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2014/2015
UNIVERSIDADE DE TRÁS-OS-
MONTES E ALTO DOURO (UTAD)
[OBTENÇÃO DE
MATÉRIA PELOS
SERES
HETEROTRÓFICOS]
Curso: Mestrado em Ensino de Biologia e Geologia no 3º Ciclo do Ensino Básico e Ensino
Secundário
Unidade Curricular: Seminário II
Docentes: Prof. Dta. Ana Alencoão
Prof. Dta. Elisa Preto
Aluno: Luís Filipe Marinho Sampaio nº 33706
2
“Cada célula é uma nação com as suas leis, as suas populações de moléculas e a sua
economia próprias. Cada célula, como cada nação, começa na fronteira, a membrana
plasmática. Só a manutenção de um controlo de fronteira mais ou menos apertado
pode permitir a sobrevivência da célula
(Guadalupe, 1996)
3
Índice
1. Introdução..............................................................................................................4
2. Obtenção de matéria pelos seres heterotróficos....................................................4
2.1 – Unicelularidade vs. Pluricelularidade ................................................................4
2.1.1 – Ultraestrutura e funções da Membrana Plasmática .......................................5
2.1.2 – Composição da membrana celular ................................................................6
2.1.3 – Estrutura da membrana celular – evolução dos modelos...............................8
2.2 – Movimentos transmembranares .....................................................................10
2.2.1 - Transporte Não Mediado..............................................................................11
2.2.1.1 – Difusão simples.....................................................................................11
2.2.1.2– Osmose .................................................................................................12
2.2.2 - Transporte Mediado .....................................................................................13
2.2.2.1 – Difusão facilitada...................................................................................13
2.2.2.2 – Transporte ativo....................................................................................14
2.2. 3 – Transporte em quantidade..........................................................................15
2.3 - Ingestão, Digestão e absorção........................................................................16
2.3.1 Digestão intracelular.......................................................................................16
2.3.2 Digestão extracelular......................................................................................17
2.3.2.1 – Tubo digestivo incompleto.....................................................................18
2.3.2.2 – Tubo digestivo completo .......................................................................19
Referências ................................................................................................................21
4
1. Introdução
Os seres vivos constituem sistemas abertos que trocam com o meio que os
rodeias diversos materiais. Esses materiais são transformados em substâncias
indispensáveis à formação e manutenção de estruturas celulares, ao crescimento e
reprodução. Os seres heterotróficos requerem, para elaborar as suas moléculas
orgânicas, substancias orgânicas já formadas por outros seres/organismos. Qualquer
que seja o processo de obtenção dos nutrientes, é nas células que estas substâncias
são utilizadas. É a membrana celular que controla o intercâmbio constante de
substâncias entre o meio intracelular e o meio envolvente graças à sua estrutura e
composição (Dias, et al., 2014).
2. Obtenção de matéria pelos seres heterotróficos
2.1 – Unicelularidade vs. Pluricelularidade
Todos os seres vivos necessitam de obter nutrientes do meio ambiente. Os seres
heterotróficos, visto que não têm a capacidade de sintetizar os seus próprios compostos
orgânicos, limitam-se a absorvê-los, sejam unicelulares ou pluricelulares, e processam
e utilizam estas substâncias de forma idêntica (Pereira, 2012).
Nos seres unicelulares a absorção das substâncias dá-se através da membrana
celular. As substâncias podem atravessar a membrana diretamente ou podem ser
incorporadas na célula em vesículas. Depois desta absorção, dá-se a digestão
intracelular das substâncias (Matias & Martins, 2003).
Alguns seres pluricelulares pouco complexos podem absorver as substâncias do
meio diretamente para as suas células. Contudo, a maioria destes seres ingere
alimentos complexos, que necessitam de sofrer uma digestão até que se transformem
em substâncias mais simples, capazes de serem absorvidas. Após esta digestão, os
nutrientes podem passar diretamente para as células ou, como acontece nos
organismos mais complexos, podem ser transportados até às células pelo sangue ou
por outros fluidos (Seeley , Stephens , & Tate, 2011).
Para entender os mecanismos que garantem a obtenção de matéria a nível celular,
é necessário conhecer as estruturas responsáveis por tal fenómeno (Matias & Martins,
Biologia 10/11, 2007)
5
2.1.1 – Ultraestrutura e funções da Membrana Plasmática
Existe, na superfície das células, uma membrana — denominada plasmática ou
celular - que separa o meio intracelular do extracelular, e é a principal responsável pelo
controle da entrada e saída de substâncias da célula. Por causa da sua diminuta
espessura, a membrana plasmática não é visível ao microscópio de luz, só podendo ser
vista no microscópio eletrónico (Fig.1) (Junqueira & Carneiro, 1987).
Figura 1- Microfotografia em microscópio eletrónico de transmissão de uma membrana
plasmática, com a membrana indicada com setas azuis (Seeley , Stephens , & Tate, 2011)
Todavia, a sua existência já era reconhecida antes do microscópio eletrónico
graças à aplicação de técnicas indiretas. Um dos primeiros indícios da existência da
membrana celular decorreu da observação de que o volume das células se altera de
acordo com a concentração das soluções em que são colocadas (Fig. 5.1) (Junqueira &
Carneiro, 1987).
A membrana plasmática participa de numerosas funções celulares. Entre as
quais se encontram as seguintes (Silverthorn, 2010):
 Isolamento físico. A membrana celular é uma barreira física que separa o
líquido intracelular dentro da célula do líquido extracelular que a circunda.
 Regulação das trocas com o seu meio externo. A membrana celular
controla a entrada de iões e nutrientes na célula, a eliminação de resíduos
celulares e a libertação de produtos da célula.
 Comunicação entre a célula e seu meio externo. A membrana celular
contém proteínas que permitem à célula reconhecer e responder a moléculas
ou a mudanças no seu melo externo. Qualquer alteração na membrana
celular pode afetar as atividades celulares.
 Suporte estrutural. Proteínas da membrana celular fixam o citoesqueleto,
uma rede estrutural do interior das células para manter a forma celular.
6
Proteínas de membrana também criam junções especializadas entre células
adjacentes ou entre células e a matriz extracelular (extra-, externo), que é
um material extracelular sintetizado e segregado pelas células. (Secreção é
o processo pelo qual uma célula libera uma substância no espaço
extracelular.) Junções célula-célula e célula-matriz estabilizam a estrutura
dos tecidos.
2.1.2 – Composição da membrana celular
A membrana plasmática é constituída por 45- 50% de lípidos, 45-50% de
proteínas e 4-8% de glícidos (figura 3.2). Os glícidos combinam-se com os lípidos para
formar glicolipídeos e com as proteínas para formar glicoproteínas. O glicocálice
corresponde ao conjunto de glicolípidos, glicoproteínas e glícidos na superfície externa
da membrana plasmática. O glicocálice também contém moléculas absorvidas do meio
extracelular, pelo que nem sempre existe uma fronteira precisa entre o término da
membrana plasmática e o meio extracelular (Seeley , Stephens , & Tate, 2011).
Os fosfolípidos são as moléculas lipídicas que se encontram em maior
abundância nas membranas biológicas (Fig. 2).
Figura 2- Fórmula estrutural e modelo espacial dos fosfolípidos (Dias, et al., 2014)
Como moléculas antipáticas que são, os fosfolípidos são constituídos por duas
extremidades que reagem diferentemente a presença de água: uma hidrofílica ou polar
e outra hidrofóbica ou apolar, sendo esta última constituída por duas caudas de ácidos
7
gordos. Em presença de água, os fosfolípidos antipáticos orientam-se de modo a
evitarem o contacto das suas extremidades hidrofóbicas com moléculas de água. Por
esta razão se organizam espontaneamente em pequenas formações esféricas - as
micelas - ou, tal como é observado nas membranas biológicas, em bicamadas, com as
extremidades hidrofóbicas dos fosfolípidos orientadas face a face, e para o interior da
membrana. Cria-se assim um espaço interior a bicamada fosfolipídica, que é hidrofóbico
e se furta ao contacto com a água (Azevedo, 2005).
