Neurofisiologia - sinapses - aula 3 capitulo 2

Neurofisiologia
Professor Cleanto Santos Vieira
Aula 2: Capítulo 2 Neurofisiologia
- Sinapses
O Hipocampo - Parte do cérebro responsável pela memória

Neurofisiologia
• As sinapses do sistema nervoso central:
• A informação é transmitida no sistema nervoso
central principalmente sob a forma de impulsos
nervosos ao longo de uma sucessão de
neurônios, um após o outro.
• Cada impulso:
• 1 – pode ser bloqueado na sua transmissão de
um neurônio para o seguinte;
• 2 – pode ser modificado de um impulso único
para impulsos repetitivos;
• 3 – pode ser integrado com impulsos
provenientes de outros neurônios, causando
padrões de impulsos complexos em neurônios
sucessivos.
• Todas essas funções podem ser classificadas
como funções sinápticas dos neurônios.
- Sinapses
No caso do Diabetes, sem insulina (à esq.):
Aglomerados de peptídeos, em vermelho,
aderem a neurônio e eliminam as sinapses
(pontos verdes). Com insulina: aglomerados
(pontos vermelhos) desaparecem e neurônio
preserva sinapses ativas.

Neurofisiologia
• Tipos de sinapses – químicas e
elétricas:
• Sinapses químicas: no ser humano quase
todas sinapses utilizadas para a
transmissão de sinais, no S.N.C. são
sinapses químicas.
• Nessas sinapses, o primeiro neurônio
secreta, na junção, uma substância
química chamada neurotransmissor, e
esse neurotransmissor, atua sobre
proteínas receptoras localizadas na
membrana do neurônio seguinte para o
excitar, inibir ou modificar sua
sensibilidade de alguma outra forma.
- Sinapses

Neurofisiologia
• Já foram descobertas mais de 40
diferentes substâncias transmissoras.
• As mais conhecidas são: acetilcolina,
norepinefrina, histamina, ácido gama-
aminobutírico (GABA) glutamato.
- Sinapses

Neurofisiologia
• Sinapses elétricas: são
caracterizadas por canais diretos
que conduzem eletricidade de uma
célula para a seguinte.
• A maior parte delas é composta de
pequenas estruturas proteicas
tubulares chamadas junções
abertas, que permitem o livre
movimento de íons do interior de
uma célula para a seguinte.
• Apenas algumas junções abertas
foram encontradas no S.N.C. seu
significado geral não é conhecido.
- Sinapses

Neurofisiologia
• Por outro lado é através das
junções abertas das sinapses
elétricas e outras junções
semelhantes que os potenciais
de ação são transmitidos de
uma fibra muscular lisa para a
seguinte, na musculatura lisa
visceral e também de uma
célula muscular cardíaca para
a seguinte, na musculatura
cardíaca.
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Neurofisiologia
• Condução unidirecional através das
sinapses químicas: as sinapses químicas têm
uma característica importante e altamente
desejável como forma de transmissão de
sinais do sistema nervoso.
• Elas sempre transmitem os sinais em uma só
direção (do neurônio que secreta o
neurotransmissor, denominado pré-
sináptico, para o neurônio sobre o qual o
neurotransmissor atua, denominado pós-
sináptico.
• Este é o princípio da condução unidirecional
através das sinapses químicas, que é bem
diferente da condução através das sinapses
elétricas, que são capazes de transmitir os
sinais em ambas direções.
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Neurofisiologia
• A condução unidirecional permite que
os sinais sejam dirigidos para pontos
específicos.
• Isso possibilita que o sistema nervoso
execute essa miríade (grande
quantidade – 10mil em grego) de
funções de sensação, controle motor,
memória e muitas outras.
- Sinapses
Mão humana e mão mecânica

Neurofisiologia
• Anatomia fisiológica das
sinapses:
• Um motoneurônio típico é
composto por três partes principais:
o soma, que é o corpo principal do
neurônio; um axônio único, que se
estende do soma em direção ao
nervo periférico; e os dendritos, que
são projeções finas do soma que se
estendem por até 1 mm nas áreas
circunvizinhas da medula.
- Sinapses

