Métodos Matemáticos em Biologia de Populações V

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Quinta aula do curso de verão em métodos matemáticos em biologia de populações no IFT-UNESP em 2/2008.

Fifth lecture on Mathematical Methods in POpulation Biology ( in portuguese). Feb'08, given at the Institute for Theoretical Physics in São Paulo. Undergrads level.

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Métodos Matemáticos em Biologia de Populações V

  1. 1. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Métodos Matemáticos em Biologia de Reação e Difusão Populações Roberto André Kraenkel Instituto de Física Teórica-UNESP São Paulo http://www.ift.unesp.br/users/kraenkel Aula V
  2. 2. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão 1 Densidade & Difusão
  3. 3. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão 1 Densidade & Difusão 2 Reação e Difusão
  4. 4. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço.
  5. 5. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população .
  6. 6. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea.
  7. 7. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea. • A população é quot;bem misturadaquot;.
  8. 8. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea. • A população é quot;bem misturadaquot;. • NO ENTANTO...
  9. 9. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea. • A população é quot;bem misturadaquot;. • NO ENTANTO... • Indivíduos se movem,
  10. 10. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea. • A população é quot;bem misturadaquot;. • NO ENTANTO... • Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.
  11. 11. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea. • A população é quot;bem misturadaquot;. • NO ENTANTO... • Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo. • Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:
  12. 12. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea. • A população é quot;bem misturadaquot;. • NO ENTANTO... • Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo. • Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo: • clima
  13. 13. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea. • A população é quot;bem misturadaquot;. • NO ENTANTO... • Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo. • Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo: • clima • solo
  14. 14. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea. • A população é quot;bem misturadaquot;. • NO ENTANTO... • Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo. • Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo: • clima • solo • vegetação
  15. 15. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea. • A população é quot;bem misturadaquot;. • NO ENTANTO... • Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo. • Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo: • clima • solo • vegetação • composição
  16. 16. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O espaço R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos Reação e implicitamente que todos os indivíduos estão localizados Difusão numa dada região do espaço. • Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . • A região é homogênea. • A população é quot;bem misturadaquot;. • NO ENTANTO... • Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo. • Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo: • clima • solo • vegetação • composição
  17. 17. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Densidade R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma população no espaço.
  18. 18. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Densidade R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma população no espaço. • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.
  19. 19. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Densidade R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma população no espaço. • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região. • Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.
  20. 20. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Densidade R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma população no espaço. • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região. • Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos. • Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.
  21. 21. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Densidade R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma população no espaço. • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região. • Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos. • Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço. • Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(x, t).
  22. 22. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Densidade R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma população no espaço. • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região. • Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos. • Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço. • Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(x, t). Como indicado, é uma função do tempos e do espaço.
  23. 23. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Densidade R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma população no espaço. • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região. • Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos. • Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço. • Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(x, t). Como indicado, é uma função do tempos e do espaço. • Em alguns contextos, ao invés de densidade utilizamos a palavra concentração .
  24. 24. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Densidade R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma população no espaço. • Não mais falaremos do número de indivíduos numa região. • Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos. • Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço. • Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(x, t). Como indicado, é uma função do tempos e do espaço. • Em alguns contextos, ao invés de densidade utilizamos a palavra concentração .
  25. 25. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma Reação e Difusão aleatória.
  26. 26. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma Reação e Difusão aleatória. • No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem partículas de um gás.
  27. 27. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma Reação e Difusão aleatória. • No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem partículas de um gás. • Olhando uma população que se movimenta assim de uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado de difusão .
  28. 28. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma Reação e Difusão aleatória. • No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem partículas de um gás. • Olhando uma população que se movimenta assim de uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado de difusão . • Partículas num gas obedecem a lei de Fick.
  29. 29. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma Reação e Difusão aleatória. • No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem partículas de um gás. • Olhando uma população que se movimenta assim de uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado de difusão . • Partículas num gas obedecem a lei de Fick. • Vamos assumir que os indivíduos de nossa população também obedecem.
  30. 30. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma Reação e Difusão aleatória. • No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem partículas de um gás. • Olhando uma população que se movimenta assim de uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado de difusão . • Partículas num gas obedecem a lei de Fick. • Vamos assumir que os indivíduos de nossa população também obedecem. • M AS O QUE É A LEI DE F ICK ?
