Evidencias da predação

Evidencias da
importância ecológica e
evolutiva da predação

Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

Quais evidencias existem que
demonstram que os predadores são
fatores importantes na natureza?

Diversidade, ubiquidade de
adaptações contra predadores em
vários tipos de presas
Impacto dos predadores sobre
populações de presas
Revisões da literatura
Papel dos predadores em populações
de presas e predadores que oscilam

As interações entre predador e presas podem ser
dramáticas-- “natureza vermelha na dente e na
garra”—como no caso de leão caçando uma hiena

As interações entre predador e presas podem ser
dramáticas-- “natureza vermelha na dente e na garra”

O predador estacionário Anthopleura
xanthogrammica, (anêmona) que vive nos
poços inter-mareias do Pacífico. Come
invertebrados maiores que caiam nos
tentáculos.

Regulação populacional por predadores—
planta invasora e besouros herbívoros

Sistemas de Predador e Presa
Estudos de campo na Austrália

- Opuntia da América do Sul invadiu.
- Mariposa herbívora introduzida para controlar o cacto.

- A mariposa multiplicou, disseminou e comeu o cacto até o
cacto existiu em manchas pequenas dispersadas.

- O cacto diminuiu, as mariposas dimuinaram ou que
resultou no aumento de cactos e depois mariposas ...

Opuntia stricta na Austrália
Introduzido no século 1800’s como
planta ornamental; cubriu 24
milhões de ha em 1930
Após a soltura da mariposa
Cactoblastis, as populações caíram
de 12,000 indivíduos /ha a 27
indivíduos /ha em 2 anos
Opuntia porem continua persistir a
pesar da mariposa e doenças
Cactoblastis cactorum larvae

Controle Biológico de
Espécies não Desejadas
Cacto Introduzido e uma Mariposa
Herbívora
– Após 1800 o cacto Opuntia stricta foi
introduzida a Austrália.
Populações foram estabelecidas no campo.
– Governo solicitou ajuda para controlar o cacto.
– A mariposa Cactoblastis cactorum foi um predador
eficiente.
Reduziu em 3 ordens de magnitude o cacto em 2
anos.

Predação de plantas por
animais: Cactoblastis e Opuntia

Controle Biológico Clássico

Uso de um ou mais organismos benéficos
para controlar pragas
– Clássico – introduzir um predador do local
de origem da praga
– De Inoculação – soltura de inimigos naturais
– De Inundação – Soltura em massa de
inimigos naturais
Predadores, parasitoides, doenças,
herbívoros
http://www.nysaes.cornell.edu/ent/biocontrol/

Exemplos de interações tróficas:
Quais são os padrões das interações
tróficas na natureza?
Didinium (rotífera) e Paramecium
Veados no Platô de Kaibab
Raposa vermelha e coelho
Lince canadense e o lebre
Lemings e seus predadores
Aves e parasitas
Larvas de mariposas e árvores
Homem e parasitas
Presas do Homem

Efeitos da Predação

Sobre-exploração – colapso da população da presa, ciclos
ocasionais de predador e presa

Escape da Presa
(a) Taxa rápida de recuperação
(b) Defesas
(c) Predadores limitados por outros fatores (lulas por
locais de toca)
(d) refúgios (espaço e tempo)

Efeitos diretos sobre populações por meio da
redução da abundancia da presa
1. Comparações entre áreas com e sem predadores
a. Limitação: outros fatores não estudados podem ser
responsáveis para as diferencias observadas
Experimentos
a. Vários estudos de escala grande onde peixes foram
retirados de seções compridas de córregos
demonstraram nenhum efeito sobre as presas
invertebrados
b. Experimentos em escalas menores as vezes
demonstram uma redução de presas invertebrados
na presença de predadores invertebrados e peixes


Efeitos indiretos sobre populações
a. Efeitos sobre a historia vital: os
predadores podem modificar os
padrões de historia vital dos
organismos
b. Interações tróficas de cascada


Snails Crayfish
only only Snails Crayfish
only only

Crowl e Covich 1990

Efeitos da
Predação

Power 1990

Veados e predadores Lobos, Canis lupus

Odocoileus hemionus

Onça, Puma concolor

Planalto de Kaibab

O Planalto de Kaibab
e o controle de predadores

K do O.
hemionus
~30,000
Retirada de lobos,
onças e coiotes

Parque Nacional de Zion:
Odocoileus hemionus
e Puma concolor
Puma concolor fica rara Puma concolor Puma
Comum concolor
rara
Odocoileus hemionus / km2

