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Morfofisiologia Comparada 1
Adaptação e fisiologia evolutiva
Prof. Caio Maximino
Objetivos
● Discutir os conceitos de fisiologia ambiental, fisiologia comparativa, e
fisiologia evolutiva
● Definir “ambiente” e “adaptação” para a fisiologia evolutiva
● Revisar os métodos comparativos e seu uso na detecção das adaptações
● Analisar respostas fisiológicas em diferentes escalas temporais, níveis
funcionais, e escalas espaciais
● Descrever mecanismos adaptativos nos níveis molecular e genético
As três fisiologias
● O estudos dos mecanismos que os animais usam para lidar com os problemas colocados pelos
seus ambientes particulares é o campo da fisiologia comparativa
– Princípios gerais da função dos organismos (similaridades que existem entre todos os organismos), bem como
as exceções para as regras gerais
– Pesquisa de laboratório com organismos-modelo clássicos ou com animais altamente especializados levados
ao extremo de seu desempenho
– A maioria dos animais não precisa de adaptações fisiológicas extrema, utilizando estratégias comportamentais
para evitar as piores dificuldades de seus ambientes
● Ecofisiologia = Fisiologia comparativa + história natural
– Objetiva entender como os animais funcionam e respondem a seus ambientes naturais, em todos os estágios
de seus ciclos vitais
– Rigor crescente e crítica ao “paradigma adaptacionista” - ecofisiologia deve transcender os limites da ciência
anedótica
● O entendimento dos processos pelos quais uma característica ecofisiológica surgiu, e de como os
valores de parâmetros fisiológicos resultam da seleção natural, é o campo da fisiologia evolutiva
Relação com a biologia molecular
● Integração mais explícita de perspectivas genéticas de curto e longo prazo na ecologia
fisiológica
● P. ex., dentro de cada espécie, saber qual a base genética de uma característica
fisiológica, e qual a magnitude e causas da variação fisiológica, pode ajudar a entender
como essa variação pode ser moldada em prazo relativamente curto pela seleção natural
● A fisiologia evolutiva também examina a evolução de características em períodos de
tempo mais longos, comparando espécies ou táxons superiores
● A análise filogenética permite entender como a fisiologia de uma espécie ancestral afeta
o que é possível a seus descendentes, bem como estimar a velocidade com que uma
característica fisiológica evolui
– A biologia molecular também permite acompanhar a evolução dos componentes moleculares das
avaliações fisiológicas
Ted Garland Jr.: Fisiologia evolutiva
● Como os organismos funcionam?
● Como podemos utilizar “organismos-
modelo” para elucidar os princípios
fisiológicos básicos?
● Qual é a fronteira entre a variação
individual “normal” e a patologia?
● Como promovemos a saúde e
curamos doenças?
●
Como as populações mudam com o
tempo?
●
Como podemos utilizar “organismos-
modelo” para elucidar princípios
genéticos e evolutivos básicos?
● Quão importantes são, em termos
relativos, a seleção natural, a
seleção sexual, e a deriva genética
aleatória na construção da
diversidade biológica?
Como a forma como os organismos funcionam influencia
a forma como eles evoluem? Como a evolução dos
organismos influencia a forma como eles funcionam?
A interação entre genótipo,
fenótipo, e ambiente
O que é “ambiente”?
● Em um sentido muito óbvio, se refere ao tipo de habitat em que o animal
vive; nesse sentido, ambiente = bioma
– Ex.: profundezas do oceano, floresta tropical, deserto quente, &c
● O ambiente é certamente mais complexo do que o bioma, e cada espécie
apresenta um ambiente mais precisamente definido dentro de um bioma
– Ex.: comunidade bentônica de oceano profundo, região arbórea da floresta
tropical, &c
● O ambiente deve ser entendido como um conjunto de características
físicas (o bioma) somado a alguns elementos de interações bióticas
O que é “ambiente”?
