O documento descreve a evolução dos modelos da estrutura da membrana citoplasmática ao longo do tempo. Começa com os estudos de Overton em 1895 que sugeriram que a membrana era constituída por lípidos. Posteriormente, Langmuir em 1897 propôs um modelo de monocamada e Gorter e Grendel em 1925 um modelo de bicamada. Finalmente, o modelo de mosaico fluido de Singer e Nicholson em 1972 descreve a membrana como uma estrutura fluida e dinâmica constituída por lípidos e proteínas.

1. 402874 – ESCOLA S/3 S. PEDRO
VILA REAL
Disciplina: Biologia e Geologia
Ano: 10º
Ficha de trabalho 1
Membrana Citoplasmática Data: 12-02-15
Domínio: Obtenção de matéria – Heterotrofia e Autotrofia
Subdomínio: Obtenção de matéria pelos seres heterotróficos.
Conteúdo Programático: Constituição da Membrana Citoplasmática
Introdução
Cada célula é uma nação com as suas leis, as suas populações de moléculas e a sua
economia próprias. Cada célula, como cada nação, começa na fronteira, a membrana plasmática.
Só a manutenção de um controlo de fronteira mais ou menos apertado pode permitir a
sobrevivência da célula (…).
As nações têm de aceitar regras que, não sendo por vezes aparentemente do seu interesse direto,
lhes permitem uma integração no conjunto que acaba por lhes ser benéfica. Assim também as
células de um organismo se adaptam umas às outras e, através da membrana, recebem verdadeiras
“embaixadas” provenientes de outras células (…). Como as fronteiras das nações, a fronteira da
célula pode não ser 100% eficaz: “contrabandistas”, como as toxinas, ou mesmo “exércitos
inimigos”, como os agentes patogénicos, conseguem, por vezes, atravessá-las. As células
cancerígenas são células que se modificaram e, entre outras coisas, “fecharam as fronteiras”
tornando-se surdas às informações que lhes são exteriores, quebrando o padrão de comportamento
desejável para a harmonia do conjunto. Passam assim, a pôr acima desta, os seus “interesses
egoístas”, gerando-se situações de “corrida aos recursos” que acabam por levar à destruição de
todo o sistema que é o organismo e, por acréscimo, de si próprias.
(Guadalupe, 1996)
Questão
1- Mencione a estrutura celular salientada no texto e as suas funções.
A funcionalidade da membrana condição essencial para a sobrevivência da célula e do ser
unicelular, bem como do organismo pluricelular e consequentemente do organismo, é garantida
pela sua estrutura e composição. Desta forma, conhecer quais os elementos que fazem parte da
membrana, bem como se organizam, é fundamental para perceber as suas propriedades e as
implicações para a célula. Mas qual é a estrutura da membrana Plasmática? Quais os seus
constituintes? Será que existe apenas um modelo, ou pelo contrário, foram propostos vários
modelos explicativos? Como e porquê evoluíram os modelos explicativos da Membrana
Plasmática?
Desde finais do século XIX que numerosos investigadores têm vindo a propor modelos para
a estrutura e composição química da membrana plasmática.
A- Os primeiros dados que sugeriram a composição da membrana plasmática, foram
obtidos por Charles Ernest Overton, em 1895 e eram de natureza funcional. Este cientista
estudou as taxas de penetração de mais de 500 compostos químicos em células animais e
vegetais, que permitiram elaborar o gráfico da figura 1.
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2. A análise do gráfico permitiu que Overton
chegasse às seguintes conclusões:
a) Apresentavam diferentes
permeabilidades.
b) Compostos solúveis em lípidos
apresentam taxas de difusão
superiores.
c) As estruturas membranares eram
destruídas quando sobre elas se
fazia atuar solventes lipídicos.
Questões
1. Qual foi o problema colocado por Charles Ernest Overton?
2. Elabore uma hipótese explicativa para as diferentes permeabilidades apresentadas por
diferentes compostos químicos.
3. Infira porque seria que os compostos solúveis em lípidos apresentam taxas de difusão
superior.
4. Preveja porque é que as membranas eram destruídas por solventes lipídicos.
B- Novos dados foram surgindo, complementando a informação ainda escassa acerca da
membrana plasmática. Em 1897, Irving Langmuir conseguiu isolar os lípidos da membrana e
dispô-los numa espécie de tina – Tina de Langmuir.
Ao ter dissolvido os lípidos num solvente altamente volátil e posteriormente ter colocado
de uma forma cuidadosa, várias gotas numa superfície aquosa, constatou que estes se dispunham
de uma forma característica:
• A parte polar das moléculas dos fosfolípidos dispunham-se junto à fase aquosa.
• A parte apolar das moléculas fosfolipídicas ocupavam uma posição perpendicular
relativamente à superfície aquosa.
• Os lípidos encontravam-se encostados uns aos outros, formando uma camada única.
Irving Langmuir, com base nas suas descobertas propôs um modelo em que a: “A Membrana
Plasmática seria constituída por uma camada monomolecular de lípidos.”
Questões
1. Esboce um desenho da tina de Langmunir e a disposição dos lípidos (consulte o seu manual
na página 37 e faça a legenda de um lípido de membrana).