Ano

Efeito dos predadores
sobre a densidade da presa
Categoria Localização Densidade por km2
Predadores ausentes Ilhas Slate 4-8
Norueiga 3-4
Newfoundland 8-9
Geórgia do Sul 2
Montanhas Finlayson 0.15
(predação mais intensa Rancheira Pequena 0.1
e freqüente) Alasca Central 0.2
Florestas Lago Quesnel 0.03
(predação elevada e Ontário 0.03
constante) Saskatchewan 0.03

Suécia: Vulpes vulpes e Lepus
timidus

Conclusão: veados e predadores,
Vulpes vulpes e Lepus timidus
O que aprendemos desses exemplos (como
experimentos “naturais”)?
Os predadores e presas coexistem
naturalmente?
Os predadores regulam a presa na Natureza?

K (P* > 0, N* > 0)

N Np < K

Tempo

Adaptações de Presas a
Predação
Evitando a predação
– Cripse
Evitando a captura
– Comportamento de manada = segurança
em números e aumento de vigilância.
– Detecção do predador.
– Alta velocidade, ou uso de refúgios.
– Sinalização como em babuinas.
– Defesa química como em sapos e gambás.
– Armamento corporal como em
tartarugas.

Espécies Chaves
Espécies chaves afeitam a estrutura da
comunidade em forma desproporcional a sua
abundancia.

Os predadores exigentes podem promover a
coexistência de espécies competidoras de
presa.

A exclusão competitiva é evitada quando a
espécie competidora dominante é a presa
preferida.

Espécies Chaves
As espécies cujo impacto
sobre a comunidade é
maior do que esperado
baseado somente na
abundancia
Mantêm a diversidade
exemplos
– Saúvas no cerrado
(sauveiros mantêm a
diversidade vegetal e
animal)

Os experimentos de Robert
Paine
Paine (1966, 1969, 1971, 1974)
Comunidades intermareias
Espaço na rocha é um recurso limitante

Os experimentos de Robert Paine
Por que tantas espécies?
O princípio da exclusão competitiva – a
competidora superior deve excluir as espécies
que são inferiores
Paine elaborou a hipótese de que a predação
suprema as espécies competidoras
superiores, permitindo várias outras espécies
coexistir na comunidade
Pisaster retirado

Thais (+)

Limpets (-) Chitons (-) Mytilus (+) Moluscos de noz Mitella (+)

Qual é o efeito do predador?

Espécies
competidoras

Balanus Mytilus (Paine 1966)


predador
Pisaster

Espécies
competidoras

Balanus Mytilus (Paine 1966)


Experimento – Retirada do predador

predador
Pisaster

Espécies
competidoras

Balanus Mytilus

Experimento de Retirada
- Mytilus é a competidora dominante
-Exclusão competitiva de Balanus

predador
retirado
Mytilus
%
Da
zona
inter-
mareia

Balanus

tempo

O predador pode permitir a
coexistência de espécies
competidoras
predador
retirado
Mytilus
%
Da
zona
inter-
mareia

Balanus

tempo

Como o predador promove a coexistência?

predador
Pisaster

Espécies
competidoras

Balanus Mytilus

Pisaster é exigente – preferem Mytilus (competidora
dominante), o que permite que Balanus coexiste

Os experimentos de Robert
Paine
A riqueza diminuiu de 15 a 8 espécies com a
retirada da estrela do mar
Pisaster é uma espécie chave
Mantém a diversidade na comunidade

Dieratiella e Pulgões
A vespa parasitóide, Dieratiella rapae, é um predador muito eficiente
de pulgões. Mas, muitos fatores tornam o sistema localmente não
estável
– As fêmeas põem um ovo dentro de cada pulgão. Uma fêmea
pode por centenas de ovos, explicando sua taxa enorme de
aumento.
– As fêmeas são muito eficientes na procura de pulgões, usando
sinais químicas emitidas pelas plantas para atrair os
parasitóides
– Existe um tempo de retorno entre a oviposição e a morte do
pulgão. O pulgão atinge ser adulto e depois e morto pelo
parasitóide.
Dieratiella rapidamente força os pulgões a extinção numa mancha de
plantas hospedeiras, e depois dispersa para procurar outros
hospedeiros
Uma vez as duas espécies somem, as plantas hospedeiras podem ser
colonizadas de novo pelos pulgões

Peixes e Daphnia
Os peixes de água doce são predadores eficientes
de crustáceos pequenos.
Daphnia sp. são crustáceos pequenos filtradores
com um potencial enorme de reprodução, mas
sem defesas ou ou comportamento anti-
predador.
Ao serem introduzidos a um lago, os peixes de água
doce forçam as espécies vulneráveis como
Daphnia a extinção, e depois trocam a presa
(usualmente larvas de insetos).
Geralmente, Daphnia somente vivem em lagos sem
peixes.

