O documento discute a evolução do entendimento da estrutura da membrana plasmática ao longo do tempo. Inicialmente, acreditava-se que era constituída apenas por uma bicamada de fosfolípidos, mas estudos posteriores mostraram que também contém proteínas. O modelo atual, proposto por Singer e Nicholson em 1972, é o de mosaico fluido, onde a membrana mantém a estrutura de bicamada com proteínas móveis inseridas nela.

1. 10º Ano de
escolaridade
Professor
Magalhães

2. Ponto 1.
Em 1987, Pfeffer, botânico alemão, confirmava, em resultado dos seus estudos, a
existência em redor da célula de uma membrana que “funcionaria como barreira à
passagem de água e solutos” e para a qual Nagëlli e Crammer em 1855, haviam
já sugerido o nome de Membrana Plasmática.
Overton, em 1899, trabalhando com a alga unicelular – Chara -, descobrira que as
substancias lipossolúveis entravam para a célula muito mais facilmente do que
substancias hidrossolúveis.
1. Procure explicar em que medida os resultados obtidos por Overton:
1.1. vieram fornecer dados relativamente à composição química da
membrana plasmática;
1.2. apoiam a ideia de Pfeffer sobre a função da membrana plasmática;

3. Respostas possíveis Ponto 1
1.1.
• Permeabilidade
distinta para células
lipossolúveis e para
células
hidrossolúveis
– células lipossolúveis
(entram mais
facilmente na
célula)
– células
hidrossolúveis
(difícil entrada na
célula)
1.2.
• A existência de uma
permeabilidade distinta
entre as substâncias
consideradas, confere um
efeito de barreira à
membrana plasmática, pois
nem todas as substâncias
atravessam a membrana (e
penetram na célula) da
mesma forma.

4. Ponto 2.
Em 1925, Groter e Grendel verificaram que os lípidos, extraídos da membrana
plasmática de eritrócitos, eram fosfolípidos. Também verificaram que os
fosfolípidos, quando colocados numa interface ar-água, ocupavam uma área
dupla da área total da superfície intacta dos eritrócitos.
1. Com base nos conhecimentos que já possui sobre a estrutura química dos
fosfolípidos, procure justificar a forma como os fosfolípidos se dispõem numa
interface ar-água.
2. Que novo contributo para a compreensão da estrutura da membrana
plasmática terão fornecido os resultados obtidos por Gorter e Grandel?

5. Respostas possíveis Ponto 2
1.
• Fosfolípido
2.
• É fornecida a informação de que a
membrana plasmática possui uma
boa coesão estrutural, uma vez que
é constituída por fosfolípidos.
Como se sabe, os lípidos são
insolúveis em água, desta forma,
em meio aquoso, os mesmos
tendem a formar uma agregado de
moléculas rígidas com o objetivo de
diminuir a superfície de contato
(interface) lípidos/água.
• Tensão superfícial será alta.
Extremidade polar
(hidrofílica)
Extremidade
apolar
(hidrofóbica)
Bicamada de
fosfolípidos
Figura 1- Modelo proposto por
Gorter e Grendel - bicamada
constituída por fosfolípidos (1925).

6. Ponto 3.
Não sendo solúveis em água, e devido à elevada atração mútua das suas moléculas,
os lípidos, quando colocados em meio aquoso, tendem a formar um agregado de
moléculas rígidas que possibilitam reduzir ao mínimo a superfície de contacto
(interface) lípidos/água. Este fenómeno é a expressão daquilo que se chama tensão
superficial que, nos casos das camadas lipídicas, é, assim, muito elevada.
Em 1935, Danielli e Harvey mediram a tensão superficial ao nível da membrana
plasmática das células e obtiveram valores muito mais baixos do que os registados
para agregados de moléculas lipídicas artificias colocadas em contato com a agua.
Com base nestes dados, Danielli e Harvey propuseram um modelo no qual
consideravam que para alem da bicamada lipídica, a membrana plasmática conteria
também proteínas colocadas do lado externo da referida bicamada (figura 2).
Figura 2- Modelo de Danielli e Harvey
(1935)

7. Figura 1 - Modelo proposto por Gorter e
Grendel - bicamada constituída por
fosfolípidos (1925).
1. Em que medida o modelo de Danielli e Harvey (1935) está de acordo com
as evidencias químicas obtidas em 1925 por Groter e Grendel?
2. A partir dos resultados obtidos por Danielli e Harvey (1935), qual o novo
contributo para entender a estrutura da membrana plasmática?
Figura 3 - Modelo de Danielli e Harvey -
bicamada fosfolipídica revestida por duas
películas proteicas (1935).

