Zoologia-sistemática-geografia-e-a-origem-das-especies. VANZOLINI, P. A.

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UNIVERSID AD E SÃO PAULO
INSTIT UTO DE GEOG RA FIA
Reitor: Professor Dr. Miguel Reale
Dlretor do Instituto de Geografia da U. S. P . :
Professor Dr. Aziz Nacib Ab'Sáber
Vice-Diretor do Instituto de Geografia da U.S.P. :
Professor Dr. Pasquale Petrone
Chefe da Divisão de Pesquisas do 1.G. :
Dr. Carlos Augusto de Figueiredo Monteiro
Chefe da Divisão Cultural do ·1.G.:
Dr. )osé Ribeiro de Araujo Filho
DEDALUS - Acervo - MZ
) 1
12400015487

UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
INSTITUTO DE GEOGRAFIA
IGSérie Teses
e Monografias
N.0 3
P. E. VANZOLINI
ZOOLOGIA SISTEMÁTICA,
GEOGRAFIA E A ORIGEM DAS ESPÉCIES
SÃO PAULO
1 970

SUMÁRIO
Introdt1ção ....................... ................................. . 5
Trabalho do sistemata ................. ........ .. ..... . .... .. .... . 11
An r li • t "t•a se sis ema 1ca . ~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 13
Métodos complementares .......................................... . 23
Interp1~etação ...................................................... . 25
Exemplos . ... ...................................................... . 29
Perspectivas ................................. ...................... . 47
Conclusão e agradecimentos . . ............ . ......................... . 49
Referências bibliográficas ......... . ....................... ......... . 51

INTRODUÇÃO
A Zoologia Sistemática é um campo da ciência que desde o i11ício vrn1
for11ecendo n1atéria prima ao est ucto da <:vol uc;5.o dos organismos. Cada
vez mais o trabalho do sistemata o co11duz a analisar a evolução do grupo
que estuda, ta11to como aplicac:ão tópicn de princíp:os aceitos, quanto como
ir1vcstigação de f e11ôn1e11os e processos 11ovos.
No caso do Brasil, temos ao alcance das mãos um dos processos mais
importante e ainda n.ão totalmente cxplicactos da teoria evolutiva: a ori-
gem das faunas tropicais co111plexas.
A fauna e a flora das regiões t ropicais, e especialmente <las grandes
florestas equatoriais, são mltito mais diversificada3 que as das regiões tempe-
radas. Isto é, abrigam l lm maior 11úmero· de espécies, cada qual represen-
tada, via de regra, por um menor número de indivíduos . Nas regiões tem-
peradas h á um 11úmero distintamente menor de espécies, mas as densida-
des de população são mttito maiores (Darlington, 1957).
O estudo da origem e manutenção dessa complexidade, b~m como o de
todo o conjunto de fenômenos da evolução ao nível da espécie, depende de
maneira acentuada de informação geográfica . Muito do progresso recente
deve-se mais à disponibilidade de dados sôbre paleoclimas que pràpriame11te
ao aperfeiçoamento da teoria biológica.
Neste artigo, destinado a estreitar as relações entre zoólogos e geó-
grafos, procuro demonstrar os problemas de que tratamos, os métodos que
usamos e as necessidades que temos de apoio geográfico. Não é êste um
trabalho de doutrina, mas uma exposição de "estado da arte". Por isso,
e pela natureza do público a que se dirige, sofre êle de numerosas limita-
ções intencionais, condenáveis em outras circunstâncias.
Assim, considero apenas o caso dos a11imais terrestres, de vida li're
(não parasitas), de reprodução sexuada. Êste é o caso mais g,eral, mais
simples, melhor estudado e mais acessível ao não biólogo. Apoio-me maior-
mente (como se verá dos exemplos) no meu próprio trabalho e no1
do grupo
a que pertenço. Omito não apenas detalhes, mas também muitas contro-
vérsias, apresentando unicamente o ponto de vista qtie adotamos. Menciono
apenas os pontos básicos (e, geralmente, ortodoxos) da teoria que infor-
mam o trabalho do sistemata na elucidação de padrões evolutivos. Desta
posição pragmática, penso que a verdade não está falseada.
l1useu de Zoologia, Universidade de São Paulo .
- 5 -

