Ecologia de Populações
   Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
             19-3526-4230
     popecologia@hotmail.com
A Mariposa Apimentada

  Declínio de um Discípulo
         Darwiniano
Biston betularia betularia
carbonaria
A Mariposa Apimentada
O exemplo clássico da evolução em ação.
A mariposa apimentada ocorre em duas
formas clara e obscura.
A forma obscura causada por uma
mutação que ocorre espontaneamente.
As mariposas apimentadas desancam sobre árvores e
dependem da camuflagem para proteção contra a
predação.
Mariposa apimentada
Em áreas sem poluição as árvores têm
uma cobertura de liquens e a forma
clara é mais difícil visualizar.
Na metade do 1800 a poluição do ar nas
cidades cobriram as árvores com
fumaça.
Nas cidades a forma obscura aumentou
em freqüência e a forma clara virou
rara.
Prólogo
Até 1895, 98% da população Mancuniana foi
preta
1896: Tutt propus a preda;cão diferencial por
aves como o agente responsável
Haldane (1924) demonstrou que: carbonaria
1.5 vezes o aptidão de f. betularia para
explicar seu aumento
1950s: os experimentos de marcação – soltura
e recaptura de Kettlewell sobre a predação
deixam resultados recíprocos.
Prólogo
Kettlewell demonstrou uma correlação entre
as freqüências de carbonaria e os níveis de
poluição
A mariposa apimentada vira o maior exemplo
da evolução Darwiniana em ação
Durante os próximos 40 anos, mais detalhes
foram pesquisados, mas nenhuma pesquisa
questionou a interpretação de Kettlewell
Porcentagem de mariposas obscuras




Ano
                                          Seleção contra o Melanismo
O declínio da mariposa
           melânica
Após a implantação da legislação contra
a poluição, a forma carbonaria começou
declinar nos dois lados do Oceano
Atlântico
A partir de 1998 a reputação da
mariposa apimentada, como exemplo da
evolução Darwiniana, ficou danificada
Por que?
O declínio da reputação
As críticas têm justificação?
O status da mariposa apimentada como
exemplo da evolução
Teoria de fraude e conspiração
O que precisa ser feito
Melanismo: Evolução em Ação
Comissionado pelo Oxford University
Press em 1994. Publicado em 1998, 25
anos após do texto de Kettlewell
Meta: avaliar criticamente o melanismo
animal e colocar as idéias em dia.
Dois capítulos lidam com a mariposa
apimientada.
Componentes da estória
Duas formas
Controle genético
Voam a noite, desancam a dia
Pássaros, encontrando mariposas nos troncos
das árvores, comem as mariposas
A predação por pássaros depende da
porcentagem críptica da mariposa
A porcentagem críptica depende da poluição
As freqüências dependem de uma balance
entre a seleção e a migração
A Resenha de Coyne na revista
                   Nature
5 de novembro de 1998:
resenha: Not black and
white
„…. Atualmente
precisamos descartar
Biston como um bom
exemplo da seleção
natural em ação…‟
Robert Matthews
(Sunday Telegraph
14/3/99): „Scientists
pick holes in Darwin
moth theory‟
Matthews
„Os expertos da evolução já admitem que um
dos exemplos mais queridos da teoria de
Darwin, o ascensão e queda da mariposa
apimentada, se baseia numa serie de erros
científicos. Os experimentos usando a
mariposa na década de 1950 e por muito
tempo assumido proporcionar prova da seleção
natural agora estão sem valor, porque foram
produzidos para conseguir a resposta “certa”.‟
Donald Frack
1999: Peppered moths in black and
white. No site: „Anticreation List‟,
anticreation@talkorigins.org
Grant sobre Hooper
Grant (2002, Science): „O que aparece é
uma avaliação quase científica da
evidencia da seleção natural na mariposa
apimentada (Biston betularia), muito do
qual é duvidosa devido ao suspeito sem
fim do autor de fraude‟.
Coyne sobre Hooper
Coyne (2002, Nature): critica essa
„teoria da conspiração‟, mas afirma:
„cientistas ambiciosos que ignoram a
verdade em troca da fama e
reconhecimento‟, assim denegrindo um
naturalista brilhante‟.
Coyne sobre Hooper
Coyne concluía: „Importa, pelo menos nos
Estados Unidos, porque os criacionistas
promoveram os problemas com Biston como
uma refutação da evolução. Ainda minha
breve critica da estória ficou como lenha para
a fogo da criação. Por associação e carência
de distinguir claramente o fato da seleção do
agente questionado da seleção, Hooper
prestou um serviço péssimo a comunidade
científica.‟
O lugar da mariposa
   apimentada na evolução
Proporciona provas da evolução
biológica?
Proporciona prova da evolução
Darwiniana (evolução pela seleção)?
A predação por aves é o agente principal
da seleção diferencial?
A Evolução Biológica
Definida como as mudanças na matéria
da herança (os genes) no tempo.

