Importância da fragmentação continua de habitats como puxador da dinâmica de populações e da evou

1. Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com
Perda e fragmentação de Habitat

2. Efeitos de Paisagens complexas

3. Efeitos de bordas em paisagens fragmentados

4. Antes: bordas eram boas
A. Leopold. 1933. Game Management.
• Maior dispersãomaior diversidade
• Maior qualidade de habitat

5. b. Total area 39 ha, core area 0 ha
a. Área total 47 ha, área central 20 ha
Agora: bordas são maus
•Taxas elevadas de predação e parasitismo
• Baixa abundância de “ espécies de interior”
• Invasão de espécies exóticas
• Servem como armadilhas ecológicas
•Ênfase na conservação de espécies “centrais”
S. Temple. 1986. pp. 301-304 in Wildlife 2000.

6. Atualmente: bordas confundem
• Espécies respondem individualmente as bordas
• Variabilidade entre espécies
Borda
Habitat 1
Habitat 2

7. Porque existe confusão?
Não existe teoria para explicar resposta da borda Mas existe para outros fenômenos relacionados a fragmentação:
•Área Relações espécie-área
•Isolamento de Meta-populações
Meta-populações
Biogeografia de Ilhas
Biogeografia de Ilhas

8. Meta: Entender a natureza variável da resposta de borda
Perguntas:
Quais mecanismos determina resposta a borda?
São previsíveis?
Abundância
a) resposta
positiva a borda
c) resposta negativa a borda
b) resposta neutra a borda
Distancia a borda

9. Mecanismos dos efeitos da borda
Fluxos ecológicos (Wiens et al. 1985, Cadenasso et al. 2003)
Acesso a recursos espacialmente separados (Leopold 1933, Fagan et al. 1999)
Mapeamento de recursos(Lidicker 1999)
Interação de espécies (Fagan et al. 1999)

10. RM
SI
RM
SI
Influencia do Habitat adjacente
Fluxos ecológicos
•Energia
•Materiais
•Organismos
Ambiente abiótico
distribuições de organismos sésseis
Acesso
RM
RM
SI
distribuições de organismos moveis
RM
Padrão
Mecanismo
Comunidade nova na borda
Mapeamento dos recursos
Interação das espécies
Modelo mecânico dos efeitos da borda

11. Um modelo para prever os efeitos da borda
Borda
Entre habitats:
Distribuição
dos Recursos
Resposta prevista
a borda
Apropriado
I
Transitional
Positive
Negative
Apropriado
II
Positive
Neutro
Recursos Complementares
Recursos Suplementares
Não
apropriado
II
Recursos
concentrados na borda
Positiva
Recursos Complementares
Recursos Suplementares
Positiva
Qualidade do habitat
Ries, L e T.D Sisk.
2004. Ecology
Não
apropriado
I
Apropriado
I
Não
apropriado
I

12. Algumas implicações do modelo
É prevista que todas as espécies demonstram respostas positivas, negativas ou neutras a borda, dependendo do tipo de borda
Descarta idéia de espécies de borda
Para entender as respostas observadas a borda, é necessário conhecer a qualidade do habitat em ambos lados da borda
Mudanças previstas no uso de recursos pode explicar a variabilidade observada
Estações diferentes
Regiões diferentes

13. Um teste preliminar do modelo da literatura
Avaliação de mais de 300 trabalhos que mediram as respostas ecológicas a bordas.
Previsões foram generalizadas para três grupos taxonômicos e a proporção de vezes nas quais as respostas observadas de borda foram de sentido previsto no modelo (comparada a 50%).
Plantas (91% corretas, n= 12)
Aves (83% corretas, n= 52)
Mamíferos (83% corretas, n= 25)
Quando o modelo não foi correta, geralmente ocorreu um resultado neutro não previsto