Apesar de a estrutura básica da membrana plasmática e de algumas das suas
funções serem determinadas pelos seus lípidos, muitas das funções da membrana
plasmática são determinadas pelas suas proteínas. A camada lipídica atua como um
líquido no qual outras moléculas, como as proteínas, estão em suspensão. A natureza
fluída da dupla camada lipídica tem várias consequências importantes. Constitui um
importante meio de distribuição de moléculas dentro da membrana plasmática. Para
além disso, pequenos danos na membrana podem ser reparados, já que os fosfolípidos
tendem a reagrupar-se em torno das zonas lesadas, selando-as. Adicionalmente, a
natureza fluida da bicamada lipídica permite as membranas fundiram-se entre si.
Algumas moléculas proteicas, as proteínas integrais ou intrínsecas, penetram
profundamente na bicamada lipídica, estendendo-se, em muitos casos, de uma
superfície até a outra, enquanto outras, as proteínas periféricas ou extrínsecas,
encontram-se ligadas a superfície interna ou externa da dupla camada. As proteínas
integrais consistem em regimes de aminoácidos com grupos R hidrofóbicos de
aminoácidos com grupos R hidrofílicos. As regiões hidrofóbicas localizam-se dentro da
parte hidrofóbica da membrana; as regiões hidrofílicas localizam-se nas superfícies
interna e externa da membrana ou revestem os canais que a atravessam. Geralmente,
as proteínas periféricas encontram-se ligadas a proteínas integrais. As proteínas
membranares são marcadores, sítios de ligação, canais, recetores, enzimas ou
transportadoras. A sua capacidade de funcionamento depende da uma estrutura
tridimensional e das suas características químicas (Seeley , Stephens , & Tate, 2011).
Assim, as proteínas membranares podem ter uma função estrutural ou intervir
no transporte de substâncias através da membrana. Funcionam igualmente como
recetores de estímulos químicos vindos do meio extracelular ou como enzimas,
catalisando reações que ocorrem na superfície da célula. A Figura 3 ilustra as diversas
funções desempenhadas pelas proteínas presentes na membrana plasmática (Pereira,
2012):
8
Figura 3- Diferentes funções das proteínas membranares (Pereira, 2012).
2.1.3 – Estrutura da membrana celular – evolução dos modelos
Desde finais do século XIX que numerosos investigadores têm vindo a propor
modelos para a estrutura e composição química da Membrana Plasmática (Fig.4).
Figura 4- Alguns modelos de Ultraestrutura da membrana plasmática propostos ao longo do
tempo (Matias & Martins, 2003).
Os primeiros dados que sugeriram a composição da Membrana Plasmática,
foram obtidos por Charles Ernest Overton, em 1895 e eram de natureza funcional
(Becker, Kleinsmith, & Hardin, 2007). Em 1899, Overton, deduziu que a membrana
deveria ser formada por lípidos, por se destruir ao entrar em contato com solventes
lipídicos (Matias & Martins, Biologia 10 - Parte 1, 2003).
9
Irving Langmuir, com base nas suas descobertas, em 1917, propôs um modelo
em que previu que a membrana seria constituída por uma camada de fosfolípidos, com
uma extremidade voltada para a água e a outra para o ar (Becker, Kleinsmith, & Hardin,
2007) (Fig. 4).
Gorter e Grendel, em 1925, extraíram lípidos das membranas dos glóbulos
vermelhos e concluíram que existiam lípidos suficientes para formar uma bicamada
lipídica, sendo que as extremidades hidrofóbicas ficariam viradas para o interior e as
cabeças hidrofílicas viradas para o exterior (Fig.4) (Matias & Martins, Biologia 10 - Parte
1, 2003).
Em 1932, Kenneth Stewart Cole, ao estudar as membranas de ouriços-do-mar,
constatou que estas apresentavam valores de tensão superficial demasiado baixos.Com
base nestes resultados, posteriormente, James Frederic Danielli e Edmund Newton
Harvey propuseram um modelo no qual para além de lípidos existiam também
proteínas, estando estas colocadas na porção externa da membrana sendo dessa forma
responsáveis pela descida da tensão superficial (Becker, Kleinsmith, & Hardin, 2007).
Em 1935, o mesmo J. F. Danielli juntamente com Hugh Davson constataram que a
existência de proteínas em apenas um dos lados da membrana levaria a uma
instabilidade tal, que resultaria na desagregação da mesma. Propuseram então que, as
duas camadas fosfolipídicas estariam envolvidas por uma camada de proteínas (Matias
& Martins, Biologia 10 - Parte 1, 2003). Em meados de 1950, Davson e Danielli
reformulam o seu modelo. Este facto resulta da constatação de que certas substâncias
polares essenciais à célula, não ultrapassariam a membrana. Propuseram, mais tarde,
que as 2 camadas de proteínas apresentavam espaços, de onde a onde, interrompendo
a bicamada lipídica – estes poros encontrar-se-iam rodeados por moléculas proteicas
que permitiriam a passagem das diferentes substâncias polares. As substâncias não
polares passariam diretamente através da membrana (Fig. 4) (Becker, Kleinsmith, &
Hardin, 2007).
Surge então o modelo de mosaico fluido (Fig.5) de S. J. Singer e G. L. Nicholson,
em 1972, sendo este o modelo atualmente aceite. Este modelo admite uma estrutura
membranar não rígida, permitindo uma fluidez das suas moléculas.
Os fosfolípidos não estão estáticos nas camadas, podendo mover-se
lateralmente trocando de posição com outros fosfolípidos na mesma camada e
ocasionalmente, sofrendo transversões (do inglês “flip-flop”) de uma camada para a
outra (Fig. 6) (Alberts, et al., 2010).
10
Figura 5- Modelo de mosaico fluido da membrana plasmática. A membrana é composta por
uma bicamada de fosfolípidos e colesterol com proteínas "flutuando" na membrana. A porção
apolar hidrofóbica de cada molécula de fosfolípido dirige-se para o centro da membrana e a
parte polar hidrofílica dirige-se para o meio aquoso dentro e fora da célula (Seeley , Stephens ,
& Tate, 2011).
Figura 6- Mobilidade das moléculas de fosfolipídios em uma camada lipídica artificial (Alberts, et
al., 2010)
2.2 – Movimentos transmembranares
Como já foi referido, a membrana plasmática é uma estrutura que separa o meio
intracelular do meio extracelular, permitindo a passagem de diversas substâncias nos
dois sentidos. De acordo com Seeley et al. (2011), a membrana apresenta maior
11
permeabilidade para umas substâncias em relação a outras. É, portanto uma
permeabilidade seletiva.
O material intracelular apresenta uma composição diferente do material
extracelular e a sobrevivência da célula depende da manutenção dessas diferenças. No
interior da célula encontram-se substâncias tais como enzimas, outras proteínas,
glicogénio e iões de potássio em concentrações mais elevadas, enquanto os iões de
sódio, cálcio e cloro estão em concentrações mais elevadas no meio extracelular
(Pereira, 2012).
Seeley et al. (2011) menciona que os nutrientes devem entrar de forma constante
na célula, assim como os produtos de excreção também têm de ser continuamente
eliminados. Desta forma o volume celular conservar-se inalterado, ou seja, devido às
características de permeabilidade da membrana plasmática e à sua capacidade de
transportar moléculas de forma seletiva, a célula mantém a sua homeostasia.
No entanto, a passagem de substâncias através da membrana está dependente
da configuração molecular dessas mesmas substâncias, entre outros fatores. Assim, o
movimento dessas partículas através da membrana pode ocorrer sem intervenção de
moléculas transportadoras – transporte não mediado – ou com intervenção de
moléculas transportadoras – transporte mediado (Pereira, 2012).
Seeley et al. (2011) evidencia, ainda, que a possível rotura da membrana, a
modificação das suas características de permeabilidade ou a inibição dos mecanismos
de transporte, podem modificar as diferenças de concentração normais, ao longo da
membrana e levar à morte celular.
De uma maneira geral, as moléculas e iões deslocam-se através da membrana
plasmática de quatro formas: diretamente, através da membrana de dupla camada
fosfolipídica; por canais proteicos membranares; proteínas de transporte e vesículas
(Pereira, 2012).