Lepornis macrochirus

Perca flavescens
Daphnia pulex

Experimentos de Predação
Em experimentos de laboratório, os
sistemas de predador e presa em
ambientes simplificados
freqüentemente resultam na extinção
da presa, seguido pela extinção do
predador.
– Num experimento, C.F. Gausse adicinou a
protista predador, Didinium sp. a uma
cultura de Paramecium sp.. O resultado
foi a extinção da presa, seguido pela
extinção do predador.

Didinium e Paramecium
Rotifera atacando presa

Paramecium (presa)

Didinium e Paramecium
Os experimentos de laboratório de Gause
Presa •Num ambiente simples os Didinium
rapidamente consumem todos os
Números de presa e

Predador Paramecium e depois morrem de
fome.

Tempo
•Quando Gause adicionou locais de
predador

esconderijo para Paramecium, eles
se esconderam e Didinium morreu
de fome. A população de
Paramecium aumentou até K.
•A única forma de produzir a
Tempo
coexistência foi continuar de
introduzir de n ovo cada espécie
quando for extinta.

Tempo

Um experimento clássico de
predação
Más sob as condições controladas do laboratório a maioria
dos experimentos com predadores e presa com o
modelo de Lotka e Volterra não funcionam bem.

G. F. Gausse (1934) criou o ciliado predador Didinium e sua
presa, Paramecium
 O presa não podia escapar do predador e por isso Paramecium
sumiu e depois sem presa o mesmo aconteceu a Didinium .
 Gausse adicionou sedimento ao fundo (refugio para Paramecium)
e Paramecium recuperou e atingiu populações altas sem os
predadores (extintos).
 A única forma de coexistência do predador e da presa foi por
migrações contínuas de ambos…..

Refúgios
Para persistir sob a exploração, os
hospedeiros e as presas precisam de
refúgios.
Gausse tentou produzir ciclos
populacionais com P. caudatum e
Didinium nasutum.
– Didinium consumiu rapidamente todos os
Paramecium e ambas espécies foram
extintas.
Adicionou sedimento para refugio de
Paramecium.
– Poucos Paramecium sobreviveram após a extinção de
Didinium.

Refúgios e Imigração
Refúgios
– Num segundo experimento, Gausse
adicionou “sedimento” de vidro as
culturas. Isso proporcionou esconderijos
para Paramecium.
– O resultado foi a extinção de Didinium,
seguido pela recuperação da presa.

Extinção e Re-colonização
– Num terceiro experimento, Gausse
inoculou repetidamente o sistema com
Didinium.
– O resultado foi um ciclo de abundancias
de predadores e presas.

Sistemas de Predador – Presa (Gausse)

* Média de aveia sem sedimento

Média de aveia com sedimento

Média de aveia com sedimento e
migração

Conclusão: Didinium e Paramecium

Gause não gostou porque não podia obter a
coexistência do predador e presa.
O que podemos aprender desse experimento
de como os predadores e presas interagem
na Natureza?
Como a natureza difere do laboratório?
É similar as intervenções de Gause?

Testando hipóteses sobre a
predação: Um experimento de
laboratório por C.B. Huffaker (1958)
Carl Barton
Huffaker Huffaker pesquisou
arranjos experimentais de
laranjas que foram
cobertas de tal forma que
ele podia controlar a área
superficial do sistema

Também usou bolas de
borracha do mesmo
tamanho das laranjas para
adicionar áreas de habitat
não apropriado pelo qual os
ácaros precisavam cruzar
para alcançar áreas
melhores

Os experimentos de laboratório
com ácaros de Huffaker
C. B. Huffaker estudou um sistema de predador
e presa envolvendo duas espécies de ácaros.
– O ácaro, Eotetrancyus sexmaculatus , é um
ácaro comum que se alimenta de laranjas.
– Typhlodromas occidentalis é um predador
desse ácaro.
Huffaker procurou criar um sistema artificial
que poderia exibir as flutuações populacionais
dos sistemas do mundo real

Predação: um experimento de laboratório
por C.B. Huffaker (1958)—
Uma laranja, com papel para limitar a disponibilidade de alimento, foi
usada como unidade experimental
Foram introduzidas duas espécies de ácaros: (1) Eotetranychus, o ácaro
come a casca de laranja e é uma praga importante em laranjais. (2) O
ácaro Typhlodromus preda esse ácaro.