8. Respostas possíveis Ponto 3
1.
• Permeabilidade distinta para
células lipossolúveis e para
células hidrossolúveis
– células lipossolúveis (entram mais
facilmente na célula)
– células hidrossolúveis (difícil
entrada na célula)
– A existência de uma
permeabilidade distinta entre as
substâncias consideradas, confere
um efeito de barreira à membrana
plasmática, pois nem todas as
substâncias atravessam a
membrana (e penetram na célula)
da mesma forma.
2.
• Valores muito mais
baixos do que os
registados para
agregados de moléculas
lipídicas artificias
colocadas em contato
com a agua; valores
devem-se à existência de
proteínas no lado exterior
da bicamada

9. Figura 3 - -Modelo de Davson e Danielli -
bicamada fosfolipídica revestida por duas películas
proteicas (1935).
Camada
proteica
Bicamada de
fosfolípidos
Danielli e Dawson viriam, pouco mais tarde, a reformular o modelo de Danielli e
Harvey, pois constataram que se existissem proteínas só de um lado da
membrana resultariam diferenças da tensão superficial que a desintegraria.
Danielli e Dawson propuseram então o modelo representados na figura 3.
Ponto 4.

10. 1. Se a membrana apresentasse uma estrutura análoga à proposta por Danielli
e Dawson, como se poderia explicar a entrada ou a saída da célula de:
1.1. lípidos e substancias lipossolúveis?
1.2. água e substancias hidrossolúveis?
2. Sugira algumas alterações que seriam de introduzir ao modelo da fig. 3, de
modo a contemplar possíveis objeções por si colocadas na resposta à questão
anterior.

11. Respostas possíveis Ponto 4
1.1.
• lípidos e substancias lipossolúveis
2.
• Teria que existir um
canal/poro na membrana
hidrofílico (constituído por
proteínas) para permitir a
passagem da água e
substâncias hidrossolúveis.
1.2.
• água e substâncias hidrossolúveis
não poderiam atravessar a
membrana

12. Figura 4 - Modelo de Davson e
Danielli - bicamada fosfolipídica com
poros revestidos por proteínas (1958).
Ponto 5.
Em 1958, Danielli reformulava, novamente, o seu modelo, desta vez para lhe
introduzir poros (fig 4).

13. Em 1959, Robertson, recorrendo ao Microscópico Eletrónico (ME), conseguiu
obter imagens da membrana plasmática análogas à da microfotografia (fig 5)
1. Descreva o aspeto apresentado pela membrana quando observada ao
ME.
2. Explique em que medida as observações de Robertson vieram apoiar ou
por em causa o modelo da estrutura da membrana proposto por Danielli e
Dawson.
Figura 5

14. Respostas possíveis Ponto 5
1.
– Membrana celular com 3
camadas
• duas bandas escuras (zona
proteica)
• uma banda clara (zona
fosfolipídica)
2.
– Apoiam o modelo da
estrutura da membrana
proposto por Danielli e
Dawson, pois as observações
confirmam que as
membranas têm uma
estrutura trilaminar
concorcordante.

15. Ponto 6.
Como resultados dos seus trabalhos, Robertson, postulou o conceito de unidade
de membrana - “todas as membranas biológicas teriam basicamente a mesma
estrutura trilaminar concordante com o modelo de Danielli e Davson”. Tudo
indicava assim que, finalmente, o problema de compreender a estrutura da
membrana plasmática estava solucionada.
Mas, logo, em 1963, Sjöstrand verifica que as interações lípido/proteína não se
faziam entre a cabeça polar dos fosfolípidos e as proteínas.
Um pouco mais tarde outros cientistas mostraram que:
- 60% a 70% das cabeças polares dos fosfolípidos podiam ser retiradas da
membrana sem perda de proteínas;
- As proteínas da membrana seriam de dois tipos: proteínas hidrofílicas (ligadas
fracamente a membrana) e proteínas hidrófobicas (fortemente ligadas a
membrana)

16. 1. Em que medida se pode afirmar, com base nestes últimos dado, que as
proteínas não se dispõem formando uma camada continua de cada lado da
membrana?
2. Procure indicar qual será, então, a localização na membrana, relativamente
aos fosfolípidos, das proteínas:
2.1. hidrofílicas
2.2. hidrófobas