●
Microambiente: “Em um terceiro nível, cada animal individual tem seu próprio
ambiente: a totalidade dos fatores externos que experiencia, sejam bióticos ou
físicos. Esse ambiente é comumente modificado pelas próprias escolhas
comportamentais e pela própria presença do animal” (Willmer et al., 2005 p. 4)
●
Há uma gama de opções dentro do ambiente; às vezes, o animal escolhe o
microhabitat menos estressante
●
O ambiente que interessa para a fisiologia evolutiva é aquele ocupado pelo
organismo em si e as cercanias imediatas, medido em escala temporal e
espacial apropriada para o animal
WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
Adaptação e fisiologia evolutiva
Adaptação e fisiologia evolutiva
Parâmetros importantes
do ambiente
●
Nível de estresse ambiental: Os ambientes variam enormemente em relação ao estresse que
impõe aos seus habitantes, e esse estresse pode ser abiótico e biótico
●
Magnitude das flutuações: Os ambientes podem variar em magnitudes diferentes e em
escalas temporais diferentes (da geológica à quase instantânea). Ambientes mutáveis dão
grande valor seletivo à versatilidade ou tolerância dos animais, ao invés de selecionar
adaptações precisas para condições específicas
●
Disponibilidade de recursos: A energia está mais disponível em alguns ambientes do que em
outros; ambientes com pouca disponibilidade de energia resultam em comunidades simples
com cadeias alimentares curtas, e ambientes relativamente estáveis com fluxo energético
rápido favorecem comunidades complexas e diversas. Além disso, níveis variáveis de
disponibilidade de recursos favorecem o polimorfismo trófico (diferenças intra-específicas de
comportamento, estratégias de história de vida, ou morfologia)
Ambiente e seleção
● As interações entre os três componentes do ambiente tendem a
determinar os tipos e diversidade de animais que ocorrem no
ambiente, bem como o tipo de seleção que opera
– Seleção-r: Taxa de crescimento populacional da espécie é maximizada;
animais pequenos, de reprodução rápida, maturação precoce, e vida curta
– Seleção-K: Adaptação a nicho específico é maximizada; animais grandes,
de reprodução lenta, e vida longa
– Seleção-A: Seleção por adversidade (ambientes com alto estresse mas
pouca flutuação); animais com alta resiliência, baixa fecundidade,
maturação tardia, e vida londa
WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
Os vários sentidos da adaptação
1) Termo usado para as características que resultam da seleção (p. ex., a Hb
é uma adaptação para permitir maior transporte de O2
no sangue)
2) Um processo pelo qual a seleção natural ajusta a frequência de genes que
codificam aquelas características que afetam w (p. ex., aumentar as [Hb]
em um táxon pode ser visto como uma adaptação para ambientes
potencialmente hipóxicos)
3) Mudanças compensatórias de curto prazo em resposta a perturbações
ambientais (aclimatação); resulta da plasticidade fenotípica (p. ex., a
diminuição súbita de O2
resulta em aumento de [Hb])
Evidências para a adaptação
● Para definir uma característica fisiológica como adaptativa, é preciso ter
evidência de que evoluiu (i.e., apresentou mudanças durante a história
evolutiva) de modo a melhorar o desempenho em uma tarefa,
aumentando o valor adaptativo w
– Alternativas: exaptações; características que evoluíram porque não causam
dano; características neutras ligadas a uma característica que aumenta w; inércia
filogenética
● 4 tipos de evidências
1) Correlação entre a característica e um ambiente ou um uso
2) Comparações de diferenças individuais intraespecíficas
3) Observação dos efeitos de alterar uma característica
4) Evolução experimental
Métodos adaptativos para detectar
a adaptação
● Método mais comum para inferir adaptações
● Observação de uma característica em diferentes espécies que diferem em comportamento ou
ecologia para determinar se mostram ≠s fenotípicas que possam ser interpretadas como adaptações
●
Problema inerente: assim que ocorre a divergência entre duas espécies, elas irão diferir em muitas
características; algumas dessas ≠s podem ser causadas por deriva genética
● Uma forma de determinar se uma mudança de ambiente passou por seleção é a comparação com
grupo externo
● Além disso, se diversas radiações evolutivas apresentam a mesma mudança fisiológica associada à
mesma diferença no ambiente, existe evidência para uma correlação entre fisiologia e ambiente
– A informação presente na filogenia é crucial! Cada radiação é um teste independente de se há relação entre
característica e ambiente
Exemplo: Relação entre
Hb e filogenia
● Os círculos verdes representam espécies de vida marinha sem Hb; os
círculos brancos representam espécies de vida estuarina com Hb
● Como interpretaríamos esses resultados? O quão confiável é essa
inferência?
WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
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WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
Como interpretar
características contínuas?
WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
Evolução experimental
● Estudo de populações experimentais, observadas por diversas
gerações, em condições definidas e reprodutíveis
● Em ambiente natural: respostas evolutivas a eventos naturais;
adaptações a ambientes humanizados; espécies invasivas que o
fazem repetidamente; introduções deliberadas de espécies em
ambientes novos; alterações deliberadas do ambiente
● Em laboratório, podemos alterar com mais controle o ambiente de
uma população, comparando os efeitos com populações-controle
– P. ex.: “abate de laboratório”, seleção artificial, domesticação
Adaptação e fisiologia evolutiva
Respostas fisiológicas em
diferentes escalas: Tempo
●
O processo de adaptação é algo que ocorre em escala temporal longa,
ocorrendo por gerações, e normalmente é irreversível
●
A aclimatação, por outro lado, é um fenômeno comparativamente mais rápido,
com mudanças fisiológicas ou comportamentais ocorrendo durante a vida de
um animal individual, e resultando da exposição a novas condições
ambientais
●
Mudanças de curto prazo no estado fisiológico normalmente são respostas
agudas associadas a algum efeito comportamental; a escala temporal está
nos segundos a dias
● Efeitos genotípicos/evolutivos de longo prazo
Efeitos ontogenéticos
● Como as formas assumidas em diferentes fases do ciclo vital (embrião, larva,
juvenil…) podem ocupar ambientes muito diferentes, também podem apresentar
respostas ambientais muito diferentes → plasticidade ontogenética ou fenotípica
● Essas mudanças de fenótipo durante a ontogenia operam em uma escala temporal
um pouco mais longa e permanente do que a aclimatação
● O ambiente age ativando “interruptores” em padrões de expressão gênica que
determinam um programa ontogenético, levando ao aumento na duração de um
estágio ou na taxa de desenvolvimento, ou à produção de fenótipos alternativos
Efeitos ontogenéticos
Respostas fisiológicas em
diferentes escalas: Nível funcional
● Quando um animal é confrontado com mudanças no ambiente,
normalmente apresenta uma de 3 categorias de resposta:
1) Evitação: Mecanismos (normalmente comportamentais) para retirar
o organismo do estresse
2) Conformidade: Mecanismos para mudar o estado interno de
maneira similar às mudanças impostas externamente; não há
tentativa de manter a homeostase para todo o organismo
3) Regulação: Mecanismos para manter todos ou alguns dos
componentes do ambiente interno em valores próximos aos níveis
originais ou “normais”
Respostas fisiológicas em
diferentes escalas: Nível funcional
●
A evitação na dimensão do espaço é uma função principalmente comportamental; os
animais fazem escolhas que favorecem condições locais mais ou menos estressantes
dentro de um macroambiente
●
A evitação na dimensão do tempo exige respostas mais complexas em todos os níveis
– P. ex., animais entrando em torpor precisam acumular alimento, construir ou encontrar um refúgio,
reduzir sua temperatura corporal e sua taxa metabólica, &c
●
A conformidade/robustez é principalmente uma alteração nos níveis fisiológico e bioquímico.
