2. NEUROFISIOLOGIA
• Sentido da audição:
• ANATOMIA DA ORELHA
• O órgão responsável pela audição é a
orelha (antigamente denominado
ouvido), também chamada órgão
vestíbulo-coclear ou estato-acústico.
• A maior parte da orelha fica no osso
temporal, que se localiza na caixa
craniana. Além da função de ouvir, o
ouvido também é responsável pelo
equilíbrio.
• A orelha está dividida em três partes:
orelhas externa, média e interna
(antigamente denominadas ouvido
externo, ouvido médio e ouvido
interno).
Aula 9 – Capítulo 5 – Sentidos
especiais: Audição
Imagem: CÉSAR & CEZAR. Biologia. São Paulo, Ed Saraiva, 2002
3. NEUROFISIOLOGIA
• ORELHA EXTERNA
• A orelha externa é formada pelo
pavilhão auditivo (antigamente
denominado orelha) e pelo canal
auditivo externo ou meato
auditivo.
Aula 9 – Capítulo 5 – Sentidos
especiais: Audição
4. NEUROFISIOLOGIA
• Todo o pavilhão auditivo (exceto
o lobo ou lóbulo) é constituído
por tecido cartilaginoso recoberto
por pele, tendo como função
captar e canalizar os sons para a
orelha média.
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especiais: Audição
5. NEUROFISIOLOGIA
• O canal auditivo externo estabelece a
comunicação entre a orelha média e o
meio externo, tem cerca de três
centímetros de comprimento e está
escavado em nosso osso temporal. É
revestido internamente por pêlos e
glândulas, que fabricam uma
substância gordurosa e amarelada,
denominada cerume ou cera.
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6. NEUROFISIOLOGIA
• Tanto os pêlos como o cerume retêm
poeira e micróbios que normalmente
existem no ar e eventualmente entram
nos ouvidos.
• O canal auditivo externo termina
numa delicada membrana - tímpano
ou membrana timpânica -
firmemente fixada ao conduto
auditivo externo por um anel de
tecido fibroso, chamado anel
timpânico.
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7. NEUROFISIOLOGIA
• ORELHA MÉDIA:
• A orelha média começa na
membrana timpânica e consiste,
em sua totalidade, de um espaço
aéreo – a cavidade timpânica – no
osso temporal. Dentro dela estão
três ossículos articulados entre si,
cujos nomes descrevem sua forma:
martelo, bigorna e estribo. Esses
ossículos encontram-se suspensos
na orelha média, através de
ligamentos.
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8. NEUROFISIOLOGIA
• Orelha interna:
• A orelha interna, chamada labirinto,
é formada por escavações no osso
temporal, revestidas por membrana e
preenchidas por líquido. Limita-se
com a orelha média pelas janelas oval
e a redonda. O labirinto apresenta
uma parte anterior, a cóclea ou
caracol - relacionada com a audição,
e uma parte posterior - relacionada
com o equilíbrio e constituída pelo
vestíbulo e pelos canais
semicirculares.
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9. NEUROFISIOLOGIA
• A cóclea é um aparelho membranoso
formado por tubos espiralados.
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10. NEUROFISIOLOGIA
• a cóclea é composta por três
tubos individuais, colados um ao
lado do outro: as escalas ou
rampas timpânica, média ou
coclear e vestibular. Todos esses
tubos são separados um do outro
por membranas.
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11. NEUROFISIOLOGIA
• A membrana existente entre a escala
vestibular e a escala média é tão fina
que não oferece obstáculo para a
passagem das ondas sonoras. Sua
função é simplesmente separar os
líquidos das escalas média e
vestibular, pois esses têm origem e
composição química distintas entre si
e são importantes para o adequado
funcionamento das células
receptoras de som.
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12. NEUROFISIOLOGIA
• Por outro lado, a membrana que
separa a escala média da escala
timpânica – chamada membrana
basilar – é uma estrutura bastante
resistente, que bloqueia as ondas
sonoras.
• Essa membrana é sustentada por
cerca de 25.000 estruturas finas,
com a forma de palheta, as quais se
projetam de um dos lados da
membrana e aparecem ao longo de
toda a sua extensão – as fibras
basilares.
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13. NEUROFISIOLOGIA
• As fibras basilares próximas à janela
oval na base da cóclea são curtas, mas
tornam-se progressivamente mais
longas à medida que se aproximam da
porção superior da cóclea,. Na parte
final da cóclea, essas fibras são
aproximadamente duas vezes mais
longas do que as basais.
• Na superfície da membrana basilar
localiza-se o órgão de Corti, onde há
células nervosas ciliares (células
sensoriais). Sobre o órgão de Corti há
uma estrutura membranosa, chamada
membrana tectórica, que se apóia,
como se fosse um teto, sobre os cílios
das células sensoriais.
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14. NEUROFISIOLOGIA
• O labirinto posterior (ou
vestibular) é constituído pelos
canais semicirculares e pelo
vestíbulo. Na parte posterior do
vestíbulo estão as cinco aberturas
dos canais semicirculares, e na
parte anterior, a abertura para o
canal coclear.
