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Ecologia de Populações




 Nicho Ecológico


Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com
Cada organismo tem um nicho, ou
função no ecossistema. Uma minhoca
tem um nicho que incluía várias atividades
que melhoram o solo.

                             Nicho




            Traz minerais a      Ajuda a penetração
            Superfície do solo   do ar e água no solo
                        Carrega matéria vegetal
                        morta abaixo do solo
O espaço de um organismo em
           seu ambiente
Nicho
  O habitat do organismo + seu papel + os limites
  de tolerância a todos os fatores limitantes

O nicho de uma espécie consiste de:
  Seu papel no ecossistema (herbívora, carnívora,
  produtor, ...)
  Seus limites de tolerância (solo, pH, umidade)
  Seus requerimentos para abrigo, locais de nidificação,
  e outras, todos que variam no tempo
Nicho Ecológico
O nicho ecológico não é uma noção da
 ecologia quantitativa de populações
 ainda que existem tentativas de sua
 definição quantitativa. Existem várias
 definições do nicho ecológico. Grinnell
 (1917) definiu o nicho como todos os
 locais onde um indivíduo de uma espécie
 pode viver (ou onde as condições
 permitem sua sobrevivência).
Nicho
  Grinnell 1917 “The niche relationships of the
   California thrasher”
    – Sub-divisão do ambiente que atenda as
      necessidades da espécie:
         Tolerâncias fisiológicas, como a temperatura,
         umidade
         alimentação
         Interações inter-específicas

– “nenhuma de duas espécies de aves ou
  mamíferos ocuparão precisamente o mesmo
  nicho”
Nicho Ecológico
Elton (1927) descreveu o nicho como a
  função realizada pela espécie na
  comunidade no qual está. A primeira
  definição enfatizou o ”endereço" da
  espécie e a segunda definição enfatizou
  a "profissão" (Miller 1967).
       – O papel funcional na rede alimentar e
         seu impacto sobre o ambiente (como o
         que come)
Nicho Ecológico
Hutchinson (1957) definhou o nicho como
 região (uma hiper-volume de n
 dimensões) num espaço multidimensional
 de fatores ambientais que atingem o
 bem estar de uma espécie. Essa
 definição é parecida a do Grinnell. Foi
 popular porque a escala de tolerância
 aos fatores ecológicos pode ser
 mensurada, não como a "profissão da
 espécie".
Nicho Ecológico
Hutchinson 1957
  – Revolucionou o conceito do nicho ao torna-o uma
    unidade quantificável que permite uma análise
    teórica explicita e previsão

  – Lembre: uma hiper-volume de n dimensões que
    engloba a amplitude das condições físicas e
    biológicas necessárias a uma espécie que permite
    manter uma população estável ou em crescimento
Nicho Ecológico
O papel de uma população na comunidade
  – Dimensões de um nicho:
     Habitat e micro-habitat (espaço ocupado)
     Espectro de alimentos, nutrientes essenciais
     Requerimentos reprodutivos
       – Nutrição, locais de nidificação ou tocas
     Sazonalidade: Quando os recursos são
     requeridos e usados.
Tamanho do Nicho de uma Espécie
O nicho de uma espécie é influenciado por
             vários variáveis
  Esses variáveis incluem a temperatura
preferida, a época do ano que reproduz, o
  que gosta comer, e onde encontra seu
                 alimento
 A amplitude intera de oportunidades de
       recursos que um organismo
potencialmente é capaz de ocupar dentro
     de um ecossistema é seu nicho
               fundamental
Os Nichos são
          Multidimensionais
Não baseados somente em um recurso ou
 fator ambiental
Mas várias coisas afeita o nicho:
  – Recursos:
       Alimento, cobertura, espaço, locais de nidificação
       e outros…
  – Fatores ambientais (afeita a fisiologia e
    aptidão):
       temperatura., unidade, salinidade e outros.….


  – Como representar essa complexidade?....
G.E. Hutchinson-
  – Definiu nicho como um hiper-
    volume multidimensional.
Podemos representar
  graficamente o nicho
  multidimensional:

  – Cada recurso ou fator
    ambiental necessário é
    representado por um eixo.

  – As espécies podem sobrepor
    em um eixo mais nunca em
    todos
Hiper-volume de n dimensões que engloba a amplitude das
condições físicas e biológicas necessárias a uma espécie que
permite manter uma população estável ou em crescimento
Nicho Ecológico

Hutchinson 1957
 – Nicho fundamental = todos os aspectos da hiper-volume n-
   dimensional na ausência de outras espécies
 – Nicho realizado = a parte do nicho fundamental a qual a
   espécie fica restrita devido as interações inter-específicas




        Nicho                   Nicho
        fundamental             realizado
As espécies pode sobrepor em um eixo mais
nunca em todos
Nicho Ecológico
– Resultou na Teoria do Nicho
    Modelos teóricos que investigaram quanto e quanta
    similares as espécies co-existentes poderiam ser
    numa comunidade
    Inspirou estudos de campo para medir a amplitude do
    nicho, a sobreposição do nicho, e a assembléia do
    nicho, e outros.
Nicho Ecológico
Mas o menos no mesmo tempo, o ecólogo
 eminente, Dr. Seuss, poeticamente
 descreveu o princípio da exclusão
 competitiva no livro, On Beyond Zebra!
Nicho Ecológico
Nicho Ecológico
O nicho tem uma forma de duas
          dimensões


    Espécie A




                O nicho
                representado pela
                área de duas
                dimensões
O que é o nicho ecológico?
 Conjunto de condições
  dentro das quais um
  espécie pode sustiver
  uma população viável        intensidade
                                 da luz
                                              Nicho
                                             ecológico
                                   Oba!
 multidimensional         salinidade    temperatura
  com tantas dimensões
  que correspondem as
  condições limitantes
Nicho Ecológico
(1) a mensuração do volume do nicho é subjetivo


(2) algumas dimensões importantes do nicho
   podem ser desconhecidas

(3) os nichos mudam durante o ciclo de vida,


(4) os nichos mudam de uma região geográfica a
   outra.
Nicho Fundamental versus
    Nicho Realizado
Nicho                    Nicho
Ecológico                Ecológico:
                     •
                     •
Nicho Fundamental:




Nicho Realizado:
  •


  •
Hutchinson (1957) definhou o
nicho como:
“hiper-volume de n dimensões”

n é o número de fatores
ambientais importantes para a
sobrevivência e reprodução de
uma espécie.
                                     G. Evelyn Hutchinson
Nicho Fundamental – hiper-volume hipotético

Nicho Realizado é a porção do nicho fundamental onde
uma espécie pode viver, refletindo as interações, tais
como a competição, que limita o número de condições
ambientais viáveis
Nicho
Nicho Fundamental
– Todos os recursos que seriam disponíveis na
  ausência da competição.
Nicho
Nicho Realizado
– Recursos realmente usados na presença de um
  competidor.
Nichos Fundamentais e
                   Realizados
    Mueller-Dombois e Ellenberg (1974)
    Competidores restringem a espécie Z a sua curva de
    resposta ecológica (nicho realizado)
Abundancia