Neurofisiologia
• Sobre a superfície dos dendritos ou do soma
do motoneurônio repousam pequenos
botões chamados de terminais pré-
sinápticos, cuja quantidade pode atingir até
100.000 para cada motoneurônio.
• Aproximadamente 80 a 95% desses botões
se situam sobre os dendritos e apenas de 5 à
20% sobre o soma.
• Esses terminais são as extremidades de
fibras nervosas que se originam em muitos
outros neurônios. É comum, não mais que
uns poucos desses terminais terem origem
em um mesmo neurônio.
- Sinapses
Interação de fibras proprioceptivas sensoriais de raízes dorsais
de L5 (em verde - Dextran fluorescente) e neurônios motores da
raíz ventral de L5 (em vermelho - Texas Dextran vermelho).

Neurofisiologia
• Terminais pré-sinápticos:
• Estudos de microscopia eletrônica
mostram que os terminais pré-
sinápticos têm diversas formas
anatômicas, mas, na maior parte das
vezes, fazem lembrar pequenos
botões redondos ou ovais e, por isso,
são denominados botões terminais,
botões, pés terminais ou botões
sinápticos.
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• O terminal é separado do soma neuronal por
uma fenda sináptica, com largura da ordem
de 200 a 300 angstroms.
• Ele tem duas estruturas internas importantes
para a função excitatória ou inibitória da
sinapse: as vesículas sinápticas e as
mitocôndrias.
• As vesículas sinápticas contêm substâncias
transmissoras que quando liberadas na fenda
sináptica podem, excitar ou inibir o neurônio
pós-sináptico.
• Excitam, se a membrana neuronal contém
receptores excitatórios, inibem, se ela
contém receptores inibitórios
- Sinapses

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• As mitocôndrias fornecem trifosfato
de adenosina (ATP), que é requerido
para a síntese de mais substância
transmissora.
• Quando um potencial de ação se
propaga, a despolarização da
membrana causa o esvaziamento de
um pequeno número de vesículas no
interior da fenda sináptica e o
transmissor liberado causa, imediata
modificação das características de
permeabilidade da membrana
neuronal pós-sináptica, levando à
excitação ou inibição do neurônio
(dependendo das características de
seus receptores).
- Sinapses

Neurofisiologia
• Mecanismo dos potenciais de ação que
causam liberação do transmissor nos
terminais pré-sinápticos – papel dos íons
de cálcio:
• A membrana dos terminais pré-sinápticos
contém um grande número de canais de cálcio
voltagem-dependentes.
• Esse local é bem diferente de outras áreas da
fibra nervosa, que contém poucos desses canais.
• Quando o potencial de ação despolariza o
terminal junto com os íons de sódio responsáveis
pela maior parte do potencial de ação, ocorre o
fluxo de grande número de cálcio para dentro do
terminal.
• A quantidade de substância liberada no interior
da fenda sináptica está relacionada ao número
de íons de cálcio que entram no terminal.
- Sinapses

Neurofisiologia
• O mecanismo preciso pelo qual os íons
de cálcio causam essa liberação não é
conhecido mas acredita-se que seja
assim.
• Explicando:
• Quando os íons cálcio entram no
terminal sináptico, acredita-se que se
liguem a moléculas proteicas na
superfície interna da membrana em
locais denominados sítios de liberação.
• Essa ligação faz com que as vesículas
transmissoras na vizinhança do local
também se liguem à membrana, e,
finalmente, abram-se para o exterior por
meio do processo chamado exocitose.
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• Ação da substância transmissora
sobre o neurônio pós-sináptico –
a função dos receptores:
• Os canais iônicos - são comumente de
três tipos: 1º canais de sódio que
permitem a passagem principalmente de
íons sódio (mas também de alguns íons
potássio);
• 2º canais de potássio, que permitem a
passagem dos íons potássio através da
membrana;
• 3º canais de cloreto, que permitem a
passagem de cloreto a de alguns outros
íons.
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Neurofisiologia
• A abertura dos canais de sódio excita o
neurônio pós-sináptico. Por isso, a
substância transmissora que abre os
canais de sódio é chamada de
transmissor excitatório.
• Por outro lado, a abertura dos canais
de cloreto e potássio inibe o neurônio,
e os transmissores que abrem um ou
ambos canais são denominados
transmissores inibitórios.
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Neurofisiologia
• Receptores excitatórios e
inibitórios:
• A importância tanto dos inibitórios
quanto os excitatórios reside no fato que
a ação neural seja restringida e
estimulada.
• Os mecanismos empregados pelos
receptors para causar a excitação ou
inibição são os seguintes:
• Excitação:
• 1. Abertura dos canais de sódio para
permitir o fluxo de grandes cargas
positivas para o interior da célula pós
sináptica, fazendo com que o potencial de
membrane se altere em direção ao limiar
para a excitação (de longe a forma mais
usada de causar excitação).
- Sinapses

