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Protozoários,
formigas e
plankton!                   Roberto André Kraenkel
Muitas espécies

                             Instituto de Física Teórica-UNESP
                                          São Paulo
                          http://www.ift.unesp.br/users/kraenkel


                                       Aula III
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                   • Consideremos a competição entre duas espécies.
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Interpretando os     prejudicial à outra, e vice-versa.
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                   • Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens;
Protozoários,
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plankton!

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plankton!                  vital limitado.
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                   • Consideremos a competição entre duas espécies.
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                        • competição por interferência:
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                   • Consideremos a competição entre duas espécies.
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                        • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra
                           tenha acesso à recursos vitais.
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                   • Consideremos a competição entre duas espécies.
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plankton!                  vital limitado.
Muitas espécies                • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies.
                        • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra
                           tenha acesso à recursos vitais.
                               • A competição por interferência é usualmente assimétrica.
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                   • Consideremos a competição entre duas espécies.
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Interpretando os     prejudicial à outra, e vice-versa.
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                   • Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens;
Protozoários,
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plankton!                  vital limitado.
Muitas espécies                • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies.
                        • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra
                           tenha acesso à recursos vitais.
                               • A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma
                                  espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca.
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                   • Consideremos a competição entre duas espécies.
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Interpretando os     prejudicial à outra, e vice-versa.
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                   • Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens;
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formigas e              • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso
plankton!                  vital limitado.
Muitas espécies                • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies.
                        • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra
                           tenha acesso à recursos vitais.
                               • A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma
                                  espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca.
                        • Os dois tipos de competição podem coexistir.
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                   • Consideremos a competição entre duas espécies.
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plankton!                  vital limitado.
Muitas espécies                • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies.
                        • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra
                           tenha acesso à recursos vitais.
                               • A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma
                                  espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca.
                        • Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO:
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plankton!                  vital limitado.
Muitas espécies                • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies.
                        • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra
                           tenha acesso à recursos vitais.
                               • A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma
                                  espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca.
                        • Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO: certos pássaros
                           podem agredir outros pássaros que busquem entrar numa área onde há
                           alimento.
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Muitas espécies                • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies.
                        • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra
                           tenha acesso à recursos vitais.
                               • A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma
                                  espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca.
                        • Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO: certos pássaros
                           podem agredir outros pássaros que busquem entrar numa área onde há
                           alimento.
                               • A agressão é maior quanto maior a dieta em comum das espécies.
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Interpretando os     prejudicial à outra, e vice-versa.
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Muitas espécies                • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies.
                        • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra
                           tenha acesso à recursos vitais.
                               • A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma
                                  espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca.
                        • Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO: certos pássaros
                           podem agredir outros pássaros que busquem entrar numa área onde há
                           alimento.
                               • A agressão é maior quanto maior a dieta em comum das espécies.
                               • O nível de competição por interferência é maior se houver também
                                 competição por exploração .
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                        • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra
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                               • A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma
                                  espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca.
                        • Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO: certos pássaros
                           podem agredir outros pássaros que busquem entrar numa área onde há
                           alimento.
                               • A agressão é maior quanto maior a dieta em comum das espécies.
                               • O nível de competição por interferência é maior se houver também
                                 competição por exploração .
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                                     Modelos para espécies em
R.A. Kraenkel                                     competição
Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados
                   • Note que estamos falando de competição inter-específica
Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                     Modelos para espécies em
R.A. Kraenkel                                     competição
Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados
                   • Note que estamos falando de competição inter-específica
Protozoários,
formigas e         • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma
plankton!
                     população ) dá origem ao modelo logístico estudado na
Muitas espécies
                     primeira aula.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                     Modelos para espécies em
R.A. Kraenkel                                     competição
Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados
                   • Note que estamos falando de competição inter-específica
Protozoários,
formigas e         • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma
plankton!
                     população ) dá origem ao modelo logístico estudado na
Muitas espécies
                     primeira aula.
                   • No caso da competição inter-específica, podemos distingüir
                     dois tipos de modelos:
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                      Modelos para espécies em
R.A. Kraenkel                                      competição
Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados
                   • Note que estamos falando de competição inter-específica
Protozoários,
formigas e         • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma
plankton!
                     população ) dá origem ao modelo logístico estudado na
Muitas espécies
                     primeira aula.
                   • No caso da competição inter-específica, podemos distingüir
                     dois tipos de modelos:
                       • implícitos
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                       Modelos para espécies em
R.A. Kraenkel                                       competição
Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados
                   • Note que estamos falando de competição inter-específica
Protozoários,
formigas e         • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma
plankton!
                     população ) dá origem ao modelo logístico estudado na
Muitas espécies
                     primeira aula.
                   • No caso da competição inter-específica, podemos distingüir
                     dois tipos de modelos:
                       • implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos
                          recursos pelos quais se dá e competição .
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                       Modelos para espécies em
R.A. Kraenkel                                       competição
Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados
                   • Note que estamos falando de competição inter-específica
Protozoários,
formigas e         • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma
plankton!
                     população ) dá origem ao modelo logístico estudado na
Muitas espécies
                     primeira aula.
                   • No caso da competição inter-específica, podemos distingüir
                     dois tipos de modelos:
                       • implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos
                          recursos pelos quais se dá e competição .
                       • explícitos
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                       Modelos para espécies em
R.A. Kraenkel                                       competição
Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados
                   • Note que estamos falando de competição inter-específica
Protozoários,
formigas e         • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma
plankton!
                     população ) dá origem ao modelo logístico estudado na
Muitas espécies
                     primeira aula.
                   • No caso da competição inter-específica, podemos distingüir
                     dois tipos de modelos:
                       • implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos
                          recursos pelos quais se dá e competição .
                       • explícitos em que se leva.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                       Modelos para espécies em
R.A. Kraenkel                                       competição
Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados
                   • Note que estamos falando de competição inter-específica
Protozoários,
formigas e         • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma
plankton!
                     população ) dá origem ao modelo logístico estudado na
Muitas espécies
                     primeira aula.
                   • No caso da competição inter-específica, podemos distingüir
                     dois tipos de modelos:
                       • implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos
                          recursos pelos quais se dá e competição .
                       • explícitos em que se leva.
                       • Vejamos uma forma diagrmática de explicitar estas relações .
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                       Modelos para espécies em
R.A. Kraenkel                                       competição
Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados
                   • Note que estamos falando de competição inter-específica
Protozoários,
formigas e         • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma
plankton!
                     população ) dá origem ao modelo logístico estudado na
Muitas espécies
                     primeira aula.
                   • No caso da competição inter-específica, podemos distingüir
                     dois tipos de modelos:
                       • implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos
                          recursos pelos quais se dá e competição .
                       • explícitos em que se leva.
                       • Vejamos uma forma diagrmática de explicitar estas relações .
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                        Diagramas de Competição
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies




                   Figure: Uma única espécie. Temos competição intra-específica, indicada
                   pela seta azul
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                           Diagramas de Competição
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies




                   Figure: Duas espécies. Além da competição intra-específica, ambas competem
                   entre si. Este é um modelo implícito, pois não se faz menção aos recursos pelos
                   quais as espécies competem. Tampouco pode-se distingüir se a competição é por
                   exploração ou interferência.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                           Diagramas de Competição
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies




                   Figure: Duas espécies (A e B) que se nutrem de C. A competição
                   intra-específica foi omitida ( mas pode existir). Temos aqui um modelo explícito
                   de competição inter-específica por exploração . A relação emtre A e C e entre B
                   e C é de predador-presa
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                              Diagramas de Competição
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies




                   Figure: Duas espécies (A e B) que se nutrem de C. A competição intra-específica foi
                   novamente omitida ( mas pode existir). Temos um modelo explícito que incorpora a
                   competição por exploração e por interferência. A relação emtre A e C e entre B e C é de
                   predador-presa e ademais A e B interagem por interferência.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                        Diagramas de Competição
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies




