O documento discute a ecologia de populações em paisagens fragmentadas, cobrindo tópicos como processos demográficos, distribuição heterogênea de populações, migração entre habitats e o conceito de metapopulações. É introduzido o modelo de Levins para descrever a dinâmica de metapopulações e fatores que influenciam a taxa de colonização e extinção.

1. Ecologia de Populações

2. A Paisagem demonstra uma organização fragmentado

4. As populações estão sujeitas aos processos demográficos:
1) Natalidade
2) Imigração
3) Mortalidade
4) Emigração
Aumentam o tamanho
populacional
Diminuem o tamanho
populacional
O tratamento tradicional de dinâmica enfoca em
populações fechadas, ou sem o efeito dos processos de
imigração e emigração. Esse tratamento é obviamente
contra as evidencias da atuação de populações naturais.
Também ignora a importância seletiva da dispersão.
Como distinguir emigração de mortalidade e extinção,
ou imigração de recolonização?

5. As populações geralmente
demonstram distribuições
heterogêneas devido a variação
de recursos, gradientes físicos,
ou características biológicas
Em alguns habitats de uma
paisagem:
• A colonização recente resulta
no aumento do tamanho
populacional
• Em outros as populações
diminuem e podem ser
extintas.
• Em outros nada acontece
Distribuição Heterogênea de Populações
Perturbação e heterogeneidade

6. Migração entre Habitats
As manchas de
habitat e a
migração
ocorrem dentro
do contexto de
uma paisagem

7. As pesquisas de uso de habitat procuram
identificar os atributos chaves do
habitat aos quais a espécie responde
Frequentemente empregam levantamento
de presença e ausência
Frequentemente emprega a regressão
logística –
◦ Não lida com as “ausências falsas,"
◦ ou a detecção imperfeita
Se não lida com a detecção cria viés nas
relações estimadas e variâncias
(pequenas demais)

8. A qualidade do habitat varia de forma contínua e a
designação de áreas como habitat e não habitat
pode ser arbitraria. Mas, as fronteiras podem não
ser percebidas pelo Homem: o que para nós é uma
paisagem homogênea pode ser interpretada como
manchas ou habitat fragmentado por outra espécie.
Se a aptidão do habitat para uma espécie depende
de mais de um fator, e alguns desses fatores não
são facilmente observados, a heterogeneidade do
habitat observada pode ser diferente da
heterogeneidade percebida pela espécie.
Migração e uso de habitat

9. A migração geralmente é ignorado pelos
ecólogos, mas pode ser um fator vital na
regulação ou determinação de abundancia.
Devido a fragmentação de habitats, natural ou
causado pelo homem, a heterogeneidade está
e sempre estive em todo lugar

10. As espécies diferem em termos de:
 A susceptibilidade a extinção local e
 A capacidade de colonizar habitats disponíveis
A taxa de migração é importante
 A historia vital considera a taxa de migração (espécies r e K)
 A migração freqüente é comum onde os habitats são variáveis
 Menos migração ocorre em habitats estáveis ou isolados
A taxa de migração é influenciada por:
 Fecundidade
 Modo de reprodução
 Tamanho corporal e área vital

11. Migração

12. Migração
Se uma espécie vive em várias fragmentos de habitat, o que
acontece depende de onde ficam esses fragmentos, ou de seu
arranjo espacial. As distancias entre os fragmentos é
importante para a taxa de migração. Também determina quanto
similares (ou correlacionadas) as condições ambientais são em
habitats vizinhos.
Esses fatores espaciais (migração e correlação) são importantes
na determinação do risco de extinção ou declínio de uma espécie.
Por isso o risco de extinção de uma espécie em forma de uma
população fragmentada não pode ser estimado por um modelo de
população solitária, ou por uma coleção desses modelos.
Para simular corretamente a dinâmica dessa situação, todas as
subpopulações precisam ser modeladas juntamente, e sua
geografia (ou localidades) também precisa ser incorporada.