As mudanças na freqüência do gene
carbonaria proporciona prova irrefutável
da evolução biológica
Evolução Darwiniana
Fatos:
As formas são herdadas segundo as leis de
Mendel
As freqüências das formas variam no tempo e
no espaço
Existe uma correlação entre as freqüências
das formas e os níveis de poluição
As mudanças são rápidas demais para serem
atribuídas a deriva genética aleatória.
Evolução Darwiniana
Esses fatos comprovam o papel da
seleção

Hooper não pude encontrar uma
alternativa, e admite: “É razoável
pressupor que a seleção natural opera na
evolução da mariposa apimentada.”
[Hooper, 2002, p. 312].
O que isso tem a ver com as
           aves?
Mais 8 outros estudos
Muitos desses estudos enfocaram as criticas
dos métodos de Kettlewell
Nenhum estudo rechaçou as conclusões
qualitativas de Kettlewell
As teorias alternativas (Poluentes
mutagênicos, vantagem fisiológico inerente)
não se ajustam aos dados
O único agente que tem apoio empírico é a
predação por aves
A Mariposa Apimentada
Kettlewell realizou seus experimentos
famosos onde ele colou mariposas sobre
troncos obscuros e troncos claros e
demonstrou que o fundo influencia a
sobrevivência.

Porém, na natureza as mariposas
raramente pousam sobre os troncos de
árvores.
A Mariposa Apimentada
As mariposas escolham descansa em
áreas sombreadas onde os ramos juntam
ao tronco.

Se a escolha do lugar é adaptiva as
mariposas nesses lugares devem sofrer
menos predação do que aquelas sobre os
troncos.
A Mariposa Apimentada
Num experimento no qual mariposas
mortas foram afixadas a troncos de
árvores ou sob ramos, os pássaros
consumaram menos mariposas sob os
ramos.
Floresta poluída             Floresta não poluída

                                               Tronco
                                               Junção de ramo
Número de 50 indivíduos predados




                                     6.17




                                   clara      obscura            clara       obscura

                                           A Mariposa Apimentada
A Mariposa Apimentada
Outras mariposas também escolham
onde descança.

A mariposa clara geralmente descanse
geralmente fica com a cabeça por acima
e as asas cobrindo o corpo.

Essas mariposas preferem árvores
claras para pousar.
A Mariposa Apimentada
A Mariposa Apimentada
Pietrewicz e Kamil (1977) testaram se
as escolhas feitas pela mariposa foram
vantajosa seletivamente.

Eles treinaram Cyanocitta cristata
responder a transparências das
mariposas ao bicar um botão para
receber uma recompensa alimentar
quando vieram uma mariposa.
A Mariposa Apimentada




   6.19
A Mariposa Apimentada
Os resultados demonstram que
Cyanocitta cristata vê mariposas claras
em árvores claras, especialmente quando
a mariposa desanca com a cabeça
orientada por acima.

