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Fragmentação
O documento discute um modelo para prever os efeitos de bordas em paisagens fragmentadas. O modelo sugere que as respostas de espécies às bordas dependem da distribuição de recursos entre os habitats adjacentes. Testes iniciais mostraram que as respostas observadas de aves, mamíferos e plantas são consistentes com as previsões do modelo na maioria das vezes. O modelo pode ajudar a entender como as comunidades se alteram em diferentes estruturas de paisagem e a planejar a conservação.
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- 1. Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com Perda e fragmentação de Habitat
- 2. Efeitos de Paisagenscomplexas
- 3. Efeitos de bordasem paisagens fragmentados
- 4. Antes: bordas eramboas A. Leopold. 1933. Game Management. • Maior dispersãomaior diversidade • Maior qualidade de habitat
- 5. b. Total area39 ha, core area 0 ha a. Área total 47 ha, área central 20 ha Agora: bordas são maus •Taxas elevadas de predação e parasitismo • Baixa abundância de “ espécies de interior” • Invasão de espécies exóticas • Servem como armadilhas ecológicas •Ênfase na conservação de espécies “centrais” S. Temple. 1986. pp. 301-304 in Wildlife 2000.
- 6. Atualmente: bordas confundem • Espécies respondem individualmente as bordas • Variabilidade entre espécies Borda Habitat 1 Habitat 2
- 7. Porque existe confusão? Não existe teoria para explicar resposta da borda Mas existe para outros fenômenos relacionados a fragmentação: •Área Relações espécie-área •Isolamento de Meta-populações Meta-populações Biogeografia de Ilhas Biogeografia de Ilhas
- 8. Meta: Entender anatureza variável da resposta de borda Perguntas: Quais mecanismos determina resposta a borda? São previsíveis? Abundância a) resposta positiva a borda c) resposta negativa a borda b) resposta neutra a borda Distancia a borda
- 9. Mecanismos dos efeitosda borda Fluxos ecológicos (Wiens et al. 1985, Cadenasso et al. 2003) Acesso a recursos espacialmente separados (Leopold 1933, Fagan et al. 1999) Mapeamento de recursos(Lidicker 1999) Interação de espécies (Fagan et al. 1999)
- 10. RM SI RM SI Influencia do Habitat adjacente Fluxos ecológicos •Energia •Materiais •Organismos Ambiente abiótico distribuições de organismos sésseis Acesso RM RM SI distribuições de organismos moveis RM Padrão Mecanismo Comunidade nova na borda Mapeamento dos recursos Interação das espécies Modelo mecânico dos efeitos da borda
- 11. Um modelo paraprever os efeitos da borda Borda Entre habitats: Distribuição dos Recursos Resposta prevista a borda Apropriado I Transitional Positive Negative Apropriado II Positive Neutro Recursos Complementares Recursos Suplementares Não apropriado II Recursos concentrados na borda Positiva Recursos Complementares Recursos Suplementares Positiva Qualidade do habitat Ries, L e T.D Sisk. 2004. Ecology Não apropriado I Apropriado I Não apropriado I
- 12. Algumas implicações domodelo É prevista que todas as espécies demonstram respostas positivas, negativas ou neutras a borda, dependendo do tipo de borda Descarta idéia de espécies de borda Para entender as respostas observadas a borda, é necessário conhecer a qualidade do habitat em ambos lados da borda Mudanças previstas no uso de recursos pode explicar a variabilidade observada Estações diferentes Regiões diferentes