                 Espécie Z

                                Fisiológico

                                     Ecológico


               Gradiente Ambiental
Nicho Fundamental
              S = sobrevivência
              G = crescimento
              R = reprodução
              O = ótimo
Performance




                Gradiente ambiental (temperatura)
O conceito do nicho e populações

                   Nicho Fundamental             R0 < 1.0




                                      predação




                                                    Fator II
Nicho Realizado   R0 > 1.0



                                   competição



                         Fator I
Interações: Impactos

 Nicho Fundamental:
  onde um organismo poderia viver
 Nicho Realizado:
  onde um organismo realmente vive
        Nicho Fundamental ≠
           Nicho Realizado
Divisão de Recursos Entre as Espécies

 Muitas espécies ocupam somente uma
  porção de seu nicho fundamental

A parte do nicho fundamental que uma
espécie ocupa é conhecida como o nicho
               realizado
Abundância da Espécie




Gradiente ambiental
Acer                  Acer
         Oxydendrum
nigrum                saccharum
         arboreum
Seis espécies de Solidago são encontradas juntas em campos.




           nemoralis      missouriensis      speciosa




          canadensis
                           gigantea           graminifolia
Freqüência de ocorrência




                                Umidade do solo (%)




(Werner e Platt 1976)
Nicho Hutchinsono
Redefinição de 1958.
Nicho Hutchinsono
   Redefinição de 1958.
   Dois variáveis ambientais podem produzir um
    espaço ambiental ou um espaço de nicho.
   Pode agregar outros fatores ambientais.
   Hiper-volume de n dimensões
       Ou o nicho fundamental da espécie
   Porém, porque a competição pode limitar o nicho
    fundamental, o que observamos na natureza é o:
       Nicho Realizado
Duas espécies podem viver no
       mesmo nicho?
Duas espécies podem viver no
       mesmo nicho?
Duas espécies podem viver no
       mesmo nicho?
Observação:
– Vários tipos de aves vivem na mesma espécie
  de árvore.
Hipótese baseada na teoria de
competição:
– As aves usam partes diferentes das árvores.
Experimento:
– Nenhum experimento realizado, mas
  observações foram registradas para testar
  a hipótese.
Nicho Ecológico
Nicho Ecológico
Nicho Ecológico
Nicho Ecológico
Nicho Ecológico
Joe Connell
Estudos de Competição no
          Campo
O estudo clássico da competição no
campo foi realizado por Joseph Connell
(1961)
Connell estudou a distribuição de duas
espécies de moluscos na zona inter-
mareia.
Connell documentou que a maioria das
zonas inter-mareias demonstram uma
zoneamento vertical marcado.
Moluscos
Nicho Ecológico
Estudos de Competição no
          Campo
Para essas duas espécies de moluscos,
existe uma sobreposição grande nas
porções da zona inter-mareia onde os
estágios larvais se afixam depois a
dispersão no mar.

Mas os adultos têm distribuições que
não sobrepõem.
Estudos de Competição no
            Campo
Balanus ocupa a maior parte da zona inter-
mareia.

Chthalamus se encontra somente na zona
que resseca da zona inter-mareia (parte
mais alta).
– (zona de maior dessecação)
Estudos de Competição no
         Campo
Nicho Ecológico
Nicho Ecológico
Estudos de Competição no
            Campo
O que explica as distribuições que não
   sobrepõem dos adultos?
1. Diferencias nos Nichos Fundamentais?
2. A competição inter-espécifica?
3. Ambas?
Estudos de Competição no
            Campo
A resposta é: ambas.
1. Competição inter-específica: Em todas
   as áreas embaixo da zona de mareia
   contínua, Balanus é a competidora
   superior. Ou cresce por acima ou por
   embaixo de Chthalamus, causando sua
   eliminação.
Estudos de Competição no
              Campo
2. Balanus não pode sobreviver por muito
   tempo sob condições de ventos e luz solar
   direto.

3. O nicho fundamental de Balanus não
   incorpora essa zona.
Estudos de Competição no
             Campo
Para Chthalamus, porém, o nicho
fundamental inclua a zona inter-mareia total.

Ao ser exposta a competição com Balanus,
porém, o nicho realizado se restringe
somente a parte superior da zona de mareia
alta.
Efeitos da Competição de
              Duas Espécies de Moluscos




                                                            Nicho      Nicho
                                                            Fundamental Realizado
O nicho realizado de Chthamalus é menor do que seu nicho
Fundamental devido a competição do Semibalanus que cresce
Mais rapidamente
O nicho fundamental depende das condições físicas
 (abióticas).
 O nicho realizado depende das condições abióticas e
 bióticas.
O que é o nicho realizado de cada molusco?
O que é o nicho fundamental de cada molusco?
Como podemos determinar o nicho realizado de cada
espécie?
                      Onde crescem quando competem?
Taxa de crescimento




                                           Balanus
                                                      e
                                                     Chthamalus
                                   Nicho
                                realizado de
                                  Balanus         Nicho
                                               realizado de
                                                Chthamalus

                      baixo        meio               alto
                              Localização na zona
                                 Inter-mareia
Como podemos determinar o nicho fundamental de cada
espécie?
                      Experimentos de remoção – remover cada espécie e
                      determinar onde a outra espécie cresce
Taxa de crescimento




                                            Balanus sozinha
                         Nicho fundamental de Balanus

                                                            Chthamalus sozinha

                                    Nicho fundamental de
                                         Chthamalus
                       baixo        meio             alto
                               Localização na zona
                                  Inter-mareia
O nicho de uma espécie pode se contrair na
presença de uma espécie competidora.

Esse fenômeno resulta no compartilhamento de
recursos (nicho) e a coexistência de espécies
funcionalmente similares.

O nicho mais estreito é o nicho realizado.


      O que acontece se a espécie competidora é
retirada?
O nicho de uma espécie pode contrair na preença de
uma espécie competidora.

Esse fenômeno resulta no compartilhamento de
recursos (nicho) e a coexistência de espécies
funcionalmente similares.

O nicho mais estreito que resulta da competição é o
nicho realizado.