                   Figure: Modelo em que duas espécies , A e B, competem por recursos,
                   (E) além de terem presas exclusivas (A ↔ C) e (B ↔ D). Ademais há
                   competição por inteferência.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                   Modelo Matemático
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                            Modelo Matemático
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e         • Vamos considerar o caso mais simples:
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                            Modelo Matemático
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e         • Vamos considerar o caso mais simples:
plankton!
                       • Duas espécies,
Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                            Modelo Matemático
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e         • Vamos considerar o caso mais simples:
plankton!
                       • Duas espécies,
Muitas espécies
                       • Modelo de competição implícito,
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                             Modelo Matemático
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e         • Vamos considerar o caso mais simples:
plankton!
                       • Duas espécies,
Muitas espécies
                       • Modelo de competição implícito,
                       • Competição intra-espécies levada em conta.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                             Modelo Matemático
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e         • Vamos considerar o caso mais simples:
plankton!
                       • Duas espécies,
Muitas espécies
                       • Modelo de competição implícito,
                       • Competição intra-espécies levada em conta.
                   • Procedemos como no caso de relação predador-presa.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                             Modelo Matemático
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e         • Vamos considerar o caso mais simples:
plankton!
                       • Duas espécies,
Muitas espécies
                       • Modelo de competição implícito,
                       • Competição intra-espécies levada em conta.
                   • Procedemos como no caso de relação predador-presa.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                Modelo tipo Lotka-Volterra para
R.A. Kraenkel                                      competição
Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
                   Sejam N1 e N2 as duas populações em considerção .
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                               Modelo tipo Lotka-Volterra para
R.A. Kraenkel                                     competição
Competição

Modelo
Matemático         Cada uma delas cresce na ausência da outra, de modo logístico:
Interpretando os
resultados

Protozoários,                         dN1                 N1
formigas e
plankton!
                                            = r1 N1 1 −
                                       dt                 K1
Muitas espécies




                                      dN2                 N2
                                            = r2 N2 1 −
                                       dt                 K2

                      onde r1 e r2 são as taxas de crescimento intrínsicas das
                    populações e K1 e K2 são as capacidades de suporte de cada
                                        população isolada.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                Modelo tipo Lotka-Volterra para
R.A. Kraenkel                                      competição
Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados
                   Devemos agora introduzir a influência mútua entre as populações :
Protozoários,
formigas e
plankton!                          dN1                 N1
                                         = r1 N1 1 −        − aN2
Muitas espécies                     dt                 K1



                                   dN2                 N2
                                         = r2 N2 1 −        − bN1
                                    dt                 K2
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                   Modelo tipo Lotka-Volterra para
R.A. Kraenkel                         competição
Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados
                          Ou de forma mais usual:
Protozoários,
formigas e
plankton!           dN1                 N1           N2
                          = r1 N1 1 −        − b12
Muitas espécies      dt                 K1           K1



                    dN2                 N2           N1
                          = r2 N2 1 −        − b21
                     dt                 K2           K2
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                           Modelo tipo Lotka-Volterra para
R.A. Kraenkel                                 competição
Competição

Modelo
Matemático                      Ou de forma mais usual:
Interpretando os
resultados                                          ↓
                                                          
Protozoários,               dN1              N1         N2
formigas e                      = r1 N1 1 −    − b12      
plankton!                    dt              K1         K1
Muitas espécies




                                                         ↓
                                                                  
                            dN2                  N2           N1
                                  = r2 N2 1 −        − b21        
                             dt                  K2           K2


                   onde b12 e b21 são os coeficientes que medem o nível de
                           competição entre as duas populações .
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                  Modelo tipo Lotka-Volterra para
R.A. Kraenkel                                        competição
Competição

Modelo
Matemático         Chegamos pois a um modelo do tipo Lotka-Volterra para espécies
Interpretando os
resultados
                   em competição . Note que os termos de interação tem ambos sinal
Protozoários,
                   negativo. Todas as constantes r1 , r2 , K1 , K2 , b12 e b21 são supostas
formigas e
plankton!
                                               positivas.
Muitas espécies
                                    dN1                   N1           N2
                                          = r1 N1 1 −          − b12
                                     dt                   K1           K1



                                    dN2                   N2           N1
                                          = r2 N2 1 −          − b21
                                     dt                   K2           K2

                                      T RATEMOS DE ANALISÁ - LO .
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                        Análise do modelo I
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático                                           Vamos inicialmente fazer uma mu-
Interpretando os                                     dança de variáveis, passando à variáveis
resultados
                                                     reeescalonadas.
Protozoários,
formigas e         dN1               N1       N2
                                »                –
plankton!                = r1 N1 1 −    − b12
                   dt                K1       K1
Muitas espécies
                                                     Defina:
                                                               N1            N2
                   dN2
                                »
                                     N2       N1
                                                 –      u1 =      ,   u2 =      ,   τ = r1 t
                         = r2 N2 1 −    − b21                  K1            K2
                   dt                K2       K2




                                                     Ou seja, estamos medindo as populações
                                                     em unidades de capacidades de suporte e
                                                     o tempo em unidade de 1/r1 .
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                Análise do modelo II
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados                                                    As equações
Protozoários,                                                 nas     novas
formigas e
plankton!           du1                         K2            variáveis se
Muitas espécies
                          = u1 1 − u1 − b12          u2       escrevem
                    dt                          K1
                                                              desta forma.

                   du2       r2                     K1
                         =        u2 1 − u2 − b21        u1
                   dt        r1                     K2
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                    Análise do modelo III
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo                                                  Definindo:
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,      du1
formigas e               = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!          dt
Muitas espécies




                   du2
                         = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
                   dt
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                    Análise do modelo III
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo                                                  Definindo:
Matemático
                                                                             K2
Interpretando os                                                 a12 = b12      ,
resultados                                                                   K1
Protozoários,      du1
formigas e               = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]                    a21 = b21
                                                                                  K1
plankton!          dt                                                             K2
Muitas espécies
                                                                             r2
                                                                      ρ=
                                                                             r1
                   du2                                  teremos as equações ao lado.
                         = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
                   dt
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                    Análise do modelo III
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo                                                  Definindo:
Matemático
                                                                             K2
Interpretando os                                                 a12 = b12      ,
resultados                                                                   K1
Protozoários,      du1
formigas e               = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]                    a21 = b21
                                                                                  K1
plankton!          dt                                                             K2
Muitas espécies
                                                                             r2
                                                                      ρ=
                                                                             r1
                   du2                                  teremos as equações ao lado.
                         = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
                   dt                                   Trata-se de um sistema
                                                        equações      diferenciais      a
                                                        derivadas ordinárias não-linear.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                    Análise do modelo III
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo                                                  Definindo:
Matemático
                                                                             K2
Interpretando os                                                 a12 = b12      ,
resultados                                                                   K1
Protozoários,      du1
formigas e               = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]                    a21 = b21
                                                                                  K1
plankton!          dt                                                             K2
Muitas espécies
                                                                             r2
                                                                      ρ=
                                                                             r1
                   du2                                  teremos as equações ao lado.
                         = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
                   dt                                   Trata-se de um sistema
                                                        equações      diferenciais      a
                                                        derivadas ordinárias não-linear.



                    P RECISAMOS ESTUDAR O COMPORTAMENTO DAS SOLUÇÕES
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                  Análise do modelo IV
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático
                   du1
Interpretando os
                       = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
                    dt
resultados

Protozoários,
formigas e         du2
                       = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
plankton!           dt
Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                   Análise do modelo IV
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático
                   du1
Interpretando os
                       = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
                    dt
resultados                                        Nada de soluções explícitas.
Protozoários,
formigas e         du2
                       = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
plankton!           dt
Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                     Análise do modelo IV
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático
                   du1
Interpretando os
                       = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
                    dt
resultados                                         Nada de soluções explícitas.
Protozoários,
formigas e         du2
                       = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
plankton!           dt
Muitas espécies




                     • Devemos então fazer uma análise qualitativa da evolução .
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                    Análise do modelo IV
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático
                   du1
Interpretando os
                       = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
                    dt
resultados                                         Nada de soluções explícitas.
Protozoários,
formigas e         du2
                       = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
plankton!           dt
Muitas espécies




                     • Devemos então fazer uma análise qualitativa da evolução .
                     • Começaremos encontrando os pontos no plano (u1 × u2 ) tais que:
                                                      du1   du2
                                                          =     = 0.
                                                       dt    dt
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                    Análise do modelo IV
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático
                   du1
Interpretando os
                       = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
                    dt
resultados                                         Nada de soluções explícitas.
Protozoários,
formigas e         du2
                       = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
plankton!           dt
Muitas espécies




                     • Devemos então fazer uma análise qualitativa da evolução .
                     • Começaremos encontrando os pontos no plano (u1 × u2 ) tais que:
                                                        du1   du2
                                                            =     = 0.
                                                         dt    dt

                         São chamados de pontos fixos.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                    Análise do modelo IV
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático
                   du1
Interpretando os
                       = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
                    dt
resultados                                         Nada de soluções explícitas.
Protozoários,
formigas e         du2
                       = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
plankton!           dt
Muitas espécies