Se as condições internas variam muito, os tecidos e células precisam de mecanismos
bioquímicos que permitam que continuem a funcionar às novas condições
●
A regulação requer mudanças custosas e substanciais no nível da bioquímica, da
morfologia, da fisiologia, e do comportamento
Respostas fisiológicas em
diferentes escalas: Espaço
● As respostas adaptativas ocorrem fundamentalmente
no nível molecular, mas “aparecem” em diferentes
níveis espaciais do organismo (subcelular, celular,
tecidos, órgãos)
● Além disso, como há compartimentalização
anatômica, também há compartimentalização de
respostas adaptativas ou de aclimatação
– Fluido intracelular, fluido extracelular, fluidos circulantes
–

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Adaptação e fisiologia evolutiva

  • 1. Morfofisiologia Comparada 1 Adaptação e fisiologia evolutiva Prof. Caio Maximino
  • 2. Objetivos ● Discutir os conceitos de fisiologia ambiental, fisiologia comparativa, e fisiologia evolutiva ● Definir “ambiente” e “adaptação” para a fisiologia evolutiva ● Revisar os métodos comparativos e seu uso na detecção das adaptações ● Analisar respostas fisiológicas em diferentes escalas temporais, níveis funcionais, e escalas espaciais ● Descrever mecanismos adaptativos nos níveis molecular e genético
  • 3. As três fisiologias ● O estudos dos mecanismos que os animais usam para lidar com os problemas colocados pelos seus ambientes particulares é o campo da fisiologia comparativa – Princípios gerais da função dos organismos (similaridades que existem entre todos os organismos), bem como as exceções para as regras gerais – Pesquisa de laboratório com organismos-modelo clássicos ou com animais altamente especializados levados ao extremo de seu desempenho – A maioria dos animais não precisa de adaptações fisiológicas extrema, utilizando estratégias comportamentais para evitar as piores dificuldades de seus ambientes ● Ecofisiologia = Fisiologia comparativa + história natural – Objetiva entender como os animais funcionam e respondem a seus ambientes naturais, em todos os estágios de seus ciclos vitais – Rigor crescente e crítica ao “paradigma adaptacionista” - ecofisiologia deve transcender os limites da ciência anedótica ● O entendimento dos processos pelos quais uma característica ecofisiológica surgiu, e de como os valores de parâmetros fisiológicos resultam da seleção natural, é o campo da fisiologia evolutiva
  • 4. Relação com a biologia molecular ● Integração mais explícita de perspectivas genéticas de curto e longo prazo na ecologia fisiológica ● P. ex., dentro de cada espécie, saber qual a base genética de uma característica fisiológica, e qual a magnitude e causas da variação fisiológica, pode ajudar a entender como essa variação pode ser moldada em prazo relativamente curto pela seleção natural ● A fisiologia evolutiva também examina a evolução de características em períodos de tempo mais longos, comparando espécies ou táxons superiores ● A análise filogenética permite entender como a fisiologia de uma espécie ancestral afeta o que é possível a seus descendentes, bem como estimar a velocidade com que uma característica fisiológica evolui – A biologia molecular também permite acompanhar a evolução dos componentes moleculares das avaliações fisiológicas
  • 5. Ted Garland Jr.: Fisiologia evolutiva ● Como os organismos funcionam? ● Como podemos utilizar “organismos- modelo” para elucidar os princípios fisiológicos básicos? ● Qual é a fronteira entre a variação individual “normal” e a patologia? ● Como promovemos a saúde e curamos doenças? ● Como as populações mudam com o tempo? ● Como podemos utilizar “organismos- modelo” para elucidar princípios genéticos e evolutivos básicos? ● Quão importantes são, em termos relativos, a seleção natural, a seleção sexual, e a deriva genética aleatória na construção da diversidade biológica? Como a forma como os organismos funcionam influencia a forma como eles evoluem? Como a evolução dos organismos influencia a forma como eles funcionam?
  • 6. A interação entre genótipo, fenótipo, e ambiente
  • 7. O que é “ambiente”? ● Em um sentido muito óbvio, se refere ao tipo de habitat em que o animal vive; nesse sentido, ambiente = bioma – Ex.: profundezas do oceano, floresta tropical, deserto quente, &c ● O ambiente é certamente mais complexo do que o bioma, e cada espécie apresenta um ambiente mais precisamente definido dentro de um bioma – Ex.: comunidade bentônica de oceano profundo, região arbórea da floresta tropical, &c ● O ambiente deve ser entendido como um conjunto de características físicas (o bioma) somado a alguns elementos de interações bióticas
  • 8. O que é “ambiente”? ● Microambiente: “Em um terceiro nível, cada animal individual tem seu próprio ambiente: a totalidade dos fatores externos que experiencia, sejam bióticos ou físicos. Esse ambiente é comumente modificado pelas próprias escolhas comportamentais e pela própria presença do animal” (Willmer et al., 2005 p. 4) ● Há uma gama de opções dentro do ambiente; às vezes, o animal escolhe o microhabitat menos estressante ● O ambiente que interessa para a fisiologia evolutiva é aquele ocupado pelo organismo em si e as cercanias imediatas, medido em escala temporal e espacial apropriada para o animal WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