Eotetranychus sexmaculatus

Typhlodromus occidentalis

Predação: um experimento de laboratório por C.B.
Huffaker (1958)—
Arranjo experimental com laranjas e bolas de
goma em bandejas

Predação: um experimento de laboratório
por C.B. Huffaker (1958)—
• Huffaker começou com um sistema simples, colocando 20 ácaros de presa
(Eotetranychus) sobre cada laranja.
• Na ausência de predadores, as populações de presa aumentaram e ficaram
estáveis em aproximadamente 4700 ácaros por “área de laranja” (uma área
equivalente a uma laranja inteira).
• Huffaker após introduziu dois ácaros predatórias (Typhlodromus) 11 dias
após a colocação da população de presas.
• Nesses experimentos, as populações de predador aumentaram e
eventualmente mataram toda a presa e foram extintas.
• A taxa desse processo dependia da proximidade reativa das laranjas. Se as
laranjas ficaram próximas, a população de presa atingiram aproximadamente
350 indivíduos antes de serem extintas após 27 dias. Se as laranjas tinham
uma distribuição aleatória na bandeja de 40 locais, a presa atingiu
aproximadamente 3000 indivíduos e durou 36 dias antes de ser extinta.
• Huffaker após criou mais complexidade...

Predação: um experimento de laboratório por C.B.
Huffaker (1958)—
Adicionou barreiras de Vaselina para retardar a migração e a
disseminação do pedestre Typhlodromus (o predador).
Também proporcionou tiras de madeira para facilitar a dispersão por
balão de Eotetranychus (a presa). Os resultados:

Experimento demonstrando a
influencia estabilizante de
refúgios

O acaro de seis pontos se
alimente de laranjas e se
dispersa caminhando ou pela
emissão de balões de seda

O acaro predador se dispersa
caminhando

Huffaker (1958)

Experimento demonstrando a
influencia estabilizante de
refúgios

O acaro de seis pontos se
alimente de laranjas e se
dispersa caminhando ou pela
emissão de balões de seda

O acaro predador se dispersa
caminhando
Em arranjos experimentais, os
predadores levou a presa a
extinção na ausência de
refúgios para a presa, e
posteriormente também foi
extinto

Em arranjos grandes com
refúgios os predadores e
presas coexistirem com
oscilações acopladas

Huffaker (1958)

Refúgios
Huffaker estudou o ácaro Eotetranychus
sexmaculatus e o ácaro predador
Typhlodromus occidentalis.
– Separou laranjas e bolas com barreiras
parciais a dispersão dos ácaros.
– Typhlodromus caminha e Eotetranychus
dispersa por balão de seda.
– Colocou tiras de madeira para servir como
pontos de partida e observou oscilações
populacionais durante 6 meses.

Predador
presente

Densidade Populacional

Sem predador

Mês

A dinâmica de ácaros predadores e presas são
similares as observações do campo

Novas culturas de morango sofrem ataques severos de ácaros
herbívoros durante o primeiro ano, e depois no segundo ano o ácaro
herbívoro e controlado. A presa é uma dispersora melhor??

Aplicação de pesticida nas culturas resultaram em surtos de ácaros
herbívoros

Por que os predadores controlam a presa?
Dois atributos chaves

• taxa reprodutiva elevada r do predador
• fontes alternativas de presas para o predador (pode manter
densidades populacionais elevadas quando sua presa preferida está
ausente ou rara.

Em outros experimentos o dano dos ácaros herbívoros e o
ácaro predador Typhlodromus
Usaram uma variedade de densidades e tamanho de
manchas.
Num ambiente complexo (muitas manchas) as populações
imitaram o modelo de Lotka e Volterra

Isso resultou em sistemas simples, como
laranjas solitárias, ou um arranjo de
laranjas agregadas, nos quais os predadores
rapidamente forçaram a extinção a presa e
depois também foram extintos.
Nos sistemas mais complexos, como arranjos
de laranjas em locais aleatórios, o processo
levou mais tempo.
Huffaker finalmente podia alcançar
temporariamente ciclos populacionais ao
adicionar barreiras de vaselina para inibir a
dispersão do predador, e palitos para servir
como pontos de balão da presa.