                     • Devemos então fazer uma análise qualitativa da evolução .
                     • Começaremos encontrando os pontos no plano (u1 × u2 ) tais que:
                                                        du1   du2
                                                            =     = 0.
                                                         dt    dt

                         São chamados de pontos fixos.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                   Análise do modelo V
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                   Análise do modelo V
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados
                   •
Protozoários,          du1
formigas e
plankton!
                             = 0 ⇒ u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0
                       dt
Muitas espécies


                   •
                       du2
                             = 0 ⇒ u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0
                       dt
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                            Análise do modelo V
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
                   •
resultados
                       u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0
Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies    •
                       u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                             Análise do modelo V
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
                   •
resultados
                                       u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0
Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies    •
                                       u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0


                   • São duas equações algébricas para duas variáveis ( u1 e u2 ).
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                             Análise do modelo V
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
                   •
resultados
                                       u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0
Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies    •
                                       u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0


                   • São duas equações algébricas para duas variáveis ( u1 e u2 ).
                   • Temos quatro possíveis soluções .
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                             Análise do modelo V
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
                   •
resultados
                                       u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0
Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies    •
                                       u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0


                   • São duas equações algébricas para duas variáveis ( u1 e u2 ).
                   • Temos quatro possíveis soluções .Quatro possíveis pontos
                       fixos.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                   Análise do modelo: pontos fixos
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                        Análise do modelo: pontos fixos
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático         u∗ = 0
                    1
Interpretando os
resultados
                   u∗ = 0
                    2

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                         Análise do modelo: pontos fixos
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático         u∗ = 0
                    1                        u∗ = 1
                                              1
Interpretando os
resultados
                   u∗
                    2   =0                   u∗ = 0
                                              2

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                         Análise do modelo: pontos fixos
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático         u∗ = 0
                    1                        u∗ = 1
                                              1
Interpretando os
resultados
                   u∗
                    2   =0                   u∗ = 0
                                              2

Protozoários,
formigas e
plankton!
                   u∗ = 0
                    1
Muitas espécies
                   u∗ = 1
                    2
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                         Análise do modelo: pontos fixos
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático         u∗ = 0
                    1                        u∗ = 1
                                              1
Interpretando os
resultados
                   u∗
                    2   =0                   u∗ = 0
                                              2

Protozoários,
formigas e
plankton!
                   u∗ = 0
                    1                             1 − a12
Muitas espécies                           u∗ =
                   u∗ = 1
                    2
                                           1
                                                 1 − a12 a21
                                                  1 − a21
                                          u∗ =
                                           2
                                                 1 − a12 a21
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                     Análise do modelo: pontos fixos
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático                   u∗ = 0
                              1                                              u∗ = 1
                                                                              1
Interpretando os
resultados
                             u∗
                              2   =0                                         u∗ = 0
                                                                              2

Protozoários,
formigas e
plankton!
                             u∗ = 0
                              1                                                1 − a12
Muitas espécies                                                        u∗ =
                             u∗ = 1
                              2
                                                                        1
                                                                              1 − a12 a21
                                                                               1 − a21
                                                                       u∗ =
                                                                        2
                                                                              1 − a12 a21



                   No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                     Análise do modelo: pontos fixos
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático                    u∗ = 0
                               1                                             u∗ = 1
                                                                              1
Interpretando os
resultados
                              u∗
                               2   =0                                        u∗ = 0
                                                                              2

Protozoários,
formigas e
plankton!
                              u∗ = 0
                               1                                               1 − a12
Muitas espécies                                                        u∗ =
                              u∗ = 1
                               2
                                                                        1
                                                                              1 − a12 a21
                                                                               1 − a21
                                                                       u∗ =
                                                                        2
                                                                              1 − a12 a21



                   No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade. A estabilidade de
                   cada ponto fixo depende dos valores dos parâmetros a12 e a2 1.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                     Análise do modelo: pontos fixos
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático                    u∗ = 0
                               1                                             u∗ = 1
                                                                              1
Interpretando os
resultados
                              u∗
                               2   =0                                        u∗ = 0
                                                                              2

Protozoários,
formigas e
plankton!
                              u∗ = 0
                               1                                               1 − a12
Muitas espécies                                                        u∗ =
                              u∗ = 1
                               2
                                                                        1
                                                                              1 − a12 a21
                                                                               1 − a21
                                                                       u∗ =
                                                                        2
                                                                              1 − a12 a21



                   No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade. A estabilidade de
                   cada ponto fixo depende dos valores dos parâmetros a12 e a2 1.Para saber se um ponto fixo
                   é estável ou não devemos fazer uma análise do espaço de fase.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                     Análise do modelo: pontos fixos
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático                    u∗ = 0
                               1                                             u∗ = 1
                                                                              1
Interpretando os
resultados
                              u∗
                               2   =0                                        u∗ = 0
                                                                              2

Protozoários,
formigas e
plankton!
                              u∗ = 0
                               1                                               1 − a12
Muitas espécies                                                        u∗ =
                              u∗ = 1
                               2
                                                                        1
                                                                              1 − a12 a21
                                                                               1 − a21
                                                                       u∗ =
                                                                        2
                                                                              1 − a12 a21



                   No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade. A estabilidade de
                   cada ponto fixo depende dos valores dos parâmetros a12 e a2 1.Para saber se um ponto fixo
                   é estável ou não devemos fazer uma análise do espaço de fase. Não a faremos aqui
                   explicitamente.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                     Análise do modelo: pontos fixos
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático                    u∗ = 0
                               1                                             u∗ = 1
                                                                              1
Interpretando os
resultados
                              u∗
                               2   =0                                        u∗ = 0
                                                                              2

Protozoários,
formigas e
plankton!
                              u∗ = 0
                               1                                               1 − a12
Muitas espécies                                                        u∗ =
                              u∗ = 1
                               2
                                                                        1
                                                                              1 − a12 a21
                                                                               1 − a21
                                                                       u∗ =
                                                                        2
                                                                              1 − a12 a21



                   No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade. A estabilidade de
                   cada ponto fixo depende dos valores dos parâmetros a12 e a2 1.Para saber se um ponto fixo
                   é estável ou não devemos fazer uma análise do espaço de fase. Não a faremos aqui
                   explicitamente. Veja-se o livro de J.D. Murray ( Mathematical Biology).
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                   Análise do modelo: estabilidade
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                Análise do modelo: estabilidade
R.A. Kraenkel

Competição         Se a12 < 1 e a21 < 1
Modelo
                            1 − a12
Matemático          u∗ =
                     1
Interpretando os
                           1 − a12 a21
resultados
                            1 − a21
Protozoários,       u∗ =
                     2
formigas e
                          1 − a12 a21
plankton!              é ESTÁVEL.
Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                 Análise do modelo: estabilidade
R.A. Kraenkel

Competição         Se a12 < 1 e a21 < 1           Se a12 > 1 e a21 > 1
Modelo
                             1 − a12                u∗ = 1 e u∗ = 0
Matemático          u∗ =
                     1                               1        2
Interpretando os
                            1 − a12 a21
resultados                                          u∗ = 0 e u∗ = 1
                                                     1        2
                              1 − a21
Protozoários,       u∗
                     2    =                       são ambos ESTÁVEIS.
formigas e
                            1 − a12 a21
plankton!                é ESTÁVEL.
Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                 Análise do modelo: estabilidade
R.A. Kraenkel

Competição         Se a12 < 1 e a21 < 1           Se a12 > 1 e a21 > 1
Modelo
                             1 − a12                u∗ = 1 e u∗ = 0
Matemático          u∗ =
                     1                               1        2
Interpretando os
                            1 − a12 a21
resultados                                          u∗ = 0 e u∗ = 1
                                                     1        2
                              1 − a21
Protozoários,       u∗
                     2    =                       são ambos ESTÁVEIS.
formigas e
                            1 − a12 a21
plankton!                é ESTÁVEL.
Muitas espécies




                   Se a12 < 1 e a21 > 1

                     u∗ = 1 e u∗ = 0
                      1        2

                         é ESTÁVEL.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                 Análise do modelo: estabilidade
R.A. Kraenkel