I
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e r a s a ç
A teoria, dita "sintética", da evoll1ção (que pode
por exemplo, em IVIay·r, 1963 e, principalmente, 1942,
baseia-se em dois mecanismos principais:
ser melhor es udada,
e Dobzbansk r, 19 l
1. Tariabilidade genética: (i) os indivíduos da mesma espécie diferem
entre si quanto ao seu patrimônio ge11é ico: (ii) às diferenças ge11éticas
correspondem diferenças morfológicas, fisjológicas e de comportame11to.
2. Seleção natural: (i) os indi 1íduos portadores de certos caracteres~ ge-
neticamente determinados, têm F-_a1or probabilidade de deixar descen-
dentes; (ii) isto tende, com o correr do tempo, a E.amentar a inci,dência
dêsses caracteres na popu"'açã~.
Êste esquema explica a e .rolução das espécies ao lo;ngo do tempo, mas
de ,e ser complementado para explicar a multip::~ação do número de espé-
cies. O mecanismo correntemente aceito para a quasi totalidade dos casos
é o da especiação geográfica que parte de três pressupostos básicos: i) e----
pecialização ecológica das espécies e tiiJ fragmenta~ão do território de uma
espécie; (iii) e 'Olução de um mecanismo de isolamento genético.
Especialização ecológica
Cada espécie é capaz de sobreviver dentro de um determinado espectro
de condições ambienta·s; por amplo que seja êsse espectro, nu11ca abrange
a totalidade das situações existentes na Terra. De um moào geral exce-
tuados os casos de adaptação a ambientes muito especiais), a distribuição
dos animais terrestres nos continentes é correlacionada com as grandes
formações vegetais, ou com a temperatura, ou com uma combinação de
ambos os f atôres.
Cada espécie explora, de uma maneira que lhe é p.rópria, os recursos
ambientais de sua área de distribuição: espaço para vi·er, alimento ener-
gia solar, locais para reprodução, etc. Êsse conjunto de especializações
constitui o 1:~icho ecológico da espécie. Tôda a vez que duas ou mais es-
pécies exploram da mesma maneira um mesmo recurso ambiental que não
exista em quantidade suficiente para tôdas, diz-se que estão em c,()ncorrên~
eia ou competição. O resultado da concorrência continuada pode ser a so-
brevivência de uma única espécie, com a e{)Jtinção das demais concorrentes
(principio de Gause, ou da "exclusão competitiva'').
Fragmentação do território
A ãrea ecologicamente favorável a uma espécie não pern1anece imu-
tável no tempo. Ela pode aumentar ou diminuir como um todo, ou ainda
fragmentar- e. A fragmentação é causada por mudanças climáticas ou
-6-
'

eventos geológicos (orogenia, subsidência, etc.) que determinam o apare-
cimento de faixas de território, onde a vida da espécie é impossível, sepa-
rando áreas ainda favoráveis, onde ela sobrevive .
A uma faixa desfavorável separando duas áreas onde a espécie se
mantém chama-se uma bar'Jieira ecológ1
ica. Quando as barreiras são mui-
to amplas e, paralelamente, as áreas de sobrevivência relativamente muito
pequenas, estas se dizem refúgios.
Especiação geográfica (Gráfico 1)
A importância das barreiras ecológicas reside em que interrompem o
fluxo gê1iico entre as populações por elas separadas. Se considerarmos que
cada indivíduo da espécie tem a possibilidade de cruzar-se com qualquer
outro dentro de seu raio de ação, fica claro que todos os indivíduos da es-
pécie participam potencialmente de todo o patrimônio genético. Uma no-
vidade genética surgida em um ponto do território pode propagar-se por
êle todo.
Tautolõgicamente, com o aparecimento de uma barreira ecológica, as
novidades surgidas de um lado não se propagam para o outro. Dado que
essas novidades têm caráter inteiramente fortuito, e dado também que as
condições ambientais com certeza diferirão dos dois lados da barreira, oca-
sionando diferentes pressões da seleção natural, é fatal que populações as-
sim separadas venham a evoluir de forma divergente, acumulando diferen-
ças e atingindo eventualmente o estado de isolamento reprodutivo e portanto
de espécies distintas.
Graus de isolamento reprodutivo
Até êste ponto o modêlo explica a multiplicação de espécies em áreas
eparadas, mas não ainda a multiplicação de espécies aparentadas dentro
de uma mesma área. Êste fenômeno, porém, pode ser compreendido con-
siderando-se que as barreiras ecológicas não são necessàriamente perma-
nentes : seu eventual desaparecimento coloca de novo em contacto as po-
pulações antes separadas.
O resultado do novo contacto vai depender do grau de diferenciação
atingido durante a fase de isolamento. Com efeito, o processo de diver-
gência é gradual, cumulativo, e pode ser surpreendido a qualquer momento
_pelo desaparecimento da barreira ecológica. Na prática, as seguintes al-
ternativas são as mais importantes:
1 . A divergência entre as popula~ões segregadas atingiu tal ponto que elas
se tornaram incapazes de se cruzarem normalmente em natureza, cons-
tituindo-se em espécies distintas.
a ) Se a divergência resultou em métodos diferentes de exploração do
ambiente, de maneira que as novas espécies não entram em con-
-7-