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• 2. Depressão da condução
através dos canais de potássio ou
cloreto, ou de ambos,
diminuindo a difusão de íons
potássio, carregados
positivamente para fora do
neurônios pós-sináptico ou
diminuendo a difusão de íons
cloreto, carregados
negativamente para dentro. Isso
faz com que o potencial de
membrane se torne
internamente mais positive que
o normal o que é excitatório.
- Sinapses

Neurofisiologia
• 3. Ocorrem várias
modificações do metabolismo
cellular interno excitando sua
atividade ou, em algumas
situações, aumentando o
número de receptors
excitatórios da membrana ou
ainda diminuindo o número
de receptors inibitórios.
- Sinapses

Neurofisiologia
• Inibição:
• 1. Abertura dos canais de
potássio através das moléculas
dos receptors, permitindo a
difusão rápida de íons potássio
positivamente carregados para
fora do neurônio pós-sináptico
aumentando a negatividade
intracellular, o que é inibitório.
Aula 2: Capítulo 2 Neurofisiologia -
Sinapses

Neurofisiologia
• 2. Aumento da condutância de
íons cloreto através dos
receptors, permitindo que íons
cloreto carregados
negativamento se difundam para
o interior do neurônio pós-
sináptico, o que também é
inibitório.
- Sinapses

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• 3. Ativação de enzimas
metabólicas que inibem as
funções metabólicas celulares,
ou que provoquem o aumento
do número de receptores
inibitórios ou a diminuição do
número de receptors
excitatórios.
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Neurofisiologia
• Substâncias químicas que funcionam como transmissores sinápticos:
• Mais de 40 substâncias funcionam como transmissores sinápticos
divididas em dois grupos:
• Grupo 1:
• Substâncias com moléculas pequenas, são transmissores de ação rápida.
• Grupo 2:
• Neuropeptídeos de peso molecular bem mais elevado, age bem mais
lentamente.
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TRANSMISSORES DE BAIXO PESO MOLECULAR DE AÇÃO RÁPIDA
Classe I Classe II Classe III
As Aminas Aminoácidos
Acetilcolina Norepinefrina Ácido γ-aminobutírico (GABA)
Epinefrina Glicina
Dopamina Glutamato
Serotonina Aspartato
Histamina
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Transmissores de ação lenta - neuropeptídeos
Hormônios liberadores
hipotalâmicos
Peptídeos pituitários Peptídeos que agem sobre instestino
e cérebro
De outros tecidos
Hormônio liberador de
tireotropina
ACTH Leucina-encefalina Angiospressina II
Hormônio liberador do
hormônio luteinizante
Β-endorfina Metionina-encefalina Bradicinina
Somatostatina (fator
inibitório do GH)
Hormônio α-melanócito-
estimulante
Substância P Carnosina
Hormônio luteinizante Gastrina Peptídeos do sono
Tireotropina Colecistocinina Calcitonina
Hormônio do crescimento Polipeptídeo intestinal vasoativo (PIV)
Vasopressina Neurotensina
Ocitocina Insulina
Glucagon
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Neurofisiologia
• Os mais importantes
neutrotransmissores de baixo peso
molecular são:
• Aceltilcolina – secretada por
neurônios de muitas áreas cerebrais
(especificamente grandes células
piramidais do cortex motor, neurônios
dos gânglios basais, etc…)
• Na maior parte das vezes tem efeito
excitatório (tem efeito inibitório em
algumas terminações parassimpáticas
periféricas, ex: inibição do coração
pelos nervos vagos).
- Sinapses

