Adaptação Fisiológica e Evolução Ambiental

Morfofisiologia Comparada 1
Adaptação e fisiologia evolutiva
Prof. Caio Maximino

Objetivos
● Discutir os conceitos de fisiologia ambiental, fisiologia comparativa, e
fisiologia evolutiva
● Definir “ambiente” e “adaptação” para a fisiologia evolutiva
● Revisar os métodos comparativos e seu uso na detecção das adaptações
● Analisar respostas fisiológicas em diferentes escalas temporais, níveis
funcionais, e escalas espaciais
● Descrever mecanismos adaptativos nos níveis molecular e genético

As três fisiologias
● O estudos dos mecanismos que os animais usam para lidar com os problemas colocados pelos
seus ambientes particulares é o campo da fisiologia comparativa
– Princípios gerais da função dos organismos (similaridades que existem entre todos os organismos), bem como
as exceções para as regras gerais
– Pesquisa de laboratório com organismos-modelo clássicos ou com animais altamente especializados levados
ao extremo de seu desempenho
– A maioria dos animais não precisa de adaptações fisiológicas extrema, utilizando estratégias comportamentais
para evitar as piores dificuldades de seus ambientes
● Ecofisiologia = Fisiologia comparativa + história natural
– Objetiva entender como os animais funcionam e respondem a seus ambientes naturais, em todos os estágios
de seus ciclos vitais
– Rigor crescente e crítica ao “paradigma adaptacionista” - ecofisiologia deve transcender os limites da ciência
anedótica
● O entendimento dos processos pelos quais uma característica ecofisiológica surgiu, e de como os
valores de parâmetros fisiológicos resultam da seleção natural, é o campo da fisiologia evolutiva

Relação com a biologia molecular
● Integração mais explícita de perspectivas genéticas de curto e longo prazo na ecologia
fisiológica
● P. ex., dentro de cada espécie, saber qual a base genética de uma característica
fisiológica, e qual a magnitude e causas da variação fisiológica, pode ajudar a entender
como essa variação pode ser moldada em prazo relativamente curto pela seleção natural
● A fisiologia evolutiva também examina a evolução de características em períodos de
tempo mais longos, comparando espécies ou táxons superiores
● A análise filogenética permite entender como a fisiologia de uma espécie ancestral afeta
o que é possível a seus descendentes, bem como estimar a velocidade com que uma
característica fisiológica evolui
– A biologia molecular também permite acompanhar a evolução dos componentes moleculares das
avaliações fisiológicas

Ted Garland Jr.: Fisiologia evolutiva
● Como os organismos funcionam?
● Como podemos utilizar “organismos-
modelo” para elucidar os princípios
fisiológicos básicos?
● Qual é a fronteira entre a variação
individual “normal” e a patologia?
● Como promovemos a saúde e
curamos doenças?
●
Como as populações mudam com o
tempo?
●
Como podemos utilizar “organismos-
modelo” para elucidar princípios
genéticos e evolutivos básicos?
● Quão importantes são, em termos
relativos, a seleção natural, a
seleção sexual, e a deriva genética
aleatória na construção da
diversidade biológica?
Como a forma como os organismos funcionam influencia
a forma como eles evoluem? Como a evolução dos
organismos influencia a forma como eles funcionam?

A interação entre genótipo,
fenótipo, e ambiente

O que é “ambiente”?
● Em um sentido muito óbvio, se refere ao tipo de habitat em que o animal
vive; nesse sentido, ambiente = bioma
– Ex.: profundezas do oceano, floresta tropical, deserto quente, &c
● O ambiente é certamente mais complexo do que o bioma, e cada espécie
apresenta um ambiente mais precisamente definido dentro de um bioma
– Ex.: comunidade bentônica de oceano profundo, região arbórea da floresta
tropical, &c
● O ambiente deve ser entendido como um conjunto de características
físicas (o bioma) somado a alguns elementos de interações bióticas

O que é “ambiente”?
●
Microambiente: “Em um terceiro nível, cada animal individual tem seu próprio
ambiente: a totalidade dos fatores externos que experiencia, sejam bióticos ou
físicos. Esse ambiente é comumente modificado pelas próprias escolhas
comportamentais e pela própria presença do animal” (Willmer et al., 2005 p. 4)
●
Há uma gama de opções dentro do ambiente; às vezes, o animal escolhe o
microhabitat menos estressante
●
O ambiente que interessa para a fisiologia evolutiva é aquele ocupado pelo
organismo em si e as cercanias imediatas, medido em escala temporal e
espacial apropriada para o animal
WILLMER, P; STONE, G.; JOHNSTON, I.Environmental physiology of animals. 2ª Edição.Malden: Blackwell Publishing, 2005. 754 pp.