Por isso, as escolhas da mariposa
aparentemente diminuam o risco de
detecção por predadores visuais.
Sumario
O caso da mariposa apimentada
proporciona provas irrefutáveis da
evolução biológica pelo processo da
seleção natural. Existem evidencias
circunstanciais fortes que a predação
diferencial por aves é a agente principal
da seleção, a evidencia ainda é somente
circunstancial.
A Natureza das Criticas
As criticas científicas da artificialidade
(como o „efeito da ave e mesa‟, não as
freqüências naturais, as mariposas
transloucadas podem se comportar de
forma diferente, e outras
possibilidades.
Criticas pseudo-científicas.
Invenção ou fraude dos dados.

    A Mariposa Apimentada
As Criticas Pseudo-científicas
Fritura de mariposas
Morcegos comem mais mariposas
maduras do que as aves




    A Mariposa Apimentada
Predação por morcegos
Forma      Voaram e Sem vôo       Capturado
           foram       dentro de por
           nunca       10 minutos morcegos
           vistas mais
carbonaria     114         35         51


betularia     107         39         54



     A Mariposa Apimentada
As acusações de fraude de
           Hooper?
Ford a Kettlewell no 1 de julho: „é uma pena
que as recapturas não foram melhores ... Mas
eu não acredito que os resultados prestarão
….‟
A interpretação dessa frase por Hooper:
„Agora espera que você apresenta números
descentes.‟
Hooper responde o 1 de julho. Ela afirma: „o
que passou entre o último dia de junho e o
primeiro dia de julho de 1953 virou a mesa‟.
    A Mariposa Apimentada
Comentários sobre e alternativas
           a fraude
Aumento das recapturas não coincide com a chegada
da carta
Muitos fatores podem alterar as capturas de
mariposas em armadilhas
Aumento de 0.117 a 0.267
Coincide com um aumento de três vezes das solturas
Matt Young demonstrou que o aumento não é
significante estatisticamente, e afirma que o aumento
correlaciona com a redução da luz lunar
Os predadores podem ter ficado saciados, resultando
no aumento da sobrevivência das mariposas soltas?


     A Mariposa Apimentada
Seleção de Poleiros
Os experimentos de Kettlewell em 1954
com barreis de cidra
Propus hipóteses contrastantes ou
conflitantes
Nenhuma replica
Nenhuma mudança de comportamento
devido a manipulação


    A Mariposa Apimentada
Mariposa Apimentada
Os experimentos de barril de
         Kettlewell
fundo    betularia   carbonaria totais


Preto       20          38        58


Brando      39           21       60


totais      59          59        118
Cilindros de Howlett e Majerus
 onde      betulari insularia carbonaria totais
           a
 preto       58        30        70        158

 branco      20        7         14        41

 piso        21        5         36        62

 totais      99        42        120       261


          A Mariposa Apimentada
Explicando os dados
O modelo de Howlett demonstrou que a
seleção do pano de fundo diferente
depende das freqüências das formas
Grant e Howlett (1988) e Jones (1993)
com dados demonstrando diferencias das
preferências por populações diferentes
Kettlewell tal vez usou mariposas pretas e
claras provenientes de populações
diferentes, com comportamentos
diferentes
É ali?
A hipótese de Tutt é provavelmente
correta

Isso é porque a avaliação das pesquisas
publicadas e minha experiência sinalam a
certeza da hipótese



    A Mariposa Apimentada
Ligação Genótipo - Fenótipo
Nachman et al (2003): análise de associação
dos genes candidatos de camundongos de
laboratório demonstrou que a mutação foi
responsável para o melanismo adaptiva em
camundongos selvagens
Técnica similar com a mariposa apimentada,
usando os genes candidatos de Dropophila,
Manduca ou Papilio
Avaliação de se são os mesmos os mutantes
melânicos

     A Mariposa Apimentada
A Mariposa Apimentado Tem
        Importância!
A Terra enfrenta os problemas enormes da
sobre-população, recursos com oferta
limitada, perda de habitats e extinção de
espécies. Mais do que nunca, precisamos
biólogos que entendem as complexidades dos
sistemas ecológicos.
A evolução Darwiniana é um fato. E como
falou o grande genético Russo (Americano)? ,
Theodore Dobzhansky:, “nada na biologia tem
sentido exceto na luz da evolução”.
     A Mariposa Apimentada

