vegetais anuais que coexistem

Três espécies competitivamente inferiores
cresceram melhor quando agregado em vez de
serem plantados aleatoriamente




…mas as plantas competivamente superiores de
Stellaria cresceram pior ao agregar as
sementes

icoexistencia em ambientes heterogeneos
Competição Intraespecífica:
 Experimentos no Campo
Experimentos no campo
  – Os organismos podem se interagir com
    outros organismos
  – As variações naturais do ambiente abiótico
    precisa ser incorporada
Teste da teoria com plantas
Observação:
  – Toda planta requer luz, nutrientes e água.
  – As plantas freqüentemente vivem juntas.
  – Plantas anuais comuns coexistem na Europa
    (seleção r) (Bergelson)
Hipótese:
  – Competição entre plantas deve ser comum.
  – Plantas sofrem mais com outras plantas
    presentes.
  – Como coexistem?
Experimento:
Resultados:
Delineamento experimental
Comparar o crescimento de plantas anuais e
  arbustos.
2 experimentos
  – Efeitos da anuais sobre arbustos
  – Efeitos de arbustos sobre anuais
Como?
        Efeitos da anuais
                                  Efeitos de
        sobre arbustos
                                  arbustos sobre
                                  anuais
Teste da teoria com
      plantas
Efeitos da     Efeitos da
anuais sobre   arbustos sobre
arbustos       anuais
Resultados do Teste da
 teoria com plantas




 As plantas anuais se beneficiam das plantas arbustos.
 Arbustos tinham efeitos negativos de outros arbustos
Competição Intraespecífica:
    Experimentos no
       Laboratório
Experimentos no laboratório
  – Todos os fatores importantes podem ser
    controlados
  – Os fatores importantes podem ser
    variados sistematicamente
Competição Intraespecífica:
Experimentos no Laboratório
Gause usando leveduras e Birch usando
 besouros.
  – Resultados demonstram a exclusão e a
    coexistência
  – “os competidores completas não podem
    coexistir.”
Levantou a hipótese de que as leveduras
  tinham diferencias suficientes para
  permitir a sua coexistência.
  – Ou seja, os requisitos das duas espécies se
    diferem um pouco.
Um experimento clássico de
      competição interespecífica
                                                                        Gause (1934)
Duas espécies de Paramecium




                          Densidade Populacional Relativa
P. caudata




                                                             predict the outcome of
                                                                    Criadas separadas
                                                            interspecific competition




                                                                            Criadas juntas
             P. aurelia



                                                                     Dias
Competição Interespecífica:
Experimentos no Laboratório
Thomas Park
  – Tribolium castaneum e Tribolium confusum
  – Colônias grandes de besouros podem ser
    criados em recipientes pequenos
  – Número grande de replicas
  – Observou mudanças populacionais durante
    três anos
  – Esperou até que uma espécie foi extinta
  – Culturas foram infestadas com uma
    parasita, Adelina
  – T. confusum ganhou 89%das vezes. Sem a
    parasita nenhum ganhador claro
Competição Interespecífica:
     Experimentos no
       Laboratório

Thomas Park: experimentos de competição
  – Efeitos de micro-clima
      T. confusum foi melhor em ambientes secas
      T. castaneum foi melhor em ambientes úmidos
  – Mecanismo de competição – consumo de ovos
  – Tendências predatórias variaram com cepas
    genéticas diferentes
100

                           90

                           80
Percentagem de vitorias




                           70

                           60

                           50

                           40

                           30

                           20

                           10

                            0
                                Quente    Temperado   Frio   Quente   Temperado   Frio

                                            Úmido                       Seco



                                  T. castaneum
                                  T. confusum
100
                          90

                          80
Percentagem de vitorias




                          70

                          60

                          50

                          40

                          30

                          20

                          10

                           0
                                bI bII bIII bIV   bI   bII bIII bIV     bI bII bIII bIV       bI bII    bIII bIV
                                     CI                 CII                   CIII                     CIV