Neurofisiologia
• Norepinefrina – é secretada por muito
neurônios cujos corpos celulares se
encontram no tronco cerebral e hipotálamo.
• Os neurônios secretores de norepinefrina
localizados na região do “locus ceruleus” da
ponte, enviam fibras nervosas para áreas
espalhadas no cérebro, ajundando também
a controlar o estado geral e o ânimo mental.
• Em muitas dessas áreas ativa receptors
excitatórios, mas em poucas, ativa receptors
inibitórios.
• Também é secretada pela maior parte dos
neurônios pós-glanglionares do sistema
simpatico, onde excita alguns órgãos e inibe
outros.
- Sinapses

Neurofisiologia
• Dopamina – é secretada por
neurônios originários da
substantia nigra.
• Esses neurônios terminam
principalmente na região estriatal
dos gânglios da base. Seu efeito é
comumente de inibição
- Sinapses

Neurofisiologia
• Glicina – secretada
principalmente nas sinapses da
medula espinal.
Provavelmente, atua sempre
como transmissor inibitório.
- Sinapses

Neurofisiologia
• Ácido Gama aminobutírico (GABA) –
secretado por terminações nervosas na
medula espinal, no cerebelo, nos gânglios
da base e em várias outras áreas do
córtex. Acredita-se que cause sempre
inibição.
- Sinapses

Neurofisiologia
• Glutamato – é provavelmente
secretado por terminais pré
sinápticos em muitas das vias
sensoriais, bem como em muitas
áreas do córtex, é provável que
cause sempre excitação.
- Sinapses

Neurofisiologia
• Serotonina – secretada pelos núcleos da rafe
mediana do tronco cerebral e se projetam para muitas
outras áreas do sistema nervoso, especialmente a ponta
dorsal da medula espinhal e hipotálamo.
• Age como inibidora da via algésica na medula e acredita-
se que ajude a controlar o humor da pessoa, talvez até
provoque o sono
- Sinapses

Neurofisiologia
• Neuropetídeos – Formam um grupo diferente de neurotransmissores,
sintetizados de modo diferente a suas ações são lentas.
• São sintetizados pelos ribossomas, localizados no corpo celular dos
neurônios.
• O retículo endoplasmático e o aparelho de Golgi funcionam juntos para
fazer duas coisas:
• 1º quebram enzimaticamente a proteína original em fragmentos menores
e dessa forma, liberam tanto o neuropeptídeo como o seu precursor.
• 2º empacota o neuropeptídeo em minúsculas vesículas transmissoras que
são liberadas para o citoplasma.
- Sinapses

Neurofisiologia
• As vesículas são transportadas por toda extensão da célula até a extremidade das
fibras nervosas via transporte axonoplasmático, com velocidade de fluxo de alguns
centímetros por dia.
• Finalmente essas vesículas liberam seu transmissor em resposta a potenciais de
ação, da mesma forma como ocorre com os transmissores de baixo peso
molecular.
• Entretanto, ocorre a autólise da vesícula, que não é mais utilizada.
• Devido ao trabalhoso método de formação os neuropetídeos são liberados em
quantidades muito menores que a dos transmissores de baixo peso molecular.
• Os efeitos dessa liberação podem durar dias ou, as vezes, meses ou anos.
• Nossos conhecimentos sobre as funções dos neuropeptídios ainda estão em seus
primórdios.
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Neurofisiologia Aula 2: Capítulo 2 Neurofisiologia
- Sinapses

Neurofisiologia
• Liberação de um só transmissor de
molécula pequena para cada tipo
de neurônio:
• Quase invariavelmente, apenas um
tipo de transmissor de molécula
pequena é liberado para cada tipo
de neurônio, entretanto os
terminais de um mesmo neurônio
podem liberar ao mesmo tempo,
um ou mais neuropeptídios.
- Sinapses