Mariposa apimentada

  • 1.
    Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler 19-3526-4230 popecologia@hotmail.com
  • 2.
    A Mariposa Apimentada Declínio de um Discípulo Darwiniano
  • 3.
  • 4.
  • 5.
    A Mariposa Apimentada Oexemplo clássico da evolução em ação. A mariposa apimentada ocorre em duas formas clara e obscura. A forma obscura causada por uma mutação que ocorre espontaneamente.
  • 6.
    As mariposas apimentadasdesancam sobre árvores e dependem da camuflagem para proteção contra a predação.
  • 7.
    Mariposa apimentada Em áreassem poluição as árvores têm uma cobertura de liquens e a forma clara é mais difícil visualizar. Na metade do 1800 a poluição do ar nas cidades cobriram as árvores com fumaça. Nas cidades a forma obscura aumentou em freqüência e a forma clara virou rara.
  • 8.
    Prólogo Até 1895, 98%da população Mancuniana foi preta 1896: Tutt propus a preda;cão diferencial por aves como o agente responsável Haldane (1924) demonstrou que: carbonaria 1.5 vezes o aptidão de f. betularia para explicar seu aumento 1950s: os experimentos de marcação – soltura e recaptura de Kettlewell sobre a predação deixam resultados recíprocos.
  • 9.
    Prólogo Kettlewell demonstrou umacorrelação entre as freqüências de carbonaria e os níveis de poluição A mariposa apimentada vira o maior exemplo da evolução Darwiniana em ação Durante os próximos 40 anos, mais detalhes foram pesquisados, mas nenhuma pesquisa questionou a interpretação de Kettlewell
  • 11.
    Porcentagem de mariposasobscuras Ano Seleção contra o Melanismo
  • 12.
    O declínio damariposa melânica Após a implantação da legislação contra a poluição, a forma carbonaria começou declinar nos dois lados do Oceano Atlântico A partir de 1998 a reputação da mariposa apimentada, como exemplo da evolução Darwiniana, ficou danificada
  • 13.
    Por que? O declínioda reputação As críticas têm justificação? O status da mariposa apimentada como exemplo da evolução Teoria de fraude e conspiração O que precisa ser feito
  • 15.
    Melanismo: Evolução emAção Comissionado pelo Oxford University Press em 1994. Publicado em 1998, 25 anos após do texto de Kettlewell Meta: avaliar criticamente o melanismo animal e colocar as idéias em dia. Dois capítulos lidam com a mariposa apimientada.
  • 16.
    Componentes da estória Duasformas Controle genético Voam a noite, desancam a dia Pássaros, encontrando mariposas nos troncos das árvores, comem as mariposas A predação por pássaros depende da porcentagem críptica da mariposa A porcentagem críptica depende da poluição As freqüências dependem de uma balance entre a seleção e a migração
  • 17.
    A Resenha deCoyne na revista Nature 5 de novembro de 1998: resenha: Not black and white „…. Atualmente precisamos descartar Biston como um bom exemplo da seleção natural em ação…‟ Robert Matthews (Sunday Telegraph 14/3/99): „Scientists pick holes in Darwin moth theory‟
  • 18.
    Matthews „Os expertos daevolução já admitem que um dos exemplos mais queridos da teoria de Darwin, o ascensão e queda da mariposa apimentada, se baseia numa serie de erros científicos. Os experimentos usando a mariposa na década de 1950 e por muito tempo assumido proporcionar prova da seleção natural agora estão sem valor, porque foram produzidos para conseguir a resposta “certa”.‟
  • 19.
    Donald Frack 1999: Pepperedmoths in black and white. No site: „Anticreation List‟, anticreation@talkorigins.org
  • 22.
    Grant sobre Hooper Grant(2002, Science): „O que aparece é uma avaliação quase científica da evidencia da seleção natural na mariposa apimentada (Biston betularia), muito do qual é duvidosa devido ao suspeito sem fim do autor de fraude‟.
  • 23.