  • 11. Parâmetros importantes do ambiente ● Nível de estresse ambiental: Os ambientes variam enormemente em relação ao estresse que impõe aos seus habitantes, e esse estresse pode ser abiótico e biótico ● Magnitude das flutuações: Os ambientes podem variar em magnitudes diferentes e em escalas temporais diferentes (da geológica à quase instantânea). Ambientes mutáveis dão grande valor seletivo à versatilidade ou tolerância dos animais, ao invés de selecionar adaptações precisas para condições específicas ● Disponibilidade de recursos: A energia está mais disponível em alguns ambientes do que em outros; ambientes com pouca disponibilidade de energia resultam em comunidades simples com cadeias alimentares curtas, e ambientes relativamente estáveis com fluxo energético rápido favorecem comunidades complexas e diversas. Além disso, níveis variáveis de disponibilidade de recursos favorecem o polimorfismo trófico (diferenças intra-específicas de comportamento, estratégias de história de vida, ou morfologia)
  • 12. Ambiente e seleção ● As interações entre os três componentes do ambiente tendem a determinar os tipos e diversidade de animais que ocorrem no ambiente, bem como o tipo de seleção que opera – Seleção-r: Taxa de crescimento populacional da espécie é maximizada; animais pequenos, de reprodução rápida, maturação precoce, e vida curta – Seleção-K: Adaptação a nicho específico é maximizada; animais grandes, de reprodução lenta, e vida longa – Seleção-A: Seleção por adversidade (ambientes com alto estresse mas pouca flutuação); animais com alta resiliência, baixa fecundidade, maturação tardia, e vida londa
  • 13. WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
  • 14. Os vários sentidos da adaptação 1) Termo usado para as características que resultam da seleção (p. ex., a Hb é uma adaptação para permitir maior transporte de O2 no sangue) 2) Um processo pelo qual a seleção natural ajusta a frequência de genes que codificam aquelas características que afetam w (p. ex., aumentar as [Hb] em um táxon pode ser visto como uma adaptação para ambientes potencialmente hipóxicos) 3) Mudanças compensatórias de curto prazo em resposta a perturbações ambientais (aclimatação); resulta da plasticidade fenotípica (p. ex., a diminuição súbita de O2 resulta em aumento de [Hb])
  • 15. Evidências para a adaptação ● Para definir uma característica fisiológica como adaptativa, é preciso ter evidência de que evoluiu (i.e., apresentou mudanças durante a história evolutiva) de modo a melhorar o desempenho em uma tarefa, aumentando o valor adaptativo w – Alternativas: exaptações; características que evoluíram porque não causam dano; características neutras ligadas a uma característica que aumenta w; inércia filogenética ● 4 tipos de evidências 1) Correlação entre a característica e um ambiente ou um uso 2) Comparações de diferenças individuais intraespecíficas 3) Observação dos efeitos de alterar uma característica 4) Evolução experimental
  • 16. Métodos adaptativos para detectar a adaptação ● Método mais comum para inferir adaptações ● Observação de uma característica em diferentes espécies que diferem em comportamento ou ecologia para determinar se mostram ≠s fenotípicas que possam ser interpretadas como adaptações ● Problema inerente: assim que ocorre a divergência entre duas espécies, elas irão diferir em muitas características; algumas dessas ≠s podem ser causadas por deriva genética ● Uma forma de determinar se uma mudança de ambiente passou por seleção é a comparação com grupo externo ● Além disso, se diversas radiações evolutivas apresentam a mesma mudança fisiológica associada à mesma diferença no ambiente, existe evidência para uma correlação entre fisiologia e ambiente – A informação presente na filogenia é crucial! Cada radiação é um teste independente de se há relação entre característica e ambiente
  • 17. Exemplo: Relação entre Hb e filogenia ● Os círculos verdes representam espécies de vida marinha sem Hb; os círculos brancos representam espécies de vida estuarina com Hb ● Como interpretaríamos esses resultados? O quão confiável é essa inferência? WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
  • 18. Exemplo: Relação entre Hb e filogenia ● Os círculos verdes representam espécies de vida marinha sem Hb; os círculos brancos representam espécies de vida estuarina com Hb ● Como interpretaríamos esses resultados? O quão confiável é essa inferência? WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
  • 19. Exemplo: Relação entre Hb e filogenia ● Os círculos verdes representam espécies de vida marinha sem Hb; os círculos brancos representam espécies de vida estuarina com Hb ● Como interpretaríamos esses resultados? O quão confiável é essa inferência? WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
  • 20. Exemplo: Relação entre Hb e filogenia ● Os círculos verdes representam espécies de vida marinha sem Hb; os círculos brancos representam espécies de vida estuarina com Hb ● Como interpretaríamos esses resultados? O quão confiável é essa inferência? WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
  • 21. Como interpretar características contínuas? WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.