13. As capacidades
de migração por
animais são
dependentes de
sua percepção de
grão ambiental e
determinam as
fronteiras de
uma população
inteira

14. Migração

15. Nessa disciplina estamos interessados na
proporção dos locais ocupados ou a probabilidade
de um local particular está ocupado.
◦ Mas nossa detecção é imperfeita!
◦ A probabilidade é uma expectação a priori. Por
exemplo, como a probabilidade de obter a cara num
lançamento de moeda
◦ A proporção é a realização da expectação, como a
proporção de caras esperada em 10 lançamentos de
moeda
 Por que?
Ocupação  Abundancia  Taxas vitais

16. A probabilidade do uso da unidade de
amostragem por uma ou mais espécies
◦ Aves ou mamíferos terrestres – mancha de floresta
ou trecho arbitrário de terra

17. Estrutura de metapopulações
Levins (1969) introduziu o conceito de
metapopulações para descrever a
dinâmica dessa heterogeneidade, as a
população de subpopulações
fragmentadas ocupando manchas de
habitat separadas espacialmente
numa paisagem fragmentada de
habitat não apropriado. Forma um
sistema de populações ligadas pela
dispersão ocasional
(Levins, R. 1969. Bull. Ent. Soc. Am.
15:237-240).
“Todo modelo é errado, mas alguns modelos são
úteis.”
George Box

18. Nas metapopulações, cada
subpopulação não é estável (sujeito a
extinção e recolonização aleatória).
As subpopulações individuais podem ser
extintas, mas a população inteira
persiste porque algumas
subpopulações vão bem e outras têm
problemas (adaptação e seleção
natural).
A dispersão entre manchas assegura a
viabilidade de largo prazo.
População inteira

19. A persistência de algumas
populações locais (destinos)
depende da migração de
populações próximas
(fontes).
As manchas vazias estão
susceptível a colonização
destinofonte
Metapopulações

20. O Modelo de Levins
No modelo de ocupação de manchas, a fração de manchas
ocupadas (f) em qualquer ponto de tempo f depende da
balance entre a taxa de extinção e nas manchas ocupadas
e a taxa de recolonização de manchas vazias é= c. Aqui, p
representa a proporção da população. Assim, as extinções
nas manchas atualmente ocupadas são representadas por
ep e a colonização de manchas vazias = cp(1-p).
dp/dt = cp(1-p) - ep
Metapopulações

21. dp/dt = cp(1-p) – ep
A colonização de manchas cp é proporcional ao número
de manchas vazias (1-p): cp(1-p)
O crescimento da população é limitada pela
disponibilidade de manchas vazias (1-p).
Quando p é muito pequena, quase todas as manchas
estão vazias e disponíveis para sua colonização. Nessas
condições, a taxa de colonização é ~ cp.
Metapopulações

22. Se e > c a população será extinta. Por isso, a
relação entre e e c define o limiar de extinção.
Quando as extinções e colonizações tem as mesmas
frequências: dp/dt = 0. Assim, p pode ser resolvido
em equilíbrio por dp/dt = 0:
p* = 1 – e/c
Em equilíbrio, a metapopulação persiste (p* > 0)
somente se e < m
O Modelo de Levins:
Estimação de persistência
Metapopulações

23. dp/dt=ip(1-p)-ep (Levins 1969, Ecol Ent)
dp/dt=ip(1-p)-ep (1-p) (Hanski 1982, Oikos)
Onde i é a taxa de colonização de manchas vazias e e é
a taxa de extinção de populações existentes.
Metapopulações

24. Vamos supor que a mortalidade ou emigração
pode resultar na extinção de uma
subpopulação (pe ). Para qualquer mancha, ou
a metapopulação inteira, a persistência é 1-
pe
De forma parecida, a colonização (ou imigração
a manhas vazias) é pi . Sua vacância é por
isso = 1-pi

25. Assim, para qualquer mancha, a
probabilidade da persistência da população
para n períodos de tempo seria: pn = (1 –
pe)n
Se uma mancha tem uma probabilidade de
persistência de 0,8 no período temporal,
sua probabilidade para 3 períodos temporais
= 0.83 = 0.512
Com 100 manchas, aproximadamente 52
demonstrarão persistência e 48 seriam
extintas

26. Para a população inteira (metapopulação), sua
probabilidade de extinção é simplesmente pe
x
(se todas as subpopulações têm a mesma
probabilidade de extinção)
Se pe=0.5 em 6 manchas, então Px=1-(pe)x ou
0.56 = 0.0156 ou 1.5%

27. Fahrig. 2002. Ecological Applications 12: 346-353
Probabilidadede
Persistência
NíveldeOcupaçãoem
equilíbrio
Quantidade de Habitat (%)
Limiar
Limiar