Neurofisiologia
• Eventos elétricos durante a excitação
neuronal:
• O potencial de repouso da membrana é da
ordem de -65 milivolts.
• Esse potencial é menor que os -90 milivolts
encontrados nas grandes fibras periféricas e
nas fibras musculares esqueléticas.
• Essa voltagem menor é importante, pois
permite o controle tanto positivo como
negativo do grau de excitabilidade do
neurônio (quando se leva a voltagem para
um valor mais negativo o neurônio se torna
menos excitável).
• Isso é a base dos dois modos de
funcionamento neuronal (excitação e
inibição)
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Neurofisiologia
• Os três estados de um neurônio:
• A Neurônio em repouso.
• B Neurônio em estado excitado,
com potencial intraneuronal
aumentado devido ao influxo de
sódio.
• C Neurônio em estado inibido,
com redução do potencial da
membrana intraneuronal devido
à saída de íons potássio e ao
influxo de íons cloro.
- Sinapses

Neurofisiologia
• Eventos elétricos na inibição
neuronal:
• A figura ao lado ilustra o efeito
causado pela ativação das sinapses
inibitórias sobre o potencial de
membrana, permitindo o influxo de
cloreto ou o efluxo de potássio com
variação do potencial de membrana
indo do valor normal de -65mV
para o valor mais negativo de -
70mV.
• Essa variação de -5mV mais
negativo é o potencial pós-sináptico
inibitório
- Sinapses

Neurofisiologia
• Inibição pré-sináptica:
• Na inibição pré-sináptica, a inibição é
causada pelas sinapses “pré-
sinápticas” sobre as extremidades das
fibras nervosas, antes que elas
entrem em contato com o neurônio
seguinte.
• Ela ocorre em muitas vias sensoriais
do sistema nervoso.
• Necessita de vários milissegundos
para se desenvolver mas, uma vez
que ocorra, pode durar por minutos
ou mesmo horas, enquanto a pós
sinápticas, dura normalmente,
apenas poucos milissegundos.
- Sinapses

Neurofisiologia
• Somação dos potenciais pós-sinápticos:
• Quando a sinapse excita o
motoneurônio da ponta ventral, a
membrana neuronal permanece com a
permeabilidade aumentada por apenas
1 a 2ms.
• Durante esse tempo, os íons sódio se
difundem rapidamente para o interior
da célula, criando o potencial pós-
sináptico excitatório.
• Esse potencial se dissipa lentamente ao
longo dos 15s seguintes, pois esse é o
tempo requerido para que as cargas
positivas fluam nas sinapses excitadas
ao longo dos dendritos e axônios.
- Sinapses

Neurofisiologia
• Funções especiais dos dendritos na
excitação dos neurônios:
• 1ª - é um grande campo espacial de
excitação dos dentritos.
• 2ª - muitos dentritos não podem
transmitir potenciais de ação, mas
podem transmitir sinais por condução
eletrotônica.
• 3ª - decrécimo da condução eletrotônica
nos dendritos e maior excitação
provocada pelas sinapses mais próximas
ao soma.
• 4ª - Reexcitação rápida do neurônio
pelos dendritos, após a descarga
neuronal.
• 5ª - Somação da excitação e inibição nos
dendritos.
- Sinapses

Neurofisiologia
• Estado excitatório:
• É definido pelo grau de atividade
excitatória a ele dirigida.
• Se em determinado instante, o grau
de excitação for maior que o de
inibição, consideramos que está em
estado excitatório.
• Se houver mais inibição que
excitação dizemos que há um estado
inibitório.
• Quando a excitação alcança um
limiar para a excitação, o neurônio
irá disparar repetidamente enquanto
o estado excitatório permanecer
nesse nível.
- Sinapses

Neurofisiologia
• A frequência de disparo do neurônio
é definida pela quantidade em que o
estado excitatório excedeu o limiar.
• Após deflagrado o potencial de ação
ocorre um estado muito longo de
“hiperpolarização”, que duras muitos
milissegundos, nesse intervalo o
potencial da membrana somática
permanece mais negativo do que o
potencial de repouso habitual da
membrana.
• Isso é causado (parcialmente), pelo
alto grau de permeabilidade da
membrana neuronal aos íons
potássio, persistindo por vários
milissegundos após o termino do
potencial de ação.
- Sinapses

Neurofisiologia
• Existem diferentes tipos de
neurônios que executam funções
diferentes, por isso seria de se
esperar que a capacidade de
resposta a estímulos que chegam
às sinapses variem de um tipo de
neurônio para outro.
• Na figura ao lado notem que o
neurônio 1 tem limiar de
excitação baixo, enquanto o
neurônio 2 tem a frequência
máxima de descarga mais baixa e
o neurônio 3 tem a mais alta.
- Sinapses