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15. NEUROFISIOLOGIA
• Os canais semicirculares não têm função
auditiva, mas são importantes na
manutenção do equilíbrio do corpo.
• São pequenos tubos circulares (três
tubos em forma de semicírculo) que
contêm líquido e estão colocados,
respectivamente, em três planos
espaciais (um horizontal e dois
verticais) no labitinto posterior, em cada
lado da cabeça.
• No término de cada canal semicircular
existe uma válvula com a forma de uma
folha - a crista ampular. Essa estrutura
contém tufos pilosos (cílios) que se
projetam de células ciliares semelhantes
às maculares.
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16. NEUROFISIOLOGIA
• Entre os canais semicirculares e a cóclea está uma
grande cavidade cheia de um líquido chamado
perilinfa - o vestíbulo.
• No interior dessa cavidade existem duas bolsas
membranáceas, contendo outro líquido – a
endolinfa: uma póstero-superior, o utrículo, e uma
ântero-inferior, o sáculo.
• Tanto o utrículo quanto o sáculo contêm células
sensoriais agrupadas em estruturas denominadas
máculas.
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especiais: Audição
17. NEUROFISIOLOGIA
• Células nervosas da base da mácula
projetam cílios sobre uma massa gelatinosa
na qual estão localizados minúsculos
grânulos calcificados, semelhantes a
pequenos grãos de areia - os otólitos ou
otocônios.
• O utrículo e o sáculo comunicam-se através
dos ductos utricular e sacular.
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especiais: Audição
18. NEUROFISIOLOGIA
• O MECANISMO DA AUDIÇÃO:
• O som é produzido por ondas de
compressão e descompressão alternadas
do ar.
• As ondas sonoras propagam-se através do
ar exatamente da mesma forma que as
ondas propagam-se na superfície da água.
• Assim, a compressão do ar adjacente de
uma corda de violino cria uma pressão
extra nessa região, e isso, por sua vez, faz
com que o ar um pouco mais afastado se
torne pressionado também.
• A pressão nessa segunda região comprime
o ar ainda mais distante, e esse processo
repete-se continuamente até que a onda
finalmente alcança a orelha.
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especiais: Audição
19. NEUROFISIOLOGIA
• A orelha humana é um órgão
altamente sensível que nos
capacita a perceber e interpretar
ondas sonoras em uma gama
muito ampla de freqüências (20 a
20.000 Hz - Hertz ou ondas por
segundo).
Aula 9 – Capítulo 5 – Sentidos
especiais: Audição
20. NEUROFISIOLOGIA
• A captação do som até sua percepção e
interpretação é uma seqüência de
transformações de energia, iniciando pela
sonora, passando pela mecânica,
hidráulica e finalizando com a energia
elétrica dos impulsos nervosos que
chegam ao cérebro. Como mostrado ao
lado, uma compressão força o tímpano
para dentro e a descompressão o força
para fora. Logo, o tímpano vibra com a
mesma freqüência da onda. Dessa forma,
o tímpano transforma as vibrações
sonoras em vibrações mecânicas que são
comunicadas aos ossículos (martelo,
bigorna e estribo).
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especiais: Audição
21. NEUROFISIOLOGIA
• ENERGIA MECÂNICA – ORELHA MÉDIA:
• O centro da membrana timpânica
conecta-se com o cabo do martelo. Este,
por sua vez, conecta-se com a bigorna, e
a bigorna com o estribo. Essas estruturas,
como já mencionado anteriormente
(anatomia da orelha média), encontram-
se suspensas através de ligamentos,
razão pela qual oscilam para trás e para
frente.
• A movimentação do cabo do martelo
determina também, no estribo, um
movimento de vaivém, de encontro à
janela oval da cóclea, transmitindo assim
o som para o líquido coclear. Dessa
forma, a energia mecânica é convertida
em energia hidráulica.
Aula 9 – Capítulo 5 – Sentidos
especiais: Audição
22. NEUROFISIOLOGIA
• Os ossículos funcionam como alavancas,
aumentando a força das vibrações mecânicas
e por isso, agindo como amplificadores das
vibrações da onda sonora.
• A membrana timpânica e o sistema ossicular
convertem a pressão das ondas sonoras em
uma forma útil, da seguinte maneira: as ondas
sonoras são coletadas pelo tímpano, cuja área
é 22 vezes maior que a área da janela oval.
• Portanto, uma energia 22 vezes maior do que
aquela que a janela oval coletaria sozinha é
captada e transmitida, através dos ossículos, à
janela oval.
• Essa pressão é, então, suficiente para mover o
líquido coclear para frente e para trás.
Aula 9 – Capítulo 5 – Sentidos
especiais: Audição
23. NEUROFISIOLOGIA
• Se as ondas sonoras chegassem
diretamente na janela oval, não
teriam pressão suficiente para
mover o líquido coclear para
frente e para trás, a fim de
produzir a audição adequada, pois
o líquido possui inércia muito
maior que o ar, e uma intensidade
maior de pressão seria necessária
para movimentá-lo.