Consumidores podem limitar as
presas
Um exemplo: populações de ácaros herbívoros, pragas
de morango, podem ser regulados por ácaros
predatórios:
– S ácaros herbívoras tipicamente colonizam as culturas de
morango após o plantio e atingem níveis grandes no segundo
ano
– Os ácaros predatórios colonizam essas culturas no segundo
ano e regulam a população dos ácaros herbívoros
Parcelas experimentais nas quais os ácaros
predatórios foram controlados por pesticidas tinham
populações de ácaros herbívoros 25 vezes maiores do
que em parcelas sem tratamento.
(c) 2001 by W. H. Freeman and
Company

Quais são os atributos de
um predador eficaz?
Os ácaros predatórios controlam as
populações de outros ácaros nas
culturas de morango porque, como por
outros predadores eficazes:
– Têm uma potencial biótico elevado relativo
ao potencial biótico da presa
– Têm poderes excelentes de dispersão
– Podem trocar a presas alternativas quando
a presa primária escassa
Company

Conclusões importantes dos experimentos de ácaros

1) Os predadores não podem sobreviver quando a
população de presa é baixa por períodos prolongados
relativa a longevidade dos predadores.

2) A relação de auto-sustento não pode ser mantida sem
a imigração da presa.

** Esses experimentos enfatizaram que o modelo de Lotka
e Volterra não informa nada da heterogeneidade
ambiental necessária para manter os sistemas de
predador e presa.

Combinando a Exploração
com a Competição
Park encontrou que a
presença ou ausência da
parasita protozoária
(Adeline tribolii) afeita a
competição em besouros
de farinha (Tribolium).

Adelina vive como parasita inter-celular.
Reduz a densidade de T. castaneum mas tem pouco
efeito sobre T. confusum.
T. castaneum é usualmente a competidora superior,
mas na presença de Adelina, T. confusum torna a
competidora superior.

Modelos de Laboratório
Utida encontrou interações reciprocas nos
besouros Callosobruchus chinensis ao
largo de várias gerações.
– Gausse encontrou padrões similares em P.
aurelia.
A maioria dos experimentos de
laboratório fracassam e resultam na
extinção de uma população num intervalo
temporal relativamente curto

Parasitoidismo: um experimento de laboratório de Pimentel (1968)
Co-evolução de um sistema parasitoide e hospedeiro:
A vespa Nasonia vitripennis é um parasitóide de várias espécies de mosca. Na
foto, uma fêmea Nasonia i coloca ovos na pupa de uma mosca varejeira (Phormia
regina)
Fig. 53.x2, Campbell & Reece (6th ed)

Parasitoidismo: um experimento de
laboratório de Pimentel (1968)
Co-evolução num sistema de parasitóide e
hospedeiro:A mosca varejeira adulta (Phormia regina)


Co-evolução de um sistema parasitoide e hospedeiro:
A vespa Nasonia vitripennis é um parasitóide de várias espécies de mosca. Na
foto, uma fêmea Nasonia i coloca ovos na pupa de uma mosca varejeira
(Phormia regina)


Co-evolução de um sistema de parasitóide e hospedeiro—



Fig. 20.4 in Ricklefs, Economy of Nature 5th ed. (p. 384)

Parasitoidismo: um experimento de laboratório
de Pimentel (1968)
Fig. 20.5 in Ricklefs, Economy of Nature 5th ed. (p. 385)


Predação influenciado por
Doença (Lindstrom et al., 1994)

Ciclos naturais do mundo

Insetos florestais (mundo inteiro)
Ratos domésticos (Austrália)
Bonasus umbellus (North America)
Metacarcinus magister (América do Norte Pacifico)
Lagopus muda e Falco rusticolis (Islândia)
Lemmings & ratazanas (Eurásia e América do Norte Boreal)
Lince e lebres de neve (Canadá Boreal)

Ciclos Populacionais de
Lemmus

Lemmus spp. e Mustella erminia

Ciclos com Período
de 3 a 4 anos

Lagopus lagopus scoticus
e nematóides na Escócia

QuickTime™ and a
Photo - JPEG decompressor
are needed to see this picture.