  31. 31. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma Reação e Difusão aleatória. • No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem partículas de um gás. • Olhando uma população que se movimenta assim de uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado de difusão . • Partículas num gas obedecem a lei de Fick. • Vamos assumir que os indivíduos de nossa população também obedecem. • M AS O QUE É A LEI DE F ICK ?
  32. 32. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fick R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão
  33. 33. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fick R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • A lei de difusão fickiana nos diz que: Difusão
  34. 34. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fick R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • A lei de difusão fickiana nos diz que: Difusão • O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc) é proporcional ao gradiente da densidade do material:
  35. 35. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fick R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • A lei de difusão fickiana nos diz que: Difusão • O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc) é proporcional ao gradiente da densidade do material: ∂ρ ∂ρ J = −D ρ ≡ −D( , ) ∂x ∂y
  36. 36. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fick R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • A lei de difusão fickiana nos diz que: Difusão • O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc) é proporcional ao gradiente da densidade do material: ∂ρ ∂ρ J = −D ρ ≡ −D( , ) ∂x ∂y • Acima, consideramos o espaço bidimensional.
  37. 37. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fick R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • A lei de difusão fickiana nos diz que: Difusão • O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc) é proporcional ao gradiente da densidade do material: ∂ρ ∂ρ J = −D ρ ≡ −D( , ) ∂x ∂y • Acima, consideramos o espaço bidimensional. • Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos considerá-lo uni-dimensional:
  38. 38. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fick R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • A lei de difusão fickiana nos diz que: Difusão • O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc) é proporcional ao gradiente da densidade do material: ∂ρ ∂ρ J = −D ρ ≡ −D( , ) ∂x ∂y • Acima, consideramos o espaço bidimensional. • Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos considerá-lo uni-dimensional: ∂ρ J∼− ∂x
  39. 39. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fick R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • A lei de difusão fickiana nos diz que: Difusão • O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc) é proporcional ao gradiente da densidade do material: ∂ρ ∂ρ J = −D ρ ≡ −D( , ) ∂x ∂y • Acima, consideramos o espaço bidimensional. • Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos considerá-lo uni-dimensional: ∂ρ J∼− ∂x
  40. 40. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação de Matéria R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos agora impor a seguinte lei de conservação :
  41. 41. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação de Matéria R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos agora impor a seguinte lei de conservação : • A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelas fronteiras desta região.
  42. 42. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação de Matéria R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos agora impor a seguinte lei de conservação : • A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelas fronteiras desta região. • ou seja ( em uma dimensão , sendo (x0 − x1 ) o tamanho da região):
  43. 43. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação de Matéria R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos agora impor a seguinte lei de conservação : • A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelas fronteiras desta região. • ou seja ( em uma dimensão , sendo (x0 − x1 ) o tamanho da região): ∂ x1 ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t) ∂t x0
  44. 44. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação de Matéria R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Vamos agora impor a seguinte lei de conservação : • A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelas fronteiras desta região. • ou seja ( em uma dimensão , sendo (x0 − x1 ) o tamanho da região): ∂ x1 ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t) ∂t x0
  45. 45. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação da matéria II R.A. Kraenkel ∂ x1 ∂t x0 ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t) Densidade & Difusão Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial: Difusão
  46. 46. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação da matéria II R.A. Kraenkel ∂ x1 ∂t x0 ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t) Densidade & Difusão Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial: Difusão • Façamos x1 = x0 + ∆x.