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especiais: Audição
24. NEUROFISIOLOGIA
• ENERGIA HIDRÁULICA – ORELHA INTERNA:
• À medida que cada vibração sonora penetra
na cóclea, a janela oval move-se para dentro,
lançando o líquido da escala vestibular numa
profundidade maior dentro da cóclea.
• A pressão aumentada na escala vestibular
desloca a membrana basilar para dentro da
escala timpânica; isso faz com que o líquido
dessa câmara seja empurrado na direção da
janela oval, provocando, por sua vez, o
arqueamento dela para fora.
• Assim, quando as vibrações sonoras
provocam a movimentação do estribo para
trás, o processo é invertido, e o líquido,
então, move-se na direção oposta através do
mesmo caminho, e a membrana basilar
desloca-se para dentro da escala vestibular.
Aula 9 – Capítulo 5 – Sentidos
especiais: Audição
Movimento do líquido na cóclea quando o estribo é
impelido para frente.
Imagem: GUYTON, A.C. Fisiologia Humana. 5ª ed., Rio
de Janeiro, Ed. Interamericana, 1981.
25. NEUROFISIOLOGIA
• A vibração da membrana basilar faz com
que as células ciliares do órgão de Corti se
agitem para frente e para trás; isso flexiona
os cílios nos pontos de contato com a
membrana tectórica (tectorial).
• A flexão dos cílios excita as células
sensoriais e gera impulsos nas pequenas
terminações nervosas filamentares da
cóclea que enlaçam essas células.
• Esses impulsos são então transmitidos
através do nervo coclear até os centros
auditivos do tronco encefálico e córtex
cerebral.
• Dessa forma, a energia hidráulica é
convertida em energia elétrica.
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26. NEUROFISIOLOGIA
• PERCEPÇÃO DA ALTURA DE UM SOM:
• Quando sons de alta freqüência
penetram na janela oval, sua
propagação faz-se apenas num
pequeno trecho da membrana basilar,
antes que um ponto de ressonância
seja alcançado.
• Como resultado, a membrana move-se
forçosamente nesse ponto, enquanto
o movimento de vibração é mínimo
por toda a membrana.
Aula 9 – Capítulo 5 – Sentidos
especiais: Audição
27. NEUROFISIOLOGIA
• Quando uma freqüência média
sonora penetra na janela oval, a
onda propaga-se numa maior
extensão ao longo da
membrana basilar antes da área
de ressonância ser atingida.
Aula 9 – Capítulo 5 – Sentidos
especiais: Audição
28. NEUROFISIOLOGIA
• Finalmente, uma baixa freqüência
sonora propaga-se ao longo de quase
toda a membrana antes de atingir seu
ponto de ressonância.
• Dessa forma, quando as células ciliares
próximas à base da cóclea são
estimuladas, o cérebro interpreta o
som como sendo de alta freqüência
(agudo), quando as células da porção
média da cóclea são estimuladas, o
cérebro interpreta o som como de
altura intermediária, e a estimulação
da porção superior da cóclea é
interpretada como som grave.
Aula 9 – Capítulo 5 – Sentidos
especiais: Audição
29. NEUROFISIOLOGIA
• PERCEPÇÃO DA INTENSIDADE DE UM SOM:
• A intensidade de um som é determinada
pela intensidade de movimento das fibras
basilares.
• Quanto maior o deslocamento para frente e
para trás, mais intensamente as células
ciliares sensitivas são estimuladas e maior é
o número de estímulos transmitidos ao
cérebro para indicar o grau de intensidade.
• Por exemplo, se uma única célula ciliar
próxima da base da cóclea transmite um
único estímulo por segundo, a altura do som
será interpretada como sendo de um som
agudo, porém de intensidade quase zero.
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especiais: Audição
30. NEUROFISIOLOGIA
• ENERGIA ELÉTRICA – DA ORELHA
INTERNA AOS CENTROS AUDITIVOS
DO TRONCO ENCEFÁLICO E CÓRTEX
CEREBRAL:
• Após atravessarem o nervo coclear, os
estímulos são transmitidos, como já
dito anteriormente, aos centros
auditivos do tronco encefálico e córtex
cerebral, onde são processados.
• Os centros auditivos do tronco
encefálico relacionam-se com a
localização da direção da qual o som
emana e com a produção reflexa de
movimentos rápidos da cabeça, dos
olhos ou mesmo de todo o corpo, em
resposta a estímulos auditivos.
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especiais: Audição
31. NEUROFISIOLOGIA
• O córtex auditivo, localizado na porção
média do giro superior do lobo temporal,
recebe os estímulos auditivos e
interpreta-os como sons diferentes.
• Resumo: na orelha interna, as vibrações
mecânicas se transformam em ondas de
pressão hidráulica que se propagam pela
endolinfa.
• A vibração da janela oval, provocada pela
movimentação da cadeia ossicular, move
a endolinfa e as células ciliares do órgão
de Corti, gerando um potencial de ação
que é transmitido aos centros auditivos
do tronco encefálico e do córtex
cerebral.
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especiais: Audição