2.2.1 - Transporte Não Mediado
2.2.1.1 – Difusão simples
As moléculas movimentam-se do meio onde a sua concentração é mais elevada,
para onde a sua concentração é mais baixa, ou seja, a favor do gradiente de
concentração. Quando se atinge o equilíbrio de concentrações o movimento de
partículas prossegue, mas a quantidade de partículas que passam num sentido é igual
12
á quantidade que passa em sentido contrário, tornando-se um equilíbrio dinâmico
(Kimball, 1976).
Este tipo de transporte passivo é classificado como o movimento cinético molecular
de moléculas ou iões através membrana ou dos espaços intermoleculares, sem
necessidade de fixação a proteínas transportadoras da membrana. Sua velocidade é
determinada pela quantidade existente da substância a ser transportada, pela
velocidade do movimento cinético e pelo número de “canais” da membrana através dos
quais a molécula ou ião pode passar. A difusão simples permite o transporte de
moléculas pequenas não polares, solventes orgânicos, substâncias lipossolúveis e
pequenas moléculas polares sem carga (Guyton, 1984).
2.2.1.2– Osmose
A Osmose é um caso especial da difusão. Os químicos definem a osmose como a
difusão de qualquer solvente através de uma membrana diferencialmente permeável.
As membranas celulares são essencialmente permeáveis quando possuem poros que
permitem a passagem de algumas moléculas, mas evitam a passagem de outras. O
solvente universal dos seres vivos é a água, portanto, neste caso podemos definir a
osmose como a difusão da água através de membranas semipermeáveis do meio mais
concentrado para o meio menos concentrado. Note-se que a concentração refere-se ao
solvente, isto é, água, e não a concentração de moléculas e iões, que podem estar
dissolvidas em água. A troca de água entre a célula e seu ambiente é tão importante no
funcionamento da célula que se justifica o nome especial, osmose, com que esse
fenómeno é conhecido (Kimball, 1976).
A pressão osmótica é a pressão necessária para contrabalançar a tendência da
água para se mover da região onde há maior quantidade de água para onde há menor
quantidade. Então uma solução com elevada concentração de soluto e portanto baixa
quantidade de água, tem uma elevado pressão osmótica, e uma solução com baixa
concentração de soluto e portanto elevada quantidade de água, tem uma baixa pressão
osmótica (Seeley , Stephens , & Tate, 2011).
Numa célula animal em meio hipertónico, a água tende a sair da célula por osmose,
diminuindo o volume celular. Neste caso diz-se que a célula fica num estado de
plasmólise. Num meio hipotónico, a água entra por osmose, levando a um aumento do
volume celular, entrando a célula num estado de turgescência. Numa célula animal
túrgida, quando a entrada ultrapassa a capacidade elástica da membrana, ocorre a lise,
ou destruição, celular.
13
Numa célula vegetal, os processos são semelhantes, mas com uma pequena
diferença no comportamento. Segundo Pereira (2012), citando Randall et al. (2002), se
uma célula vegetal for colocada em meio hipertónico, dá-se um movimento da água do
vacúolo para o exterior da célula, o que faz com que o vacúolo diminua de volume,
ficando a célula plasmolisada. Se a célula for colocada em meio hipotónico, a água
entra para o vacúolo, aumenta de volume, comprime o núcleo e o citoplasma contra a
parede celular, ficando túrgida. No entanto, precisamente devido à existência de parede
celular nas células vegetais, não ocorre lise celular. A Figura 7 exemplifica o
comportamento em duas células, uma animal e outra vegetal, perante o processo de
difusão por osmose:
Figura 7- Osmose em células animais e vegetais (Dias, et al., 2014)
2.2.2 - Transporte Mediado
2.2.2.1 – Difusão facilitada
A difusão facilitada e o processo de transporte mediado de substâncias para
dentro ou para fora das células, da região de concentração mais elevada para a menos
elevada. A difusão facilitada não necessita de energia metabólica para transportar as
substâncias através da membrana plasmática. A velocidade com que as moléculas são
transportadas é diretamente proporcional ao seu gradiente de concentração até ao
ponto de saturação, quando todas as proteínas de transporte estão a ser utilizadas. A
partir de então a velocidade de transporte mantem-se constante na sua velocidade
máxima (Seeley , Stephens , & Tate, 2011).
A difusão facilitada ocorre segundo as seguintes etapas ilustradas na figura 8:
A. Combinação da molécula com a proteína transportadora, na face externa da
membrana.
B. Alteração da forma da permease, o que permite a transferência da molécula
através da membrana.
C. Separação da permease e da molécula após o transporte. A permease volta à
sua forma original.
14
Figura 8 – Etapas da difusão facilitada (Dias, et al., 2014)
2.2.2.2 – Transporte ativo
O transporte ativo é um processo de transporte mediado que requer energia
fornecida pelo ATP. O movimento da substância transportada para o lado oposto da
membrana, seguido da sua libertação pela proteína de transporte, a alimentado pela
degradação de ATP. A velocidade máxima a que o transporte ativo ocorre depende do
número de proteínas de transporte na membrana plasmática e da disponibilidade de
ATP adequado. Os processos de transporte ativo são importantes uma vez que podem
deslocar substâncias contra os seus gradientes de concentração, isto e, da menor para
a maior concentração. Consequentemente, tem a capacidade para acumular
substâncias num dos lados da membrana plasmática em concentrações muito
superiores às do outro lado. O transporte ativo também pode transferir substâncias de
concentrações maiores para menores. Alguns mecanismos de transporte ativo trocam
uma substância por outra. Por exemplo, a bomba de sódio e potássio transporta o sódio
para o exterior da célula e o potássio para a seu interior (fig. 9).
15
Figura 9 – Funcionamento da bomba sódio-potássio (Dias, et al., 2014)
O resultado é a uma concentração mais elevada de sódio no exterior da célula e
uma concentração de potássio mais elevada no seu interior (Seeley , Stephens , & Tate,
2011).
2.2. 3 – Transporte em quantidade
A endocitose, ou internalização de substâncias, inclui os processos de
fagocitose e de pinocitose e refere-se à entrada de material volumoso na célula
através da membrana plasmática por formação de uma vesicula. Uma vesicula a um
sáculo limitado por uma membrana que se encontra no citoplasma celular. Uma porção
da membrana plasmática invagina-se em torno de uma partícula ou gotícula, fundindo-
se de forma a envolvê-la completamente. Seguidamente, essa porção da membrana
destaca-se de tal forma que a partícula ou gotícula envolvida pela membrana fica
incluída no citoplasma e a membrana plasmática permanece intacta. Fagocitose
significa, literalmente, alimentação da célula e aplica-se à endocitose quando são
ingeridas partículas sólidas, formando-se vesiculas fagocíticas. Os glóbulos brancos e
algumas outras células fagocitam bactérias, detritos celulares e partículas estranhas ao
organismo. Por isso mesmo, a fagocitose é importante na eliminação de substâncias
nocivas do organismo. Pinocitose significa ingestão de líquidos pela célula e distingue-
se da fagocitose porque as vesiculas formadas são menores e contem moléculas
dissolvidas em líquido e não partículas. A pinocitose forma frequentemente vesiculas
perto dos extremos de invaginações profundas da membrana plasmática. Constitui um
mecanismo comum de transporte em muitos tipos de células e ocorre em certas células
dos rins, em células epiteliais do intestino, em células do fígado e em células das
paredes capilares. A endocitose pode exibir especificidade. Por exemplo, as células que
fagocitam bactérias e tecidos necróticos não fagocitam células saudáveis (Seeley ,
Stephens , & Tate, 2011) (Fig. 10).
Em algumas células há acumulação de secreções dentro de vesiculas. Estas
vesiculas de secreção deslocam-se posteriormente para a membrana plasmática, com
a qual as vesiculas se fundem, sendo o conteúdo da vesicula expelido para fora da
célula. Este processo é denominado exocitose. A secreção de enzimas digestivas pelo
pâncreas, de muco pelas glândulas salivares e de leite pelas glândulas mamárias são
exemplos de exocitose. Em alguns aspetos, o processo é semelhante ao da fagocitose
e pinocitose, mas dá-se no sentido oposto (Seeley , Stephens , & Tate, 2011).
16
Figura 10 – Processo de endocitose e exocitose (Pereira, 2012)
2.3 - Ingestão, Digestão e absorção
A ingestão é o processo que leva à introdução dos alimentos no ser vivo, a
digestão é como já referimos e como já estudaste o conjunto de processos que leva à
simplificação de macromoléculas em micromoléculas por reações de hidrólise
catalisadas pelas enzimas e a absorção é a passagem destes nutrientes simples através
das membranas celulares, de forma a poderem ser utilizadas no metabolismo celular.