                                                          Cepa genética do besouro



                                                                                T.castaneum
                                                                                 T.confusum
Competição Interespecífica:
  Experimentos no Campo
Competição inter-específica: sistemas
  naturais
  – Avaliação da importância da competição
      Retirada da espécie A e medir a resposta da
      espécie B
      Difícil realizar fora do laboratório
       – Migração apresenta problemas
       – Efeito de gaiola ou de Krebs
      Exemplos na natureza
       – Vespas parasíticas
       – Usadas para controlar coxinilhos
       – Clima pode mudar relações competitivas
Estudos de Competição no
           Campo
O estudo clássico da
  competição no campo foi
  realizado por Joseph
  Connell (1961)
Connell estudou a distribuição
  de duas espécies de
  moluscos na zona inter-
  mareia.
Connell documentou que a
  maioria das zonas inter-
  mareias demonstram uma
  zoneamento vertical
  marcado.
Interações: Impactos
O estudo clássico de Connell
das distribuições de moluscos
na zona inter-mareia de
Escócia




                       Stress Abiótico
                              +
                      Interações inter-
                         específicas
Estudos de Competição no
          Campo
Para essas duas espécies de moluscos,
  existe uma sobreposição grande nas
  porções da zona inter-mareia onde os
  estágios larvais se afixam depois a
  dispersão no mar.

Mas os adultos têm distribuições que não
 sobrepõem.
Evidencias da Competição - Manipulações
experimentais
• Connell, 1975 – Retirada da competição e depois
observou a expansão ecológica de espécies
competidoras
• Connell, 1961 – estudo pioneiro na Califórnia
  • Balanus balanoides versus Chthamalus stellatus -
  transplantes e retiradas
  • Chthamalus sobreviveu bem na zona inter-mareia
  ocupada por Balanus
  •Pisaster ochraceus – retirada da zona inter-
  mareia – massa corporal de Leptasterias hexactis
  aumentou. (Menge, 1972)
Evidencias da Competição -
      Manipulações experimentais
Balanus ganha a competição com Chthamalus para espaço e
 restringe essa a zona superior onde Balanus é sujeita a
                      dessecação
Estudos de Competição no
           Campo
Balanus ocupa a maior parte da zona inter-
 mareia.

Chthalamus se encontra somente na zona que
 resseca da zona inter-mareia (parte mais
 alta).
  – (zona de maior dessecação)
Estudos de Competição no
          Campo
O que explica as distribuições que não
   sobrepõem dos adultos?
1. Diferencias nos Nichos Fundamentais?
2. A competição inter-específica?
3. Ambas?
Estudos de Competição no
          Campo
A resposta é: ambas.
1. Competição inter-específica: Em todas as
   áreas embaixo da zona de mareia contínua,
   Balanus é a competidora superior. Ou
   cresce por acima ou por embaixo de
   Chthalamus, causando sua eliminação.
2. Balanus não pode sobreviver por muito
   tempo sob condições de ventos e luz solar
   direto.
3. O nicho fundamental de Balanus não
   incorpora essa zona.
Estudos de Competição no
            Campo
Para Chthalamus, porém, o nicho fundamental
  inclua a zona inter-mareia total.

Ao ser exposta a competição com Balanus,
 porém, o nicho realizado se restringe
 somente a parte superior da zona de mareia
 alta.
O nicho realizado depende das condições abióticas e
bióticas. Como podemos determinar o nicho realizado
de cada espécie?
                        Onde crescem quando competem?
Taxa de crescimento




                                           Balanus
                                                      e
                                                     Chthamalus
                                   Nicho
                                realizado de
                                  Balanus         Nicho
                                               realizado de
                                                Chthamalus

                      baixo        meio               alto
                              Localização na zona
                                 Inter-mareia
Efeitos da Competição de
            Duas Espécies de Moluscos