Quando a competidora dominante é removida, o nicho
da espécie competidora inferior pode expandir pela
soltura competitiva.
A soltura competitiva – nicho da espécie
competivamente inferior expanda na ausência da
espécie competitivamente superior
Taxa de crescimento




                                   Soltura
                                 competitiva
                                                          Chthamalus com
                         Chthamalus                 Nicho     Balanus
                          Sozinha               realizado
                                 Nicho fundamental

                      baixo        meio              alto
                              Localização na zona
                                 Inter-mareia
Estudos de Competição no
         Campo
Córregos com somente
espécie A de Planaria




 Córregos com somente
  espécie B de Planaria




Córregos com ambas
espécies de Planaria


Quais são os nichos
fundamentais e
realizados de cada
espécie?
Estudos de Competição no
         Campo
Chthalamus tem seu limite superior fixo pela
dessecação e o limite inferior imposto por Balanus
A retirada de Balanus fortalece o crescimento de
Chthalamus
Com a retirada de Chthalamus, Balanus não invade
O limite superior de Balanus estabelicido pela
dessecação e o limite inferior pela predação de
estrelas de mar
Com a retirada das estrelas de mar, Balanus invade
Interações: Impactos

O estudo clássico de Connell das distribuições
de moluscos na zona inter-mareia de Escócia


    Stress Abiótico
           +
   Interações inter-
      específicas
Coexistência de Espécies
Algumas espécies não podem
coexistir

Aquelas espécies que coexistem
demonstram diferencias inter-
específicas do uso de recursos

Ainda as espécies que são similares
ecologicamente se diferem de algum
grau
Nicho
Os modelos prever que a co-existência depende de
diferencias inter-específicos no uso de recursos =
compartilhamento de recursos




            Nicho
“O conceito de nicho existe como uma das temas com
mais confusão, e mais importante da ecologia,” Root
(1967)
Nicho abiótico
                                                               Área
                                                               apresentando
                                                               as
                                                               combinações
                                                               apropriadas
                                                               das condições
                                                               bióticas e
                                                               abióticas (=
                                                               distribuição
                                                               potencial ou
                                                               nicho
                                                               fundamental)
Distribuição geográfica atual
(condições bióticas e abióticas realizadas,
Acesso a dispersores)




    Acesso                                         Interações Bióticas
Interações de Espécies
                     Nicho abiótico




  Acesso                  Interações Bióticas
Nichos sobrepostos
Espécie B   Espécie C




                        A competição
                        inter-espécifica
                        ocorre onde os
                        nichos
                        sobrepõem
Esse nicho não é suficiente
grande para as duas espécies!
      Espécie A         Espécie D




       A competição intensa resulta
       na exclusão competitiva
       Uma espécie precisa sumir
Nichos Separados

Espécie A                       Espécie B




            Sem sobreposição
            dos nichos.
            Assim, a
            coexistência pode
            ocorrer
Importância das Interações de Espécies
                          Nicho abiótico




   Acesso                      Interações Bióticas
Interações: Impactos
  Modelo bio-climático da distribuição de Tsuga heterophylla:


                                                                                                    Por que Tsuga
                                                                                                    heterophylla
                                                                                                    não ocupa o
    Nicho                                                                                           nicho
   Realizado                                                                                        fundamental
                                                                                                    no interior?
                                                                                                         competição
                                                                                                         Tempo
                                                                                                          desde a
                                         Nicho                                                            dispersão
                                                                                                          (ainda em
                                      Fundamental
                                                                                                          expansão)
Predicted distribution of western hemlock based on bioclimatic modeling. From Gavin and Hu, 2006. Journal of Biogeography 33,
1384–1396.
Nicho Ecológico
Interações de Espécies não Importantes

                                Nicho abiótico




                            Interações Bióticas




   Acesso
A especialização evita a
            competição
Espécie B                                     Espécie C



Evolução
pela seleção
natural para
formar nichos
separados

                Espécie B’          Espécie C’


            Especialização em dois nichos separados
Efeitos sobre o nicho
     realizado de Mutualismos
Nicho
fundamental




Nicho
realizado

A competição e a exploração   Mutualismos podem
podem reduzir o nicho         aumentar o tamanho
realizado de uma espécie      do nicho realizado
comparado a seu nicho         comparado ao nicho
fundamental                   fundamental
Coiote (10 – 25 kg)
Alimento: ovelhas, frangos, ratos,
coelhos, esquilos de chão, outros
roedores pequenos, insetos, répteis,
fritas.




Raposa vermelha (4 – 8 kg)

Alimento: ratos, camundongos, coelhos,
esquilos, frutas, insetos, aves e ovos.
Carcaças, lixo, anfíbios, e répteis.
Amplitude
Do coiote:
Amplitude da
Raposa
vermelha
Uso
Relativo
                                   Coiote
   do      Raposa
alimento




            insetos   aves   roedores   coelhos   bezerras

                        Tamanho do item alimentar
• Competição e morfologia
  – intra-específica e inter-específica:
    • Influencias da seleção natural sobre dentes
    • Dentes correspondem o tipo e tamanho da presa (redução de
      sobreposição)




                         Diâmetro (mm) dos caninos
Mudança Climática
                    Nicho abiótico




  Acesso                 Interações Bióticas
Efeitos da Mudança Climática

             Nicho abiótico




  Acesso                      Interações Bióticas
Mudança Climática
                    Nicho abiótico




  Acesso                 Interações Bióticas
Efeitos da Mudança Climática - acesso
                     Nicho abiótico




   Acesso                        Interações Bióticas
Mudança Climática
                    Nicho abiótico




  Acesso                 Interações Bióticas
Efeitos da Mudança Climática - interações


               Nicho abiótico




                                Interações Bióticas



   Acesso
Escala Espacial da Análise
                       Nicho abiótico




  Acesso                    Interações Bióticas
Escala Espacial da Análise - fina
                         Nicho abiótico




   Acesso                 Interações Bióticas
Escala Espacial da Análise - grossa
                       Nicho abiótico




  Acesso                    Interações Bióticas
Nicho de Regeneração

Grubb (1977)

Outra forma que as
espécies podem
compartilhar o hiper-
volume físico e biológico

As diferencias de
fenologia, timing da
germinação, especialização
de micro-locais
Invasão de Espécies
                      Nicho abiótico




  Acesso                   Interações Bióticas
Invasão de Espécies
                      Nicho abiótico




  Acesso                   Interações Bióticas
Nichos

As espécies
invasores
excluem
competitivament
e as espécies
nativas
–   Lava-pés
–   Kudzu
–   tiririca
–   Molusco Zebra
Exclusão Total
        A espécie A tem um
        nicho maior porque é
        mais generalista

        A espécie D tem um
        nicho menor e é mais
        especializada
        As especialistas, porem,
        têm tendência evitar a
        competição
        Por isso, aqui incorpora
        seu nicho pela espaço da
        Espécie A
O Princípio da Exclusão
            Competitiva
G.F. Gause (1934)
Se duas espécies, com o mesmo nicho,
coesistem no mesmo ecossistema, então
uma será excluida da comunidade devido a
competição intensa
 Se crê que a intensidade de competição
e proporcional ao grau de sobreposição do
nicho.
Nichos
A exclusão
competitiva
– Ao ser forçado
  competir, uma
  espécie elimina
  outra(s)
Exclusão Competitiva
Hardin (1960) – princípio da exclusão competitiva

– Competidores completos (ou seja, aqueles que
  competem para EXACTAMENTE os mesmos recursos
  da mesma forma) NÃO podem coexistir