Competição         Se a12 < 1 e a21 < 1           Se a12 > 1 e a21 > 1
Modelo
                             1 − a12                u∗ = 1 e u∗ = 0
Matemático          u∗ =
                     1                               1        2
Interpretando os
                            1 − a12 a21
resultados                                          u∗ = 0 e u∗ = 1
                                                     1        2
                              1 − a21
Protozoários,       u∗
                     2    =                       são ambos ESTÁVEIS.
formigas e
                            1 − a12 a21
plankton!                é ESTÁVEL.
Muitas espécies




                   Se a12 < 1 e a21 > 1           Se a12 > 1 e a21 < 1

                     u∗ = 1 e u∗ = 0
                      1        2                    u∗ = 0 e u∗ = 1
                                                     1        2

                         é ESTÁVEL.                   é ESTÁVEL.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                     Análise do modelo: estabilidade
R.A. Kraenkel

Competição            Se a12 < 1 e a21 < 1                          Se a12 > 1 e a21 > 1
Modelo
                                 1 − a12                               u∗ = 1 e u∗ = 0
Matemático              u∗ =
                         1                                              1        2
Interpretando os
                                1 − a12 a21
resultados                                                             u∗ = 0 e u∗ = 1
                                                                        1        2
                                  1 − a21
Protozoários,           u∗
                         2    =                                     são ambos ESTÁVEIS.
formigas e
                                1 − a12 a21
plankton!                    é ESTÁVEL.
Muitas espécies




                      Se a12 < 1 e a21 > 1                          Se a12 > 1 e a21 < 1

                        u∗ = 1 e u∗ = 0
                         1        2                                    u∗ = 0 e u∗ = 1
                                                                        1        2

                             é ESTÁVEL.                                  é ESTÁVEL.



                   Vemos que a estabilidade dos pontos fixos depende dos valores de a12 e a21 serem maiores
                   ou menores do que 1.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                     Espaço de fase
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
                   • Para se ter uma melhor visão da dinâmica qualitativa, é útil
plankton!
                     considerar a evolução no espaço de fase.
Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                     Espaço de fase
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
                   • Para se ter uma melhor visão da dinâmica qualitativa, é útil
plankton!
                     considerar a evolução no espaço de fase.
Muitas espécies
                   • Para cada combicação de a12 e a21 maiores ou menores do
                     que 1, teremos um retrato de fase diferente.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                     Espaço de fase
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
                   • Para se ter uma melhor visão da dinâmica qualitativa, é útil
plankton!
                     considerar a evolução no espaço de fase.
Muitas espécies
                   • Para cada combicação de a12 e a21 maiores ou menores do
                     que 1, teremos um retrato de fase diferente.
                   • A seguir podemos ver dos quatro possíveis casos.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                      Espaço de fase II
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies




                   Figure: Os quatro casos possíveis para a estrutura do espaço de fase.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                   Espaço de fase: coexistência
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                         Espaço de fase: coexistência
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies




                   Figure: a12 < 1 e a21 < 1.Neste caso o ponto fixo u∗ e u∗ é estável e
                                                                     1    2
                   representa coexistência das duas espécies. É um atrator global.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                         Espaço de fase: coexistência
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies




                   Figure: a12 < 1 e a21 < 1.Neste caso o ponto fixo u∗ e u∗ é estável e
                                                                     1    2
                   representa coexistência das duas espécies. É um atrator global.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                        Espaço de fase: coexistência
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies




                   Figure: a12 < 1 e a21 < 1.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                          Espaço de fase: coexistência
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies




                   Figure: a12 < 1 e a21 < 1.Neste caso o ponto fixo u∗ e u∗ é estável e
                                                                     1    2
                   representa coexistência das duas espécies.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                         Espaço de fase: coexistência
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies




                   Figure: a12 < 1 e a21 < 1.Neste caso o ponto fixo u∗ e u∗ é estável e
                                                                     1    2
                   representa coexistência das duas espécies. É um atrator global.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                   Espaço de fase: exclusão
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                             Espaço de fase: exclusão
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies




                   Figure: a12 > 1 e a21 > 1. O ponto fixo u∗ e u∗ é instável. Os pontos (1.0) e
                                                           1    2
                   (0, 1) são estáveis, mas tem bacias de atração finitas, separadas por uma
                   separatriz. Os pontos fixos estáveis representam sempre a exclusão de uma
                   espécie.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                   Espaço de fase: exclusão
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                            Espaço de fase: exclusão
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies




                   Figure: a12 < 1 e a21 > 1. O único ponto fixo estável é (u1 = 1, u2 = 0). É
                   um atrator global. A espécie (2) é excluida sempre.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                             Espaço de fase: exclusão
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies




                   Figure: Caso simétrico ao anterior. a12 > 1 e a21 < 1. O único ponto fixo
                   estável é (u1 = 1, u2 = 0). É um atrator global. A espécie (1) é excluida
                   sempre.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                   Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                        Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo             • O que nos diz este resultado?
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                       Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel

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Modelo             • O que nos diz este resultado?
Matemático
                   • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
                     modelo matemático:
Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                       Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo             • O que nos diz este resultado?
Matemático
                   • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
                     modelo matemático:
Protozoários,                               du1
formigas e                                      = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
                                             dt

Muitas espécies                            du2
                                               = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
                                            dt
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                         Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo             • O que nos diz este resultado?
Matemático
                   • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
                     modelo matemático:
Protozoários,                                 du1
formigas e                                        = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
                                               dt

Muitas espécies                               du2
                                                  = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
                                               dt

                        • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                         Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo             • O que nos diz este resultado?
Matemático
                   • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
                     modelo matemático:
Protozoários,                                 du1
formigas e                                        = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
                                               dt

Muitas espécies                               du2
                                                  = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
                                               dt

                        • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                         Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo             • O que nos diz este resultado?
Matemático
                   • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
                     modelo matemático:
Protozoários,                                 du1
formigas e                                        = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
                                               dt

Muitas espécies                               du2
                                                  = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
                                               dt

                        • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
                        • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                         Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo             • O que nos diz este resultado?
Matemático
                   • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
                     modelo matemático:
Protozoários,                                 du1
formigas e                                        = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
                                               dt

Muitas espécies                               du2
                                                  = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
                                               dt

                        • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
                        • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                         Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo             • O que nos diz este resultado?
Matemático
                   • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
                     modelo matemático:
Protozoários,                                 du1
formigas e                                        = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
                                               dt

Muitas espécies                               du2
                                                  = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
                                               dt

                        • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
                        • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
                   • Assim,
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                         Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo             • O que nos diz este resultado?
Matemático
                   • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
                     modelo matemático:
Protozoários,                                 du1
formigas e                                        = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
                                               dt

Muitas espécies                               du2
                                                  = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
                                               dt

                        • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
                        • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
                   • Assim, podemos traduzir intuitivamente:
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                         Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo             • O que nos diz este resultado?
Matemático
                   • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
                     modelo matemático:
Protozoários,                                 du1
formigas e                                        = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
                                               dt

Muitas espécies                               du2
                                                  = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
                                               dt

                        • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
                        • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
                   • Assim, podemos traduzir intuitivamente:
                        • a12 > 1
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                         Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo             • O que nos diz este resultado?
Matemático
                   • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
                     modelo matemático:
Protozoários,                                 du1
formigas e                                        = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
                                               dt

Muitas espécies                               du2
                                                  = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
                                               dt

                        • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
                        • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
                   • Assim, podemos traduzir intuitivamente:
                        • a12 > 1 ⇒
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                         Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo             • O que nos diz este resultado?
Matemático
                   • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
                     modelo matemático:
Protozoários,                                 du1
formigas e                                        = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
                                               dt

Muitas espécies                               du2
                                                  = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
                                               dt

                        • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
                        • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
                   • Assim, podemos traduzir intuitivamente:
                        • a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                         Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo             • O que nos diz este resultado?
Matemático
                   • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
                     modelo matemático:
Protozoários,                                 du1
formigas e                                        = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
                                               dt

Muitas espécies                               du2
                                                  = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
                                               dt

                        • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
                        • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
                   • Assim, podemos traduzir intuitivamente:
                        • a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais.
                        • a21 > 1
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                         Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo             • O que nos diz este resultado?
Matemático
                   • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
                     modelo matemático:
Protozoários,                                 du1
formigas e                                        = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
                                               dt

Muitas espécies                               du2
                                                  = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
                                               dt

                        • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
                        • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
                   • Assim, podemos traduzir intuitivamente:
                        • a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais.
                        • a21 > 1 ⇒
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                         Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo             • O que nos diz este resultado?
Matemático
                   • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
                     modelo matemático:
Protozoários,                                 du1
formigas e                                        = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
                                               dt

Muitas espécies                               du2
                                                  = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
                                               dt