cori ência ruinm~a. elas poctem coexistir lado a lado (espéci<>s sim-
pátrzcas) ;
b) Se hou e1· concorrência. pode haver extin(:ão de uma ou mais es-
, .pec1es.
Freqüentemente as diferencas morfologicas se acentuam na área de
simpatria (deslocame11to de caractcres. Brown & Wilson, 1956 l.
cl Ainda em caso de concorrência. cada espécie pode ser a vencedora
dentro de uma determinada área : resultam então espécies parap(Í-
tricas, ocupando territórios separados mas limítrofes; a parapatria
é um caso particular de alapai 1 i.a.
2. O grau de diYergência alcançado durante a fase de isolamento não foi
suficiente para impedir que as populac-ões se cruzem normalmente e1n
natureza.
ESTADO I NICIAL
I
BARREIRA ECOLOGICA
A
DIVERGENCIA
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GRAFICO 1 - I{epresentacão _diagramâtica das possi·eis seqüên ·ias de e ·entos no
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TRABALHO DO SISTEMATA
A pesquisa em Zoologia Sistemática distribui-se em dois níveis princi-
pais, correntemente chamados "alfa" e "beta". O primeiro tipo de tra-
balho limita-se à identificação e documentação das espécies de um deter-
minado grupo ocorrentes em uma dada área, natural ou artificialmente de-
limitada. No nível beta, o sistemata procura reconhecer os padrões de dis-
tribuição e difer enciação de um gr upo dentro de uma área natural, e in-
terpretá-los como secções temporais de processos históricos. (Níveis su-
periores, gama, etc., são aceitos, mas não nos interessam no momento).
É opinião ainda difundida no Brasil que, embora a sistemática beta
seja a realmente desejável, é fatal e inevitável que seja precedida por es-
tudos de nível alfa. A racional para isto é dupla: (i) seria necessário ter
tôdas as formas de um grupo identificadas antes de se poder pensar em
suas r elações, e (ii) a ,1astidão da fauna sul americana e a insuficiência
dos recursos de pesquisa obrigariam a uma marcha cautelosa, partindo do
ní,rel alfa, que não se compromete com teorias, para o beta. que se engaja.
Para mim, ambas as premissas são falsas.
A pesquisa sistemática Ie,rada sem pressuposto teórico resulta fatal-
n1e11te em sistemas artificiais, condicionados pela preocupação de identi-
ficar espécies e não pela de entender seu lugar no processo evolutivo. É
'"ão e frustrante querer interpretar re.risões e monografias não feitas origi-
nalmente para serem interpretadas: sistemática alfa não é base para siste-
mática beta. Por outro lado os métodos moclernos de reprodução biblio-
gr áfica e as normas correntes de cooperação inter-institucional apagaram
completan1e11te as diferenças entre as possibilidades materiais de zoológos
de países desen, ol,·idos e subdese11 ol,1idos. Mesmo as tarefas de desbra ·a-
n1ento de grupos grande~ e complexos podem ser conduzidas desde o início
110 sentido de e--quen1a~ e, oluti, os ainda que em caráter explícitamente pre-
lin1inar e tentati ·o.
A unidade sisteinática de trabalho
O tipo de problema que nos interessa no momento - a origem das es-
pécies que compõe1n as faunas tropicais complexas - é melhor estudado
ao ní el das unidades sistemáticas de ordem mais baixa : uma única es-
pécie ou um grupo de espécies aparentadas. e te ní el fe encontram os. ., . ., .
dois fenômenos fundamentais do pvocesso, a origem de vanas espec1es a
partir de uma única e a origem do mecanismo que permitem a simpatria.
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A unidad ográfic d tr balho
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ANÃLISE SISTEMÁTICA
Todo o trabalho de sistemática tem seu início e sua base maior no es-
tudo da morfologia dos animais. Êle pode parar aí, por conveniência ou