  47. 47. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação da matéria II R.A. Kraenkel ∂ x1 ∂t x0 ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t) Densidade & Difusão Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial: Difusão • Façamos x1 = x0 + ∆x. • Assim, para ∆x → 0:
  48. 48. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação da matéria II R.A. Kraenkel ∂ x1 ∂t x0 ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t) Densidade & Difusão Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial: Difusão • Façamos x1 = x0 + ∆x. • Assim, para ∆x → 0: • xx1 ρ(x, t)dx → ρ(x0 , t)∆x R 0
  49. 49. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação da matéria II R.A. Kraenkel ∂ x1 ∂t x0 ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t) Densidade & Difusão Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial: Difusão • Façamos x1 = x0 + ∆x. • Assim, para ∆x → 0: • xx1 ρ(x, t)dx → ρ(x0 , t)∆x R 0 “ ” • J(x1 , t) → J(x0 , t) + ∆x ∂J(x,t) ∂x x=x0 • De modo que: „ « ∂ρ ∂J(x, t) ∆x = −∆x ∂t ∂x
  50. 50. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação da matéria II R.A. Kraenkel ∂ x1 ∂t x0 ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t) Densidade & Difusão Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial: Difusão • Façamos x1 = x0 + ∆x. • Assim, para ∆x → 0: • xx1 ρ(x, t)dx → ρ(x0 , t)∆x R 0 “ ” • J(x1 , t) → J(x0 , t) + ∆x ∂J(x,t) ∂x x=x0 • De modo que: „ « ∂ρ ∂J(x, t) ∆x = −∆x ∂t ∂x • ou, por fim, pela lei de Fick:
  51. 51. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Conservação da matéria II R.A. Kraenkel ∂ x1 ∂t x0 ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t) Densidade & Difusão Reação e • Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial: Difusão • Façamos x1 = x0 + ∆x. • Assim, para ∆x → 0: • xx1 ρ(x, t)dx → ρ(x0 , t)∆x R 0 “ ” • J(x1 , t) → J(x0 , t) + ∆x ∂J(x,t) ∂x x=x0 • De modo que: „ « ∂ρ ∂J(x, t) ∆x = −∆x ∂t ∂x • ou, por fim, pela lei de Fick: ∂ρ ∂J(x, t) ∂2ρ =− =D 2 ∂t ∂x ∂x
  52. 52. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A equação de difusão R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & Difusão ∂t = D∂ ρ ∂x2 Reação e Difusão • A equação acima é conhecida por equação de difusão .
  53. 53. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A equação de difusão R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & Difusão ∂t = D∂ ρ ∂x2 Reação e Difusão • A equação acima é conhecida por equação de difusão . • Em duas dimensões teríamos:
  54. 54. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A equação de difusão R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & Difusão ∂t = D∂ ρ ∂x2 Reação e Difusão • A equação acima é conhecida por equação de difusão . • Em duas dimensões teríamos: ∂ρ 2 =D ρ ∂t
  55. 55. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A equação de difusão R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & Difusão ∂t = D∂ ρ ∂x2 Reação e Difusão • A equação acima é conhecida por equação de difusão . • Em duas dimensões teríamos: ∂ρ 2 =D ρ ∂t 2ρ ∂2ρ ∂2ρ onde ≡ ∂x2 + ∂y2
  56. 56. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A equação de difusão R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & Difusão ∂t = D∂ ρ ∂x2 Reação e Difusão • A equação acima é conhecida por equação de difusão . • Em duas dimensões teríamos: ∂ρ 2 =D ρ ∂t 2ρ ∂2ρ ∂2ρ onde ≡ ∂x2 + ∂y2 • Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor, se interpretarmos ρ como a temperatura.
  57. 57. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A equação de difusão R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & Difusão ∂t = D∂ ρ ∂x2 Reação e Difusão • A equação acima é conhecida por equação de difusão . • Em duas dimensões teríamos: ∂ρ 2 =D ρ ∂t 2ρ ∂2ρ ∂2ρ onde ≡ ∂x2 + ∂y2 • Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor, se interpretarmos ρ como a temperatura. • R ECORDEMOS RAPIDAMENTE ALGUNS FATOS SOBRE ESTA EQUAÇÃO .
  58. 58. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A equação de difusão R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & Difusão ∂t = D∂ ρ ∂x2 Reação e Difusão • A equação acima é conhecida por equação de difusão . • Em duas dimensões teríamos: ∂ρ 2 =D ρ ∂t 2ρ ∂2ρ ∂2ρ onde ≡ ∂x2 + ∂y2 • Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor, se interpretarmos ρ como a temperatura. • R ECORDEMOS RAPIDAMENTE ALGUNS FATOS SOBRE ESTA EQUAÇÃO .
  59. 59. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão
  60. 60. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão Reação e Difusão
  61. 61. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão uma EDP. Reação e Difusão
  62. 62. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão uma EDP. Reação e Difusão • É linear, a coeficientes constantes.
  63. 63. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão uma EDP. Reação e Difusão • É linear, a coeficientes constantes. • Pode ser resolvida analiticamente.
  64. 64. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão uma EDP. Reação e Difusão • É linear, a coeficientes constantes. • Pode ser resolvida analiticamente. Observação matemática
  65. 65. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão uma EDP. Reação e Difusão • É linear, a coeficientes constantes. • Pode ser resolvida analiticamente. Observação matemática • Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar condições suplementares.