28. Com e e c,definidas, o modelo básico de
metapopulações segue:
no qual f é a fração de manchas ocupadas na
paisagem (por exemplo 5/25 = 0,2)
Se f é a fração de manchas ocupadas, então
1-f é a fração vazia. Podemos calcular I
como I = pi ( 1 - f )
df/dt = I-E

29. A taxa de extinção de manchas ocupadas = E,
E deve depender do número de manchas
ocupadas e a probabilidade de extinção (pe)
Substituindo os valores novos I e E
E = pef
df/dt = pi (1 – f) - pef

30. Isso é o modelo de chuva de propágulos ou o
modelo de ilha e continente, porque a taxa
de colonização não depende dos padrões de
ocupação de manchas. A premissa é que
colonos existem para popular uma mancha e
que esses provem de dentro ou fora da
metapopulação
df/dt = pi (1 – f) - pef

31. Em equilíbrio, a fração de manchas é constante
mas a combinação é dinâmica
Podemos encontrar a fração em equilíbrio ao
igualar a ‘taxa’ = 0
dt/dt = 0 = pi – pif –pef
e depois
f = pi / (pi + pe)

32. Como em qualquer modelo existem várias
premissas. Aqui a premissa mais importante é
que todas as manchas são iguais; pe e pi são
constantes no tempo para as manchas
independentemente do tamanho populacional, e
finalmente, o arranjo espacial e a proximidade
não são importantes para pe ou pi
Por isso, quando f é grande, pi também
provavelmente é grande

33. Esse é o modelo da colonização interna
porque as taxas de colonização dependem
da condição atual (f) da metapopulação.
A extinção de uma mancha pode depender da
fração de manchas ocupadas na paisagem.
Quando f é grande, existem muitos colonos
potenciais e pe diminua
Esse fenômeno é o efeito de resgate

34. Esse modelo tem como premissa uma relação positiva
entre o número de manchas ocupadas e a abundancia
média.
Os modelos de Levins e Hanski são dinâmicos. As
espécies colonizam algumas manchas e em outras são
extintas no tempo.
O acumulo das distribuições de espécies nós apresenta
um padrão de distribuição no tempo. Se incluímos várias
espécies formamos uma metacomunidade.
Metapopulações

35. O Modelo de Levins tem premissas simples que podem
não ser realísticas:
 Não lida de mudanças do tamanho das manchas
de habitat
 Premissa de que o grau de isolamento é
constante, mas a distancia entre manchas varia
 Premissa de que as taxas de imigração são
constantes, mas a migração geralmente ocorre
entre manchas próximas
Metapopulações

36. 1) As manchas devem ser áreas de habitat discreto de qualidade igual
(homogêneas).
2) Nenhuma população solitária é suficiente grande para assegurar sua
sobrevivência a largo prazo.
3) As manchas precisam ser isoladas mas não suficiente para inibir a
recolonização de manchas adjacentes.
4) A dinâmica das populações locais precisa ser suficiente assíncrona de
forma que a extinção simultânea de todas as populações locais não é
provável.
Se as condições 2 e 3 não existem,
temos uma metapopulação do tipo
‘continente e ilhas’ e sua persistência
depende de uma população de fonte.
Algumas recebem raramente migrantes.
Hanski propus quatro condições necessárias para invocar a dinâmica de
metapopulações para explicar a persistência de espécies (Hanski, I.
1998. Nature 396:41−49).

37. Outros modelos:
Espacialmente explícitos: Premissa de que as
populações locais interagem somente com outras
populações próximas, assim a migração e dependente
a distancia.
Espacialmente realísticos: account for variação do
tamanho das manchas, o número total de manchas e
seu arranjo espacial. Frequentemente os modelos são
complexos e dependem de dados detalhados
Metapopulações

38. Ligam as metapopulações a paisagem
lM = a capacidade metapopulacional de uma paisagem
fragmentada ou, o número de manchas ocupadas que
cada mancha ocupada produzirá durante sua vida.
O tamanho da metapopulação em equilíbrio (p*) é:
Pl* = 1 – e/(clM)
Similar ao Modelo de Levins mas o tamanho da
metapopulação em equilíbrio depende da capacidade
metapopulacional e a média ponderada das
probabilidades de que manchas diferentes estão
ocupadas.