A digestão pode ocorrer no interior da célula (DIGESTÃO INTRACELULAR) e no
exterior da célula (DIGESTÃO EXTRACELULAR) (Santo, 2012).
2.3.1 Digestão intracelular
A digestão intracelular ocorre em vacúolos digestivos, que resultam da fusão dos
lisossomas com vesiculas endocíticas ou com vesiculas originadas no interior do
citoplasma. Por ação de enzimas digestivas, as moléculas complexas existentes no
interior dos vacúolos digestivos são desdobrados em moléculas mais simples, que
podem transpor a sua membrana para o citoplasma por diferentes processos de
transporte. Os resíduos resultantes da digestão são expulsos para o meio extracelular
17
por exocitose (Fig.11). É também importante referir que os lisossomas intervêm nas
digestões das substâncias que foram endocitadas (fagocitose e pinocitose) -
HETEROFAGIA e também participam na digestão de organelos que necessitam de ser
renovados, formando um vacúolo autofágico – AUTOFAGIA (Matias & Martins, Biologia
10 - Parte 1, 2003).
Figura 11 – Processo de digestão intracelular (Santo, 2012)
2.3.2 Digestão extracelular
Na maioria dos heterotróficos mais complexos a digestão é feita fora das células,
extracelular, sendo que há seres em que a digestão é fora do corpo (digestão
extracorporal), como por exemplo acontece com alguns fungos (Santo, 2012). As hifas
do fungo elaboram enzimas digestivas que são lançadas sobre o substrato, ocorrendo
aí a digestão de moléculas complexas. As moléculas mais simples resultantes são,
entretanto, absorvidas pelas hifas (Dias, et al., 2014).
A evolução dos sistemas digestivos foi no sentido do aumentar da complexidade do
sistema digestivo e com órgãos anexos, o que permite um maior consumo e maior
aproveitamento dos alimentos.
Nos animais, a digestão é, em regra, também extracelular, mas efetua-se no
interior do corpo, ou seja, ocorre digestão intracorporal. Ocorre, maioritariamente, em
cavidades ou órgãos especializados que, apesar de se localizarem no interior do
18
organismo, correspondem a prolongamentos do meio exterior no interior do corpo (Dias,
et al., 2014).
Segundo Santo, (2012), conforme a complexidade do ser vai aumentando, também
os sistemas digestivos vão evoluindo de forma a um maior aproveitamento dos
alimentos. Nos animais o tubo digestivo pode apresentar diferentes graus de
complexidade, e podem ser agrupados em dois grandes grupos. O tubo digestivo
incompleto possui apenas uma abertura, que funciona como boca e ânus, mas a
cavidade digestiva apresenta alguma diferenciação. O tubo digestivo completo possui
duas aberturas independentes, a boca e o ânus.
2.3.2.1 – Tubo digestivo incompleto
Os sistemas digestivos quer dos Cnidaria quer dos Plathelminte apresentam
apenas uma abertura, que estabelece a comunicação entre o exterior e a cavidade
gastrovascular.
A Hidra tem boca circundada por tentáculos e está ligada a uma cavidade em
forma de saco (cavidade gastrovascular - funções digestivas e absorção dos nutrientes
para as células) onde ocorre a digestão extracelular (Fig.12). Os produtos gerados na
digestão extracelular são absorvidos por todas as células onde ocorre a digestão
intracelular. Os produtos excretados pelas células passam para a cavidade através da
exocitose e são expulsos através da contração do corpo (Santo, 2012).
Figura 12 – Estrutura da parede do corpo da hidra de água doce (Dias, et al., 2014).
O sistema digestivo da Planária é semelhante ao da Hidra, no entanto, já
apresenta alguma diferenciação. A seguir à boca tem uma faringe musculosa que se
pode projetar para o exterior e captar o alimento. A cavidade gastrovascular é
ramificada, aumentando assim, a área de digestão e absorção. A digestão, tal como na
Hidra, começa na cavidade e depois completa-se nas células (Santo, 2012).
19
2.3.2.2 – Tubo digestivo completo
Os animais mais complexos apresentam um tubo digestivo completo. Os seres
que possuem sistemas digestivos completos têm vantagem dado que o percurso dos
alimentos ocorre num só sentido aumentando a eficiência da digestão e absorção; A
digestão pode ocorrer em vários órgãos especializados para a digestão específica de
determinados nutrientes; A absorção ao dar-se num tubo é mais eficiente e os produtos
de excreção são expulsos por um outro orifício (o ânus) (Santo, 2012).
Na minhoca, por exemplo, que se alimenta de detritos vegetais e microrganismos
do solo, apresenta o tudo digestivo diferenciado em órgãos especializados onde os
alimentos são processados sequencialmente (Fig.13) (Dias, et al., 2014).
Figura 13 – Secção transversal da minhoca ao nível do intestino, mostrando a prega dorsal (Dias,
et al., 2014).
Os vertebrados são os seres mais complexos e o seu sistema digestivo
acompanha esta complexidade. Todos apresentam dois órgãos anexos (fígado e
Pâncreas), produtores de substâncias que são lançadas no intestino (bílis do fígado e
enzimas do Pâncreas) e misturadas com os produtos alimentares. Alguns têm glândulas
salivares (Santo, 2012).
No Homem a digestão começa na boca, continua no estômago e só termina no
intestino delgado (local onde a digestão é mais importante devido à grande diversidade
de enzimas que fazem parte dos sucos digestivos e são produzidas por glândulas de
certos órgãos do tubo digestivo, ou por outros órgãos anexos ao tubo digestivo (Dias, et
al., 2014).
A absorção ocorre essencialmente ao nível do intestino delgado. A absorção
dos nutriente sé eficiente devido à enorme superfície da parede intestinal, que resultado
20
grande comprimento do intestino e da existência de pregas (válvulas coniventes)
recobertas por vilosidades (Fig. 14) (Dias, et al., 2014).
Figura 14- Estrutura da parede do intestino delgado (Dias, et al., 2014)
Por sua vez, as células do epitélio intestinal possuem microvilosidades que
aumentam ainda mais a superfície de absorção. A existência destas estruturas torna a
superfície interna do intestino delgado extraordinariamente maior do que as suas
dimensões aparentam, facilitando assim a passagem de uma maior quantidade de
nutrientes para o sangue (Dias, et al., 2014).
21
Referências
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Molecular da célula (5ª ed.). (A. L. Vanz, Trad.) Porto Alegre: Artmed.
Azevedo, C. (2005). Biologia Celular e Molecular (4ª ed.). Lidel.
Becker, W. M., Kleinsmith, L. J., & Hardin, J. (2007). El mundo de la célula (6ª ed.).
Pearson-Addison Westey .
Dias, A. D., Santos, M. E., Gramaxo, F., Almira, M. F., Baldaia, L., & Félix, J. M. (2014).
Terra, Universo de Vida - Biologia e Geologia - 11.º Ano (1ª ed., Vol. 2º parte).
Porto: Porto Editora.
Guyton, A. C. (1984). Fisiologia Humana (6ª ed.). (A. C. Esberard, Trad.) Editora
Guanabara.
Junqueira, L. C., & Carneiro, J. (1987). Biologia Celular e Molecular (4ª ed.). Rio de
Janeiro: Editora Guanabara.
Kimball, J. W. (1976). Biology (4º ed.). (L. E. Mora-Osejo, Trad.) Fondo Educativo
Interamericano, S. A.
Matias, O., & Martins, P. (2003). Biologia 10 - Parte 1. Areal Editores.
Matias, O., & Martins, P. (2007). Biologia 10/11. Areal Editores.
Pereira, J. L. (2012). A Aprendizagem cooperativa no ensino da obtenção de matéria:
Heterotrofia e autrofia. Universidade de Lisboa, Instituto de educação da
Universidade de Lisboa, Lisboa.
Santo, O. E. (2012). Colégio Vasco da Gama - Biologia 10º ano. Obtido em 25 de Maio
de 2015, de Colégio Vasco da Gama:
http://www.colegiovascodagama.pt/ciencias3c/decimo/unidade112.html
Seeley , R., Stephens , T., & Tate, P. (2011). Anatomia e Fisiologia (8º ed.). Lusociência.