por limitação de recursos, ou pode enveredar pelo emprêgo de métodos com-
plementares, mencionados abaixo.
A matéria prima do trabalho consta, antes de mais nada, de coleções,
preser-adas em museus e instituições semelhantes. É uma primeira e im-
portante tarefa do sistemata fazer o levantamento dos 1nateriais disponíveis
e julgar se são suficientes para, pelo menos, um ataque inicial ao problema .
Freqüentemente é necessário, durante o progresso do trabalho, suplementar
essas coleções, para melhorar a cobertura geográfica geral, para analisar
mais detalhadamente regiões críticas ou para aplicar métodos mais refi-
nados de estudo.
No julgar a suficiência dos n1ateriais disponíveis. doi. critérios são bá-
icos: (i) a amplitude da cobertura geográfica e (ii) a presença de boa
"amostra básicas''.
Como espero fique claro da exposição adiante, é esse11cial que tôda a
área de distribuição do grupo esteja representada nas coleções disponíveis.
pois um padrão de diferenciação só pode ser entendido como um todo. Por
outro lado, o problema básico da diferença entre espécies ou populaçõe.
pode ser reduzido a têrmos estatísticos mt1ito simples: consiste em co1n-
parar a ·variabilidade entre grupos com a ·variabilidade dentro de grupos.
Se a primeira for julgada significantemente maior que a segunda, uma di-
fenca existe. O estudo da 1
ariabilidade está assim na raiz mesma de todo.,
o trabalho de sistemática, e só pode ser feito com base em séries adequadas.
A política de estruturação das coleções de um museu moderno obedece
em muito a êsses dois princípios: cobrir adequadamente uma área geográfica
com boa · séries de cada localidade. Dada a escala continental ou subco11-
tinental de trabalho conceituada acima, fica ób1
io que é impossí,
1
el a uma
(1nica instituicão acumular os materiais para pesquisa significante: é sem-
pre indispensável a colaboração irrestrita de muitos museus. A consciên-
cia dessa realidade ocasionou modernamente uma grande liberalização da
práticas de empréstimo inter-institucional. Mesmo os tradicionalistas mu-
seus da Europa, ciosos em demasia de seu ·elho material tipo (os exempla-
res que en iram para a descrição original da espécie l , adotam hoje uma
política mais sensata de empréstimo . É perfeitamente factí eL mesmo no
Brasil, a reunião, por um único pesquisador, em eu laboratório, de todo
o materiais nece ária a uma a11álise detalhada.
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MAPA 1 - Algumas localidades do lagarto .Anoli8 chrysolepiB (de Vanzolini & Williams, 1970).
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ficie11te . Grtlpamos. e11tão. as locaUctades situadas 110 estado de Falcón
l Tucaca , El Mene. Pauji, Água Linda, Araurima. Aroa e Palma Sola) _
depoi . naturalmente. de nos certificarmos da homogeneidade ecológica da
área e de testar a homog(.)neitiade estatística das arnostras. Entre os doi~
extremos, Trinidacl e Falcón, construímos o seguinte transecto, composto
de localidades isoladas ou grtlpadas (se 1nuito próximas e homogêneas, como
dito acima). Poderíamos ter e11tão : 1, Bejuma; 2; Pucrto Cabello; 3, Re-
gião de Rancho Grande (Rancho Grande + R. Ocumare + Turiamo l ; 4.
Pie del Cerro; 5, Distrito Federal (Caracas + El Limó11 + La Guaira +
Naiguatá + Santa Lucia); 6, A11zoátegui (Puerto de la Cruz + Naricual ·,
7, Sucre (Cuma11acoa + El Yaque + Cocollar); 8, Caripito; 9, Paria (Yacua
+ Cariaquito) .
No mapa 2 está mostrada tôda a rêde de amostras básicas e transectos
de que faz parte o exem plo precedente.
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ta du de Vanzolini. & Williams, 1970). Círculos, amostras básicas ... A, ..Falcón"
B, Trinidad . C, "N E Venezuela" (Explica('ão no texto) .
- 16 -