- 13. Um teste preliminardo modelo da literatura Avaliação de mais de 300 trabalhos que mediram as respostas ecológicas a bordas. Previsões foram generalizadas para três grupos taxonômicos e a proporção de vezes nas quais as respostas observadas de borda foram de sentido previsto no modelo (comparada a 50%). Plantas (91% corretas, n= 12) Aves (83% corretas, n= 52) Mamíferos (83% corretas, n= 25) Quando o modelo não foi correta, geralmente ocorreu um resultado neutro não previsto
- 14. Quinze espécies emdoze tipos de bordas SPECIES Years CW-MES CW-MIX CW-GRASS DS-MES DS-MIX DS-GRASS MES - CW MES - DS MIX - CW MIX - DS GRASS - CW GRASS -DS Battus philenor 99,00,01 oo ooo oo- o- o-o x+o oo oo oo+ ooo ++o oo- Brephidium exilis 99,01 x oo oo + xx xx - o o- oo oo oo Chlosyne lacinia 99,00,01 oo oo- oxo o- oo+ ooo oo oo ooo ooo oo+ o+o Colias cesonia 99,00 o- oo oo oo oo oo -o oo oo oo oo o- Colias eurytheme 99,00,01 ox oo- ooo ox ooo +oo oo oo -oo ooo -oo ooo Danaus gilippus 99,00,01 oo ooo ooo -o ooo oox oo oo ooo -oo ooo oox Euptoieta claudia 99,00 ox ox ox ox o- oo oo oo -- oo -- ++ Eurema nicippe 99,00,01 oo o-o oo- oo o+x oo+ oo oo +oo ooo ++o +-o Eurema proterpia 00,01 o o+ o- o ox +x o o -o oo ++ ox Libytheana carinenta99,00,01 o+ xoo -oo oo ooo o-o xo o+ o-o o++ ooo +oo Nathalis iole 99,00,01 oo ooo xxx oo oxx +ox oo ox ooo oox o+o oox Phoebis sennae 99,00,01 oo o-o o-o oo o++ +++ oo oo oo+ oox +++ o-o Pholisora catullus 00,01 x ox o+ o -x +o o o o+ +x oo oo Pieris protodice 01 - o o o - o o + Pyrgus communis 99,00,01 x- oxx ooo ox ooo oxo -- oo --o --o +oo -oo EDGE TYPE 12.5% Positivo, 12.5% Negativo, 75% Neutro
- 15. Gerando Previsões doModelo Preferência de Habitat: Distribuição De recursos: Previsão: Nenhuma Preferência Complementária Preferência Significativa Complementária Neutra Positiva Positiva Negativa Positiva Suplementaria Suplementaria
- 16. Exemplo: Phoebis sennae Preferência de Habitat: Distribuição De recursos: Previsão: Preferência Significativa Complementária Positive habitat preference 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 CW OPEN Mean density a b Gramíneas b) host distribution 0 0.005 0.01 CW GOraPmEíNneas c) nectar distribution 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 CW OPEN a a Gramíneas Probabilidade de Ocorrência
- 17. Resultados: Phoebis sennae PREVISÃO POSITIVA PREVISÃO POSITIVA e) Observed response: neutral 0 0.5 1 1.5 2 45 35 25 15 5 ns 0 0.5 1 1.5 2 5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 p < 0.05 f) Observed response: positive Distancia da borda (m) Resposta observada: neutra Resposta observada: positiva
- 18. Preferencia de habitat Distribuição de recursos:: Previsão: Preferencia significativa Negativa Positiva SUPLE-MENTARIA Habitat Preference 0 0.2 0.4 0.6 0.8 OPEN DS Density a b GRASS Host distribution 0 0.1 0.2 0.3 OPEN DS a a Nectar Distribution 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 OPEN DS a a PASTO PASTO Exemplo: Pyrgus communis
- 19. PREVISÃO NEGATIVA PREVISÃO POSITIVA Prob. Occurrence Distancia da borda (m) f) DS - GRASS Edge (1999) 0 1 2 3 5 15 25 35 45 ns e) GRASS -DS Edge (1999) 0 1 2 3 95 85 75 65 55 45 35 25 15 5 p < 0.05 Resultados: Pyrgus communis
- 20. Avaliação do Performancedo modelo: Testes de ajuste Previsão Negativa Neutra Positiva Negativa Correta Neutra Errada Neutra Errada Correta Errada Positiva Errada Neutra Correta Observação TESTE DE RESIDUAIS: Desvio da distribuição independente de ocorrências
- 21. Avaliação do Performancedo modelo: Testes de ajuste PREDICTION Neg Neutral Pos Neg Correct Neutral Wrong Neutral Wrong Correct Wrong Pos Wrong Neutral Correct OBSERVATION 2) TESTE DE SENTIDO: Desvio de uma distribuição aleatória de 50%