Silverthorn, D. U. (2010). Fisiologia Humana: Um abordagem integrada (5ª ed.). (I. B.
Cruz, Trad.) Porto Alegre: Artmed.

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Obtenção de matéria pelos seres heterotróficos

  • 1. 2014/2015 UNIVERSIDADE DE TRÁS-OS- MONTES E ALTO DOURO (UTAD) [OBTENÇÃO DE MATÉRIA PELOS SERES HETEROTRÓFICOS] Curso: Mestrado em Ensino de Biologia e Geologia no 3º Ciclo do Ensino Básico e Ensino Secundário Unidade Curricular: Seminário II Docentes: Prof. Dta. Ana Alencoão Prof. Dta. Elisa Preto Aluno: Luís Filipe Marinho Sampaio nº 33706
  • 2. 2 “Cada célula é uma nação com as suas leis, as suas populações de moléculas e a sua economia próprias. Cada célula, como cada nação, começa na fronteira, a membrana plasmática. Só a manutenção de um controlo de fronteira mais ou menos apertado pode permitir a sobrevivência da célula (Guadalupe, 1996)
  • 3. 3 Índice 1. Introdução..............................................................................................................4 2. Obtenção de matéria pelos seres heterotróficos....................................................4 2.1 – Unicelularidade vs. Pluricelularidade ................................................................4 2.1.1 – Ultraestrutura e funções da Membrana Plasmática .......................................5 2.1.2 – Composição da membrana celular ................................................................6 2.1.3 – Estrutura da membrana celular – evolução dos modelos...............................8 2.2 – Movimentos transmembranares .....................................................................10 2.2.1 - Transporte Não Mediado..............................................................................11 2.2.1.1 – Difusão simples.....................................................................................11 2.2.1.2– Osmose .................................................................................................12 2.2.2 - Transporte Mediado .....................................................................................13 2.2.2.1 – Difusão facilitada...................................................................................13 2.2.2.2 – Transporte ativo....................................................................................14 2.2. 3 – Transporte em quantidade..........................................................................15 2.3 - Ingestão, Digestão e absorção........................................................................16 2.3.1 Digestão intracelular.......................................................................................16 2.3.2 Digestão extracelular......................................................................................17 2.3.2.1 – Tubo digestivo incompleto.....................................................................18 2.3.2.2 – Tubo digestivo completo .......................................................................19 Referências ................................................................................................................21
  • 4. 4 1. Introdução Os seres vivos constituem sistemas abertos que trocam com o meio que os rodeias diversos materiais. Esses materiais são transformados em substâncias indispensáveis à formação e manutenção de estruturas celulares, ao crescimento e reprodução. Os seres heterotróficos requerem, para elaborar as suas moléculas orgânicas, substancias orgânicas já formadas por outros seres/organismos. Qualquer que seja o processo de obtenção dos nutrientes, é nas células que estas substâncias são utilizadas. É a membrana celular que controla o intercâmbio constante de substâncias entre o meio intracelular e o meio envolvente graças à sua estrutura e composição (Dias, et al., 2014). 2. Obtenção de matéria pelos seres heterotróficos 2.1 – Unicelularidade vs. Pluricelularidade Todos os seres vivos necessitam de obter nutrientes do meio ambiente. Os seres heterotróficos, visto que não têm a capacidade de sintetizar os seus próprios compostos orgânicos, limitam-se a absorvê-los, sejam unicelulares ou pluricelulares, e processam e utilizam estas substâncias de forma idêntica (Pereira, 2012). Nos seres unicelulares a absorção das substâncias dá-se através da membrana celular. As substâncias podem atravessar a membrana diretamente ou podem ser incorporadas na célula em vesículas. Depois desta absorção, dá-se a digestão intracelular das substâncias (Matias & Martins, 2003). Alguns seres pluricelulares pouco complexos podem absorver as substâncias do meio diretamente para as suas células. Contudo, a maioria destes seres ingere alimentos complexos, que necessitam de sofrer uma digestão até que se transformem em substâncias mais simples, capazes de serem absorvidas. Após esta digestão, os nutrientes podem passar diretamente para as células ou, como acontece nos organismos mais complexos, podem ser transportados até às células pelo sangue ou por outros fluidos (Seeley , Stephens , & Tate, 2011). Para entender os mecanismos que garantem a obtenção de matéria a nível celular, é necessário conhecer as estruturas responsáveis por tal fenómeno (Matias & Martins, Biologia 10/11, 2007)
  • 5. 5 2.1.1 – Ultraestrutura e funções da Membrana Plasmática Existe, na superfície das células, uma membrana — denominada plasmática ou celular - que separa o meio intracelular do extracelular, e é a principal responsável pelo controle da entrada e saída de substâncias da célula. Por causa da sua diminuta espessura, a membrana plasmática não é visível ao microscópio de luz, só podendo ser vista no microscópio eletrónico (Fig.1) (Junqueira & Carneiro, 1987). Figura 1- Microfotografia em microscópio eletrónico de transmissão de uma membrana plasmática, com a membrana indicada com setas azuis (Seeley , Stephens , & Tate, 2011) Todavia, a sua existência já era reconhecida antes do microscópio eletrónico graças à aplicação de técnicas indiretas. Um dos primeiros indícios da existência da membrana celular decorreu da observação de que o volume das células se altera de acordo com a concentração das soluções em que são colocadas (Fig. 5.1) (Junqueira & Carneiro, 1987). A membrana plasmática participa de numerosas funções celulares. Entre as quais se encontram as seguintes (Silverthorn, 2010):  Isolamento físico. A membrana celular é uma barreira física que separa o líquido intracelular dentro da célula do líquido extracelular que a circunda.  Regulação das trocas com o seu meio externo. A membrana celular controla a entrada de iões e nutrientes na célula, a eliminação de resíduos celulares e a libertação de produtos da célula.  Comunicação entre a célula e seu meio externo. A membrana celular contém proteínas que permitem à célula reconhecer e responder a moléculas ou a mudanças no seu melo externo. Qualquer alteração na membrana celular pode afetar as atividades celulares.  Suporte estrutural. Proteínas da membrana celular fixam o citoesqueleto, uma rede estrutural do interior das células para manter a forma celular.