39. Necessidades:
A escala da conectividade estabelecida pela
amplitude de dispersão (grão ambiental) da
espécie.
A distribuição espacial das manchas
Para identificar as condições de persistência de
uma metapopulação: lM > e/c

40. Esses modelos combinam dados demográficos com
atributos do habitat para prever se manchas de habitat
apropriado ficaram ocupadas no tempo.
Esse tipo de modelagem pode incorporar informação
sobre:
 Resposta de uma população a mudança da paisagem,
incluindo sinalizando as áreas de maior vulnerabilidade
ao declínio ou extinção.
 Localização das áreas de fonte da população
 Resposta das populações a estratégias alternativas de
conservação.

41. Agora vamos ao campo. O que fazer?

42. Analise de ocupação
Lida com falhas na
detecção – “ausências
falsas”
Permite avaliar a
distribuição probabilística
e relações aos fatores
bióticos e abióticos

43.  Probabilidade de uso de corixôs por garças
◦ Unidade de levantamento – corixô (replicação
temporal)
 Proporção de uso de uma área por uma
espécie de aves
◦ Unidade de levantamento – transecto (replicação
temporal)

44. Levantar locais múltiplos durante vários tempos
(replicação temporal)
◦ Para levantamentos múltiplos no mesmo local em
intervalos curtos temos a premissa que o uso não
muda entre levantamentos. O mesmo pode aplicar a
levantamentos em intervalos maiores, ou pode ser
usado para avaliar mudança temporal
Levantar trechos múltiplos dentro de cada local, ou
trecho maior (replicação espacial)
◦ Premissa de que o uso não muda entre os
levantamentos
◦ Premissa de que a probabilidade de uso em cada
trecho é identica

45. Variação espacial
◦ Interesse em áreas grandes que não podem ser
levantadas completamente
◦ Precisa amostrar o espaço de forma que permite
a inferência sobre a área inteira de interesse
Estimando a probabilidade de detecção é
essencial!
◦ Ainda em locais previamente levantados
◦ Os levantamentos geralmente não detectam todos
os indivíduos presentes

46. Usa uma ‘fotografia’ de ocupação, ou a ocupação estática
Relação a metapopulações
◦ Baseada em funções de incidência
◦ Fatores que influenciam a probabilidade de ocorrência
(Diamond 1975)
Usa a probabilidade de ocupação para estimar a dinâmica da
metapopulação (Hanski 1991, 1992)
A probabilidade de ocupação pode variar entre manchas
respeito a fatores como tamanho, proximidade, configuração,
composição, fragmentação, qualidade e outros

47. Levantamentos em dias diferentes
Levantamentos múltiplos na mesma saída
Intervalos temporais pequenos durante o
levantamento
Por exemplo, a detecção ou não e registrado durante 15
minutos de ponto fixo, mais registrado a cada minuto
Localizações múltiplas dentro de um local
Replicação espacial
Porém, e necessário manter a probabilidade de
detecção a um nível razoável (por exemplo >0.10)

48. Levantamentos visuais de pássaros no Pantanal –
transecto motorizado

49. N locais são levantados, cada um em T
ocasiões de levantamento distintas
A espécie é detectada ou não detectada em
cada ocasião de levantamento em cada local

50. 1 = detectado, 0 = não detectado
Exemplos:
◦ Detecção no tempo 1, 2, 4: 1101
◦ Detecção nos tempos 2, 3: 0110
◦ Nenhuma detecção no local: 0000
Para cada local levantado existe uma historia
de detecção

51. dp/dt=ip(1-p)-ep
dp/dt=ip(1-p)-ep(1-p)
Fração de parcelas ocupadas
Fração de parcelas ocupadas Fração de parcelas ocupadas
Fração de parcelas ocupadas
Frequência
Frequência
AbundanciaAbundancia

52. Levantar locais com tempo apropriado de detectar
indivíduos ou evidencias de sua presença. O esforço
deve ser igual para todos os locais.
Levantamentos repetidos de presença e ausência ou
levantamentos quantitativos convertidos em 0 e 1
◦ Replicação temporal no mesmo local
◦ Replicação espacial em locais distintos
 Relies on multinomial MLE to estimar a probabilidade de
uso () e a detecção (p) são estimadas por via de
◦ Similar to probability of encounter from the
multinomial example

53. O sistema está fechada demograficamente a
mudanças de ocupação de locais durante o
período de levantamento.
◦ Ao nível de espécie
 Nenhuma colonização (imigração a) um local
 Nenhuma extinção local (emigração de) um local
A espécie não está detectada erroneamente.
A detecção em um local é independente da
detecção em outros locais.
◦ Suficiente separados para ser independentes
biologicamente