                                                           Nicho      Nicho
                                                           Fundamental Realizado
O nicho realizado de Chthamalus é menor do que seu nicho
Fundamental devido a competição do Semibalanus que cresce
Mais rapidamente
O nicho fundamental depende das condições físicas
(abióticas). Como podemos determinar o nicho
fundamental de cada espécie?
                      Experimentos de remoção – remover cada espécie e
                      determinar onde a outra espécie cresce
Taxa de crescimento




                                            Balanus sozinha

                           Nicho fundamental
                               de Balanus
                                                            Chthamalus sozinha

                                    Nicho fundamental de
                                         Chthamalus
                       baixo        meio             alto
                               Localização na zona
                                  Inter-mareia
Estudos de Competição no Campo
A soltura competitiva – o nicho da espécie
competitivamente inferior expanda na ausência da
espécie competitivamente superior
Taxa de crescimento




                                   Soltura
                                 competitiva
                                                          Chthamalus com
                         Chthamalus                 Nicho     Balanus
                          Sozinha               realizado
                                 Nicho fundamental

                      baixo        meio              alto
                              Localização na zona
                                 Inter-mareia
Interações: Impactos
                                                                                   Interações
                                                                                   abióticas
                                                                Dessecação
                                                                                   Limite abiótico
     Elevação na zona inter-mareia




                                                                                   Interações
                                                                                   bióticas:
                                                         Predação por
                                                         caramujos                    competição

                                                                                     predação

                                                                Nicho
                                      Adultos

                                                Larvas




                                                               Realizado

                                     Distribuição              Efeitos relativos
Textbook Fig. 4.12
Estudos de Competição no
         Campo
Chthalamus tem seu limite superior fixo pela
  dessecação e o limite inferior imposto por Balanus
A retirada de Balanus fortalece o crescimento de
  Chthalamus
Com a retirada de Chthalamus, Balanus não invade
O limite superior de Balanus estabelicido pela
  dessecação e o limite inferior pela predação de
  estrelas de mar
Com a retirada das estrelas de mar, Balanus invade
Competição
           Intraespecífica
– Yoda (1963).
    Descreve o aumento
    da biomassa de
    plantas individuais
    com a queda de
    número de plantas
    competidoras.
    Log w = -3/2 (log N)
    + log c
    w = massa média da
    planta
    N = densidade da
    planta
    C = constante
    w = cN3/2
A Freqüência da
      Competição
Vistas diferentes da competição
  – Gurevitch et al. 1992
      Não encontraram diferencias em competição
      entre tipos de habitat mas encontraram que os
      filtradores e herbívoros competirem mais do
      que os carnívoros ou plantas.
  – Grime 1979
      Competição não importante para plantas em
      ambientes de baixa produtividade
  – Tilman 1988
      Competição ocorre em todo gradiente de
      produtividade
A Freqüência da Competição


Joe Connell (1983)
  – Competição encontrada em 55% dos 215
    trabalhos avaliados
A Freqüência da Competição


Joe Connell (1983).
  – Efeitos do número de espécies
    competidoras
  – Competição em pares de espécies (90%)
  – Competição em espécies múltiplas (50%)
    dos estudos
Os estudos empíricos da
  competição interespecífica
Revisão da literatura por Connell e
 Schoener
A competição interespecífica amplamente
 distribuída naturalmente (55%-75% dos
 estudos)
  – Varia por nível trófico
  – Tipo de ambiente (maior no ambiente marinho
    do que terrestre)
  – Maior em alguns organismos do que em outros
    (vertebrados comparados com invertebrados)
    por que?
Água doce




A Freqüência da Competição
                                     Marinho                                 Habitat


                                                            Terrestres




                                  Vertebrados


                                         Invertebrados

                                                                              Taxa

                                               Carnívoros


                                        Herbívoros


                                          Plantas


                             70    60     50    40    30    20   10      0

                                        Porcentagem de competição
A Freqüência da Competição
Grupo                          Mecanismo
Taxonômico
       Consumo Preempção Crescimento Químico Territorial Encontro Outro

Água Doce
 Plantas  0          0          1             1        0           0    0
 Animais 13          1          0             1        1           5    2