  • 6. 6 Proteínas de membrana também criam junções especializadas entre células adjacentes ou entre células e a matriz extracelular (extra-, externo), que é um material extracelular sintetizado e segregado pelas células. (Secreção é o processo pelo qual uma célula libera uma substância no espaço extracelular.) Junções célula-célula e célula-matriz estabilizam a estrutura dos tecidos. 2.1.2 – Composição da membrana celular A membrana plasmática é constituída por 45- 50% de lípidos, 45-50% de proteínas e 4-8% de glícidos (figura 3.2). Os glícidos combinam-se com os lípidos para formar glicolipídeos e com as proteínas para formar glicoproteínas. O glicocálice corresponde ao conjunto de glicolípidos, glicoproteínas e glícidos na superfície externa da membrana plasmática. O glicocálice também contém moléculas absorvidas do meio extracelular, pelo que nem sempre existe uma fronteira precisa entre o término da membrana plasmática e o meio extracelular (Seeley , Stephens , & Tate, 2011). Os fosfolípidos são as moléculas lipídicas que se encontram em maior abundância nas membranas biológicas (Fig. 2). Figura 2- Fórmula estrutural e modelo espacial dos fosfolípidos (Dias, et al., 2014) Como moléculas antipáticas que são, os fosfolípidos são constituídos por duas extremidades que reagem diferentemente a presença de água: uma hidrofílica ou polar e outra hidrofóbica ou apolar, sendo esta última constituída por duas caudas de ácidos
  • 7. 7 gordos. Em presença de água, os fosfolípidos antipáticos orientam-se de modo a evitarem o contacto das suas extremidades hidrofóbicas com moléculas de água. Por esta razão se organizam espontaneamente em pequenas formações esféricas - as micelas - ou, tal como é observado nas membranas biológicas, em bicamadas, com as extremidades hidrofóbicas dos fosfolípidos orientadas face a face, e para o interior da membrana. Cria-se assim um espaço interior a bicamada fosfolipídica, que é hidrofóbico e se furta ao contacto com a água (Azevedo, 2005). Apesar de a estrutura básica da membrana plasmática e de algumas das suas funções serem determinadas pelos seus lípidos, muitas das funções da membrana plasmática são determinadas pelas suas proteínas. A camada lipídica atua como um líquido no qual outras moléculas, como as proteínas, estão em suspensão. A natureza fluída da dupla camada lipídica tem várias consequências importantes. Constitui um importante meio de distribuição de moléculas dentro da membrana plasmática. Para além disso, pequenos danos na membrana podem ser reparados, já que os fosfolípidos tendem a reagrupar-se em torno das zonas lesadas, selando-as. Adicionalmente, a natureza fluida da bicamada lipídica permite as membranas fundiram-se entre si. Algumas moléculas proteicas, as proteínas integrais ou intrínsecas, penetram profundamente na bicamada lipídica, estendendo-se, em muitos casos, de uma superfície até a outra, enquanto outras, as proteínas periféricas ou extrínsecas, encontram-se ligadas a superfície interna ou externa da dupla camada. As proteínas integrais consistem em regimes de aminoácidos com grupos R hidrofóbicos de aminoácidos com grupos R hidrofílicos. As regiões hidrofóbicas localizam-se dentro da parte hidrofóbica da membrana; as regiões hidrofílicas localizam-se nas superfícies interna e externa da membrana ou revestem os canais que a atravessam. Geralmente, as proteínas periféricas encontram-se ligadas a proteínas integrais. As proteínas membranares são marcadores, sítios de ligação, canais, recetores, enzimas ou transportadoras. A sua capacidade de funcionamento depende da uma estrutura tridimensional e das suas características químicas (Seeley , Stephens , & Tate, 2011). Assim, as proteínas membranares podem ter uma função estrutural ou intervir no transporte de substâncias através da membrana. Funcionam igualmente como recetores de estímulos químicos vindos do meio extracelular ou como enzimas, catalisando reações que ocorrem na superfície da célula. A Figura 3 ilustra as diversas funções desempenhadas pelas proteínas presentes na membrana plasmática (Pereira, 2012):
  • 8. 8 Figura 3- Diferentes funções das proteínas membranares (Pereira, 2012). 2.1.3 – Estrutura da membrana celular – evolução dos modelos Desde finais do século XIX que numerosos investigadores têm vindo a propor modelos para a estrutura e composição química da Membrana Plasmática (Fig.4). Figura 4- Alguns modelos de Ultraestrutura da membrana plasmática propostos ao longo do tempo (Matias & Martins, 2003). Os primeiros dados que sugeriram a composição da Membrana Plasmática, foram obtidos por Charles Ernest Overton, em 1895 e eram de natureza funcional (Becker, Kleinsmith, & Hardin, 2007). Em 1899, Overton, deduziu que a membrana deveria ser formada por lípidos, por se destruir ao entrar em contato com solventes lipídicos (Matias & Martins, Biologia 10 - Parte 1, 2003).
  • 9. 9 Irving Langmuir, com base nas suas descobertas, em 1917, propôs um modelo em que previu que a membrana seria constituída por uma camada de fosfolípidos, com uma extremidade voltada para a água e a outra para o ar (Becker, Kleinsmith, & Hardin, 2007) (Fig. 4). Gorter e Grendel, em 1925, extraíram lípidos das membranas dos glóbulos vermelhos e concluíram que existiam lípidos suficientes para formar uma bicamada lipídica, sendo que as extremidades hidrofóbicas ficariam viradas para o interior e as cabeças hidrofílicas viradas para o exterior (Fig.4) (Matias & Martins, Biologia 10 - Parte 1, 2003). Em 1932, Kenneth Stewart Cole, ao estudar as membranas de ouriços-do-mar, constatou que estas apresentavam valores de tensão superficial demasiado baixos.Com base nestes resultados, posteriormente, James Frederic Danielli e Edmund Newton Harvey propuseram um modelo no qual para além de lípidos existiam também proteínas, estando estas colocadas na porção externa da membrana sendo dessa forma responsáveis pela descida da tensão superficial (Becker, Kleinsmith, & Hardin, 2007). Em 1935, o mesmo J. F. Danielli juntamente com Hugh Davson constataram que a existência de proteínas em apenas um dos lados da membrana levaria a uma instabilidade tal, que resultaria na desagregação da mesma. Propuseram então que, as duas camadas fosfolipídicas estariam envolvidas por uma camada de proteínas (Matias & Martins, Biologia 10 - Parte 1, 2003). Em meados de 1950, Davson e Danielli reformulam o seu modelo. Este facto resulta da constatação de que certas substâncias polares essenciais à célula, não ultrapassariam a membrana. Propuseram, mais tarde, que as 2 camadas de proteínas apresentavam espaços, de onde a onde, interrompendo a bicamada lipídica – estes poros encontrar-se-iam rodeados por moléculas proteicas que permitiriam a passagem das diferentes substâncias polares. As substâncias não polares passariam diretamente através da membrana (Fig. 4) (Becker, Kleinsmith, & Hardin, 2007). Surge então o modelo de mosaico fluido (Fig.5) de S. J. Singer e G. L. Nicholson, em 1972, sendo este o modelo atualmente aceite. Este modelo admite uma estrutura membranar não rígida, permitindo uma fluidez das suas moléculas. Os fosfolípidos não estão estáticos nas camadas, podendo mover-se lateralmente trocando de posição com outros fosfolípidos na mesma camada e ocasionalmente, sofrendo transversões (do inglês “flip-flop”) de uma camada para a outra (Fig. 6) (Alberts, et al., 2010).
  • 10. 10 Figura 5- Modelo de mosaico fluido da membrana plasmática. A membrana é composta por uma bicamada de fosfolípidos e colesterol com proteínas "flutuando" na membrana. A porção apolar hidrofóbica de cada molécula de fosfolípido dirige-se para o centro da membrana e a parte polar hidrofílica dirige-se para o meio aquoso dentro e fora da célula (Seeley , Stephens , & Tate, 2011). Figura 6- Mobilidade das moléculas de fosfolipídios em uma camada lipídica artificial (Alberts, et al., 2010) 2.2 – Movimentos transmembranares Como já foi referido, a membrana plasmática é uma estrutura que separa o meio intracelular do meio extracelular, permitindo a passagem de diversas substâncias nos dois sentidos. De acordo com Seeley et al. (2011), a membrana apresenta maior