Análise das amostras básicas
O estudo das amostras básicas visa elucidar os segui11tes aspectos prin-
cipais: (i) existência de difere11ças sexuais; (ii) dependência entr e caracte-
res e tamanho dos indivíduos (1ariação ontogenética); (iii) níveis de va-
riabilidade em amostras homogêneas; (iv) associações entre caracteres.
Com base nos critérios assim estabelecidos, é que pode1nos grupar di-
,,ersas amostras pequenas, procedentes de localidades ecolôgicam.ente seme-
lhantes, como feito acima.
Às vêzes, podemos grupar certas localidades para uma finalidade, e
mantê-las individualizadas para outra. Por exemplo, as localidad,es de 7 a
9 na lista anterior (Sucre, Caripito e Paria), foram grupadas como "NE

7
enezuela"· na consideração do transecto seguinte ao acima descrito .
A1i álise de uni transect,o. A diferenciação de um caráter ao longo de
um transecto pode obedecer a um dos seguintes padrões (Tabelas 1 a 3).
1. Homogeneidade de ponta a ponta
2. Variação irregular
3. Variação gradual entre os extrem os
4. Segmentos homogêneos separados por :
a ) discontinuidades bruscas ;
b) segm entos de variação gradual.
Integração de transectos. Int egrando todos os transectos com r elação
a um caráter, o padrão resultante ser á a expressão bidim ensional das alter-
nativas unidimensionais da secção anterior, ou seja, um dos seguintes:
1. Homogeneidade total
2 . Variação irregular (''mosaico")
3. Variação gradual ao longo de uma direção geográfica ("cline,,)
4 . Áreas de estabilidade do caráter, separadas por:
a) discontinuidades bruscas;
b ) áreas de transição. gradual.
Iritegração de caracteres. Ao se fazer a consideração conjunta de to-
dos os caracteres, para induzir o padrão de diferenciação da espécie, não
se deve esperar acôrdo completo entre todos . As razões teóricas para isso
são muitas e podem ser resumidas, sem discussão, nos seguintes pontos prin-
cipais : (i) a determinação genética dos caracteres sistemáticos é complexa
e peculiar a cada um; (ii) em uma dada localidade, cada caráter está su-
jeito a pressões seletivas que lhe podem ser próprias; (iii) as interações
entre caracteres variam de lugar para lugar. Na prática, encontram-se as
seguintes situações :
-17-