Marinho
  Plantas    0         6        4              1           0       0    0
  Animais    9        10        6              0           7       6    0

Terrestre
   Plantas   28          3       11               7      0          1   0
   Animais   21          1        0               1     11         15   6

Totais       71          21      22               11     19        27   17

              Schoener (1985) a partir de 188 estudos publicados
             •Mecanismos da competição (Schoener, 1963)
Resumo: a Freqüência de
      Competição
Freqüência da competição
  – 55% a 75% de espécies envolvidos
  – Competição é freqüentemente assimétrica
Seis mecanismos da competição
  –   Consumo
  –   Ocupação prévia
  –   Por crescimento
  –   Química
  –   Territorial
  –   Encontro
A Freqüência da Competição
Joe Connell (1983)
   – Opiniões diferentes - Schoener (1983)
Falhas comuns das pesquisas
   – Os resultados positivos são mais fáceis de publicar
   – Os cientistas não estudam sistemas
     aleatoriamente e podem pesquisar em sistemas
     onde a competição é mais provável
Falhas de revelar a importância da competição
  – a maioria das espécies evoluíram para escapar da
    competição e a conseqüente carência de aptidão
    pode ser secundária
  – A competição pode ocorrer com freqüências
    baixas e em anos onde os recursos estão escassos
Problemas com a Competição
– Problemas da aplicação a competição?
    Sempre podemos encontrar diferencias de
    nicho entre duas espécies, mas essas
    diferencias permitam a coexistência?
    Não existe a extensão da amplitude ou outras
    espécies?
    Não podemos descobrir sem um programa de
    pesquisa de longa duração!
    Se não existem diferencias, não podemos que
    assegurar que não pesquisamos suficiente
    (por isso, o princípio não pode ser falsificado)
Como determinar se a competição
inter-específica está acontecendo
  ou já aconteceu? (Wiens, 1989)

1. Necessidade de uma distribuição de
     tabuleiro de xadrez
2.   A sobreposição de uso de recursos das
     espécies
3.   Ocorre a competição intra-específica
4.   O recurso é limitado
5.   Uma ou mais espécies está limitada
6.   Outras hipóteses não se ajustam.
Exemplo de ajuste dos
critérios 1 e 2 (Wiens, 1989).

                               Se alimentam
                               longe da costa
     Porcentagem da dieta




                               Se alimentam
                               próxima a costa



        Comprimento do corpo
        Do peixe (cm)
Observações na natureza sugerem que
   a competição interespecífica existe
Incluía padrões nos quais espécies próximas evitam a
  competição
   – Alopatria geográfica (espécies se trocam no espaço ou
     tempo);
   – Habitats diferentes, métodos de forrageio (aranhas)
   – Expansão do nicho na ausência de competidoras
MAS essas observações podem ser explicadas por
  mecanismos distintos a competição interespecífica, e
  podem resultar de forças evolutivas passadas e não das
  interações atuais
Mas é a competição?
De qual outra forma podemos explicar
 essas idéias?
  – Evitar conflitos.
  – Não a sobrevivência do mais apto, mas pelo
    menos perceptível.
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  – Caminho da resistência menor
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Evidencias da competição