Neurofisiologia
• Assim sendo , os neurônios
respondem de modo diverso, com
limiares de ação distintos e
frequências máximas de descarga
diferentes.
• É fácil entender a importância
desses vários tipos de neurônios,
com diferentes características de
resposta, para desempenhar com
precisão e eficiência a imensa
gama de funções que o sistema
nervoso executa.
- Sinapses

Neurofisiologia
• Características especiais da transmissão sináptica:
• Fadiga da transmissão: se deve principalmente à
exaustão dos estoques dos transmissores nos
terminais pré-sinápticos.
• Facilitação pós-tetânica: quando uma série de
impulsos repetitivos de alta frequência estimula uma
sinapse excitatória que a seguir é deixada em
repouso por determinado período, observa-se que,
durante algum tempo (segundos ou minutos), a
resposta sináptica será maior que a normalmente
verificada.
• Efeito da acidose e alcalose sobre a transmissão
sináptica: A alcalose provoca aumento do PH arterial
de 7,4 para 7,8 ou 8,0 isso pode ser observado
quando se faz hiperventilação em pessoa epilética, a
hiperventilação eleva o PH do sangue
momentaneamente, mas esse pequeno tempo pode
muitas vezes disparar um ataque epilético.
• Já a acidose provoca grande depressão na atividade
neuronal e queda do PH de 7,4 para 7,0, levando a
um estado comatoso (ex: casos graves de acidose
diabética ou urêmica)
- Sinapses

Neurofisiologia
• Efeito da hipóxia sobre a
transmissão sináptica:
• A excitabilidade neuronal é muito
depende de suporte de oxigênio.
• A retirada de oxigênio por apenas
alguns segundos pode levar a
completa inexitabilidade dos
neurônios.
• Isso é observado quando há
interrupção temporária da
circulação cerebral, situação onde,
dentro de 3 a 5 segundos, a
pessoa fica inconsciente.
- Sinapses

Neurofisiologia
• Efeito de medicamentos sobre a
transmissão sináptica: diversos
medicamentos são capazes de aumentar
a excitabilidade dos neurônios.
• Como exemplo de substâncias
excitatórias temos a cafeína, a teofilina e
a teobromina, encontradas
respectivamente no café, chá e
chocolate, que aumentam a
excitabilidade neuronal devido à redução
do limiar para a excitação dos neurônios.
• A maior parte dos anestésicos aumenta
o limiar de excitação das membranas e
com isso ocorre a diminuição da
transmissão sináptica em muitos pontos
do sistema nervoso.
- Sinapses

Neurofisiologia
• Retardo sináptico: O processo de transmissão de um potencial de
ação do neurônio pré-sináptico para o pós-sináptico demora certo
tempo devido a:
• 1º Descarga da substância transmissora pelo terminal pré-sináptico.
• 2º Difusão do transmissor até a membrana pós-sináptica.
• 3º Ação do transmissor sobre os receptores da membrana.
• 4º Ação do receptor para aumentar a permeabilidade da membrana.
• 5º Influxo de sódio, aumentando o potencial pós-sináptico excitatório
até valores suficientes para deflagrar o potencial de ação.
- Sinapses

REFERÊNCIAS
• BAHILL, A. T., and HAMM, T.M.:Using open-loop experiments to study
physiological systema, with examples from the human eye-movement
systems. News Physiol.Sci, 4:104,1989.
• KANDEL, E.R.; SCHWARTZ, J.H e JESSEL, T. M. - Principles of Neural Science,
Elsevier, 1991 2. KANDEL, E.R.; SCHWARTZ, J.H e JESSEL, T. M. - Essentials of
Neural Science and Behavior, Appleton & Lange, 1995.
• GUYTON, A. Fisiologia humana. 11ª edição. Rio de Janeiro: Elsevier, 2006.
• BEAR, M.F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências:
Desvendando o Sistema Nervoso. 3ª edição. Artmed.
• BRANDÃO, M. L. Psicofisiologia. Rio de Janeiro: Atheneu, 1995.

Neurofisiologia - sinapses - aula 3 capitulo 2

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