  • 11. 11 permeabilidade para umas substâncias em relação a outras. É, portanto uma permeabilidade seletiva. O material intracelular apresenta uma composição diferente do material extracelular e a sobrevivência da célula depende da manutenção dessas diferenças. No interior da célula encontram-se substâncias tais como enzimas, outras proteínas, glicogénio e iões de potássio em concentrações mais elevadas, enquanto os iões de sódio, cálcio e cloro estão em concentrações mais elevadas no meio extracelular (Pereira, 2012). Seeley et al. (2011) menciona que os nutrientes devem entrar de forma constante na célula, assim como os produtos de excreção também têm de ser continuamente eliminados. Desta forma o volume celular conservar-se inalterado, ou seja, devido às características de permeabilidade da membrana plasmática e à sua capacidade de transportar moléculas de forma seletiva, a célula mantém a sua homeostasia. No entanto, a passagem de substâncias através da membrana está dependente da configuração molecular dessas mesmas substâncias, entre outros fatores. Assim, o movimento dessas partículas através da membrana pode ocorrer sem intervenção de moléculas transportadoras – transporte não mediado – ou com intervenção de moléculas transportadoras – transporte mediado (Pereira, 2012). Seeley et al. (2011) evidencia, ainda, que a possível rotura da membrana, a modificação das suas características de permeabilidade ou a inibição dos mecanismos de transporte, podem modificar as diferenças de concentração normais, ao longo da membrana e levar à morte celular. De uma maneira geral, as moléculas e iões deslocam-se através da membrana plasmática de quatro formas: diretamente, através da membrana de dupla camada fosfolipídica; por canais proteicos membranares; proteínas de transporte e vesículas (Pereira, 2012). 2.2.1 - Transporte Não Mediado 2.2.1.1 – Difusão simples As moléculas movimentam-se do meio onde a sua concentração é mais elevada, para onde a sua concentração é mais baixa, ou seja, a favor do gradiente de concentração. Quando se atinge o equilíbrio de concentrações o movimento de partículas prossegue, mas a quantidade de partículas que passam num sentido é igual
  • 12. 12 á quantidade que passa em sentido contrário, tornando-se um equilíbrio dinâmico (Kimball, 1976). Este tipo de transporte passivo é classificado como o movimento cinético molecular de moléculas ou iões através membrana ou dos espaços intermoleculares, sem necessidade de fixação a proteínas transportadoras da membrana. Sua velocidade é determinada pela quantidade existente da substância a ser transportada, pela velocidade do movimento cinético e pelo número de “canais” da membrana através dos quais a molécula ou ião pode passar. A difusão simples permite o transporte de moléculas pequenas não polares, solventes orgânicos, substâncias lipossolúveis e pequenas moléculas polares sem carga (Guyton, 1984). 2.2.1.2– Osmose A Osmose é um caso especial da difusão. Os químicos definem a osmose como a difusão de qualquer solvente através de uma membrana diferencialmente permeável. As membranas celulares são essencialmente permeáveis quando possuem poros que permitem a passagem de algumas moléculas, mas evitam a passagem de outras. O solvente universal dos seres vivos é a água, portanto, neste caso podemos definir a osmose como a difusão da água através de membranas semipermeáveis do meio mais concentrado para o meio menos concentrado. Note-se que a concentração refere-se ao solvente, isto é, água, e não a concentração de moléculas e iões, que podem estar dissolvidas em água. A troca de água entre a célula e seu ambiente é tão importante no funcionamento da célula que se justifica o nome especial, osmose, com que esse fenómeno é conhecido (Kimball, 1976). A pressão osmótica é a pressão necessária para contrabalançar a tendência da água para se mover da região onde há maior quantidade de água para onde há menor quantidade. Então uma solução com elevada concentração de soluto e portanto baixa quantidade de água, tem uma elevado pressão osmótica, e uma solução com baixa concentração de soluto e portanto elevada quantidade de água, tem uma baixa pressão osmótica (Seeley , Stephens , & Tate, 2011). Numa célula animal em meio hipertónico, a água tende a sair da célula por osmose, diminuindo o volume celular. Neste caso diz-se que a célula fica num estado de plasmólise. Num meio hipotónico, a água entra por osmose, levando a um aumento do volume celular, entrando a célula num estado de turgescência. Numa célula animal túrgida, quando a entrada ultrapassa a capacidade elástica da membrana, ocorre a lise, ou destruição, celular.
  • 13. 13 Numa célula vegetal, os processos são semelhantes, mas com uma pequena diferença no comportamento. Segundo Pereira (2012), citando Randall et al. (2002), se uma célula vegetal for colocada em meio hipertónico, dá-se um movimento da água do vacúolo para o exterior da célula, o que faz com que o vacúolo diminua de volume, ficando a célula plasmolisada. Se a célula for colocada em meio hipotónico, a água entra para o vacúolo, aumenta de volume, comprime o núcleo e o citoplasma contra a parede celular, ficando túrgida. No entanto, precisamente devido à existência de parede celular nas células vegetais, não ocorre lise celular. A Figura 7 exemplifica o comportamento em duas células, uma animal e outra vegetal, perante o processo de difusão por osmose: Figura 7- Osmose em células animais e vegetais (Dias, et al., 2014) 2.2.2 - Transporte Mediado 2.2.2.1 – Difusão facilitada A difusão facilitada e o processo de transporte mediado de substâncias para dentro ou para fora das células, da região de concentração mais elevada para a menos elevada. A difusão facilitada não necessita de energia metabólica para transportar as substâncias através da membrana plasmática. A velocidade com que as moléculas são transportadas é diretamente proporcional ao seu gradiente de concentração até ao ponto de saturação, quando todas as proteínas de transporte estão a ser utilizadas. A partir de então a velocidade de transporte mantem-se constante na sua velocidade máxima (Seeley , Stephens , & Tate, 2011). A difusão facilitada ocorre segundo as seguintes etapas ilustradas na figura 8: A. Combinação da molécula com a proteína transportadora, na face externa da membrana. B. Alteração da forma da permease, o que permite a transferência da molécula através da membrana. C. Separação da permease e da molécula após o transporte. A permease volta à sua forma original.
  • 14. 14 Figura 8 – Etapas da difusão facilitada (Dias, et al., 2014) 2.2.2.2 – Transporte ativo O transporte ativo é um processo de transporte mediado que requer energia fornecida pelo ATP. O movimento da substância transportada para o lado oposto da membrana, seguido da sua libertação pela proteína de transporte, a alimentado pela degradação de ATP. A velocidade máxima a que o transporte ativo ocorre depende do número de proteínas de transporte na membrana plasmática e da disponibilidade de ATP adequado. Os processos de transporte ativo são importantes uma vez que podem deslocar substâncias contra os seus gradientes de concentração, isto e, da menor para a maior concentração. Consequentemente, tem a capacidade para acumular substâncias num dos lados da membrana plasmática em concentrações muito superiores às do outro lado. O transporte ativo também pode transferir substâncias de concentrações maiores para menores. Alguns mecanismos de transporte ativo trocam uma substância por outra. Por exemplo, a bomba de sódio e potássio transporta o sódio para o exterior da célula e o potássio para a seu interior (fig. 9).
  • 15. 15 Figura 9 – Funcionamento da bomba sódio-potássio (Dias, et al., 2014) O resultado é a uma concentração mais elevada de sódio no exterior da célula e uma concentração de potássio mais elevada no seu interior (Seeley , Stephens , & Tate, 2011). 2.2. 3 – Transporte em quantidade A endocitose, ou internalização de substâncias, inclui os processos de fagocitose e de pinocitose e refere-se à entrada de material volumoso na célula através da membrana plasmática por formação de uma vesicula. Uma vesicula a um sáculo limitado por uma membrana que se encontra no citoplasma celular. Uma porção da membrana plasmática invagina-se em torno de uma partícula ou gotícula, fundindo- se de forma a envolvê-la completamente. Seguidamente, essa porção da membrana destaca-se de tal forma que a partícula ou gotícula envolvida pela membrana fica incluída no citoplasma e a membrana plasmática permanece intacta. Fagocitose significa, literalmente, alimentação da célula e aplica-se à endocitose quando são ingeridas partículas sólidas, formando-se vesiculas fagocíticas. Os glóbulos brancos e algumas outras células fagocitam bactérias, detritos celulares e partículas estranhas ao organismo. Por isso mesmo, a fagocitose é importante na eliminação de substâncias nocivas do organismo. Pinocitose significa ingestão de líquidos pela célula e distingue- se da fagocitose porque as vesiculas formadas são menores e contem moléculas dissolvidas em líquido e não partículas. A pinocitose forma frequentemente vesiculas perto dos extremos de invaginações profundas da membrana plasmática. Constitui um mecanismo comum de transporte em muitos tipos de células e ocorre em certas células dos rins, em células epiteliais do intestino, em células do fígado e em células das paredes capilares. A endocitose pode exibir especificidade. Por exemplo, as células que fagocitam bactérias e tecidos necróticos não fagocitam células saudáveis (Seeley , Stephens , & Tate, 2011) (Fig. 10). Em algumas células há acumulação de secreções dentro de vesiculas. Estas vesiculas de secreção deslocam-se posteriormente para a membrana plasmática, com a qual as vesiculas se fundem, sendo o conteúdo da vesicula expelido para fora da célula. Este processo é denominado exocitose. A secreção de enzimas digestivas pelo pâncreas, de muco pelas glândulas salivares e de leite pelas glândulas mamárias são exemplos de exocitose. Em alguns aspetos, o processo é semelhante ao da fagocitose e pinocitose, mas dá-se no sentido oposto (Seeley , Stephens , & Tate, 2011).