    Coyne sobre Hooper Coyne(2002, Nature): critica essa „teoria da conspiração‟, mas afirma: „cientistas ambiciosos que ignoram a verdade em troca da fama e reconhecimento‟, assim denegrindo um naturalista brilhante‟.
  • 24.
    Coyne sobre Hooper Coyneconcluía: „Importa, pelo menos nos Estados Unidos, porque os criacionistas promoveram os problemas com Biston como uma refutação da evolução. Ainda minha breve critica da estória ficou como lenha para a fogo da criação. Por associação e carência de distinguir claramente o fato da seleção do agente questionado da seleção, Hooper prestou um serviço péssimo a comunidade científica.‟
  • 25.
    O lugar damariposa apimentada na evolução Proporciona provas da evolução biológica? Proporciona prova da evolução Darwiniana (evolução pela seleção)? A predação por aves é o agente principal da seleção diferencial?
  • 26.
    A Evolução Biológica Definidacomo as mudanças na matéria da herança (os genes) no tempo. As mudanças na freqüência do gene carbonaria proporciona prova irrefutável da evolução biológica
  • 27.
    Evolução Darwiniana Fatos: As formassão herdadas segundo as leis de Mendel As freqüências das formas variam no tempo e no espaço Existe uma correlação entre as freqüências das formas e os níveis de poluição As mudanças são rápidas demais para serem atribuídas a deriva genética aleatória.
  • 28.
    Evolução Darwiniana Esses fatoscomprovam o papel da seleção Hooper não pude encontrar uma alternativa, e admite: “É razoável pressupor que a seleção natural opera na evolução da mariposa apimentada.” [Hooper, 2002, p. 312].
  • 29.
    O que issotem a ver com as aves? Mais 8 outros estudos Muitos desses estudos enfocaram as criticas dos métodos de Kettlewell Nenhum estudo rechaçou as conclusões qualitativas de Kettlewell As teorias alternativas (Poluentes mutagênicos, vantagem fisiológico inerente) não se ajustam aos dados O único agente que tem apoio empírico é a predação por aves
  • 30.
    A Mariposa Apimentada Kettlewellrealizou seus experimentos famosos onde ele colou mariposas sobre troncos obscuros e troncos claros e demonstrou que o fundo influencia a sobrevivência. Porém, na natureza as mariposas raramente pousam sobre os troncos de árvores.
  • 31.
    A Mariposa Apimentada Asmariposas escolham descansa em áreas sombreadas onde os ramos juntam ao tronco. Se a escolha do lugar é adaptiva as mariposas nesses lugares devem sofrer menos predação do que aquelas sobre os troncos.
  • 32.
    A Mariposa Apimentada Numexperimento no qual mariposas mortas foram afixadas a troncos de árvores ou sob ramos, os pássaros consumaram menos mariposas sob os ramos.
  • 33.
    Floresta poluída Floresta não poluída Tronco Junção de ramo Número de 50 indivíduos predados 6.17 clara obscura clara obscura A Mariposa Apimentada
  • 34.
    A Mariposa Apimentada Outrasmariposas também escolham onde descança. A mariposa clara geralmente descanse geralmente fica com a cabeça por acima e as asas cobrindo o corpo. Essas mariposas preferem árvores claras para pousar.
  • 35.
  • 36.
    A Mariposa Apimentada Pietrewicze Kamil (1977) testaram se as escolhas feitas pela mariposa foram vantajosa seletivamente. Eles treinaram Cyanocitta cristata responder a transparências das mariposas ao bicar um botão para receber uma recompensa alimentar quando vieram uma mariposa.
  • 37.
  • 38.
    A Mariposa Apimentada Osresultados demonstram que Cyanocitta cristata vê mariposas claras em árvores claras, especialmente quando a mariposa desanca com a cabeça orientada por acima. Por isso, as escolhas da mariposa aparentemente diminuam o risco de detecção por predadores visuais.
  • 39.