17. Respostas possíveis Ponto 6
1.
– Por que 60% a 70% das
cabeças polares dos
fosfolípidos podem ser
retiradas da membrana
sem perda de proteínas,
então as proteínas não
podem formar uma camada
contínua (tanto num lado da
membrana como no outro
lado da membrana).
2.1.
• Proteínas Hidrofílicas
– Zona da periferia da membrana
(pelas suas capacidades
polares, tal como as cabeças
polares dos fosfolípidos
2.2.
• Proteínas anfipáticas com uma
parte Hidrófobica e outra
hidrofílica
– A zona hidrófobica interage com a
Zona interior da membrana (pelas
suas capacidades apolares
atravessa o interior da membrana
interagindo com as zonas
hidrofóbicas dos fosfolípidos)
– Zonas hidrofilicas que contatam
respetivamente com o exterior e o
interior da célula

18. • Em consequência das novas pequisas, outros dados foram surgindo, os quais não
eram conciliáveis com o modelo adotado. Análises diversas levaram a admitir que
as proteínas não deveriam formar uma camada contínua sobre os fosfolípidos. Por
outro lado, verificou-se que era possível separar com facilidade certas proteínas,
enquanto outras não eram facilmente destacáveis. Surgiu então, em 1972, o
modelo de Singer e Nicholson que mantém a ideia de bicamada fosfolipídica, mas
em que organização das proteínas é diferente.
O modelo de Singer e Nicholson é usualmente designado por modelo de
mosaico fluido, visto que a superfície se assemelha a um conjunto de pequenas
peças e devido ao movimento individual de moléculas que constituem a
membrana

19. Ponto 7

20. A técnica de criofractura permitiu verificar que as proteínas intrinsecas, e
provavelmente as extrinsecas, ocupam posições diferentes na membrana,
conforme o estado das células na altura em que são preparadas para observação.
Este facto parecia indiciar que as proteínas da membrana possuiam alguma
mobilidde.

21. Em 1970, Frye e Edidim com o objectivo de analisar o comportamento das
proteínas na membrana plasmática, realizaram uma experiência de que
apresentamos apenas as caracteristicas gerais.
EXPERIÊNCIA
Fundiram uma célula de homem com uma de rato.
Antes da fusão dos dois tipos de células, marcaram as proteínas de cada
tipo de célula com anticorpos, marcados por sua vez com uma substancia
flurescente. A flurescência dos anticorpos que se ligavam às proteínas da
membrana das células de rato era diferente da dos anticorpos que marcavam as
proteínas das células humanas.
A figura de baixo pretende esquematizar a experiência.

22. Figura 1. Experiência e resultados experimentais obtidos por Frye e Edidim.
1. Descreve os resultados obtidos com a realização desta experiência.
2. Interpreta os resultados obtidos.
3. Explica em que medida as observações de Frye e Edidin vieram
alterar o modelo de membrana aceite neste momento.

23. Respostas possíveis Ponto 7
1.
– Inicialmente as proteínas
localizavam-se no interior das
suas células
– Após uma hora, verifica-se
uma mistura das proteínas
das 2 células
2.
– Pelos resultados obtidos,
verifica-se pelos anticorpos
correspondentes das células
em questão, que as proténas
se misturam. Isto quer dizer
que as proteínas se movem.
3.
Com estas observações foi contrariada a ideia, até então aceite, de que a
membrana celular era uma estrutura estática e que as proteínas não se
movimentavam. As proteínas movimentam-se ao longo da membrana celular.

24. Frye e Edidin verificaram que as proteínas membranares de células humanas e de
rato, inicialmente se situavam, cada uma, num dos hemisférios da célula híbrida. Ao
fim de uma hora as proteínas dos dois tipos de células já se tinham deslocado e
misturado entre si por toda a superfície da membrana, conforme se pôde verificar pela
localização dos respetivos anticorpos. Estes investigadores constataram, que a
membrana não é uma estrutura estática mas, que as proteínas podem difundir-se
lateralmente na matriz lipídica.
Outros investigadores verificaram que as proteínas só muito raramente se deslocam
de uma camada lipídica para outra na membrana.
Outras experiências vieram demostrar que também os lípidos presentes na membrana
não se apresentavam estáticos, mas podem apresentar movimentos de difusão lateral
semelhantes aos das proteínas e movimentos do tipo "flip-flop" esquematizados na
figura de baixo.

25. rápido
lento