  • 1. Competição Intraespecífica Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  • 2. Tipos de estudos de competição Observações Espécie 1 Espécie 2 – Correlações negativas entre as espécies – Atribuído a competição presente ou passada (“fantasma da competição passada”) Espécie 1 Espécie 2 – Não pode determinar causa e efeito – Outros fatores podem ser envolvidos
  • 3. Tipos de estudos de competição Observações + Comparação ao modelo nulo – compare padrões observados a aqueles gerados aleatoriamente – Comparação estatística – Desafio é formular o modelo nulo apropriado
  • 4. Mecanismos da Competição Mecanismos da competição (Schoener, 1963) Exploração—obtenção mais eficiente dos recursos – consumo ou de exploração — usando recursos (mais comum) – Agressão e lutas Interferência--competição indireta por recursos – Por o crescimento — exploração MAIS por ocupação antecipada – químico — antibióticos ou alelopatia – territorial — como preempção, mas envolve comportamento – encontro —interações por acaso Ocupação– ganho de acesso de recursos pelo controle do espaço – Ocupação antecipada — usando espaço, baseada na presença
  • 5. Mecanismos da Competição (Schoener 1983) Consumo – uma espécie compete com outra consumindo um recurso compartilhado Brown e Davidson 1977
  • 6. Mecanismos da Competição (Schoener 1983) Ocupação – uma espécie chega primeira e não permite outra espécie acesso a área
  • 7. Quem chega primeiro fica! Plantas que germinam e crescem cedo % Bromus depende da data de germinação os caramujos Physa reproduzem mais cedo e sobrevivem melhor em poços efêmeros do que a espécie competidora superior Lymnaea
  • 8. Mecanismos da Competição (Schoener 1983) Preempção – ocupação do habitat físico por uma espécie que exclua outra espécie Salvinia invasora
  • 9. Colonizadores melhores mas competidoras piores A palmeira do mar, Postelsia, coloniza clareiras em formações de moluscos, e coexiste pela ocupação efêmera dessas manchas - mais somente coexistem a taxas elevadas de formação de clareiras
  • 10. Mecanismos da Competição (Schoener 1983) Por crescimento – uma espécie cresce e cobre outra
  • 11. Mecanismos da Competição (Schoener 1983) Químico – “guerra química” – Alelopatia nas plantas; ainda falta evidencias mais convincentes – Inibidores de crescimento nos animais Zonas vazias no chaparral Alelopatia entre arbustos (Muller 1969)
  • 12. A competição por interferência: aleloquímicos de arbustos no deserto de Califórnia Close-up view
  • 13. Mecanismos da Competição (Schoener 1983) Territorial – exclusão agressiva Tubarão
  • 14. Mecanismos da Competição (Schoener 1983) Encontro – encontros não territoriais entre espécies forrageiras Energia ou tempo mal gasto que poderia ser investido na reprodução Exemplo: parasitoides
  • 15. Tipos de estudos de competição Experimentos – Adição ou retirada de espécies – Manipule a presença e densidade de competidoras potentíssimas – Precisa lidar com efeitos da densidade – proporciona inferência forte (evidencia forte em prol ou contra) – Não pode ser realizado com muitas espécies
  • 16. A retirada experimental de uma espécie de ave resultou num aumento de 129% de filhotes de outra; e de 78% reciprocamente …mas devido a competição para locais de nidificação e predação reduzida
  • 17. As distribuições agregadas podem defleitar espécies superiores a c competição intra- específica Plantio experimental de semente de 3 a 4 espécies vegetais anuais que coexistem Três espécies competitivamente inferiores cresceram melhor quando agregado em vez de serem plantados aleatoriamente …mas as plantas competivamente superiores de Stellaria cresceram pior ao agregar as sementes icoexistencia em ambientes heterogeneos
  • 18. Competição Intraespecífica: Experimentos no Campo Experimentos no campo – Os organismos podem se interagir com outros organismos – As variações naturais do ambiente abiótico precisa ser incorporada