- 22. Performance do Modelo PREDICTION Neg Neutral Pos Neg 19 57 5 Neutral 8 68 9 Pos 13 93 22 OBSERVATION -6 -4 -2 0 2 4 6 8 Adjusted residuals Correct Neutral Wrong Full Test p = 0.01 0 10 20 30 40 50 60 70 80 Percent of Observations Correct Wrong Direction Test p < 0.01
- 23. Resumo: Quando ocorremrespostas a borda, geralmente são consistentes e freqüentemente previsíveis Respostas negativas a borda geralmente acontecem quando os indivíduos evitam o habitat não preferido Respostas positivas a borda geralmente acontecem devido ao aumento de disponibilidade de recursos próximos ou dentre do habitat adjacente
- 24. Resumo: A maiorparte da variabilidade não explicada se deve a observação de resultados neutros não previstos em vez de respostas no sentido “errado”
- 25. Resumo: Técnica sugeremetodo para estudar bordas no futuro, e sugere como identificar os fatores importantes não incluídos no modelo Características do paisagem (heterogeneidade interna, contraste de borda) Fatores especificas as espécies associadas com sensibilidade intrínseca as bordas Interações complexas e efeitos multiplicastes da borda
- 26. Extrapolado as respostasa borda a paisagem Os efeitos da borda são avaliados para entender como os organismos respondem aos paisagens A maioria da extrapolações usam a tática de “área central” Não considera respostas complexas, espécies que respondem positivamente as bordas, ou áreas que são complemente “somente borda”
- 27. Extrapolado as respostasa borda a paisagem A maioria dos estudos não são conduzidos de forma para permitir uma extrapolação rigorosa ao paisagem efeitos múltiplos e complexos de borda não são estudados somente um tipo de borda estudada profundidade da influencia da borda sem mensuração rigorosa
- 28. Extrapolado as respostasa borda a paisagem O entendimento das respostas de borda é um componente chave no entendimento como comunidades mudam sob estruturas distintas de paisagem.
- 29. O modelo deárea efetiva: compensando a qualidade de habitat pela distancia de e tipo da borda 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 CHAP2 CHAP1 EDGE OAK1 OAK2 Birds/ha Spotted Towhee Borda da mata A1 A2 A3 Estimativas de populações espécificas as manchas: N=(Aidi) d3 d2 d1
- 30. Modelagem de cenáriosalternativos com o modelo da área efetiva em Ft. Benning, Georgia FOCUS AREA FOR MODELING Modeling Area
- 31. O papel daestrutura do paisagem no planejamento da conservação Processo de dois passos: Como as decisões de uso de terra e conservação importarão a estrutura futura do paisagem? MODELAGEM DE CENÁRIOS ALTERNATIVOS Quais são os efeitos potenciais de estruturas diferentes sobre a conservação da biodiversidade ou espécie alvo? MODELAGEM DA ÁREA EFETIVA
- 32. Dois tipos dedecisões do uso da terra 1) Quanto de cada tipo de habitat e em qual configuração? ?
- 33. Dois tipos dedecisões do uso da terra 2) Quanta atividade humana é compativel com a conservação? 0km/ha 0.009km/ha ? 0.019km/ha ? 0.023 km/ha 0.029 km/ha Exemplo: O uso do modelo da área efetiva para calcular densidades de pássaros em cada tipo de habitat relativa a densidade de picadas.
- 34. O modelo deárea efetiva: compensando a qualidade de habitat pela distancia de e tipo da borda 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 CHAP2 CHAP1 EDGE OAK1 OAK2 Birds/ha Spotted Towhee Borda da mata A1 A2 A3 Estimativas de populações espécificas as manchas: N=(Aidi) d3 d2 d1
- 35. Colocando parâmetros nomodelo de área efetiva Para cada espécie em cada tipo de borda: Densidade na borda Densidade no interior Distancia da influencia da borda Número de tipos de bordas em Ft. Benning: 80!!!!