54. Os locais estão fechadas a mudanças de ocupação entre
ocasiões de levantamentos
A espécie é corretamente detectada.
O processo de detecção é independente em cada local
 Longes suficientes para serem independentes
biologicamente.
Não existe heterogeneidade na ocupação
 que não pode ser explicada pelos covariáveis
Não existe heterogeneidade na detecção
 que não pode ser explicada pelos covariáveis

55. i probabilidade do que o local i está
ocupada
Pij probabilidade de detecção da espécie no
local i no tempo j, dado a presença da
espécie

56.    4321 11ψ iiiii pppp 
 Pr(historia de detecção 1001) =
 Pr(historia de detecção 0000) =
   k
j
kjk p ψ11ψ
4
1


57. A combinação dessas frases forma o modelo de
verossimilhança máxima
As estimativas dos parâmetros de verossimilhança
máxima podem ser retirados
Porém, os parâmetros não podem ser específicos ao
local sem adição adicional (covariados)
O bootstrap paramétrico pode ser usado para
estimar o ajuste
◦ O programa MARK funciona assim mas veja MacKenzie e
Bailey (2005)

58.     
     
.
..
1 1
ψ, | , .,
ψ 1 ψ 1 1 ψ
jj
j j
N n
T T
n nnn
j j j
j j
p N n n
p p p


 
   
       
   
 
L
N = o número total de locais levantados
pj = a probabilidade de detecção na ocasião j
n. = o número total de locais nos quais a espécie foi detectada
pelo menos uma vez
nj = o número de locais nos quais a espécie foi detectada na
ocasião j

59. nj = o número de locais nos quais a espécie
foi detectada na ocasião j
n. = o número total de locais nos quais a
espécie não foi detectada pelo menos uma
vez
N = o número total de locais levantados
Estimativa tímida de ocupação:
n.
N

60. Simulação para avaliar a estimativa de 
(MacKenzie et al. 2002)
T = 2, 5, 10
N = 20, 40, 60
 = 0.5, 0.7, 0.9
p = 0.1, 0.3, 0.5
m = 0, 0.1, 0.2

61. Geralmente produz estimativas sem vies quando
Pr(detecção da espécie pelo menos uma vez)
é moderada (p> 0.1) e T> 5
As estimativas de bootstrap do erro padrão
são razoaveis

62. Os métodos que não estimam as taxas de
detecção resultam em estimativas com viés
de ocupação e problemas associados com a
interpretação dos parâmetros estimados

63. Delineamento do estudo
◦ Escopo da inferência
◦ Elementos de estratificação e aleatorização
Força da inferência.
◦ Mais forte – manipulação experimental
◦ Menos forte – delineamentos restringidos (como
antes e depois)
◦ Menos forte ainda – modelagem a priori
◦ Pior – analise a posteriori

64. Historicamente as estimativas de ocupação são a
base da proporção dos locais onde a presença foi
detectada.
Problema: a detecção geralmente não é perfeita com
indivíduos presentes num local mas sem ser vistos.
“Ausências falsas” cria viés e resulta em estimativas
baixas
Viés aumenta com animais raros ou crípticos,
geralmente as espécies estudadas
Como nos métodos de captura-marcação e recaptura
a analise de ocupação lida explicitamente com o
parâmetro difícil da taxa de detecção

65. Os levantamentos de ocupação (presença ou ausência)
são mais baratos do que estudos que estimam a
abundancia ou densidade
Porém, esses levantamentos são quase tão úteis
como as estimativas de abundancia ou tendência
As vezes esses levantamentos estão usados
erronamente como substitutos de abundancia.

66. Como várias espécies coexistem numa área, houve
uma mudança de ênfase dos processos locais aos
efeitos locais e regionais sobre a composição e
estrutura de faunas.
Uma das metas atuais da ecologia é determinar os
papeis dos processos locais (competição e
perturbação) e regionais (dispersão e mudanças
climáticas) na composição das faunas.
Extensões de Levantamentos para
Várias Espécies

67. Sugiero que as distribuições de espécies dentro de
uma região revelam mais sobre os processos que
geram padrões de diversidade do que os padrões de
ocorrência conjunta de espécies em qualquer ponto de
tempo. A comunidade local é um epifenômeno sem
poder de explicação na ecologia e biologia evolutiva
(Ricklefs 2008 American Naturalist)
Extensões de Levantamentos para
Várias Espécies

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69. Perguntas