Parâmetros importantes
do ambiente
●
Nível de estresse ambiental: Os ambientes variam enormemente em relação ao estresse que
impõe aos seus habitantes, e esse estresse pode ser abiótico e biótico
●
Magnitude das flutuações: Os ambientes podem variar em magnitudes diferentes e em
escalas temporais diferentes (da geológica à quase instantânea). Ambientes mutáveis dão
grande valor seletivo à versatilidade ou tolerância dos animais, ao invés de selecionar
adaptações precisas para condições específicas
●
Disponibilidade de recursos: A energia está mais disponível em alguns ambientes do que em
outros; ambientes com pouca disponibilidade de energia resultam em comunidades simples
com cadeias alimentares curtas, e ambientes relativamente estáveis com fluxo energético
rápido favorecem comunidades complexas e diversas. Além disso, níveis variáveis de
disponibilidade de recursos favorecem o polimorfismo trófico (diferenças intra-específicas de
comportamento, estratégias de história de vida, ou morfologia)

Ambiente e seleção
● As interações entre os três componentes do ambiente tendem a
determinar os tipos e diversidade de animais que ocorrem no
ambiente, bem como o tipo de seleção que opera
– Seleção-r: Taxa de crescimento populacional da espécie é maximizada;
animais pequenos, de reprodução rápida, maturação precoce, e vida curta
– Seleção-K: Adaptação a nicho específico é maximizada; animais grandes,
de reprodução lenta, e vida longa
– Seleção-A: Seleção por adversidade (ambientes com alto estresse mas
pouca flutuação); animais com alta resiliência, baixa fecundidade,
maturação tardia, e vida londa

Os vários sentidos da adaptação
1) Termo usado para as características que resultam da seleção (p. ex., a Hb
é uma adaptação para permitir maior transporte de O2
no sangue)
2) Um processo pelo qual a seleção natural ajusta a frequência de genes que
codificam aquelas características que afetam w (p. ex., aumentar as [Hb]
em um táxon pode ser visto como uma adaptação para ambientes
potencialmente hipóxicos)
3) Mudanças compensatórias de curto prazo em resposta a perturbações
ambientais (aclimatação); resulta da plasticidade fenotípica (p. ex., a
diminuição súbita de O2
resulta em aumento de [Hb])

Evidências para a adaptação
● Para definir uma característica fisiológica como adaptativa, é preciso ter
evidência de que evoluiu (i.e., apresentou mudanças durante a história
evolutiva) de modo a melhorar o desempenho em uma tarefa,
aumentando o valor adaptativo w
– Alternativas: exaptações; características que evoluíram porque não causam
dano; características neutras ligadas a uma característica que aumenta w; inércia
filogenética
● 4 tipos de evidências
1) Correlação entre a característica e um ambiente ou um uso
2) Comparações de diferenças individuais intraespecíficas
3) Observação dos efeitos de alterar uma característica
4) Evolução experimental

Métodos adaptativos para detectar
a adaptação
● Método mais comum para inferir adaptações
● Observação de uma característica em diferentes espécies que diferem em comportamento ou
ecologia para determinar se mostram ≠s fenotípicas que possam ser interpretadas como adaptações
●
Problema inerente: assim que ocorre a divergência entre duas espécies, elas irão diferir em muitas
características; algumas dessas ≠s podem ser causadas por deriva genética
● Uma forma de determinar se uma mudança de ambiente passou por seleção é a comparação com
grupo externo
● Além disso, se diversas radiações evolutivas apresentam a mesma mudança fisiológica associada à
mesma diferença no ambiente, existe evidência para uma correlação entre fisiologia e ambiente
– A informação presente na filogenia é crucial! Cada radiação é um teste independente de se há relação entre
característica e ambiente

Exemplo: Relação entre
Hb e filogenia
● Os círculos verdes representam espécies de vida marinha sem Hb; os
círculos brancos representam espécies de vida estuarina com Hb
● Como interpretaríamos esses resultados? O quão confiável é essa
inferência?