14. Quinze espécies em doze tipos de
bordas
SPECIES Years
CW-MES
CW-MIX
CW-GRASS
DS-MES
DS-MIX
DS-GRASS
MES -
CW
MES -
DS
MIX -
CW
MIX -
DS
GRASS -
CW
GRASS
-DS
Battus philenor 99,00,01 oo ooo oo- o- o-o x+o oo oo oo+ ooo ++o oo-
Brephidium exilis 99,01 x oo oo + xx xx - o o- oo oo oo
Chlosyne lacinia 99,00,01 oo oo- oxo o- oo+ ooo oo oo ooo ooo oo+ o+o
Colias cesonia 99,00 o- oo oo oo oo oo -o oo oo oo oo o-
Colias eurytheme 99,00,01 ox oo- ooo ox ooo +oo oo oo -oo ooo -oo ooo
Danaus gilippus 99,00,01 oo ooo ooo -o ooo oox oo oo ooo -oo ooo oox
Euptoieta claudia 99,00 ox ox ox ox o- oo oo oo -- oo -- ++
Eurema nicippe 99,00,01 oo o-o oo- oo o+x oo+ oo oo +oo ooo ++o +-o
Eurema proterpia 00,01 o o+ o- o ox +x o o -o oo ++ ox
Libytheana carinenta99,00,01 o+ xoo -oo oo ooo o-o xo o+ o-o o++ ooo +oo
Nathalis iole 99,00,01 oo ooo xxx oo oxx +ox oo ox ooo oox o+o oox
Phoebis sennae 99,00,01 oo o-o o-o oo o++ +++ oo oo oo+ oox +++ o-o
Pholisora catullus 00,01 x ox o+ o -x +o o o o+ +x oo oo
Pieris protodice 01 - o o o - o o +
Pyrgus communis 99,00,01 x- oxx ooo ox ooo oxo -- oo --o --o +oo -oo
EDGE TYPE
12.5% Positivo, 12.5% Negativo, 75% Neutro

15. Gerando Previsões do Modelo
Preferência de
Habitat:
Distribuição
De recursos:
Previsão:
Nenhuma Preferência
Complementária
Preferência Significativa
Complementária
Neutra
Positiva
Positiva
Negativa
Positiva
Suplementaria
Suplementaria

16. Exemplo:
Phoebis sennae
Preferência de
Habitat:
Distribuição
De recursos:
Previsão:
Preferência Significativa
Complementária
Positive
habitat preference
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
CW OPEN
Mean density
a
b
Gramíneas
b) host distribution
0
0.005
0.01
CW GOraPmEíNneas
c) nectar distribution
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
CW OPEN
a a
Gramíneas
Probabilidade de Ocorrência

17. Resultados: Phoebis sennae
PREVISÃO
POSITIVA
PREVISÃO
POSITIVA
e) Observed response: neutral
0
0.5
1
1.5
2
45 35 25 15 5
ns
0
0.5
1
1.5
2
5 15 25 35 45 55 65 75 85 95
p < 0.05
f) Observed response: positive
Distancia da borda (m)
Resposta observada: neutra Resposta observada: positiva

18. Preferencia
de habitat
Distribuição
de recursos::
Previsão:
Preferencia significativa
Negativa Positiva
SUPLE-MENTARIA
Habitat Preference
0
0.2
0.4
0.6
0.8
OPEN DS
Density
a
b
GRASS
Host distribution
0
0.1
0.2
0.3
OPEN DS
a
a
Nectar Distribution
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
OPEN DS
a a
PASTO PASTO
Exemplo: Pyrgus communis

19. PREVISÃO
NEGATIVA
PREVISÃO
POSITIVA
Prob. Occurrence
Distancia da borda (m)
f) DS - GRASS Edge (1999)
0
1
2
3
5 15 25 35 45
ns
e) GRASS -DS Edge (1999)
0
1
2
3
95 85 75 65 55 45 35 25 15 5
p < 0.05
Resultados: Pyrgus communis

20. Avaliação do Performance do
modelo: Testes de ajuste
Previsão Negativa Neutra Positiva
Negativa Correta Neutra Errada
Neutra Errada Correta Errada
Positiva Errada Neutra Correta
Observação
TESTE DE RESIDUAIS: Desvio da distribuição independente de
ocorrências

21. Avaliação do Performance do
modelo:
Testes de ajuste
PREDICTION Neg Neutral Pos
Neg Correct Neutral Wrong
Neutral Wrong Correct Wrong
Pos Wrong Neutral Correct
OBSERVATION
2) TESTE DE SENTIDO: Desvio de uma distribuição aleatória de
50%