                        • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
                        • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
                   • Assim, podemos traduzir intuitivamente:
                        • a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais.
                        • a21 > 1 ⇒ 1 compete fortemente com 2 por recursos vitais.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                         Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo             • O que nos diz este resultado?
Matemático
                   • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
                     modelo matemático:
Protozoários,                                 du1
formigas e                                        = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
                                               dt

Muitas espécies                               du2
                                                  = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
                                               dt

                        • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
                        • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
                   • Assim, podemos traduzir intuitivamente:
                        • a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais.
                        • a21 > 1 ⇒ 1 compete fortemente com 2 por recursos vitais.
                   • Refraseamos então os resultados matemáticos:
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                         Interpretando os resultados
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo             • O que nos diz este resultado?
Matemático
                   • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso
Interpretando os
resultados
                     modelo matemático:
Protozoários,                                 du1
formigas e                                        = u1 [1 − u1 − a12 u2 ]
plankton!
                                               dt

Muitas espécies                               du2
                                                  = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ]
                                               dt

                        • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
                        • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
                   • Assim, podemos traduzir intuitivamente:
                        • a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais.
                        • a21 > 1 ⇒ 1 compete fortemente com 2 por recursos vitais.
                   • Refraseamos então os resultados matemáticos:
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações

R.A. Kraenkel
                                 Se a12 < 1 e a21 < 1
Competição         A competição mútua é fraca e ambos podem coexistir.
Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                    Se a12 > 1 e a21 > 1
R.A. Kraenkel
                   A competição é mutuamente forte . Sempre uma das espécies
Competição              elimina a outra. A qual prevalecerá depende das
Modelo
Matemático
                                       condições iniciais.
Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações                             Se a12 < 1 e a21 > 1
R.A. Kraenkel      A espécie 1 não é muito prejudicada pela espécie 2. Já a espécie 2
Competição            é prejudicada pela espécie 1. O resultado é a eliminação da
Modelo                espécie 2 e a espécie 1 cresce até atingir sua capacidade de
Matemático
                                                suporte.
Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações                              Se a12 > 1 e a21 < 1
R.A. Kraenkel      Caso simétrico ao anterior. A espécie 2 não é muito prejudicada
Competição           pela espécie 1. Já a espécie 1 é prejudicada pela espécie 2. O
Modelo               resultado é a eliminação da espécie 1 e a espécie 2 cresce até
Matemático
                                   atingir sua capacidade de suporte.
Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                Exclusão competitiva
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático         • Em suma,
Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                           Exclusão competitiva
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático         • Em suma, o modelo matemático prevê que se os
Interpretando os
resultados           competidores forem “fortes” um elimina o outro.
Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                            Exclusão competitiva
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático         • Em suma, o modelo matemático prevê que se os
Interpretando os
resultados           competidores forem “fortes” um elimina o outro.
Protozoários,      • Apenas se a competição for fraca haverá coexistência.
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                            Exclusão competitiva
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático         • Em suma, o modelo matemático prevê que se os
Interpretando os
resultados           competidores forem “fortes” um elimina o outro.
Protozoários,      • Apenas se a competição for fraca haverá coexistência.
formigas e
plankton!
                   • O fato de dentre dois competidores o mais forte eliminar o
Muitas espécies
                     mais fraco, chama-se princípio da exclusão competitiva.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                             Exclusão competitiva
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático         • Em suma, o modelo matemático prevê que se os
Interpretando os
resultados           competidores forem “fortes” um elimina o outro.
Protozoários,      • Apenas se a competição for fraca haverá coexistência.
formigas e
plankton!
                   • O fato de dentre dois competidores o mais forte eliminar o
Muitas espécies
                     mais fraco, chama-se princípio da exclusão competitiva.

                                           Georgiy F. Gause (1910-1986), biólogo russo,

                                           foi o formulador do princípio de exclusão com-

                                           petitiva a partir de experiências realizadas com

                                           micro-organismos (1932).
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                        Paramecium
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
                   As experiências de G.F. Gause foram realizadas com um grupo de
                   protozoários chamado de Paramecia.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                        Paramecium
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!          As experiênciasde G.F. Gause foram realizadas com um grupo de
Muitas espécies    protozoários chamado de Paramecia.
                   Gause estudou dois deles: Paramecium aurelia e Paramecium
                   Caudatum.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                        Paramecium
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e         As experiênciasde G.F. Gause foram realizadas com um grupo de
plankton!
                   protozoários chamado de Paramecia.
Muitas espécies
                   Gause estudou dois deles: Paramecium aurelia e Paramecium
                   Caudatum. Foram inicialmete crescidos em culturas separadas,
                   constatando-se um crescimento do tipo logístico.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                          Paramecium
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
                   As experiênciasde G.F. Gause foram realizadas com um grupo de
formigas e
plankton!
                   protozoários chamado de Paramecia.
Muitas espécies
                   Gause estudou dois deles: Paramecium aurelia e Paramecium
                   Caudatum. Foram inicialmete crescidos em culturas separadas,
                   constatando-se um crescimento do tipo logístico.
                   Quando colocados na mesma cultura, o P. aurelia sobrevive e o P.
                   caudatum é eliminado.
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                   Paramecium
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                   Paramecium
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                   Paramecium
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
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 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                   Formigas
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
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Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
Métodos
 Matemáticos
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 Populações
                                                                 Formigas
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resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
                   Figure: A formiga argentina (Linepithema humile) e a formiga
                   californiana ( Pogonomyrmex californicus)
Métodos
 Matemáticos
em Biologia de
 Populações
                                                                 Formigas
R.A. Kraenkel

Competição

Modelo
Matemático

Interpretando os
resultados

Protozoários,
formigas e
plankton!

Muitas espécies
                   Figure: A formiga argentina (Linepithema humile) e a formiga
                   californiana ( Pogonomyrmex californicus)