Por isso, as espécies que coexistem precisam ser
diferentes na utilização de recursos

– Compartilhamento do nicho ou recursos, enpacotamento
  de espécies
Compartilhamento de Recursos
As espécies que coexistem diferem em
algum aspecto de seu estilo de vida
(hiper-volume de n dimensões)

MacArthur (1958)
– Diferencias de forrageio
  de 5 espécies de aves


– Compartilhamento de
  recursos ao se especializar
  nos estratos estruturais
  distintos na floresta
Nichos
Compartilhamento de
recursos evita a
competição;
Os nichos realizados
dividem os recursos
entre várias
espécies.
Compartilhamento do nicho entre diatomas onde Si ou P são recursos
limitantes
Nicho
– Regras de Assembléia (Diamond 1975)
   Tipo de Ordenamento de Espécies: padrões não
   aleatórios e repetidos na composição de
   comunidades locais
   Assembléia de comunidade deterministica e
   baseada no nicho
   Fox 1987
     – Mamíferos australianos: todos os grupos funcionais são
       representados por pelo menos uma espécie na comunidade
       antes do que qualquer grupo funcional contem 2 espécies,
       ...
     – Regra de Assembléia: “Existe uma probabilidade muito
       maior que cada espécie que entra uma comunidade serão
       escolhido de um grupo de espécies com dietas similares
       até que cada grupo está representado.”
   Fox e Brown 1993
     – Roedores do deserto da América do Norte
Nicho
Nicho
– Regras de Assembléia
   Estrutura de sub-conjunto aninhado (Patterson e
   Atmar 1986)
     – Perda previsível de espécies particulares com a queda de
       riqueza
     – Comunidades pobres em espécies são sub-conjuntos de
       comunidades ricas em espécies
Nicho
– Regras de Assembléia
   Estrutura de sub-conjunto aninhado
   Exemplo: Kodric-Browne Brown 1993
Nicho

– Regras de Assembléia
   Estrutura de um sub-conjunto aninhado
     – Exemplo: Kodric-Brown e Brown 1993
Nicho
– Regras de Assembléia
   Estrutura de um sub-conjunto aninhado
     – Extinção é altamente previsível e é baseado no tamanho
       do córrego
           Refletia o tamanho populacional mínimo via’vel da
           espécie e
           Disponibilidade do nicho
     – Os grupos de peixes grupos de peixes têm nichos que não
       sobrepõem e organizadas hierarquicamente
           Evite a exclusão competitiva de um grupo
           Dentro de um grupo, há exclusão competitiva
           (espécies cripticas de cabeças duras)
     – Encontrada em vários grupos taxonômicos: aves,
       mamíferos, insetos, plantas, parasitas, etc.
     – Ferramenta de conservação para avaliar a vulnerabilidade
       de uma espécie a fragmentação do habitat
Duas hipóteses principais lidam da como
as espécies coexistem: equilíbrio e não
equilíbrio.
As espécies ficam em densidades não
variantes por processos biológicos e
ecológicos? Ou as perturbações
externas inibem que um equilíbrio seja
estabelecido.
O efeito da competição inter-específica:
Como espécies relacionadas coexistem.
Como os nichos tem arranjos reais.
Existem dois fenômenos que sugerem que
a competição inter-específica tem um
papel real na coexistência ou não das
espécies.
Mudanças nas dimensões do nicho
Comparar nichos fundamentais e
realizados. Robert MacArthur estudou
como os recursos são compartilhados
entre cinco espécies similares de aves
nas florestas boreais.
As espécies são
similares em
tamanho e forma
do bico. Todas
são insetivoras.
MacArthur demonstrou que
as cinco espécies forrageim
em locais diferentes dentro
das árvores. Não usam o
mesmo nicho.
Padrões da distribuição das espécies
  O estudo da distribuição de aves de
  Jared Diamond no arquipélago de
  Bismarck .




Essa é evidencia forte que a distribuição de
espécies nessas ilhas se deve, em parte, a
competição por via da exclusão competitiva.
Explicações de Equilíbrio


O efeito da predação:
      A predação tem um papel
importante na organização de
comunidades. Porém, o mecanismo pelo
qual a predação funciona inclua um papel
fundamental da competição.
Um dos estudos clássicos do papel
da predação sobre a diversidade     Paine documento
de espécies foi realizado por       que a retirada da
Robert Paine na zona inter-mareia   estrela de mar
de um costão rochoso do Pacífico.   Pisaster from
                                    experimental
                                    plots, species
                                    diversity was
                                    significantly
                                    lower. Somente 8
                                    das 15 espécies
                                    não foram
                                    eliminadas pela
                                    predação de
                                    Pisaster .
Paine believed this was related to competition.
  In the absence of sea stars, the mussel Mytilus
  came to dominate the community and
  eliminated several species. Competitive
  exclusion by a few dominant species led to
  decreased community diversity.


This phenomenon gave rise to the keystone predator
hypothesis. A keystone predator is one whose presence is
central to the organization of the community.
Nicho Ecológico
Competição Inter-específica
Influencia o Nicho das espécies.
Nicho Fundamental-
– A amplitude inteira de condições e recursos
  que um organismo poderia usar na ausência de
  interferência de outras espécies
    i.e. Habitat que potencialmente pode ser usado.


Nicho Realizado – nicho atual usado
– A porção do nicho fundamental usada como
  resultado das interações com outras espécies
Nicho Ecológico
Nicho realizado e fundamental
Sobreposição de nichos- duas ou mais
espécies usam uma porção dos recursos
simultaneamente




A soltura competitiva- quando uma espécie
expande seu nicho em resposta a retirada
de uma espécie competidora
Redefinição da Exclusão
       Competitiva
“Espécies que são competidoras
completas, ou seja com uma
sobreposição completa dos nichos, não
podem coexistir por muito tempo.”
Repartição de recursos:
= Divisão de recursos por populações de
espécies coexistentes de modo que
– Os nichos das espécies coexistentes diferem
  por ≥ 1 fator significante

– Exemplo, espécies simpatricas podem comer
  alimentos diferentes ou usar outros recursos
  de forma distinta.
• Repartição
  vertical no solo
  – de 3 espécies.
  – usam 3 níveis de
    solo
Repartição de recursos:
– reduz a competição entre espécies similares

– As diferencias de fisiologia, de morfologia ou de
  comportamento que permitem a repartição de
  recursos são produtos da competição inter-
  específica.