22. Performance do Modelo
PREDICTION Neg Neutral Pos
Neg 19 57 5
Neutral 8 68 9
Pos 13 93 22
OBSERVATION
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
Adjusted residuals
Correct
Neutral
Wrong
Full Test p = 0.01
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Percent of Observations
Correct
Wrong
Direction Test
p < 0.01

23. Resumo:
Quando ocorrem respostas a borda, geralmente são consistentes e freqüentemente previsíveis
Respostas negativas a borda geralmente acontecem quando os indivíduos evitam o habitat não preferido
Respostas positivas a borda geralmente acontecem devido ao aumento de disponibilidade de recursos próximos ou dentre do habitat adjacente

24. Resumo:
A maior parte da variabilidade não explicada se deve a observação de resultados neutros não previstos em vez de respostas no sentido “errado”

25. Resumo:
Técnica sugere metodo para estudar bordas no futuro, e sugere como identificar os fatores importantes não incluídos no modelo
Características do paisagem (heterogeneidade interna, contraste de borda)
Fatores especificas as espécies associadas com sensibilidade intrínseca as bordas
Interações complexas e efeitos multiplicastes da borda

26. Extrapolado as respostas a borda a paisagem
Os efeitos da borda são avaliados para entender como os organismos respondem aos paisagens
A maioria da extrapolações usam a tática de “área central”
Não considera respostas complexas, espécies que respondem positivamente as bordas, ou áreas que são complemente “somente borda”

27. Extrapolado as respostas a borda a paisagem
A maioria dos estudos não são conduzidos de forma para permitir uma extrapolação rigorosa ao paisagem
efeitos múltiplos e complexos de borda não são estudados
somente um tipo de borda estudada
profundidade da influencia da borda sem mensuração rigorosa

28. Extrapolado as respostas a borda a paisagem
O entendimento das respostas de borda é um componente chave no entendimento como comunidades mudam sob estruturas distintas de paisagem.

29. O modelo de área efetiva:
compensando a qualidade de habitat
pela distancia de e tipo da borda
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
CHAP2 CHAP1 EDGE OAK1 OAK2
Birds/ha
Spotted Towhee
Borda da mata
A1 A2
A3
Estimativas
de
populações
espécificas
as manchas:
N=(Aidi)
d3
d2
d1

30. Modelagem de cenários alternativos com o modelo da área efetiva em Ft. Benning, Georgia
FOCUS AREA FOR MODELING
Modeling Area

31. O papel da estrutura do paisagem no planejamento da conservação
 Processo de dois passos:
Como as decisões de uso de terra e conservação importarão a estrutura futura do paisagem?
MODELAGEM DE CENÁRIOS ALTERNATIVOS
Quais são os efeitos potenciais de estruturas diferentes sobre a conservação da biodiversidade ou espécie alvo?
MODELAGEM DA ÁREA EFETIVA

32. Dois tipos de decisões do uso da terra
1) Quanto de cada tipo de habitat e em qual configuração?
?

33. Dois tipos de decisões do uso da terra
2) Quanta atividade humana é compativel com a conservação?
0km/ha
0.009km/ha
?
0.019km/ha
?
0.023 km/ha
0.029 km/ha
Exemplo: O uso do modelo da área efetiva para calcular densidades de pássaros em cada tipo de habitat relativa a densidade de picadas.

34. O modelo de área efetiva:
compensando a qualidade de habitat
pela distancia de e tipo da borda
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
CHAP2 CHAP1 EDGE OAK1 OAK2
Birds/ha
Spotted Towhee
Borda da mata
A1 A2
A3
Estimativas
de
populações
espécificas
as manchas:
N=(Aidi)
d3
d2
d1

35. Colocando parâmetros no modelo de área efetiva
Para cada espécie em cada tipo de borda:
Densidade na borda
Densidade no interior
Distancia da influencia da borda
Número de tipos de bordas em Ft. Benning: 80!!!!