  66. 66. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão uma EDP. Reação e Difusão • É linear, a coeficientes constantes. • Pode ser resolvida analiticamente. Observação matemática • Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar condições suplementares. • No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)
  67. 67. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão uma EDP. Reação e Difusão • É linear, a coeficientes constantes. • Pode ser resolvida analiticamente. Observação matemática • Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar condições suplementares. • No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0) além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução
  68. 68. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão uma EDP. Reação e Difusão • É linear, a coeficientes constantes. • Pode ser resolvida analiticamente. Observação matemática • Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar condições suplementares. • No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0) além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou para x → ±∞.
  69. 69. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão uma EDP. Reação e Difusão • É linear, a coeficientes constantes. • Pode ser resolvida analiticamente. Observação matemática • Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar condições suplementares. • No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0) além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou para x → ±∞. • Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula que nos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0).
  70. 70. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação de difusão R.A. Kraenkel Densidade & • A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, Difusão uma EDP. Reação e Difusão • É linear, a coeficientes constantes. • Pode ser resolvida analiticamente. Observação matemática • Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar condições suplementares. • No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0) além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou para x → ±∞. • Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula que nos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0). • Baixe um mini-curso sobre a equação do site do Caltech: http://www.rpgroup.caltech.edu/ natsirt/aph162/diffusion.pdf
  71. 71. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Gauss R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • A equação de difusão possui uma solução importante: uma função gaussiana.
  72. 72. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Gauss R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • A equação de difusão possui uma solução importante: uma função gaussiana. • Em uma dimensão temos, para t > 0:
  73. 73. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Gauss R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • A equação de difusão possui uma solução importante: uma função gaussiana. • Em uma dimensão temos, para t > 0: Q 2 /(4Dt) ρ(x, t) = e−x 2(πDt)1/2 onde Q é uma constante.
  74. 74. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Gauss R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • A equação de difusão possui uma solução importante: uma função gaussiana. • Em uma dimensão temos, para t > 0: Q 2 /(4Dt) ρ(x, t) = e−x 2(πDt)1/2 onde Q é uma constante. • É uma função gaussiana que vai quot;abrindoquot; com o tempo.
  75. 75. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Gauss R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • A equação de difusão possui uma solução importante: uma função gaussiana. • Em uma dimensão temos, para t > 0: Q 2 /(4Dt) ρ(x, t) = e−x 2(πDt)1/2 onde Q é uma constante. • É uma função gaussiana que vai quot;abrindoquot; com o tempo. • Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0.
  76. 76. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Gauss R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • A equação de difusão possui uma solução importante: uma função gaussiana. • Em uma dimensão temos, para t > 0: Q 2 /(4Dt) ρ(x, t) = e−x 2(πDt)1/2 onde Q é uma constante. • É uma função gaussiana que vai quot;abrindoquot; com o tempo. • Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0. • Vejamos graficamente.
  77. 77. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Gauss R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • A equação de difusão possui uma solução importante: uma função gaussiana. • Em uma dimensão temos, para t > 0: Q 2 /(4Dt) ρ(x, t) = e−x 2(πDt)1/2 onde Q é uma constante. • É uma função gaussiana que vai quot;abrindoquot; com o tempo. • Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0. • Vejamos graficamente.
  78. 78. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Gauss: gráficos R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Solução da equação de difusão em 1D Difusão
  79. 79. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Gauss: gráficos 2D R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Solução da equação de difusão em 2D Difusão
  80. 80. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Vamos por alguma biologia nesta aula! Difusão • Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos até agora.
  81. 81. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Vamos por alguma biologia nesta aula! Difusão • Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos até agora. • Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa população de N indivíduos em x = 0.
  82. 82. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Vamos por alguma biologia nesta aula! Difusão • Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos até agora. • Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa população de N indivíduos em x = 0. • Depois de um certo tempo, queremos saber qual será a extenção ocupada pela população .
  83. 83. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Vamos por alguma biologia nesta aula! Difusão • Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos até agora. • Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa população de N indivíduos em x = 0. • Depois de um certo tempo, queremos saber qual será a extenção ocupada pela população . • Sejamos mais específicos: queremos saber a extenção da região que contêm 95% da população .