- 36. Tem dados? Abert'sTowhee Edge Response Density (individuals / km2 ) Grassland adjacent to Cottonwood Distance from Edge (meters) 0 50 100 150 200 250 0 25 50 75 100 125 Interior Density = 0 indiv/km2 Edge Density = 50 indiv/km2 Dmax = 160 m Figure 3. An example of how piece-wise linear regression is used to identify the three values needed to parameterize the EAM: edge density, interior density and Dmax. For one bird species at one edge type on the San Pedro River. Edge between: Resource distribution: Predicted edge response: Habitat Non-habitat a) all in one patch Transitional Positive Negative Habitat I Habitat II b) comple-mentary (resources divided) Neutral Positive c) supple-mentary (resources not divided) Non-habitat I Non-habitat II d) resources concentrated at edge Positive Figure 4. A general model of edge effects for any species at any edge type based on habitat associations and resource distribution. Non- habitat Sim Não
- 37. 0km/ha EVITAM PICADAS Pine Warbler - Pine (>70yrs) -0.035 -0.03 -0.025 -0.02 -0.015 -0.01 -0.005 0 0.005 Acadian flycatcher - Hardwood -0.01 -0.008 -0.006 -0.004 -0.002 0 0.002 Tufted titmouse - Mixed stands -0.025 -0.02 -0.015 -0.01 -0.005 0 0 0.01 0.02 0.03 0.04 Trail Density (km/ha) Mudança prevista na densidade SEM RESPOSTA A PICADAS Yellow-breasted chat - Brush -0.006 -0.004 -0.002 0 0.002 0.004 0.006 Red-bellied woodpecker - Hardwood -0.006 -0.004 -0.002 0 0.002 0.004 0.006 Northern Cardinal - Hardwood -0.006 -0.004 -0.002 0 0.002 0.004 0.006 0 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05 ATRAIDAS A PICADAS Rufous-sided towhee- Mixed stands -0.002 0 0.002 0.004 0.006 0.008 0.01 0.012 Blue-gray gnatcatcher Pine (6-30 yrs) 0 0.005 0.01 0.015 0.02 0.025 0.03 Great-crested flycatcher - Pine (>70yrs) -0.005 0 0.005 0.01 0.015 0.02 0 0.01 0.02 0.03 0.04 Trail Density (km/ha) Trail Density (km/ha) Trail Density (km/ha) Resultados: Depende da resposta da espécie a picadas, mas existe uma variabilidade grande na resposta prevista pelo modelo de área efetiva.
- 38. Qual é afonte da variabilidade? O modelo da área efetiva captura a maior parte da complexidade do paisagem. +
- 39. 0km/ha EVITAM PICADAS Pine Warbler - Pine (>70yrs) -0.035 -0.03 -0.025 -0.02 -0.015 -0.01 -0.005 0 0.005 Acadian flycatcher - Hardwood -0.01 -0.008 -0.006 -0.004 -0.002 0 0.002 Tufted titmouse - Mixed stands -0.025 -0.02 -0.015 -0.01 -0.005 0 0 0.01 0.02 0.03 0.04 Trail Density (km/ha) Mudança prevista na densidade SEM RESPOSTA A PICADAS Yellow-breasted chat - Brush -0.006 -0.004 -0.002 0 0.002 0.004 0.006 Red-bellied woodpecker - Hardwood -0.006 -0.004 -0.002 0 0.002 0.004 0.006 Northern Cardinal - Hardwood -0.006 -0.004 -0.002 0 0.002 0.004 0.006 0 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05 ATRAIDAS A PICADAS Rufous-sided towhee- Mixed stands -0.002 0 0.002 0.004 0.006 0.008 0.01 0.012 Blue-gray gnatcatcher Pine (6-30 yrs) 0 0.005 0.01 0.015 0.02 0.025 0.03 Great-crested flycatcher - Pine (>70yrs) -0.005 0 0.005 0.01 0.015 0.02 0 0.01 0.02 0.03 0.04 Trail Density (km/ha) Trail Density (km/ha) Trail Density (km/ha) O padrão de resposta sugere que os efeitos de picadas são modificados pelo paisagem complexo.
- 40. Para algumas espéciesos efeitos da fragmentação aparecem só após atingir um limiar. Pode assistir em determinar o grau de atividade humana permitida em cada área. Configurações diferentes de paisagem podem diminuir ou aumentar os impactos de picadas. Pode assistir em determinar quais áreas são mais resilientes ou sensitivas Conclusões do estudo em Ft. Benning