  • 16. 16 Figura 10 – Processo de endocitose e exocitose (Pereira, 2012) 2.3 - Ingestão, Digestão e absorção A ingestão é o processo que leva à introdução dos alimentos no ser vivo, a digestão é como já referimos e como já estudaste o conjunto de processos que leva à simplificação de macromoléculas em micromoléculas por reações de hidrólise catalisadas pelas enzimas e a absorção é a passagem destes nutrientes simples através das membranas celulares, de forma a poderem ser utilizadas no metabolismo celular. A digestão pode ocorrer no interior da célula (DIGESTÃO INTRACELULAR) e no exterior da célula (DIGESTÃO EXTRACELULAR) (Santo, 2012). 2.3.1 Digestão intracelular A digestão intracelular ocorre em vacúolos digestivos, que resultam da fusão dos lisossomas com vesiculas endocíticas ou com vesiculas originadas no interior do citoplasma. Por ação de enzimas digestivas, as moléculas complexas existentes no interior dos vacúolos digestivos são desdobrados em moléculas mais simples, que podem transpor a sua membrana para o citoplasma por diferentes processos de transporte. Os resíduos resultantes da digestão são expulsos para o meio extracelular
  • 17. 17 por exocitose (Fig.11). É também importante referir que os lisossomas intervêm nas digestões das substâncias que foram endocitadas (fagocitose e pinocitose) - HETEROFAGIA e também participam na digestão de organelos que necessitam de ser renovados, formando um vacúolo autofágico – AUTOFAGIA (Matias & Martins, Biologia 10 - Parte 1, 2003). Figura 11 – Processo de digestão intracelular (Santo, 2012) 2.3.2 Digestão extracelular Na maioria dos heterotróficos mais complexos a digestão é feita fora das células, extracelular, sendo que há seres em que a digestão é fora do corpo (digestão extracorporal), como por exemplo acontece com alguns fungos (Santo, 2012). As hifas do fungo elaboram enzimas digestivas que são lançadas sobre o substrato, ocorrendo aí a digestão de moléculas complexas. As moléculas mais simples resultantes são, entretanto, absorvidas pelas hifas (Dias, et al., 2014). A evolução dos sistemas digestivos foi no sentido do aumentar da complexidade do sistema digestivo e com órgãos anexos, o que permite um maior consumo e maior aproveitamento dos alimentos. Nos animais, a digestão é, em regra, também extracelular, mas efetua-se no interior do corpo, ou seja, ocorre digestão intracorporal. Ocorre, maioritariamente, em cavidades ou órgãos especializados que, apesar de se localizarem no interior do
  • 18. 18 organismo, correspondem a prolongamentos do meio exterior no interior do corpo (Dias, et al., 2014). Segundo Santo, (2012), conforme a complexidade do ser vai aumentando, também os sistemas digestivos vão evoluindo de forma a um maior aproveitamento dos alimentos. Nos animais o tubo digestivo pode apresentar diferentes graus de complexidade, e podem ser agrupados em dois grandes grupos. O tubo digestivo incompleto possui apenas uma abertura, que funciona como boca e ânus, mas a cavidade digestiva apresenta alguma diferenciação. O tubo digestivo completo possui duas aberturas independentes, a boca e o ânus. 2.3.2.1 – Tubo digestivo incompleto Os sistemas digestivos quer dos Cnidaria quer dos Plathelminte apresentam apenas uma abertura, que estabelece a comunicação entre o exterior e a cavidade gastrovascular. A Hidra tem boca circundada por tentáculos e está ligada a uma cavidade em forma de saco (cavidade gastrovascular - funções digestivas e absorção dos nutrientes para as células) onde ocorre a digestão extracelular (Fig.12). Os produtos gerados na digestão extracelular são absorvidos por todas as células onde ocorre a digestão intracelular. Os produtos excretados pelas células passam para a cavidade através da exocitose e são expulsos através da contração do corpo (Santo, 2012). Figura 12 – Estrutura da parede do corpo da hidra de água doce (Dias, et al., 2014). O sistema digestivo da Planária é semelhante ao da Hidra, no entanto, já apresenta alguma diferenciação. A seguir à boca tem uma faringe musculosa que se pode projetar para o exterior e captar o alimento. A cavidade gastrovascular é ramificada, aumentando assim, a área de digestão e absorção. A digestão, tal como na Hidra, começa na cavidade e depois completa-se nas células (Santo, 2012).
  • 19. 19 2.3.2.2 – Tubo digestivo completo Os animais mais complexos apresentam um tubo digestivo completo. Os seres que possuem sistemas digestivos completos têm vantagem dado que o percurso dos alimentos ocorre num só sentido aumentando a eficiência da digestão e absorção; A digestão pode ocorrer em vários órgãos especializados para a digestão específica de determinados nutrientes; A absorção ao dar-se num tubo é mais eficiente e os produtos de excreção são expulsos por um outro orifício (o ânus) (Santo, 2012). Na minhoca, por exemplo, que se alimenta de detritos vegetais e microrganismos do solo, apresenta o tudo digestivo diferenciado em órgãos especializados onde os alimentos são processados sequencialmente (Fig.13) (Dias, et al., 2014). Figura 13 – Secção transversal da minhoca ao nível do intestino, mostrando a prega dorsal (Dias, et al., 2014). Os vertebrados são os seres mais complexos e o seu sistema digestivo acompanha esta complexidade. Todos apresentam dois órgãos anexos (fígado e Pâncreas), produtores de substâncias que são lançadas no intestino (bílis do fígado e enzimas do Pâncreas) e misturadas com os produtos alimentares. Alguns têm glândulas salivares (Santo, 2012). No Homem a digestão começa na boca, continua no estômago e só termina no intestino delgado (local onde a digestão é mais importante devido à grande diversidade de enzimas que fazem parte dos sucos digestivos e são produzidas por glândulas de certos órgãos do tubo digestivo, ou por outros órgãos anexos ao tubo digestivo (Dias, et al., 2014). A absorção ocorre essencialmente ao nível do intestino delgado. A absorção dos nutriente sé eficiente devido à enorme superfície da parede intestinal, que resultado
  • 20. 20 grande comprimento do intestino e da existência de pregas (válvulas coniventes) recobertas por vilosidades (Fig. 14) (Dias, et al., 2014). Figura 14- Estrutura da parede do intestino delgado (Dias, et al., 2014) Por sua vez, as células do epitélio intestinal possuem microvilosidades que aumentam ainda mais a superfície de absorção. A existência destas estruturas torna a superfície interna do intestino delgado extraordinariamente maior do que as suas dimensões aparentam, facilitando assim a passagem de uma maior quantidade de nutrientes para o sangue (Dias, et al., 2014).
  • 21. 21 Referências Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2010). Biologia Molecular da célula (5ª ed.). (A. L. Vanz, Trad.) Porto Alegre: Artmed. Azevedo, C. (2005). Biologia Celular e Molecular (4ª ed.). Lidel. Becker, W. M., Kleinsmith, L. J., & Hardin, J. (2007). El mundo de la célula (6ª ed.). Pearson-Addison Westey . Dias, A. D., Santos, M. E., Gramaxo, F., Almira, M. F., Baldaia, L., & Félix, J. M. (2014). Terra, Universo de Vida - Biologia e Geologia - 11.º Ano (1ª ed., Vol. 2º parte). Porto: Porto Editora. Guyton, A. C. (1984). Fisiologia Humana (6ª ed.). (A. C. Esberard, Trad.) Editora Guanabara. Junqueira, L. C., & Carneiro, J. (1987). Biologia Celular e Molecular (4ª ed.). Rio de Janeiro: Editora Guanabara. Kimball, J. W. (1976). Biology (4º ed.). (L. E. Mora-Osejo, Trad.) Fondo Educativo Interamericano, S. A. Matias, O., & Martins, P. (2003). Biologia 10 - Parte 1. Areal Editores. Matias, O., & Martins, P. (2007). Biologia 10/11. Areal Editores. Pereira, J. L. (2012). A Aprendizagem cooperativa no ensino da obtenção de matéria: Heterotrofia e autrofia. Universidade de Lisboa, Instituto de educação da Universidade de Lisboa, Lisboa. Santo, O. E. (2012). Colégio Vasco da Gama - Biologia 10º ano. Obtido em 25 de Maio de 2015, de Colégio Vasco da Gama: http://www.colegiovascodagama.pt/ciencias3c/decimo/unidade112.html Seeley , R., Stephens , T., & Tate, P. (2011). Anatomia e Fisiologia (8º ed.). Lusociência. Silverthorn, D. U. (2010). Fisiologia Humana: Um abordagem integrada (5ª ed.). (I. B. Cruz, Trad.) Porto Alegre: Artmed.