                     • A introdução formiga argentina na Califórnia teve como
                        efeito provocar o desaparecimento da espécie Pogonomyrmex
                        californicus.
Métodos Matemáticos em Biologia de Populações III
Métodos Matemáticos em Biologia de Populações III
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  • 19. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição • Consideremos a competição entre duas espécies. Modelo Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa. resultados • Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens; Protozoários, formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso plankton! vital limitado. Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies. • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra tenha acesso à recursos vitais. • A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca. • Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO:
  • 20. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição • Consideremos a competição entre duas espécies. Modelo Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa. resultados • Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens; Protozoários, formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso plankton! vital limitado. Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies. • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra tenha acesso à recursos vitais. • A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca. • Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO: certos pássaros podem agredir outros pássaros que busquem entrar numa área onde há alimento.
  • 21. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição • Consideremos a competição entre duas espécies. Modelo Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa. resultados • Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens; Protozoários, formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso plankton! vital limitado. Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies. • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra tenha acesso à recursos vitais. • A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca. • Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO: certos pássaros podem agredir outros pássaros que busquem entrar numa área onde há alimento. • A agressão é maior quanto maior a dieta em comum das espécies.
  • 22. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição • Consideremos a competição entre duas espécies. Modelo Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa. resultados • Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens; Protozoários, formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso plankton! vital limitado. Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies. • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra tenha acesso à recursos vitais. • A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca. • Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO: certos pássaros podem agredir outros pássaros que busquem entrar numa área onde há alimento. • A agressão é maior quanto maior a dieta em comum das espécies. • O nível de competição por interferência é maior se houver também competição por exploração .
  • 23. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição • Consideremos a competição entre duas espécies. Modelo Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa. resultados • Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens; Protozoários, formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso plankton! vital limitado. Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies. • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra tenha acesso à recursos vitais. • A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca. • Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO: certos pássaros podem agredir outros pássaros que busquem entrar numa área onde há alimento. • A agressão é maior quanto maior a dieta em comum das espécies. • O nível de competição por interferência é maior se houver também competição por exploração .
  • 24. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos para espécies em R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 25. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos para espécies em R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • Note que estamos falando de competição inter-específica Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 26. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos para espécies em R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • Note que estamos falando de competição inter-específica Protozoários, formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma plankton! população ) dá origem ao modelo logístico estudado na Muitas espécies primeira aula.
  • 27. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos para espécies em R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • Note que estamos falando de competição inter-específica Protozoários, formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma plankton! população ) dá origem ao modelo logístico estudado na Muitas espécies primeira aula. • No caso da competição inter-específica, podemos distingüir dois tipos de modelos:
  • 28. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos para espécies em R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • Note que estamos falando de competição inter-específica Protozoários, formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma plankton! população ) dá origem ao modelo logístico estudado na Muitas espécies primeira aula. • No caso da competição inter-específica, podemos distingüir dois tipos de modelos: • implícitos
  • 29. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos para espécies em R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • Note que estamos falando de competição inter-específica Protozoários, formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma plankton! população ) dá origem ao modelo logístico estudado na Muitas espécies primeira aula. • No caso da competição inter-específica, podemos distingüir dois tipos de modelos: • implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos recursos pelos quais se dá e competição .
  • 30. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos para espécies em R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • Note que estamos falando de competição inter-específica Protozoários, formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma plankton! população ) dá origem ao modelo logístico estudado na Muitas espécies primeira aula. • No caso da competição inter-específica, podemos distingüir dois tipos de modelos: • implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos recursos pelos quais se dá e competição . • explícitos
  • 31. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos para espécies em R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • Note que estamos falando de competição inter-específica Protozoários, formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma plankton! população ) dá origem ao modelo logístico estudado na Muitas espécies primeira aula. • No caso da competição inter-específica, podemos distingüir dois tipos de modelos: • implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos recursos pelos quais se dá e competição . • explícitos em que se leva.
  • 32. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos para espécies em R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • Note que estamos falando de competição inter-específica Protozoários, formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma plankton! população ) dá origem ao modelo logístico estudado na Muitas espécies primeira aula. • No caso da competição inter-específica, podemos distingüir dois tipos de modelos: • implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos recursos pelos quais se dá e competição . • explícitos em que se leva. • Vejamos uma forma diagrmática de explicitar estas relações .
  • 33. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos para espécies em R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • Note que estamos falando de competição inter-específica Protozoários, formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma plankton! população ) dá origem ao modelo logístico estudado na Muitas espécies primeira aula. • No caso da competição inter-específica, podemos distingüir dois tipos de modelos: • implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos recursos pelos quais se dá e competição . • explícitos em que se leva. • Vejamos uma forma diagrmática de explicitar estas relações .
  • 34. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Diagramas de Competição R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: Uma única espécie. Temos competição intra-específica, indicada pela seta azul
  • 35. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Diagramas de Competição R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: Duas espécies. Além da competição intra-específica, ambas competem entre si. Este é um modelo implícito, pois não se faz menção aos recursos pelos quais as espécies competem. Tampouco pode-se distingüir se a competição é por exploração ou interferência.
  • 36. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Diagramas de Competição R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: Duas espécies (A e B) que se nutrem de C. A competição intra-específica foi omitida ( mas pode existir). Temos aqui um modelo explícito de competição inter-específica por exploração . A relação emtre A e C e entre B e C é de predador-presa
  • 37. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Diagramas de Competição R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: Duas espécies (A e B) que se nutrem de C. A competição intra-específica foi novamente omitida ( mas pode existir). Temos um modelo explícito que incorpora a competição por exploração e por interferência. A relação emtre A e C e entre B e C é de predador-presa e ademais A e B interagem por interferência.
  • 38. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Diagramas de Competição R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: Modelo em que duas espécies , A e B, competem por recursos, (E) além de terem presas exclusivas (A ↔ C) e (B ↔ D). Ademais há competição por inteferência.
  • 39. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo Matemático R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 40. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo Matemático R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e • Vamos considerar o caso mais simples: plankton! Muitas espécies
  • 41. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo Matemático R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e • Vamos considerar o caso mais simples: plankton! • Duas espécies, Muitas espécies
  • 42. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo Matemático R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e • Vamos considerar o caso mais simples: plankton! • Duas espécies, Muitas espécies • Modelo de competição implícito,
  • 43. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo Matemático R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e • Vamos considerar o caso mais simples: plankton! • Duas espécies, Muitas espécies • Modelo de competição implícito, • Competição intra-espécies levada em conta.
  • 44. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo Matemático R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e • Vamos considerar o caso mais simples: plankton! • Duas espécies, Muitas espécies • Modelo de competição implícito, • Competição intra-espécies levada em conta. • Procedemos como no caso de relação predador-presa.
  • 45. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo Matemático R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e • Vamos considerar o caso mais simples: plankton! • Duas espécies, Muitas espécies • Modelo de competição implícito, • Competição intra-espécies levada em conta. • Procedemos como no caso de relação predador-presa.
  • 46. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo tipo Lotka-Volterra para R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Sejam N1 e N2 as duas populações em considerção .
  • 47. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo tipo Lotka-Volterra para R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Cada uma delas cresce na ausência da outra, de modo logístico: Interpretando os resultados Protozoários, dN1 N1 formigas e plankton! = r1 N1 1 − dt K1 Muitas espécies dN2 N2 = r2 N2 1 − dt K2 onde r1 e r2 são as taxas de crescimento intrínsicas das populações e K1 e K2 são as capacidades de suporte de cada população isolada.