36. Tem dados?
Abert's Towhee Edge Response
Density (individuals / km2 )
Grassland adjacent to Cottonwood
Distance from Edge (meters)
0 50 100 150 200 250
0
25
50
75
100
125
Interior Density =
0 indiv/km2
Edge Density = 50 indiv/km2
Dmax = 160 m
Figure 3. An example of how piece-wise linear regression
is used to identify the three values needed to parameterize
the EAM: edge density, interior density and Dmax. For one
bird species at one edge type on the San Pedro River.
Edge
between:
Resource
distribution:
Predicted
edge response:
Habitat
Non-habitat
a) all in
one patch
Transitional
Positive
Negative
Habitat
I
Habitat
II
b) comple-mentary
(resources
divided)
Neutral
Positive
c) supple-mentary
(resources not
divided)
Non-habitat
I
Non-habitat
II
d) resources
concentrated
at edge
Positive
Figure 4. A general model of edge effects for any
species at any edge type based on habitat associations
and resource distribution.
Non-
habitat
Sim Não

37. 0km/ha
EVITAM PICADAS
Pine Warbler - Pine (>70yrs)
-0.035
-0.03
-0.025
-0.02
-0.015
-0.01
-0.005
0
0.005
Acadian flycatcher - Hardwood
-0.01
-0.008
-0.006
-0.004
-0.002
0
0.002
Tufted titmouse -
Mixed stands
-0.025
-0.02
-0.015
-0.01
-0.005
0
0 0.01 0.02 0.03 0.04
Trail Density (km/ha)
Mudança prevista na densidade
SEM RESPOSTA A PICADAS
Yellow-breasted chat - Brush
-0.006
-0.004
-0.002
0
0.002
0.004
0.006
Red-bellied woodpecker -
Hardwood
-0.006
-0.004
-0.002
0
0.002
0.004
0.006
Northern Cardinal - Hardwood
-0.006
-0.004
-0.002
0
0.002
0.004
0.006
0 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05
ATRAIDAS A PICADAS
Rufous-sided towhee-
Mixed stands
-0.002
0
0.002
0.004
0.006
0.008
0.01
0.012
Blue-gray gnatcatcher
Pine (6-30 yrs)
0
0.005
0.01
0.015
0.02
0.025
0.03
Great-crested flycatcher - Pine
(>70yrs)
-0.005
0
0.005
0.01
0.015
0.02
0 0.01 0.02 0.03 0.04
Trail Density (km/ha) Trail Density (km/ha) Trail Density (km/ha)
Resultados: Depende da resposta da espécie a
picadas, mas existe uma variabilidade grande na
resposta prevista pelo modelo de área efetiva.

38. Qual é a fonte da variabilidade?
O modelo da área efetiva captura a maior parte da complexidade do paisagem.
+

39. 0km/ha
EVITAM PICADAS
Pine Warbler - Pine (>70yrs)
-0.035
-0.03
-0.025
-0.02
-0.015
-0.01
-0.005
0
0.005
Acadian flycatcher - Hardwood
-0.01
-0.008
-0.006
-0.004
-0.002
0
0.002
Tufted titmouse -
Mixed stands
-0.025
-0.02
-0.015
-0.01
-0.005
0
0 0.01 0.02 0.03 0.04
Trail Density (km/ha)
Mudança prevista na densidade
SEM RESPOSTA A PICADAS
Yellow-breasted chat - Brush
-0.006
-0.004
-0.002
0
0.002
0.004
0.006
Red-bellied woodpecker -
Hardwood
-0.006
-0.004
-0.002
0
0.002
0.004
0.006
Northern Cardinal - Hardwood
-0.006
-0.004
-0.002
0
0.002
0.004
0.006
0 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05
ATRAIDAS A PICADAS
Rufous-sided towhee-
Mixed stands
-0.002
0
0.002
0.004
0.006
0.008
0.01
0.012
Blue-gray gnatcatcher
Pine (6-30 yrs)
0
0.005
0.01
0.015
0.02
0.025
0.03
Great-crested flycatcher - Pine
(>70yrs)
-0.005
0
0.005
0.01
0.015
0.02
0 0.01 0.02 0.03 0.04
Trail Density (km/ha) Trail Density (km/ha) Trail Density (km/ha)
O padrão de resposta sugere que os efeitos
de picadas são modificados pelo paisagem
complexo.

40. Para algumas espécies os efeitos da fragmentação aparecem só após atingir um limiar.
Pode assistir em determinar o grau de atividade humana permitida em cada área.
Configurações diferentes de paisagem podem diminuir ou aumentar os impactos de picadas.
Pode assistir em determinar quais áreas são mais resilientes ou sensitivas
Conclusões do estudo em Ft. Benning