– *A melhor evidencia da repartição de recursos:
    Diferencias nas características dos indivíduos de sub-
    populações de ambientes competitivos diferentes.
Nicho Ecológico
As mudanças de nicho podem causar:
– Deslocamento de caracteres- mudanças da morfologia, do
  comportamento ou da fisiologia de uma espécie devido a
  competição.
Exclusão Competitiva




Kudzu
McArthur sugeriu a competição
  para explicar os padrões de
     distribuição de aves

Fantasma da competição passada.
Como as espécies coexistem?
– Recursos diferentes de alimento, ou seja,
  especialização de dieta
E as plantas?
– Planta usualmente precisam dos mesmos
  recursos, água, nutrientes, luz.
– E o fitoplâncton?
Como o fitoplâncton vive no mesmo
              local?
Fitoplâncton
 – Poço comum de nutrientes
 – Freqüentemente com muitas espécies
 – Mesmo ambiente, como quantidade de luz e
   temperatura.
 – Em muitos corpos de água, os nutrientes são
   limitados.

Razões?
 – Instabilidade ambiental
 – Sistema de não equilíbrio.
Nicho Ecológico
Nicho - Resumo
O papel ecológico de uma espécie é seu
nicho
O nicho fundamental – nicho potencial
nicho realizado- atual
A competição inter-específica resulta na
exclusão competitiva - sobreposição
absoluta não pode existir na natureza
Controles das distribuições: resumo

“Nicho”  uma propriedade da
 espécie
   “Nicho Fundamental”  locação
  potencial em gradientes ambientais
   “Nicho Realizado”  localizações
    atuais nos gradientes, determinadas
    pelas interações entre os fatores
    bióticos e abióticos

                              140
Nicho Ecológico
    Fim do tópico
Interações: Impactos
                                                                                       Limite abiótico
                Elevação na zona inter-mareia
                                                                                       Interações
                                                                                       bióticas:
                                                                                           competição
                                                                                           predação




                                                                     Nicho
                                                Adultos

                                                          Larvas




                                                                    Realizado
                                                Distribuição       Efeitos relativos
Textbook Fig. 4.12                                                                        142