  • 22. Evolução experimental ● Estudo de populações experimentais, observadas por diversas gerações, em condições definidas e reprodutíveis ● Em ambiente natural: respostas evolutivas a eventos naturais; adaptações a ambientes humanizados; espécies invasivas que o fazem repetidamente; introduções deliberadas de espécies em ambientes novos; alterações deliberadas do ambiente ● Em laboratório, podemos alterar com mais controle o ambiente de uma população, comparando os efeitos com populações-controle – P. ex.: “abate de laboratório”, seleção artificial, domesticação
  • 24. Respostas fisiológicas em diferentes escalas: Tempo ● O processo de adaptação é algo que ocorre em escala temporal longa, ocorrendo por gerações, e normalmente é irreversível ● A aclimatação, por outro lado, é um fenômeno comparativamente mais rápido, com mudanças fisiológicas ou comportamentais ocorrendo durante a vida de um animal individual, e resultando da exposição a novas condições ambientais ● Mudanças de curto prazo no estado fisiológico normalmente são respostas agudas associadas a algum efeito comportamental; a escala temporal está nos segundos a dias ● Efeitos genotípicos/evolutivos de longo prazo
  • 25. Efeitos ontogenéticos ● Como as formas assumidas em diferentes fases do ciclo vital (embrião, larva, juvenil…) podem ocupar ambientes muito diferentes, também podem apresentar respostas ambientais muito diferentes → plasticidade ontogenética ou fenotípica ● Essas mudanças de fenótipo durante a ontogenia operam em uma escala temporal um pouco mais longa e permanente do que a aclimatação ● O ambiente age ativando “interruptores” em padrões de expressão gênica que determinam um programa ontogenético, levando ao aumento na duração de um estágio ou na taxa de desenvolvimento, ou à produção de fenótipos alternativos
  • 27. Respostas fisiológicas em diferentes escalas: Nível funcional ● Quando um animal é confrontado com mudanças no ambiente, normalmente apresenta uma de 3 categorias de resposta: 1) Evitação: Mecanismos (normalmente comportamentais) para retirar o organismo do estresse 2) Conformidade: Mecanismos para mudar o estado interno de maneira similar às mudanças impostas externamente; não há tentativa de manter a homeostase para todo o organismo 3) Regulação: Mecanismos para manter todos ou alguns dos componentes do ambiente interno em valores próximos aos níveis originais ou “normais”
  • 28. Respostas fisiológicas em diferentes escalas: Nível funcional ● A evitação na dimensão do espaço é uma função principalmente comportamental; os animais fazem escolhas que favorecem condições locais mais ou menos estressantes dentro de um macroambiente ● A evitação na dimensão do tempo exige respostas mais complexas em todos os níveis – P. ex., animais entrando em torpor precisam acumular alimento, construir ou encontrar um refúgio, reduzir sua temperatura corporal e sua taxa metabólica, &c ● A conformidade/robustez é principalmente uma alteração nos níveis fisiológico e bioquímico. Se as condições internas variam muito, os tecidos e células precisam de mecanismos bioquímicos que permitam que continuem a funcionar às novas condições ● A regulação requer mudanças custosas e substanciais no nível da bioquímica, da morfologia, da fisiologia, e do comportamento
  • 29. Respostas fisiológicas em diferentes escalas: Espaço ● As respostas adaptativas ocorrem fundamentalmente no nível molecular, mas “aparecem” em diferentes níveis espaciais do organismo (subcelular, celular, tecidos, órgãos) ● Além disso, como há compartimentalização anatômica, também há compartimentalização de respostas adaptativas ou de aclimatação – Fluido intracelular, fluido extracelular, fluidos circulantes –