2. Explique a razão da posição do fosfolípido em relação à água.
C- Em 1925, o investigador Evert Gorter e o seu aluno R. Grendel, realizaram vários estudos
no sentido de compreenderem um pouco mais acerca dos constituintes membranares e a sua
organização. Gorter e Grendel extraíram lípidos das membranas dos glóbulos vermelhos e
concluíram que estas moléculas existiam em quantidades suficientes para formar uma bicamada
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Fig. 1 - Relação entre a taxa de difusão e o grau de solubilidade em lípidos

3. lipídica, sendo que as extremidades hidrofóbicas ficariam viradas para o interior e as cabeças
hidrofílicas viradas para o exterior
Questões
1. Elabore um esboço do modelo de bicamada fosfolipídica proposta por Gorter e Grendel.
D- Kenneth Stewart Cole, em 1932, ao estudar as membranas de ouriços-do-mar, constatou
que estas apresentavam valores de tensão superficial, iguais ou próximas de 0,8 dines/cm2. Este
valor é demasiado baixo se as membranas forem unicamente constituídas por lípidos – 10 a 20
dines/cm2.
Questões
1- Que tipo de moléculas estavam associadas aos lípidos para justificar essa tensão
superficial?
E- Com base nos resultados de Cole, James Frederic Danielli
e Edmund Newton Harvey, propuseram um modelo no qual para
além de lípidos existiam também proteínas, estando estas
colocadas na porção externa da membrana, sendo dessa forma
responsáveis pela diminuição da tensão superficial da membrana
(Fig.2).
Fig. 2 – Modelo membranar de Danielli e Harvey
E1- Em 1935, J. F. Danielli e Hugh Davson constataram que a existência de proteínas apenas
de um dos lados da membrana, levaria a uma instabilidade tal, que resultaria na sua
desagregação. Propuseram então que, as duas camadas fosfolipídicas só poderiam estar
envolvidas por uma camada de proteínas, em que as cadeias polipeptídicas se dispunham à
superfície das moléculas lipídicas.
Questões
1- Elabore um esboço desde modelo consultando o manual.
E2- Em meados de 1950, Davson e Danielli reformulam o seu modelo. Este facto resulta da
constatação de que certas substâncias polares essenciais à célula, não atravessariam a membrana.
Propuseram, mais tarde, que as 2 camadas de proteínas apresentavam espaços, de onde a onde,
interrompendo a bicamada lipídica formando poros encontrar-se-iam rodeados por moléculas
proteicas que permitiriam a passagem das diferentes substâncias polares. As substâncias não
polares passariam diretamente através da membrana.
Questões
1- Distinga o modelo de 1954 do se 1935 apresentados por Davson e Danielli.
F- No século XX, na década 50, o microscópio eletrónico permitiu observar a membrana que
surge formada por duas zonas escuras, separadas por uma banda clara. Em 1959, J. David
Robertson realizou uma atividade para permitir a sua fácil visualização. Impregnou a membrana
de tetróxido de ósmio, um produto com uma grande afinidade pelos grupos polares das proteínas
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4. e lípidos e pouca ou nenhuma afinidade pelos grupos apolares. A observação microscópica
identifica duas bandas negras intercaladas por uma banda clara (figura 3 da página 53 do manual).
Questões
1- Explique em que medida as observações de Robertson corroboram o modelo de Davson e
Danielli, por um lado e simultaneamente contestam-no.
G- O modelo de mosaico fluido (Fig.3) de S. J.
Singer e G. L. Nicholson, em 1972 admite uma
estrutura membranar não rígida, permitindo uma
fluidez das suas moléculas.
Os fosfolípidos não estão estáticos nas
camadas, podendo mover-se lateralmente
trocando de posição com outros fosfolípidos na
mesma camada (Fig. 4A) e ocasionalmente,
sofrendo transversões (do inglês “flip-flop”) de
uma camada para a outra (Fig. 4B).
Fig.3- Modelo de Singer e Nicholson.
O modelo considera a existência
de dois grandes grupos de proteínas: as
integradas e as periféricas. As proteínas
periféricas ou extrínsecas, definidas como
proteínas que se dissociam da membrana
após tratamentos com reagentes polares
que não destroem a bicamada. Estas
proteínas não estão inseridas na parte
hidrofóbica interior dos lípidos, mas associadas às membranas por interações proteína-proteína
através de ligações electroestáticas fracas. As proteínas integradas ou intrínsecas, pelo contrário
só podem ser dissociadas da membrana por disrupção da bicamada lipídica. Estas proteínas estão
associadas às zona hidrofóbicas da camada fosfolipídica podendo mesmo atravessar a membrana
de um lado ao outro, proteínas transmembranares. Estas últimas têm propriedades anfipáticas
como os fosfolípidos, isto é, possuem partes hidrófilas e hidrofóbicas.
As porções extracelulares das proteínas membranares estão geralmente associadas a
glícidos – glicoproteínas, e as porções de carbohidratos dos glicolípidos (glícidos associados a
lípidos) estão ambas, geralmente, expostas também no lado extracelular da membrana. Esta
camada na superfície celular de glicolípidos e glicoproteínas transmembrares, protege a célula e
facilita várias interações entre células, com por exemplo, o reconhecimento de substâncias por
parte da célula.
Ficha de trabalho adaptada
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Fig. 4 A- Movimento lateral Fig. 4B – Movimento de flip-flop.