  • 19. Teste da teoria com plantas Observação: – Toda planta requer luz, nutrientes e água. – As plantas freqüentemente vivem juntas. – Plantas anuais comuns coexistem na Europa (seleção r) (Bergelson) Hipótese: – Competição entre plantas deve ser comum. – Plantas sofrem mais com outras plantas presentes. – Como coexistem? Experimento: Resultados:
  • 20. Delineamento experimental Comparar o crescimento de plantas anuais e arbustos. 2 experimentos – Efeitos da anuais sobre arbustos – Efeitos de arbustos sobre anuais Como? Efeitos da anuais Efeitos de sobre arbustos arbustos sobre anuais
  • 21. Teste da teoria com plantas Efeitos da Efeitos da anuais sobre arbustos sobre arbustos anuais
  • 22. Resultados do Teste da teoria com plantas As plantas anuais se beneficiam das plantas arbustos. Arbustos tinham efeitos negativos de outros arbustos
  • 23. Competição Intraespecífica: Experimentos no Laboratório Experimentos no laboratório – Todos os fatores importantes podem ser controlados – Os fatores importantes podem ser variados sistematicamente
  • 24. Competição Intraespecífica: Experimentos no Laboratório Gause usando leveduras e Birch usando besouros. – Resultados demonstram a exclusão e a coexistência – “os competidores completas não podem coexistir.” Levantou a hipótese de que as leveduras tinham diferencias suficientes para permitir a sua coexistência. – Ou seja, os requisitos das duas espécies se diferem um pouco.
  • 25. Um experimento clássico de competição interespecífica Gause (1934) Duas espécies de Paramecium Densidade Populacional Relativa P. caudata predict the outcome of Criadas separadas interspecific competition Criadas juntas P. aurelia Dias
  • 26. Competição Interespecífica: Experimentos no Laboratório Thomas Park – Tribolium castaneum e Tribolium confusum – Colônias grandes de besouros podem ser criados em recipientes pequenos – Número grande de replicas – Observou mudanças populacionais durante três anos – Esperou até que uma espécie foi extinta – Culturas foram infestadas com uma parasita, Adelina – T. confusum ganhou 89%das vezes. Sem a parasita nenhum ganhador claro
  • 27. Competição Interespecífica: Experimentos no Laboratório Thomas Park: experimentos de competição – Efeitos de micro-clima T. confusum foi melhor em ambientes secas T. castaneum foi melhor em ambientes úmidos – Mecanismo de competição – consumo de ovos – Tendências predatórias variaram com cepas genéticas diferentes
  • 28. 100 90 80 Percentagem de vitorias 70 60 50 40 30 20 10 0 Quente Temperado Frio Quente Temperado Frio Úmido Seco T. castaneum T. confusum
  • 29. 100 90 80 Percentagem de vitorias 70 60 50 40 30 20 10 0 bI bII bIII bIV bI bII bIII bIV bI bII bIII bIV bI bII bIII bIV CI CII CIII CIV Cepa genética do besouro T.castaneum T.confusum
  • 30. Competição Interespecífica: Experimentos no Campo Competição inter-específica: sistemas naturais – Avaliação da importância da competição Retirada da espécie A e medir a resposta da espécie B Difícil realizar fora do laboratório – Migração apresenta problemas – Efeito de gaiola ou de Krebs Exemplos na natureza – Vespas parasíticas – Usadas para controlar coxinilhos – Clima pode mudar relações competitivas
  • 31. Estudos de Competição no Campo O estudo clássico da competição no campo foi realizado por Joseph Connell (1961) Connell estudou a distribuição de duas espécies de moluscos na zona inter- mareia. Connell documentou que a maioria das zonas inter- mareias demonstram uma zoneamento vertical marcado.
  • 32. Interações: Impactos O estudo clássico de Connell das distribuições de moluscos na zona inter-mareia de Escócia Stress Abiótico + Interações inter- específicas
  • 33. Estudos de Competição no Campo Para essas duas espécies de moluscos, existe uma sobreposição grande nas porções da zona inter-mareia onde os estágios larvais se afixam depois a dispersão no mar. Mas os adultos têm distribuições que não sobrepõem.