  84. 84. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Vamos por alguma biologia nesta aula! Difusão • Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos até agora. • Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa população de N indivíduos em x = 0. • Depois de um certo tempo, queremos saber qual será a extenção ocupada pela população . • Sejamos mais específicos: queremos saber a extenção da região que contêm 95% da população .
  85. 85. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a Difusão população numa certa região.
  86. 86. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a Difusão população numa certa região. Em 1D temos:
  87. 87. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a Difusão população numa certa região. Em 1D temos: +L População entre −L e L = NL = ρ(x, t)dx. −L
  88. 88. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a Difusão população numa certa região. Em 1D temos: +L População entre −L e L = NL = ρ(x, t)dx. −L • Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a integral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que √ 95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt.
  89. 89. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a Difusão população numa certa região. Em 1D temos: +L População entre −L e L = NL = ρ(x, t)dx. −L • Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a integral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que √ 95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt. • Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo, proporcional à t1/2 .
  90. 90. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a Difusão população numa certa região. Em 1D temos: +L População entre −L e L = NL = ρ(x, t)dx. −L • Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a integral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que √ 95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt. • Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo, proporcional à t1/2 . • Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2 .
  91. 91. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a Difusão população numa certa região. Em 1D temos: +L População entre −L e L = NL = ρ(x, t)dx. −L • Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a integral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que √ 95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt. • Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo, proporcional à t1/2 . • Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2 . Decrescente.
  92. 92. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão:biologia R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • Sabendo a densidade uma população pode-se saber a Difusão população numa certa região. Em 1D temos: +L População entre −L e L = NL = ρ(x, t)dx. −L • Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a integral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que √ 95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt. • Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo, proporcional à t1/2 . • Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2 . Decrescente.
  93. 93. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão + Crescimento R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce.... Difusão
  94. 94. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão + Crescimento R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce.... Difusão • O crescimento da população pode ser facilmente incorporado:
  95. 95. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão + Crescimento R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce.... Difusão • O crescimento da população pode ser facilmente incorporado: ∂ρ ∂2ρ = D 2 + aρ(x, t) ∂t ∂x • É ainda uma equação linear.
  96. 96. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão + Crescimento R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce.... Difusão • O crescimento da população pode ser facilmente incorporado: ∂ρ ∂2ρ = D 2 + aρ(x, t) ∂t ∂x • É ainda uma equação linear. • Mas evidentemente,
  97. 97. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão + Crescimento R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce.... Difusão • O crescimento da população pode ser facilmente incorporado: ∂ρ ∂2ρ = D 2 + aρ(x, t) ∂t ∂x • É ainda uma equação linear. • Mas evidentemente, como já aprendemos nas aulas anteriores, podemos introduzir tambésm um termo afeito à competição intra-específica:
  98. 98. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Difusão + Crescimento R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e • No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce.... Difusão • O crescimento da população pode ser facilmente incorporado: ∂ρ ∂2ρ = D 2 + aρ(x, t) ∂t ∂x • É ainda uma equação linear. • Mas evidentemente, como já aprendemos nas aulas anteriores, podemos introduzir tambésm um termo afeito à competição intra-específica: ∂ρ ∂2ρ = D 2 + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂t ∂x
  99. 99. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão
  100. 100. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão Figure: Robert. A. Fisher
  101. 101. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão Figure: Robert. A. Fisher Figure: Alexander N. Kolmogorov
  102. 102. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • A equação acima é a equação dita de Fisher-Kolmogorov. Figure: Robert. A. Fisher Figure: Alexander N. Kolmogorov
  103. 103. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • A equação acima é a equação dita de Fisher-Kolmogorov. • É a equação mais simples descrevendo a difusão , Figure: Robert. A. Fisher Figure: Alexander N. Kolmogorov
  104. 104. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • A equação acima é a equação dita de Fisher-Kolmogorov. • É a equação mais simples descrevendo a difusão , crescimento e Figure: Robert. A. Fisher Figure: Alexander N. Kolmogorov
  105. 105. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • A equação acima é a equação dita de Fisher-Kolmogorov. • É a equação mais simples descrevendo a difusão , crescimento e auto-competição de uma espécie. Figure: Robert. A. Fisher Figure: Alexander N. Kolmogorov
  106. 106. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • A equação acima é a equação dita de Fisher-Kolmogorov. • É a equação mais simples descrevendo a difusão , crescimento e auto-competição de uma espécie. Figure: Robert. A. Fisher • É não-linear. • Faz parte de uma classe de equações ditas de “reação -difusão ”. Figure: Alexander N. Kolmogorov