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  • 1. Ecologia de Populações Nicho Ecológico Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  • 2. Cada organismo tem um nicho, ou função no ecossistema. Uma minhoca tem um nicho que incluía várias atividades que melhoram o solo. Nicho Traz minerais a Ajuda a penetração Superfície do solo do ar e água no solo Carrega matéria vegetal morta abaixo do solo
  • 3. O espaço de um organismo em seu ambiente Nicho O habitat do organismo + seu papel + os limites de tolerância a todos os fatores limitantes O nicho de uma espécie consiste de: Seu papel no ecossistema (herbívora, carnívora, produtor, ...) Seus limites de tolerância (solo, pH, umidade) Seus requerimentos para abrigo, locais de nidificação, e outras, todos que variam no tempo
  • 4. Nicho Ecológico O nicho ecológico não é uma noção da ecologia quantitativa de populações ainda que existem tentativas de sua definição quantitativa. Existem várias definições do nicho ecológico. Grinnell (1917) definiu o nicho como todos os locais onde um indivíduo de uma espécie pode viver (ou onde as condições permitem sua sobrevivência).
  • 5. Nicho Grinnell 1917 “The niche relationships of the California thrasher” – Sub-divisão do ambiente que atenda as necessidades da espécie: Tolerâncias fisiológicas, como a temperatura, umidade alimentação Interações inter-específicas – “nenhuma de duas espécies de aves ou mamíferos ocuparão precisamente o mesmo nicho”
  • 6. Nicho Ecológico Elton (1927) descreveu o nicho como a função realizada pela espécie na comunidade no qual está. A primeira definição enfatizou o ”endereço" da espécie e a segunda definição enfatizou a "profissão" (Miller 1967). – O papel funcional na rede alimentar e seu impacto sobre o ambiente (como o que come)
  • 7. Nicho Ecológico Hutchinson (1957) definhou o nicho como região (uma hiper-volume de n dimensões) num espaço multidimensional de fatores ambientais que atingem o bem estar de uma espécie. Essa definição é parecida a do Grinnell. Foi popular porque a escala de tolerância aos fatores ecológicos pode ser mensurada, não como a "profissão da espécie".
  • 8. Nicho Ecológico Hutchinson 1957 – Revolucionou o conceito do nicho ao torna-o uma unidade quantificável que permite uma análise teórica explicita e previsão – Lembre: uma hiper-volume de n dimensões que engloba a amplitude das condições físicas e biológicas necessárias a uma espécie que permite manter uma população estável ou em crescimento
  • 9. Nicho Ecológico O papel de uma população na comunidade – Dimensões de um nicho: Habitat e micro-habitat (espaço ocupado) Espectro de alimentos, nutrientes essenciais Requerimentos reprodutivos – Nutrição, locais de nidificação ou tocas Sazonalidade: Quando os recursos são requeridos e usados.
  • 10. Tamanho do Nicho de uma Espécie O nicho de uma espécie é influenciado por vários variáveis Esses variáveis incluem a temperatura preferida, a época do ano que reproduz, o que gosta comer, e onde encontra seu alimento A amplitude intera de oportunidades de recursos que um organismo potencialmente é capaz de ocupar dentro de um ecossistema é seu nicho fundamental
  • 11. Os Nichos são Multidimensionais Não baseados somente em um recurso ou fator ambiental Mas várias coisas afeita o nicho: – Recursos: Alimento, cobertura, espaço, locais de nidificação e outros… – Fatores ambientais (afeita a fisiologia e aptidão): temperatura., unidade, salinidade e outros.…. – Como representar essa complexidade?....
  • 12. G.E. Hutchinson- – Definiu nicho como um hiper- volume multidimensional. Podemos representar graficamente o nicho multidimensional: – Cada recurso ou fator ambiental necessário é representado por um eixo. – As espécies podem sobrepor em um eixo mais nunca em todos
  • 13. Hiper-volume de n dimensões que engloba a amplitude das condições físicas e biológicas necessárias a uma espécie que permite manter uma população estável ou em crescimento
  • 14. Nicho Ecológico Hutchinson 1957 – Nicho fundamental = todos os aspectos da hiper-volume n- dimensional na ausência de outras espécies – Nicho realizado = a parte do nicho fundamental a qual a espécie fica restrita devido as interações inter-específicas Nicho Nicho fundamental realizado
  • 15. As espécies pode sobrepor em um eixo mais nunca em todos
  • 16. Nicho Ecológico – Resultou na Teoria do Nicho Modelos teóricos que investigaram quanto e quanta similares as espécies co-existentes poderiam ser numa comunidade Inspirou estudos de campo para medir a amplitude do nicho, a sobreposição do nicho, e a assembléia do nicho, e outros.
  • 17. Nicho Ecológico Mas o menos no mesmo tempo, o ecólogo eminente, Dr. Seuss, poeticamente descreveu o princípio da exclusão competitiva no livro, On Beyond Zebra!
  • 20. O nicho tem uma forma de duas dimensões Espécie A O nicho representado pela área de duas dimensões
  • 21. O que é o nicho ecológico? Conjunto de condições dentro das quais um espécie pode sustiver uma população viável intensidade da luz Nicho ecológico Oba! multidimensional salinidade temperatura com tantas dimensões que correspondem as condições limitantes
  • 22. Nicho Ecológico (1) a mensuração do volume do nicho é subjetivo (2) algumas dimensões importantes do nicho podem ser desconhecidas (3) os nichos mudam durante o ciclo de vida, (4) os nichos mudam de uma região geográfica a outra.
  • 23. Nicho Fundamental versus Nicho Realizado
  • 24. Nicho Nicho Ecológico Ecológico: • • Nicho Fundamental: Nicho Realizado: • •
  • 25. Hutchinson (1957) definhou o nicho como: “hiper-volume de n dimensões” n é o número de fatores ambientais importantes para a sobrevivência e reprodução de uma espécie. G. Evelyn Hutchinson Nicho Fundamental – hiper-volume hipotético Nicho Realizado é a porção do nicho fundamental onde uma espécie pode viver, refletindo as interações, tais como a competição, que limita o número de condições ambientais viáveis
  • 26. Nicho Nicho Fundamental – Todos os recursos que seriam disponíveis na ausência da competição.
  • 27. Nicho Nicho Realizado – Recursos realmente usados na presença de um competidor.
  • 28. Nichos Fundamentais e Realizados Mueller-Dombois e Ellenberg (1974) Competidores restringem a espécie Z a sua curva de resposta ecológica (nicho realizado) Abundancia Espécie Z Fisiológico Ecológico Gradiente Ambiental
  • 29. Nicho Fundamental S = sobrevivência G = crescimento R = reprodução O = ótimo Performance Gradiente ambiental (temperatura)
  • 30. O conceito do nicho e populações Nicho Fundamental R0 < 1.0 predação Fator II Nicho Realizado R0 > 1.0 competição Fator I
  • 31. Interações: Impactos Nicho Fundamental: onde um organismo poderia viver Nicho Realizado: onde um organismo realmente vive Nicho Fundamental ≠ Nicho Realizado
  • 32. Divisão de Recursos Entre as Espécies Muitas espécies ocupam somente uma porção de seu nicho fundamental A parte do nicho fundamental que uma espécie ocupa é conhecida como o nicho realizado
  • 34. Acer Acer Oxydendrum nigrum saccharum arboreum
  • 35. Seis espécies de Solidago são encontradas juntas em campos. nemoralis missouriensis speciosa canadensis gigantea graminifolia
  • 36. Freqüência de ocorrência Umidade do solo (%) (Werner e Platt 1976)
  • 38. Nicho Hutchinsono  Redefinição de 1958.  Dois variáveis ambientais podem produzir um espaço ambiental ou um espaço de nicho.  Pode agregar outros fatores ambientais.  Hiper-volume de n dimensões  Ou o nicho fundamental da espécie  Porém, porque a competição pode limitar o nicho fundamental, o que observamos na natureza é o:  Nicho Realizado
  • 39. Duas espécies podem viver no mesmo nicho?
  • 40. Duas espécies podem viver no mesmo nicho?
  • 41. Duas espécies podem viver no mesmo nicho? Observação: – Vários tipos de aves vivem na mesma espécie de árvore. Hipótese baseada na teoria de competição: – As aves usam partes diferentes das árvores. Experimento: – Nenhum experimento realizado, mas observações foram registradas para testar a hipótese.
  • 48. Estudos de Competição no Campo O estudo clássico da competição no campo foi realizado por Joseph Connell (1961) Connell estudou a distribuição de duas espécies de moluscos na zona inter- mareia. Connell documentou que a maioria das zonas inter-mareias demonstram uma zoneamento vertical marcado.