  • 34. Evidencias da Competição - Manipulações experimentais • Connell, 1975 – Retirada da competição e depois observou a expansão ecológica de espécies competidoras • Connell, 1961 – estudo pioneiro na Califórnia • Balanus balanoides versus Chthamalus stellatus - transplantes e retiradas • Chthamalus sobreviveu bem na zona inter-mareia ocupada por Balanus •Pisaster ochraceus – retirada da zona inter- mareia – massa corporal de Leptasterias hexactis aumentou. (Menge, 1972)
  • 35. Evidencias da Competição - Manipulações experimentais Balanus ganha a competição com Chthamalus para espaço e restringe essa a zona superior onde Balanus é sujeita a dessecação
  • 36. Estudos de Competição no Campo Balanus ocupa a maior parte da zona inter- mareia. Chthalamus se encontra somente na zona que resseca da zona inter-mareia (parte mais alta). – (zona de maior dessecação)
  • 37. Estudos de Competição no Campo O que explica as distribuições que não sobrepõem dos adultos? 1. Diferencias nos Nichos Fundamentais? 2. A competição inter-específica? 3. Ambas?
  • 38. Estudos de Competição no Campo A resposta é: ambas. 1. Competição inter-específica: Em todas as áreas embaixo da zona de mareia contínua, Balanus é a competidora superior. Ou cresce por acima ou por embaixo de Chthalamus, causando sua eliminação. 2. Balanus não pode sobreviver por muito tempo sob condições de ventos e luz solar direto. 3. O nicho fundamental de Balanus não incorpora essa zona.
  • 39. Estudos de Competição no Campo Para Chthalamus, porém, o nicho fundamental inclua a zona inter-mareia total. Ao ser exposta a competição com Balanus, porém, o nicho realizado se restringe somente a parte superior da zona de mareia alta.
  • 40. O nicho realizado depende das condições abióticas e bióticas. Como podemos determinar o nicho realizado de cada espécie? Onde crescem quando competem? Taxa de crescimento Balanus e Chthamalus Nicho realizado de Balanus Nicho realizado de Chthamalus baixo meio alto Localização na zona Inter-mareia
  • 41. Efeitos da Competição de Duas Espécies de Moluscos Nicho Nicho Fundamental Realizado O nicho realizado de Chthamalus é menor do que seu nicho Fundamental devido a competição do Semibalanus que cresce Mais rapidamente
  • 42. O nicho fundamental depende das condições físicas (abióticas). Como podemos determinar o nicho fundamental de cada espécie? Experimentos de remoção – remover cada espécie e determinar onde a outra espécie cresce Taxa de crescimento Balanus sozinha Nicho fundamental de Balanus Chthamalus sozinha Nicho fundamental de Chthamalus baixo meio alto Localização na zona Inter-mareia
  • 43. Estudos de Competição no Campo A soltura competitiva – o nicho da espécie competitivamente inferior expanda na ausência da espécie competitivamente superior Taxa de crescimento Soltura competitiva Chthamalus com Chthamalus Nicho Balanus Sozinha realizado Nicho fundamental baixo meio alto Localização na zona Inter-mareia
  • 44. Interações: Impactos Interações abióticas Dessecação Limite abiótico Elevação na zona inter-mareia Interações bióticas: Predação por caramujos competição predação Nicho Adultos Larvas Realizado Distribuição Efeitos relativos Textbook Fig. 4.12
  • 45. Estudos de Competição no Campo Chthalamus tem seu limite superior fixo pela dessecação e o limite inferior imposto por Balanus A retirada de Balanus fortalece o crescimento de Chthalamus Com a retirada de Chthalamus, Balanus não invade O limite superior de Balanus estabelicido pela dessecação e o limite inferior pela predação de estrelas de mar Com a retirada das estrelas de mar, Balanus invade
  • 46. Competição Intraespecífica – Yoda (1963). Descreve o aumento da biomassa de plantas individuais com a queda de número de plantas competidoras. Log w = -3/2 (log N) + log c w = massa média da planta N = densidade da planta C = constante w = cN3/2