Como interpretar
características contínuas?

Evolução experimental
● Estudo de populações experimentais, observadas por diversas
gerações, em condições definidas e reprodutíveis
● Em ambiente natural: respostas evolutivas a eventos naturais;
adaptações a ambientes humanizados; espécies invasivas que o
fazem repetidamente; introduções deliberadas de espécies em
ambientes novos; alterações deliberadas do ambiente
● Em laboratório, podemos alterar com mais controle o ambiente de
uma população, comparando os efeitos com populações-controle
– P. ex.: “abate de laboratório”, seleção artificial, domesticação

Respostas fisiológicas em
diferentes escalas: Tempo
●
O processo de adaptação é algo que ocorre em escala temporal longa,
ocorrendo por gerações, e normalmente é irreversível
●
A aclimatação, por outro lado, é um fenômeno comparativamente mais rápido,
com mudanças fisiológicas ou comportamentais ocorrendo durante a vida de
um animal individual, e resultando da exposição a novas condições
ambientais
●
Mudanças de curto prazo no estado fisiológico normalmente são respostas
agudas associadas a algum efeito comportamental; a escala temporal está
nos segundos a dias
● Efeitos genotípicos/evolutivos de longo prazo

Efeitos ontogenéticos
● Como as formas assumidas em diferentes fases do ciclo vital (embrião, larva,
juvenil…) podem ocupar ambientes muito diferentes, também podem apresentar
respostas ambientais muito diferentes → plasticidade ontogenética ou fenotípica
● Essas mudanças de fenótipo durante a ontogenia operam em uma escala temporal
um pouco mais longa e permanente do que a aclimatação
● O ambiente age ativando “interruptores” em padrões de expressão gênica que
determinam um programa ontogenético, levando ao aumento na duração de um
estágio ou na taxa de desenvolvimento, ou à produção de fenótipos alternativos

diferentes escalas: Nível funcional
● Quando um animal é confrontado com mudanças no ambiente,
normalmente apresenta uma de 3 categorias de resposta:
1) Evitação: Mecanismos (normalmente comportamentais) para retirar
o organismo do estresse
2) Conformidade: Mecanismos para mudar o estado interno de
maneira similar às mudanças impostas externamente; não há
tentativa de manter a homeostase para todo o organismo
3) Regulação: Mecanismos para manter todos ou alguns dos
componentes do ambiente interno em valores próximos aos níveis
originais ou “normais”

diferentes escalas: Nível funcional
●
A evitação na dimensão do espaço é uma função principalmente comportamental; os
animais fazem escolhas que favorecem condições locais mais ou menos estressantes
dentro de um macroambiente
●
A evitação na dimensão do tempo exige respostas mais complexas em todos os níveis
– P. ex., animais entrando em torpor precisam acumular alimento, construir ou encontrar um refúgio,
reduzir sua temperatura corporal e sua taxa metabólica, &c
●
A conformidade/robustez é principalmente uma alteração nos níveis fisiológico e bioquímico.
Se as condições internas variam muito, os tecidos e células precisam de mecanismos
bioquímicos que permitam que continuem a funcionar às novas condições
●
A regulação requer mudanças custosas e substanciais no nível da bioquímica, da
morfologia, da fisiologia, e do comportamento

diferentes escalas: Espaço
● As respostas adaptativas ocorrem fundamentalmente
no nível molecular, mas “aparecem” em diferentes
níveis espaciais do organismo (subcelular, celular,
tecidos, órgãos)
● Além disso, como há compartimentalização
anatômica, também há compartimentalização de
respostas adaptativas ou de aclimatação
– Fluido intracelular, fluido extracelular, fluidos circulantes
–

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