  • 51. Estudos de Competição no Campo Para essas duas espécies de moluscos, existe uma sobreposição grande nas porções da zona inter-mareia onde os estágios larvais se afixam depois a dispersão no mar. Mas os adultos têm distribuições que não sobrepõem.
  • 52. Estudos de Competição no Campo Balanus ocupa a maior parte da zona inter- mareia. Chthalamus se encontra somente na zona que resseca da zona inter-mareia (parte mais alta). – (zona de maior dessecação)
  • 56. Estudos de Competição no Campo O que explica as distribuições que não sobrepõem dos adultos? 1. Diferencias nos Nichos Fundamentais? 2. A competição inter-espécifica? 3. Ambas?
  • 57. Estudos de Competição no Campo A resposta é: ambas. 1. Competição inter-específica: Em todas as áreas embaixo da zona de mareia contínua, Balanus é a competidora superior. Ou cresce por acima ou por embaixo de Chthalamus, causando sua eliminação.
  • 58. Estudos de Competição no Campo 2. Balanus não pode sobreviver por muito tempo sob condições de ventos e luz solar direto. 3. O nicho fundamental de Balanus não incorpora essa zona.
  • 59. Estudos de Competição no Campo Para Chthalamus, porém, o nicho fundamental inclua a zona inter-mareia total. Ao ser exposta a competição com Balanus, porém, o nicho realizado se restringe somente a parte superior da zona de mareia alta.
  • 60. Efeitos da Competição de Duas Espécies de Moluscos Nicho Nicho Fundamental Realizado O nicho realizado de Chthamalus é menor do que seu nicho Fundamental devido a competição do Semibalanus que cresce Mais rapidamente
  • 61. O nicho fundamental depende das condições físicas (abióticas). O nicho realizado depende das condições abióticas e bióticas. O que é o nicho realizado de cada molusco? O que é o nicho fundamental de cada molusco?
  • 62. Como podemos determinar o nicho realizado de cada espécie? Onde crescem quando competem? Taxa de crescimento Balanus e Chthamalus Nicho realizado de Balanus Nicho realizado de Chthamalus baixo meio alto Localização na zona Inter-mareia
  • 63. Como podemos determinar o nicho fundamental de cada espécie? Experimentos de remoção – remover cada espécie e determinar onde a outra espécie cresce Taxa de crescimento Balanus sozinha Nicho fundamental de Balanus Chthamalus sozinha Nicho fundamental de Chthamalus baixo meio alto Localização na zona Inter-mareia
  • 64. O nicho de uma espécie pode se contrair na presença de uma espécie competidora. Esse fenômeno resulta no compartilhamento de recursos (nicho) e a coexistência de espécies funcionalmente similares. O nicho mais estreito é o nicho realizado. O que acontece se a espécie competidora é retirada?
  • 65. O nicho de uma espécie pode contrair na preença de uma espécie competidora. Esse fenômeno resulta no compartilhamento de recursos (nicho) e a coexistência de espécies funcionalmente similares. O nicho mais estreito que resulta da competição é o nicho realizado. Quando a competidora dominante é removida, o nicho da espécie competidora inferior pode expandir pela soltura competitiva.
  • 66. A soltura competitiva – nicho da espécie competivamente inferior expanda na ausência da espécie competitivamente superior Taxa de crescimento Soltura competitiva Chthamalus com Chthamalus Nicho Balanus Sozinha realizado Nicho fundamental baixo meio alto Localização na zona Inter-mareia
  • 68. Córregos com somente espécie A de Planaria Córregos com somente espécie B de Planaria Córregos com ambas espécies de Planaria Quais são os nichos fundamentais e realizados de cada espécie?
  • 69. Estudos de Competição no Campo Chthalamus tem seu limite superior fixo pela dessecação e o limite inferior imposto por Balanus A retirada de Balanus fortalece o crescimento de Chthalamus Com a retirada de Chthalamus, Balanus não invade O limite superior de Balanus estabelicido pela dessecação e o limite inferior pela predação de estrelas de mar Com a retirada das estrelas de mar, Balanus invade
  • 70. Interações: Impactos O estudo clássico de Connell das distribuições de moluscos na zona inter-mareia de Escócia Stress Abiótico + Interações inter- específicas
  • 71. Coexistência de Espécies Algumas espécies não podem coexistir Aquelas espécies que coexistem demonstram diferencias inter- específicas do uso de recursos Ainda as espécies que são similares ecologicamente se diferem de algum grau
  • 72. Nicho Os modelos prever que a co-existência depende de diferencias inter-específicos no uso de recursos = compartilhamento de recursos Nicho “O conceito de nicho existe como uma das temas com mais confusão, e mais importante da ecologia,” Root (1967)
  • 73. Nicho abiótico Área apresentando as combinações apropriadas das condições bióticas e abióticas (= distribuição potencial ou nicho fundamental) Distribuição geográfica atual (condições bióticas e abióticas realizadas, Acesso a dispersores) Acesso Interações Bióticas
  • 74. Interações de Espécies Nicho abiótico Acesso Interações Bióticas
  • 75. Nichos sobrepostos Espécie B Espécie C A competição inter-espécifica ocorre onde os nichos sobrepõem
  • 76. Esse nicho não é suficiente grande para as duas espécies! Espécie A Espécie D A competição intensa resulta na exclusão competitiva Uma espécie precisa sumir
  • 77. Nichos Separados Espécie A Espécie B Sem sobreposição dos nichos. Assim, a coexistência pode ocorrer
  • 78. Importância das Interações de Espécies Nicho abiótico Acesso Interações Bióticas
  • 79. Interações: Impactos Modelo bio-climático da distribuição de Tsuga heterophylla: Por que Tsuga heterophylla não ocupa o Nicho nicho Realizado fundamental no interior?  competição  Tempo desde a Nicho dispersão (ainda em Fundamental expansão) Predicted distribution of western hemlock based on bioclimatic modeling. From Gavin and Hu, 2006. Journal of Biogeography 33, 1384–1396.
  • 81. Interações de Espécies não Importantes Nicho abiótico Interações Bióticas Acesso
  • 82. A especialização evita a competição Espécie B Espécie C Evolução pela seleção natural para formar nichos separados Espécie B’ Espécie C’ Especialização em dois nichos separados
  • 83. Efeitos sobre o nicho realizado de Mutualismos Nicho fundamental Nicho realizado A competição e a exploração Mutualismos podem podem reduzir o nicho aumentar o tamanho realizado de uma espécie do nicho realizado comparado a seu nicho comparado ao nicho fundamental fundamental
  • 84. Coiote (10 – 25 kg) Alimento: ovelhas, frangos, ratos, coelhos, esquilos de chão, outros roedores pequenos, insetos, répteis, fritas. Raposa vermelha (4 – 8 kg) Alimento: ratos, camundongos, coelhos, esquilos, frutas, insetos, aves e ovos. Carcaças, lixo, anfíbios, e répteis.
  • 87. Uso Relativo Coiote do Raposa alimento insetos aves roedores coelhos bezerras Tamanho do item alimentar
  • 88. • Competição e morfologia – intra-específica e inter-específica: • Influencias da seleção natural sobre dentes • Dentes correspondem o tipo e tamanho da presa (redução de sobreposição) Diâmetro (mm) dos caninos
  • 89. Mudança Climática Nicho abiótico Acesso Interações Bióticas
  • 90. Efeitos da Mudança Climática Nicho abiótico Acesso Interações Bióticas
  • 91. Mudança Climática Nicho abiótico Acesso Interações Bióticas
  • 92. Efeitos da Mudança Climática - acesso Nicho abiótico Acesso Interações Bióticas
  • 93. Mudança Climática Nicho abiótico Acesso Interações Bióticas
  • 94. Efeitos da Mudança Climática - interações Nicho abiótico Interações Bióticas Acesso
  • 95. Escala Espacial da Análise Nicho abiótico Acesso Interações Bióticas
  • 96. Escala Espacial da Análise - fina Nicho abiótico Acesso Interações Bióticas
  • 97. Escala Espacial da Análise - grossa Nicho abiótico Acesso Interações Bióticas
  • 98. Nicho de Regeneração Grubb (1977) Outra forma que as espécies podem compartilhar o hiper- volume físico e biológico As diferencias de fenologia, timing da germinação, especialização de micro-locais
  • 99. Invasão de Espécies Nicho abiótico Acesso Interações Bióticas
  • 100. Invasão de Espécies Nicho abiótico Acesso Interações Bióticas
  • 101. Nichos As espécies invasores excluem competitivament e as espécies nativas – Lava-pés – Kudzu – tiririca – Molusco Zebra
  • 102. Exclusão Total A espécie A tem um nicho maior porque é mais generalista A espécie D tem um nicho menor e é mais especializada As especialistas, porem, têm tendência evitar a competição Por isso, aqui incorpora seu nicho pela espaço da Espécie A