  107. 107. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • A equação acima é a equação dita de Fisher-Kolmogorov. • É a equação mais simples descrevendo a difusão , crescimento e auto-competição de uma espécie. Figure: Robert. A. Fisher • É não-linear. • Faz parte de uma classe de equações ditas de “reação -difusão ”. • Esta nomenclatura vem da química. Figure: Alexander N. Kolmogorov
  108. 108. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • A equação acima é a equação dita de Fisher-Kolmogorov. • É a equação mais simples descrevendo a difusão , crescimento e auto-competição de uma espécie. Figure: Robert. A. Fisher • É não-linear. • Faz parte de uma classe de equações ditas de “reação -difusão ”. • Esta nomenclatura vem da química. • A sua generalização bi-dimensional é óbvia: Figure: Alexander N. Kolmogorov
  109. 109. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • A equação acima é a equação dita de Fisher-Kolmogorov. • É a equação mais simples descrevendo a difusão , crescimento e auto-competição de uma espécie. Figure: Robert. A. Fisher • É não-linear. • Faz parte de uma classe de equações ditas de “reação -difusão ”. • Esta nomenclatura vem da química. • A sua generalização bi-dimensional é óbvia: Figure: Alexander N. ∂ρ 2 Kolmogorov =D ρ + aρ − bρ2 ∂t
  110. 110. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão
  111. 111. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.
  112. 112. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço. • Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov
  113. 113. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço. • Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e não mais, a equação de difusão simples).
  114. 114. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço. • Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e não mais, a equação de difusão simples). • Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .
  115. 115. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço. • Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e não mais, a equação de difusão simples). • Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução . • Graficamente temos o seguinte:
  116. 116. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço. • Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e não mais, a equação de difusão simples). • Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução . • Graficamente temos o seguinte:
  117. 117. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel ∂ρ 2 Densidade & ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Difusão Reação e Difusão • Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço. • Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e não mais, a equação de difusão simples). • Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução . • Graficamente temos o seguinte:
  118. 118. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel 2 ∂ρ ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Densidade & Difusão Reação e Difusão
  119. 119. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel 2 ∂ρ ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Densidade & Difusão Reação e Difusão
  120. 120. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel 2 ∂ρ ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Densidade & Difusão Reação e Difusão • A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com √ velocidade constante v = 2 aD.
  121. 121. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel 2 ∂ρ ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Densidade & Difusão Reação e Difusão • A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com √ velocidade constante v = 2 aD. • Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com o tempo.
  122. 122. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel 2 ∂ρ ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Densidade & Difusão Reação e Difusão • A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com √ velocidade constante v = 2 aD. • Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com o tempo. • Isso nos permite comparações com observações de campo.
  123. 123. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel 2 ∂ρ ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Densidade & Difusão Reação e Difusão • A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com √ velocidade constante v = 2 aD. • Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com o tempo. • Isso nos permite comparações com observações de campo. • O que devemos observar é a velocidade de avanço de uma espécie.
  124. 124. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Fisher-Kolmogorov R.A. Kraenkel 2 ∂ρ ∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Densidade & Difusão Reação e Difusão • A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com √ velocidade constante v = 2 aD. • Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com o tempo. • Isso nos permite comparações com observações de campo. • O que devemos observar é a velocidade de avanço de uma espécie.
  125. 125. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Note: a velocidade não depende de b.
  126. 126. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Note: a velocidade não depende de b. • Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é um fenômeno independente da saturação logística.
  127. 127. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Note: a velocidade não depende de b. • Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é um fenômeno independente da saturação logística.Só foi introduzida para evitarmos funções ilimitadas.
  128. 128. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Note: a velocidade não depende de b. • Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é um fenômeno independente da saturação logística.Só foi introduzida para evitarmos funções ilimitadas. • A equação ∂ρ ∂ 2ρ =D + aρ(x, t) ∂t ∂x2 é dita equação de Skellam.
  129. 129. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Note: a velocidade não depende de b. • Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é um fenômeno independente da saturação logística.Só foi introduzida para evitarmos funções ilimitadas. • A equação ∂ρ ∂ 2ρ =D + aρ(x, t) ∂t ∂x2 é dita equação de Skellam. Ouviremos falar muito neste senhor na aula que vem.