  • 48. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo tipo Lotka-Volterra para R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Devemos agora introduzir a influência mútua entre as populações : Protozoários, formigas e plankton! dN1 N1 = r1 N1 1 − − aN2 Muitas espécies dt K1 dN2 N2 = r2 N2 1 − − bN1 dt K2
  • 49. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo tipo Lotka-Volterra para R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Ou de forma mais usual: Protozoários, formigas e plankton! dN1 N1 N2 = r1 N1 1 − − b12 Muitas espécies dt K1 K1 dN2 N2 N1 = r2 N2 1 − − b21 dt K2 K2
  • 50. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo tipo Lotka-Volterra para R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Ou de forma mais usual: Interpretando os resultados ↓   Protozoários, dN1 N1 N2 formigas e = r1 N1 1 − − b12  plankton! dt K1 K1 Muitas espécies ↓   dN2 N2 N1 = r2 N2 1 − − b21  dt K2 K2 onde b12 e b21 são os coeficientes que medem o nível de competição entre as duas populações .
  • 51. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo tipo Lotka-Volterra para R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Chegamos pois a um modelo do tipo Lotka-Volterra para espécies Interpretando os resultados em competição . Note que os termos de interação tem ambos sinal Protozoários, negativo. Todas as constantes r1 , r2 , K1 , K2 , b12 e b21 são supostas formigas e plankton! positivas. Muitas espécies dN1 N1 N2 = r1 N1 1 − − b12 dt K1 K1 dN2 N2 N1 = r2 N2 1 − − b21 dt K2 K2 T RATEMOS DE ANALISÁ - LO .
  • 52. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo I R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Vamos inicialmente fazer uma mu- Interpretando os dança de variáveis, passando à variáveis resultados reeescalonadas. Protozoários, formigas e dN1 N1 N2 » – plankton! = r1 N1 1 − − b12 dt K1 K1 Muitas espécies Defina: N1 N2 dN2 » N2 N1 – u1 = , u2 = , τ = r1 t = r2 N2 1 − − b21 K1 K2 dt K2 K2 Ou seja, estamos medindo as populações em unidades de capacidades de suporte e o tempo em unidade de 1/r1 .
  • 53. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo II R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados As equações Protozoários, nas novas formigas e plankton! du1 K2 variáveis se Muitas espécies = u1 1 − u1 − b12 u2 escrevem dt K1 desta forma. du2 r2 K1 = u2 1 − u2 − b21 u1 dt r1 K2
  • 54. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo III R.A. Kraenkel Competição Modelo Definindo: Matemático Interpretando os resultados Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt
  • 55. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo III R.A. Kraenkel Competição Modelo Definindo: Matemático K2 Interpretando os a12 = b12 , resultados K1 Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] a21 = b21 K1 plankton! dt K2 Muitas espécies r2 ρ= r1 du2 teremos as equações ao lado. = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt
  • 56. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo III R.A. Kraenkel Competição Modelo Definindo: Matemático K2 Interpretando os a12 = b12 , resultados K1 Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] a21 = b21 K1 plankton! dt K2 Muitas espécies r2 ρ= r1 du2 teremos as equações ao lado. = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt Trata-se de um sistema equações diferenciais a derivadas ordinárias não-linear.
  • 57. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo III R.A. Kraenkel Competição Modelo Definindo: Matemático K2 Interpretando os a12 = b12 , resultados K1 Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] a21 = b21 K1 plankton! dt K2 Muitas espécies r2 ρ= r1 du2 teremos as equações ao lado. = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt Trata-se de um sistema equações diferenciais a derivadas ordinárias não-linear. P RECISAMOS ESTUDAR O COMPORTAMENTO DAS SOLUÇÕES
  • 58. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo IV R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático du1 Interpretando os = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] dt resultados Protozoários, formigas e du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] plankton! dt Muitas espécies
  • 59. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo IV R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático du1 Interpretando os = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] dt resultados Nada de soluções explícitas. Protozoários, formigas e du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] plankton! dt Muitas espécies
  • 60. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo IV R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático du1 Interpretando os = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] dt resultados Nada de soluções explícitas. Protozoários, formigas e du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] plankton! dt Muitas espécies • Devemos então fazer uma análise qualitativa da evolução .
  • 61. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo IV R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático du1 Interpretando os = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] dt resultados Nada de soluções explícitas. Protozoários, formigas e du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] plankton! dt Muitas espécies • Devemos então fazer uma análise qualitativa da evolução . • Começaremos encontrando os pontos no plano (u1 × u2 ) tais que: du1 du2 = = 0. dt dt
  • 62. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo IV R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático du1 Interpretando os = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] dt resultados Nada de soluções explícitas. Protozoários, formigas e du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] plankton! dt Muitas espécies • Devemos então fazer uma análise qualitativa da evolução . • Começaremos encontrando os pontos no plano (u1 × u2 ) tais que: du1 du2 = = 0. dt dt São chamados de pontos fixos.
  • 63. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo IV R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático du1 Interpretando os = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] dt resultados Nada de soluções explícitas. Protozoários, formigas e du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] plankton! dt Muitas espécies • Devemos então fazer uma análise qualitativa da evolução . • Começaremos encontrando os pontos no plano (u1 × u2 ) tais que: du1 du2 = = 0. dt dt São chamados de pontos fixos.
  • 64. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo V R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 65. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo V R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • Protozoários, du1 formigas e plankton! = 0 ⇒ u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0 dt Muitas espécies • du2 = 0 ⇒ u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0 dt
  • 66. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo V R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os • resultados u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0 Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies • u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0
  • 67. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo V R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os • resultados u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0 Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies • u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0 • São duas equações algébricas para duas variáveis ( u1 e u2 ).
  • 68. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo V R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os • resultados u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0 Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies • u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0 • São duas equações algébricas para duas variáveis ( u1 e u2 ). • Temos quatro possíveis soluções .
  • 69. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo V R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os • resultados u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0 Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies • u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0 • São duas equações algébricas para duas variáveis ( u1 e u2 ). • Temos quatro possíveis soluções .Quatro possíveis pontos fixos.
  • 70. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: pontos fixos R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 71. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: pontos fixos R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático u∗ = 0 1 Interpretando os resultados u∗ = 0 2 Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 72. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: pontos fixos R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático u∗ = 0 1 u∗ = 1 1 Interpretando os resultados u∗ 2 =0 u∗ = 0 2 Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 73. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: pontos fixos R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático u∗ = 0 1 u∗ = 1 1 Interpretando os resultados u∗ 2 =0 u∗ = 0 2 Protozoários, formigas e plankton! u∗ = 0 1 Muitas espécies u∗ = 1 2
  • 74. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: pontos fixos R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático u∗ = 0 1 u∗ = 1 1 Interpretando os resultados u∗ 2 =0 u∗ = 0 2 Protozoários, formigas e plankton! u∗ = 0 1 1 − a12 Muitas espécies u∗ = u∗ = 1 2 1 1 − a12 a21 1 − a21 u∗ = 2 1 − a12 a21
  • 75. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: pontos fixos R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático u∗ = 0 1 u∗ = 1 1 Interpretando os resultados u∗ 2 =0 u∗ = 0 2 Protozoários, formigas e plankton! u∗ = 0 1 1 − a12 Muitas espécies u∗ = u∗ = 1 2 1 1 − a12 a21 1 − a21 u∗ = 2 1 − a12 a21 No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade.
  • 76. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: pontos fixos R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático u∗ = 0 1 u∗ = 1 1 Interpretando os resultados u∗ 2 =0 u∗ = 0 2 Protozoários, formigas e plankton! u∗ = 0 1 1 − a12 Muitas espécies u∗ = u∗ = 1 2 1 1 − a12 a21 1 − a21 u∗ = 2 1 − a12 a21 No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade. A estabilidade de cada ponto fixo depende dos valores dos parâmetros a12 e a2 1.
  • 77. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: pontos fixos R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático u∗ = 0 1 u∗ = 1 1 Interpretando os resultados u∗ 2 =0 u∗ = 0 2 Protozoários, formigas e plankton! u∗ = 0 1 1 − a12 Muitas espécies u∗ = u∗ = 1 2 1 1 − a12 a21 1 − a21 u∗ = 2 1 − a12 a21 No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade. A estabilidade de cada ponto fixo depende dos valores dos parâmetros a12 e a2 1.Para saber se um ponto fixo é estável ou não devemos fazer uma análise do espaço de fase.
  • 78. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: pontos fixos R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático u∗ = 0 1 u∗ = 1 1 Interpretando os resultados u∗ 2 =0 u∗ = 0 2 Protozoários, formigas e plankton! u∗ = 0 1 1 − a12 Muitas espécies u∗ = u∗ = 1 2 1 1 − a12 a21 1 − a21 u∗ = 2 1 − a12 a21 No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade. A estabilidade de cada ponto fixo depende dos valores dos parâmetros a12 e a2 1.Para saber se um ponto fixo é estável ou não devemos fazer uma análise do espaço de fase. Não a faremos aqui explicitamente.
  • 79. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: pontos fixos R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático u∗ = 0 1 u∗ = 1 1 Interpretando os resultados u∗ 2 =0 u∗ = 0 2 Protozoários, formigas e plankton! u∗ = 0 1 1 − a12 Muitas espécies u∗ = u∗ = 1 2 1 1 − a12 a21 1 − a21 u∗ = 2 1 − a12 a21 No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade. A estabilidade de cada ponto fixo depende dos valores dos parâmetros a12 e a2 1.Para saber se um ponto fixo é estável ou não devemos fazer uma análise do espaço de fase. Não a faremos aqui explicitamente. Veja-se o livro de J.D. Murray ( Mathematical Biology).
  • 80. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: estabilidade R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 81. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: estabilidade R.A. Kraenkel Competição Se a12 < 1 e a21 < 1 Modelo 1 − a12 Matemático u∗ = 1 Interpretando os 1 − a12 a21 resultados 1 − a21 Protozoários, u∗ = 2 formigas e 1 − a12 a21 plankton! é ESTÁVEL. Muitas espécies
  • 82. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: estabilidade R.A. Kraenkel Competição Se a12 < 1 e a21 < 1 Se a12 > 1 e a21 > 1 Modelo 1 − a12 u∗ = 1 e u∗ = 0 Matemático u∗ = 1 1 2 Interpretando os 1 − a12 a21 resultados u∗ = 0 e u∗ = 1 1 2 1 − a21 Protozoários, u∗ 2 = são ambos ESTÁVEIS. formigas e 1 − a12 a21 plankton! é ESTÁVEL. Muitas espécies