    Sumario O caso damariposa apimentada proporciona provas irrefutáveis da evolução biológica pelo processo da seleção natural. Existem evidencias circunstanciais fortes que a predação diferencial por aves é a agente principal da seleção, a evidencia ainda é somente circunstancial.
  • 40.
    A Natureza dasCriticas As criticas científicas da artificialidade (como o „efeito da ave e mesa‟, não as freqüências naturais, as mariposas transloucadas podem se comportar de forma diferente, e outras possibilidades. Criticas pseudo-científicas. Invenção ou fraude dos dados. A Mariposa Apimentada
  • 41.
    As Criticas Pseudo-científicas Friturade mariposas Morcegos comem mais mariposas maduras do que as aves A Mariposa Apimentada
  • 42.
    Predação por morcegos Forma Voaram e Sem vôo Capturado foram dentro de por nunca 10 minutos morcegos vistas mais carbonaria 114 35 51 betularia 107 39 54 A Mariposa Apimentada
  • 43.
    As acusações defraude de Hooper? Ford a Kettlewell no 1 de julho: „é uma pena que as recapturas não foram melhores ... Mas eu não acredito que os resultados prestarão ….‟ A interpretação dessa frase por Hooper: „Agora espera que você apresenta números descentes.‟ Hooper responde o 1 de julho. Ela afirma: „o que passou entre o último dia de junho e o primeiro dia de julho de 1953 virou a mesa‟. A Mariposa Apimentada
  • 44.
    Comentários sobre ealternativas a fraude Aumento das recapturas não coincide com a chegada da carta Muitos fatores podem alterar as capturas de mariposas em armadilhas Aumento de 0.117 a 0.267 Coincide com um aumento de três vezes das solturas Matt Young demonstrou que o aumento não é significante estatisticamente, e afirma que o aumento correlaciona com a redução da luz lunar Os predadores podem ter ficado saciados, resultando no aumento da sobrevivência das mariposas soltas? A Mariposa Apimentada
  • 45.
    Seleção de Poleiros Osexperimentos de Kettlewell em 1954 com barreis de cidra Propus hipóteses contrastantes ou conflitantes Nenhuma replica Nenhuma mudança de comportamento devido a manipulação A Mariposa Apimentada
  • 46.
  • 47.
    Os experimentos debarril de Kettlewell fundo betularia carbonaria totais Preto 20 38 58 Brando 39 21 60 totais 59 59 118
  • 48.
    Cilindros de Howlette Majerus onde betulari insularia carbonaria totais a preto 58 30 70 158 branco 20 7 14 41 piso 21 5 36 62 totais 99 42 120 261 A Mariposa Apimentada
  • 49.
    Explicando os dados Omodelo de Howlett demonstrou que a seleção do pano de fundo diferente depende das freqüências das formas Grant e Howlett (1988) e Jones (1993) com dados demonstrando diferencias das preferências por populações diferentes Kettlewell tal vez usou mariposas pretas e claras provenientes de populações diferentes, com comportamentos diferentes
  • 50.
    É ali? A hipótesede Tutt é provavelmente correta Isso é porque a avaliação das pesquisas publicadas e minha experiência sinalam a certeza da hipótese A Mariposa Apimentada
  • 51.
    Ligação Genótipo -Fenótipo Nachman et al (2003): análise de associação dos genes candidatos de camundongos de laboratório demonstrou que a mutação foi responsável para o melanismo adaptiva em camundongos selvagens Técnica similar com a mariposa apimentada, usando os genes candidatos de Dropophila, Manduca ou Papilio Avaliação de se são os mesmos os mutantes melânicos A Mariposa Apimentada
  • 52.
    A Mariposa ApimentadoTem Importância! A Terra enfrenta os problemas enormes da sobre-população, recursos com oferta limitada, perda de habitats e extinção de espécies. Mais do que nunca, precisamos biólogos que entendem as complexidades dos sistemas ecológicos. A evolução Darwiniana é um fato. E como falou o grande genético Russo (Americano)? , Theodore Dobzhansky:, “nada na biologia tem sentido exceto na luz da evolução”. A Mariposa Apimentada