  130. 130. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Note: a velocidade não depende de b. • Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é um fenômeno independente da saturação logística.Só foi introduzida para evitarmos funções ilimitadas. • A equação ∂ρ ∂ 2ρ =D + aρ(x, t) ∂t ∂x2 é dita equação de Skellam. Ouviremos falar muito neste senhor na aula que vem.
  131. 131. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O exemplo clássico R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão O rato almiscarado • O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do continente americano, foi introduzido na Europa.
  132. 132. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O exemplo clássico R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão O rato almiscarado • O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do continente americano, foi introduzido na Europa. • Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga.
  133. 133. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O exemplo clássico R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão O rato almiscarado • O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do continente americano, foi introduzido na Europa. • Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga. • Hoje, existem milhões na Europa.
  134. 134. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O exemplo clássico R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão O rato almiscarado • O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do continente americano, foi introduzido na Europa. • Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga. • Hoje, existem milhões na Europa. • Na próxima transparência, a sua expansão ao redor de Praga nos 17 primeiros anos.
  135. 135. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O exemplo clássico R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão O rato almiscarado • O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do continente americano, foi introduzido na Europa. • Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga. • Hoje, existem milhões na Europa. • Na próxima transparência, a sua expansão ao redor de Praga nos 17 primeiros anos.
  136. 136. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O rato almiscarado R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e 1905 Difusão
  137. 137. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O rato almiscarado R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e 1909 Difusão
  138. 138. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O rato almiscarado R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e 1913 Difusão
  139. 139. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O rato almiscarado R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e 1917 Difusão
  140. 140. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O rato almiscarado R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e 1921 Difusão
  141. 141. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam ! R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de Reação e Difusão ondaquot; em função do tempo.
  142. 142. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam ! R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de Reação e Difusão ondaquot; em função do tempo. • Ei-lo:
  143. 143. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam ! R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de Reação e Difusão ondaquot; em função do tempo. • Ei-lo: • Uma reta.
  144. 144. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam ! R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de Reação e Difusão ondaquot; em função do tempo. • Ei-lo: • Uma reta. A velocidade é constante.
  145. 145. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam ! R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de Reação e Difusão ondaquot; em função do tempo. • Ei-lo: • Uma reta. A velocidade é constante. Skellam dixit!.
  146. 146. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Skellam ! R.A. Kraenkel Densidade & Difusão • A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da quot;frente de Reação e Difusão ondaquot; em função do tempo. • Ei-lo: • Uma reta. A velocidade é constante. Skellam dixit!.
  147. 147. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Micro X macro R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio por unidade de tempo.
  148. 148. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Micro X macro R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio por unidade de tempo. • Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os quais se move um indivíduo.
  149. 149. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Micro X macro R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio por unidade de tempo. • Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os quais se move um indivíduo. • No mais das vezes, obteríamos valor de D errados.
  150. 150. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Micro X macro R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio por unidade de tempo. • Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os quais se move um indivíduo. • No mais das vezes, obteríamos valor de D errados. Grandes demais.
  151. 151. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Micro X macro R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio por unidade de tempo. • Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os quais se move um indivíduo. • No mais das vezes, obteríamos valor de D errados. Grandes demais. • Por que?
  152. 152. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Micro X macro R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio por unidade de tempo. • Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os quais se move um indivíduo. • No mais das vezes, obteríamos valor de D errados. Grandes demais. • Por que?
  153. 153. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Área de vida R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Muitso animais têm área de vida.
  154. 154. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Área de vida R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Muitso animais têm área de vida. • A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar alimentos, mas também quot; voltar para a tocaquot;.
  155. 155. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Área de vida R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Muitso animais têm área de vida. • A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar alimentos, mas também quot; voltar para a tocaquot;. • Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento
  156. 156. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Área de vida R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Muitso animais têm área de vida. • A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar alimentos, mas também quot; voltar para a tocaquot;. • Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento • E então, o que faço com o termo difusivo na equação ? • F ICA F RIO.
  157. 157. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Área de vida R.A. Kraenkel Densidade & Difusão Reação e Difusão • Muitso animais têm área de vida. • A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar alimentos, mas também quot; voltar para a tocaquot;. • Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento • E então, o que faço com o termo difusivo na equação ? • F ICA F RIO.Está tudo bem com ele.

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