  • 47. A Freqüência da Competição Vistas diferentes da competição – Gurevitch et al. 1992 Não encontraram diferencias em competição entre tipos de habitat mas encontraram que os filtradores e herbívoros competirem mais do que os carnívoros ou plantas. – Grime 1979 Competição não importante para plantas em ambientes de baixa produtividade – Tilman 1988 Competição ocorre em todo gradiente de produtividade
  • 48. A Freqüência da Competição Joe Connell (1983) – Competição encontrada em 55% dos 215 trabalhos avaliados
  • 49. A Freqüência da Competição Joe Connell (1983). – Efeitos do número de espécies competidoras – Competição em pares de espécies (90%) – Competição em espécies múltiplas (50%) dos estudos
  • 50. Os estudos empíricos da competição interespecífica Revisão da literatura por Connell e Schoener A competição interespecífica amplamente distribuída naturalmente (55%-75% dos estudos) – Varia por nível trófico – Tipo de ambiente (maior no ambiente marinho do que terrestre) – Maior em alguns organismos do que em outros (vertebrados comparados com invertebrados) por que?
  • 51. Água doce A Freqüência da Competição Marinho Habitat Terrestres Vertebrados Invertebrados Taxa Carnívoros Herbívoros Plantas 70 60 50 40 30 20 10 0 Porcentagem de competição
  • 52. A Freqüência da Competição Grupo Mecanismo Taxonômico Consumo Preempção Crescimento Químico Territorial Encontro Outro Água Doce Plantas 0 0 1 1 0 0 0 Animais 13 1 0 1 1 5 2 Marinho Plantas 0 6 4 1 0 0 0 Animais 9 10 6 0 7 6 0 Terrestre Plantas 28 3 11 7 0 1 0 Animais 21 1 0 1 11 15 6 Totais 71 21 22 11 19 27 17 Schoener (1985) a partir de 188 estudos publicados •Mecanismos da competição (Schoener, 1963)
  • 53. Resumo: a Freqüência de Competição Freqüência da competição – 55% a 75% de espécies envolvidos – Competição é freqüentemente assimétrica Seis mecanismos da competição – Consumo – Ocupação prévia – Por crescimento – Química – Territorial – Encontro
  • 54. A Freqüência da Competição Joe Connell (1983) – Opiniões diferentes - Schoener (1983) Falhas comuns das pesquisas – Os resultados positivos são mais fáceis de publicar – Os cientistas não estudam sistemas aleatoriamente e podem pesquisar em sistemas onde a competição é mais provável Falhas de revelar a importância da competição – a maioria das espécies evoluíram para escapar da competição e a conseqüente carência de aptidão pode ser secundária – A competição pode ocorrer com freqüências baixas e em anos onde os recursos estão escassos
  • 55. Problemas com a Competição – Problemas da aplicação a competição? Sempre podemos encontrar diferencias de nicho entre duas espécies, mas essas diferencias permitam a coexistência? Não existe a extensão da amplitude ou outras espécies? Não podemos descobrir sem um programa de pesquisa de longa duração! Se não existem diferencias, não podemos que assegurar que não pesquisamos suficiente (por isso, o princípio não pode ser falsificado)
  • 56. Como determinar se a competição inter-específica está acontecendo ou já aconteceu? (Wiens, 1989) 1. Necessidade de uma distribuição de tabuleiro de xadrez 2. A sobreposição de uso de recursos das espécies 3. Ocorre a competição intra-específica 4. O recurso é limitado 5. Uma ou mais espécies está limitada 6. Outras hipóteses não se ajustam.
  • 57. Exemplo de ajuste dos critérios 1 e 2 (Wiens, 1989). Se alimentam longe da costa Porcentagem da dieta Se alimentam próxima a costa Comprimento do corpo Do peixe (cm)
  • 58. Observações na natureza sugerem que a competição interespecífica existe Incluía padrões nos quais espécies próximas evitam a competição – Alopatria geográfica (espécies se trocam no espaço ou tempo); – Habitats diferentes, métodos de forrageio (aranhas) – Expansão do nicho na ausência de competidoras MAS essas observações podem ser explicadas por mecanismos distintos a competição interespecífica, e podem resultar de forças evolutivas passadas e não das interações atuais
  • 59. Mas é a competição? De qual outra forma podemos explicar essas idéias? – Evitar conflitos. – Não a sobrevivência do mais apto, mas pelo menos perceptível. Melhor atrapalhar. – Caminho da resistência menor