  • 83. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: estabilidade R.A. Kraenkel Competição Se a12 < 1 e a21 < 1 Se a12 > 1 e a21 > 1 Modelo 1 − a12 u∗ = 1 e u∗ = 0 Matemático u∗ = 1 1 2 Interpretando os 1 − a12 a21 resultados u∗ = 0 e u∗ = 1 1 2 1 − a21 Protozoários, u∗ 2 = são ambos ESTÁVEIS. formigas e 1 − a12 a21 plankton! é ESTÁVEL. Muitas espécies Se a12 < 1 e a21 > 1 u∗ = 1 e u∗ = 0 1 2 é ESTÁVEL.
  • 84. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: estabilidade R.A. Kraenkel Competição Se a12 < 1 e a21 < 1 Se a12 > 1 e a21 > 1 Modelo 1 − a12 u∗ = 1 e u∗ = 0 Matemático u∗ = 1 1 2 Interpretando os 1 − a12 a21 resultados u∗ = 0 e u∗ = 1 1 2 1 − a21 Protozoários, u∗ 2 = são ambos ESTÁVEIS. formigas e 1 − a12 a21 plankton! é ESTÁVEL. Muitas espécies Se a12 < 1 e a21 > 1 Se a12 > 1 e a21 < 1 u∗ = 1 e u∗ = 0 1 2 u∗ = 0 e u∗ = 1 1 2 é ESTÁVEL. é ESTÁVEL.
  • 85. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: estabilidade R.A. Kraenkel Competição Se a12 < 1 e a21 < 1 Se a12 > 1 e a21 > 1 Modelo 1 − a12 u∗ = 1 e u∗ = 0 Matemático u∗ = 1 1 2 Interpretando os 1 − a12 a21 resultados u∗ = 0 e u∗ = 1 1 2 1 − a21 Protozoários, u∗ 2 = são ambos ESTÁVEIS. formigas e 1 − a12 a21 plankton! é ESTÁVEL. Muitas espécies Se a12 < 1 e a21 > 1 Se a12 > 1 e a21 < 1 u∗ = 1 e u∗ = 0 1 2 u∗ = 0 e u∗ = 1 1 2 é ESTÁVEL. é ESTÁVEL. Vemos que a estabilidade dos pontos fixos depende dos valores de a12 e a21 serem maiores ou menores do que 1.
  • 86. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e • Para se ter uma melhor visão da dinâmica qualitativa, é útil plankton! considerar a evolução no espaço de fase. Muitas espécies
  • 87. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e • Para se ter uma melhor visão da dinâmica qualitativa, é útil plankton! considerar a evolução no espaço de fase. Muitas espécies • Para cada combicação de a12 e a21 maiores ou menores do que 1, teremos um retrato de fase diferente.
  • 88. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e • Para se ter uma melhor visão da dinâmica qualitativa, é útil plankton! considerar a evolução no espaço de fase. Muitas espécies • Para cada combicação de a12 e a21 maiores ou menores do que 1, teremos um retrato de fase diferente. • A seguir podemos ver dos quatro possíveis casos.
  • 89. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase II R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: Os quatro casos possíveis para a estrutura do espaço de fase.
  • 90. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: coexistência R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 91. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: coexistência R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: a12 < 1 e a21 < 1.Neste caso o ponto fixo u∗ e u∗ é estável e 1 2 representa coexistência das duas espécies. É um atrator global.
  • 92. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: coexistência R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: a12 < 1 e a21 < 1.Neste caso o ponto fixo u∗ e u∗ é estável e 1 2 representa coexistência das duas espécies. É um atrator global.
  • 93. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: coexistência R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: a12 < 1 e a21 < 1.
  • 94. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: coexistência R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: a12 < 1 e a21 < 1.Neste caso o ponto fixo u∗ e u∗ é estável e 1 2 representa coexistência das duas espécies.
  • 95. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: coexistência R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: a12 < 1 e a21 < 1.Neste caso o ponto fixo u∗ e u∗ é estável e 1 2 representa coexistência das duas espécies. É um atrator global.
  • 96. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: exclusão R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 97. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: exclusão R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: a12 > 1 e a21 > 1. O ponto fixo u∗ e u∗ é instável. Os pontos (1.0) e 1 2 (0, 1) são estáveis, mas tem bacias de atração finitas, separadas por uma separatriz. Os pontos fixos estáveis representam sempre a exclusão de uma espécie.
  • 98. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: exclusão R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 99. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: exclusão R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: a12 < 1 e a21 > 1. O único ponto fixo estável é (u1 = 1, u2 = 0). É um atrator global. A espécie (2) é excluida sempre.
  • 100. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: exclusão R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: Caso simétrico ao anterior. a12 > 1 e a21 < 1. O único ponto fixo estável é (u1 = 1, u2 = 0). É um atrator global. A espécie (1) é excluida sempre.
  • 101. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 102. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 103. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 104. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt
  • 105. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1.
  • 106. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.
  • 107. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2.
  • 108. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.
  • 109. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2. • Assim,
  • 110. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2. • Assim, podemos traduzir intuitivamente:
  • 111. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2. • Assim, podemos traduzir intuitivamente: • a12 > 1
  • 112. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2. • Assim, podemos traduzir intuitivamente: • a12 > 1 ⇒
  • 113. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2. • Assim, podemos traduzir intuitivamente: • a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais.
  • 114. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2. • Assim, podemos traduzir intuitivamente: • a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais. • a21 > 1
  • 115. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2. • Assim, podemos traduzir intuitivamente: • a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais. • a21 > 1 ⇒
  • 116. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2. • Assim, podemos traduzir intuitivamente: • a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais. • a21 > 1 ⇒ 1 compete fortemente com 2 por recursos vitais.
  • 117. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2. • Assim, podemos traduzir intuitivamente: • a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais. • a21 > 1 ⇒ 1 compete fortemente com 2 por recursos vitais. • Refraseamos então os resultados matemáticos:
  • 118. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2. • Assim, podemos traduzir intuitivamente: • a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais. • a21 > 1 ⇒ 1 compete fortemente com 2 por recursos vitais. • Refraseamos então os resultados matemáticos:
  • 119. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações R.A. Kraenkel Se a12 < 1 e a21 < 1 Competição A competição mútua é fraca e ambos podem coexistir. Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 120. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Se a12 > 1 e a21 > 1 R.A. Kraenkel A competição é mutuamente forte . Sempre uma das espécies Competição elimina a outra. A qual prevalecerá depende das Modelo Matemático condições iniciais. Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 121. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Se a12 < 1 e a21 > 1 R.A. Kraenkel A espécie 1 não é muito prejudicada pela espécie 2. Já a espécie 2 Competição é prejudicada pela espécie 1. O resultado é a eliminação da Modelo espécie 2 e a espécie 1 cresce até atingir sua capacidade de Matemático suporte. Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 122. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Se a12 > 1 e a21 < 1 R.A. Kraenkel Caso simétrico ao anterior. A espécie 2 não é muito prejudicada Competição pela espécie 1. Já a espécie 1 é prejudicada pela espécie 2. O Modelo resultado é a eliminação da espécie 1 e a espécie 2 cresce até Matemático atingir sua capacidade de suporte. Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 123. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exclusão competitiva R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Em suma, Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 124. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exclusão competitiva R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Em suma, o modelo matemático prevê que se os Interpretando os resultados competidores forem “fortes” um elimina o outro. Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 125. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exclusão competitiva R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Em suma, o modelo matemático prevê que se os Interpretando os resultados competidores forem “fortes” um elimina o outro. Protozoários, • Apenas se a competição for fraca haverá coexistência. formigas e plankton! Muitas espécies
  • 126. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exclusão competitiva R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Em suma, o modelo matemático prevê que se os Interpretando os resultados competidores forem “fortes” um elimina o outro. Protozoários, • Apenas se a competição for fraca haverá coexistência. formigas e plankton! • O fato de dentre dois competidores o mais forte eliminar o Muitas espécies mais fraco, chama-se princípio da exclusão competitiva.
  • 127. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exclusão competitiva R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Em suma, o modelo matemático prevê que se os Interpretando os resultados competidores forem “fortes” um elimina o outro. Protozoários, • Apenas se a competição for fraca haverá coexistência. formigas e plankton! • O fato de dentre dois competidores o mais forte eliminar o Muitas espécies mais fraco, chama-se princípio da exclusão competitiva. Georgiy F. Gause (1910-1986), biólogo russo, foi o formulador do princípio de exclusão com- petitiva a partir de experiências realizadas com micro-organismos (1932).
  • 128. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Paramecium R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies As experiências de G.F. Gause foram realizadas com um grupo de protozoários chamado de Paramecia.
  • 129. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Paramecium R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! As experiênciasde G.F. Gause foram realizadas com um grupo de Muitas espécies protozoários chamado de Paramecia. Gause estudou dois deles: Paramecium aurelia e Paramecium Caudatum.
  • 130. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Paramecium R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e As experiênciasde G.F. Gause foram realizadas com um grupo de plankton! protozoários chamado de Paramecia. Muitas espécies Gause estudou dois deles: Paramecium aurelia e Paramecium Caudatum. Foram inicialmete crescidos em culturas separadas, constatando-se um crescimento do tipo logístico.
  • 131. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Paramecium R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, As experiênciasde G.F. Gause foram realizadas com um grupo de formigas e plankton! protozoários chamado de Paramecia. Muitas espécies Gause estudou dois deles: Paramecium aurelia e Paramecium Caudatum. Foram inicialmete crescidos em culturas separadas, constatando-se um crescimento do tipo logístico. Quando colocados na mesma cultura, o P. aurelia sobrevive e o P. caudatum é eliminado.
  • 132. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Paramecium R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 133. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Paramecium R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 134. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Paramecium R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 135. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Formigas R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies
  • 136. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Formigas R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: A formiga argentina (Linepithema humile) e a formiga californiana ( Pogonomyrmex californicus)
  • 137. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Formigas R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: A formiga argentina (Linepithema humile) e a formiga californiana ( Pogonomyrmex californicus) • A introdução formiga argentina na Califórnia teve como efeito provocar o desaparecimento da espécie Pogonomyrmex californicus.