  • 103. O Princípio da Exclusão Competitiva G.F. Gause (1934) Se duas espécies, com o mesmo nicho, coesistem no mesmo ecossistema, então uma será excluida da comunidade devido a competição intensa Se crê que a intensidade de competição e proporcional ao grau de sobreposição do nicho.
  • 104. Nichos A exclusão competitiva – Ao ser forçado competir, uma espécie elimina outra(s)
  • 105. Exclusão Competitiva Hardin (1960) – princípio da exclusão competitiva – Competidores completos (ou seja, aqueles que competem para EXACTAMENTE os mesmos recursos da mesma forma) NÃO podem coexistir Por isso, as espécies que coexistem precisam ser diferentes na utilização de recursos – Compartilhamento do nicho ou recursos, enpacotamento de espécies
  • 106. Compartilhamento de Recursos As espécies que coexistem diferem em algum aspecto de seu estilo de vida (hiper-volume de n dimensões) MacArthur (1958) – Diferencias de forrageio de 5 espécies de aves – Compartilhamento de recursos ao se especializar nos estratos estruturais distintos na floresta
  • 107. Nichos Compartilhamento de recursos evita a competição; Os nichos realizados dividem os recursos entre várias espécies.
  • 108. Compartilhamento do nicho entre diatomas onde Si ou P são recursos limitantes
  • 109. Nicho – Regras de Assembléia (Diamond 1975) Tipo de Ordenamento de Espécies: padrões não aleatórios e repetidos na composição de comunidades locais Assembléia de comunidade deterministica e baseada no nicho Fox 1987 – Mamíferos australianos: todos os grupos funcionais são representados por pelo menos uma espécie na comunidade antes do que qualquer grupo funcional contem 2 espécies, ... – Regra de Assembléia: “Existe uma probabilidade muito maior que cada espécie que entra uma comunidade serão escolhido de um grupo de espécies com dietas similares até que cada grupo está representado.” Fox e Brown 1993 – Roedores do deserto da América do Norte
  • 110. Nicho
  • 111. Nicho – Regras de Assembléia Estrutura de sub-conjunto aninhado (Patterson e Atmar 1986) – Perda previsível de espécies particulares com a queda de riqueza – Comunidades pobres em espécies são sub-conjuntos de comunidades ricas em espécies
  • 112. Nicho – Regras de Assembléia Estrutura de sub-conjunto aninhado Exemplo: Kodric-Browne Brown 1993
  • 113. Nicho – Regras de Assembléia Estrutura de um sub-conjunto aninhado – Exemplo: Kodric-Brown e Brown 1993
  • 114. Nicho – Regras de Assembléia Estrutura de um sub-conjunto aninhado – Extinção é altamente previsível e é baseado no tamanho do córrego Refletia o tamanho populacional mínimo via’vel da espécie e Disponibilidade do nicho – Os grupos de peixes grupos de peixes têm nichos que não sobrepõem e organizadas hierarquicamente Evite a exclusão competitiva de um grupo Dentro de um grupo, há exclusão competitiva (espécies cripticas de cabeças duras) – Encontrada em vários grupos taxonômicos: aves, mamíferos, insetos, plantas, parasitas, etc. – Ferramenta de conservação para avaliar a vulnerabilidade de uma espécie a fragmentação do habitat
  • 115. Duas hipóteses principais lidam da como as espécies coexistem: equilíbrio e não equilíbrio. As espécies ficam em densidades não variantes por processos biológicos e ecológicos? Ou as perturbações externas inibem que um equilíbrio seja estabelecido.
  • 116. O efeito da competição inter-específica: Como espécies relacionadas coexistem. Como os nichos tem arranjos reais. Existem dois fenômenos que sugerem que a competição inter-específica tem um papel real na coexistência ou não das espécies.
  • 117. Mudanças nas dimensões do nicho Comparar nichos fundamentais e realizados. Robert MacArthur estudou como os recursos são compartilhados entre cinco espécies similares de aves nas florestas boreais.
  • 118. As espécies são similares em tamanho e forma do bico. Todas são insetivoras.
  • 119. MacArthur demonstrou que as cinco espécies forrageim em locais diferentes dentro das árvores. Não usam o mesmo nicho.
  • 120. Padrões da distribuição das espécies O estudo da distribuição de aves de Jared Diamond no arquipélago de Bismarck . Essa é evidencia forte que a distribuição de espécies nessas ilhas se deve, em parte, a competição por via da exclusão competitiva.
  • 121. Explicações de Equilíbrio O efeito da predação: A predação tem um papel importante na organização de comunidades. Porém, o mecanismo pelo qual a predação funciona inclua um papel fundamental da competição.
  • 122. Um dos estudos clássicos do papel da predação sobre a diversidade Paine documento de espécies foi realizado por que a retirada da Robert Paine na zona inter-mareia estrela de mar de um costão rochoso do Pacífico. Pisaster from experimental plots, species diversity was significantly lower. Somente 8 das 15 espécies não foram eliminadas pela predação de Pisaster .
  • 123. Paine believed this was related to competition. In the absence of sea stars, the mussel Mytilus came to dominate the community and eliminated several species. Competitive exclusion by a few dominant species led to decreased community diversity. This phenomenon gave rise to the keystone predator hypothesis. A keystone predator is one whose presence is central to the organization of the community.
  • 125. Competição Inter-específica Influencia o Nicho das espécies. Nicho Fundamental- – A amplitude inteira de condições e recursos que um organismo poderia usar na ausência de interferência de outras espécies i.e. Habitat que potencialmente pode ser usado. Nicho Realizado – nicho atual usado – A porção do nicho fundamental usada como resultado das interações com outras espécies
  • 127. Nicho realizado e fundamental
  • 128. Sobreposição de nichos- duas ou mais espécies usam uma porção dos recursos simultaneamente A soltura competitiva- quando uma espécie expande seu nicho em resposta a retirada de uma espécie competidora
  • 129. Redefinição da Exclusão Competitiva “Espécies que são competidoras completas, ou seja com uma sobreposição completa dos nichos, não podem coexistir por muito tempo.”
  • 130. Repartição de recursos: = Divisão de recursos por populações de espécies coexistentes de modo que – Os nichos das espécies coexistentes diferem por ≥ 1 fator significante – Exemplo, espécies simpatricas podem comer alimentos diferentes ou usar outros recursos de forma distinta.
  • 131. • Repartição vertical no solo – de 3 espécies. – usam 3 níveis de solo
  • 132. Repartição de recursos: – reduz a competição entre espécies similares – As diferencias de fisiologia, de morfologia ou de comportamento que permitem a repartição de recursos são produtos da competição inter- específica. – *A melhor evidencia da repartição de recursos: Diferencias nas características dos indivíduos de sub- populações de ambientes competitivos diferentes.
  • 134. As mudanças de nicho podem causar: – Deslocamento de caracteres- mudanças da morfologia, do comportamento ou da fisiologia de uma espécie devido a competição.
  • 136. McArthur sugeriu a competição para explicar os padrões de distribuição de aves Fantasma da competição passada. Como as espécies coexistem? – Recursos diferentes de alimento, ou seja, especialização de dieta E as plantas? – Planta usualmente precisam dos mesmos recursos, água, nutrientes, luz. – E o fitoplâncton?
  • 137. Como o fitoplâncton vive no mesmo local? Fitoplâncton – Poço comum de nutrientes – Freqüentemente com muitas espécies – Mesmo ambiente, como quantidade de luz e temperatura. – Em muitos corpos de água, os nutrientes são limitados. Razões? – Instabilidade ambiental – Sistema de não equilíbrio.
  • 139. Nicho - Resumo O papel ecológico de uma espécie é seu nicho O nicho fundamental – nicho potencial nicho realizado- atual A competição inter-específica resulta na exclusão competitiva - sobreposição absoluta não pode existir na natureza
  • 140. Controles das distribuições: resumo “Nicho”  uma propriedade da espécie “Nicho Fundamental”  locação potencial em gradientes ambientais  “Nicho Realizado”  localizações atuais nos gradientes, determinadas pelas interações entre os fatores bióticos e abióticos 140
  • 141. Nicho Ecológico Fim do tópico
  • 142. Interações: Impactos Limite abiótico Elevação na zona inter-mareia Interações bióticas:  competição  predação Nicho Adultos Larvas Realizado Distribuição Efeitos relativos Textbook Fig. 4.12 142