Lagopus lagopus scoticus caçado
em três locais

Zeiraphera diniana na Canadá e
Europa

Ciclo com período
de 9 a10 anos

Ilha Royale

Lobos Alces
Número de Lobos

Número de Alces
Ano
Fig. 53.19

Homem e Parasitas
A população humana explode e depois decai
Egito
Peste
Não são ciclos
Conquistas
Persa Árabe Volta da Peste
Macedônia
Romana
Peste
Peste
suma Turca

Controle de consumidores
em sistemas aquáticos
Um exemplo, os pepinos de mar
exercem um controle forte sobre as
populações de algas em comunidades
de costa rochosa:
– Em experimentos de retirada de pepinos
de mar, a biomassa de alga aumentou
rapidamente:
Na ausência da predação, a composição da
comunidade de algas também muda:
– Algas marrão grandes substituem as algas verdes
pequenas que podem persistir na presença da
predação
Company

“Pesca” = o Homem e suas
interações tróficas

Sardine fishery

1800 1960

sobrepesca

“Capitalização” forte

Pesca do Homem
O Homem regula as populações de peixes?
O Homem e peixes podem coexistir?

Salmão e o Homem
Dois exemplos:
Pesca sustentável versus pesca
predatória
Predadores podem ser prudentes quando
tem territórios
A tragédia do comum

A Vale de Hoopa e o tribo Yurok

Os colonizadores pioneiros
usaram o salmão
Quem usa o salmão?
Recompensa deixar
alguns salmões para
o futuro?

Caixas de salmão

Predação por orças sobre
focas: a predação pode
causar mudanças grandes
nos ecossistemas

Ecossistema da orça – Ilhas
Aleutianas, Alaska

Mudança de populações de
focas nas Ilhas Aleutianas

Presa das Orças nas Ilhas
Aleutianas

Great Harbor Steller Sea Sea
Whales Seals Lions Otters
1.0

0.8
Proportion of maximum

0.6

0.4

0.2

0.0
1950 1960 1970 1980 1990 2000

Year

Ursos e focas

Os ursos consumem os filhotes mais
velhos e mais gordos mas evitam comer
os adultos reprodutivos

É sua vez! Formule uma hipótese
do que acontecerá se as focas
continuam declinar ou
desaparecer.

Algumas aplicações humanas
de modelos de predador e presa
O Homem é um predador muito eficiente que desestabiliza as
interações entre predadores e presas (exemplo, a pesca)
– Curva côncava de captura versus esforço de pesca
curve na pesca
– Como a eficiência do predador desestabiliza?
– Interação com a instabilidade ambiental natural
(exemplo, mudanças associadas com El Niño e La Niña)
Introduções de predadores tendem desestabilizar os
sistemas de predador e presa…por que?

Vermelho = produtividade alta; Verda = Intermediária; Azul = baixa

Quem é dono do oceano??
Como pode ser explorado com prudência?

Conservação e Manejo
As populações de predadores e presas precisam
coexistir
– Presas a densidades baixas pela regulação
– Presas a densidade alta pela competição intra-
específica por alimento com a predação atuando de
forma não compensatória
Ambos os sistemas podem estar presentes numa
área
– A resposta funcional do Tipo III, ou resposta
numérica dependente da densidade
– A perturbação movimenta o sistema de um estado
para outro
– Explica surtos de espécies de pragas e declínios de
espécies caçadas

Resumo: Predação
Muitas técnicas diferentes
Normalmente envolve um investimento
grande de tempo e esforço por unidade
de presa
Usualmente enfocam nos indivíduos fracos
ou locais vulneráveis
Tipicamente um sucesso de capturas entre
4.5 a 10.8 %
Exemplo, de 124 alces, taxa de sucesso
de 7% por lobos

Tragédia do Comum
Frase influencial escrita por Garrett
Hardin

Quando ninguém é dono do
comum não existe motivação
para sua preservação
(prudência).

Quem conhece a “lei de retornos diminuídos”?

A pesar que conhecemos a Lei de Retornos
Diminuídos de Leopold, também sabemos que o
aumento de evidencias sinaliza que a caça como
medida capaz de reduzir populações a níveis
sub-viaveis.

Fim do tópico

Evidencias da
importância ecológica e
evolutiva da predação

Evidencias da predação

Mais conteúdo relacionado

Mais procurados

Destaque

Semelhante a Evidencias da predação

Mais de unesp

Último

Evidencias da predação