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2.
J1:osaicos, não concordantes entre si, em todos os caracteres.
Áreas de estabilidade (a'reas nucleares) para a·1versos caracteres com
as seguintes feições principais : '
a) ? grupo d~ caracteres que identifica uma área varia um pouco de
area para area;
b) os limites das áreas de estabilidade não são exatamente· os mesmos
para todos os car acteres;
e) o tipo de tr ansição entre áreas nucleares pode variar de caráter
para caráter;
d) as áreas de transição podem apr,esentar feições complexas, mostran-
do estabilidade para alguns caracteres, clines para outros e ainda
mosaicos para outros.
Aos padrões do segundo tipo chamamos espécies politíp·icas divididas em
subespécies) cada uma delas correspondendo a uma área nuclear. A fre-
quente presença de mosaicos, de zonas complexas de transição e de falta de
co-terminalidade entre caracteres mostra a futilidade da prática de descre-
~er subespécies sem considerar o padrão total de diferenciação da espécie.
Tais trabalhos são piores que nulos, são prejudiciais, pois nada mais trazem
que uma ilusão de precisão. Na realidade, em certos grupos "difíceis",
segmentos desconexos do padrão total têm sido descritos, fora de contexto,
até como espécies novas .
Caso de mais de uma espécie
Quando duas ou mais espécies ocorrem na mesma área, as diferenças
ecológicas entre elas tendem a se acentuar; conseqüentemente, o mesmo
acontece com as diferenças morfológicas ("character displacement", Brown
& Wilson, 1956). Assim, é mais fácil reconhecer a identidade de espécies
afins onde elas são simpátricas (Costa, 1968; Men1ezes, 1969) .
A dificuldade maior que pode aparecer decorre da eventual presença
de polimorfismo em uma espécie. Êste consiste em variações descontínuas
dentro de uma mesma população : por exemplo, garças brancas e cinzentas,
sem coloridos intermediários, na mesma colônia. Em geral, o polimorfismo
limita-se a um único caráter, e pode ser detectado por análise morfológica
de rotina. Outras vêzes, porém, é necessário investigar a biologia da si-
tuacão <vide abaixo) ..,#
Uma vez aclarado o status das espécies simpátricas em tôdas as áreas
de simpatria, cada uma delas é tratada pelos métodos da secção anterior,
obtendo-se ao final um padrão em dois níveis, intra e inter-especifico.
Quando não há simpatria, mas duas espécies ocupam áreas adjacentes,
pode haver dúvida quanto a se tratar de espécies ou subespécies. A aná-
-21-

li pelo'"' n1étodo da ecção anterior resoI,,e a gra11de n1aioria do~ ca O ,
poi permite ,,erificar a pre e11ça ou ausê11cia de uma fai ..a de intergrada-
ão. própria de subespécie . No caso de espécies pode111 apaJ'ecer ocasio-
11almente híbridos mas geralmente 11ão de maneira a perturbar a análise.
Co11tudo, os casos difíceis só pode111 er ~olt1cionado por outro 111étodos,
como di ct1tido na próxin1a secção.
-- 22 --

MÉTODOS CO PLE E T RE
.É óbvio qt1e os processo"" cvolt1t1,·os af t ·1111 t
11' l ll
e não apenas a st1a 111orfologia gros... i1 a. ... ~sh11. .. ...... 11t tt j ... t u
enumerar como complen1entare... 11ão ""â<. l1il r·1rqt11.~a l1t"'ntt i ll 1 ......
periores) à a11álisc 111orfológic·1. .. co11t(. Ct qllt. dt 111 nd. n i
ot1 coletado a propósito, l 0111 t éc11itas pt 1al~. sua 1·
amplitt1d co.t11 qu se faz a a n·ilist 111orf .l ·~il · ~t ri i
ou dcmo1 ada. ~ão, {)Or 1sso. prc s 'nt<. lllt.'11 tt 111i: t·"·....· t'h)s
bl n1as suscitados 11âo rt solvi<it1s pt lt)s 111t t~).lt.'
V ndo. 111 l)l'Ofundid·tde, ~- l a~ ~( 0~1·áfic~lS Ill~lls R ~'-'s "l"t ls
l
urg 'n1<. µ01·pn1. qut ~tl[l ~ldt)'ÚO St' an11)lit. t)n~tl11t 'Ill
d :1nirnais s' f,1~·an1 ( ada 'L z 111a1s t" tld() t n1 n1 nTt. ·1 ·11 liL ·1,··-1
n1a1s .sofisti •adost ~tlH··u1gl'tHit) un1:t p~ll't't l~l pr._..,grc.'ss1 ~ll1h. nt
rio~ orga nis1110~.
t•:rn 1>rinH'i1·0 lt1g·l1· t'~(tn ~ts t 'l'lli<.~~,s gt llt'ti<. L.. uc.
a t r·tusn1is. ·fio dos c~u·act t'rt s t ·1 f()rt11~1 ·~ o (1t h:trrt ii·~1s t"t lH· ,du ·1 Í ~t
o 1n <' lho r ~li n 1a 1·io ~lind~1 l ~tú t'n1 l L) b ~l1"'t n~l·Y • l ')·l ,
dPssa linha, e >lll diUH'rtSÚ() bt )logii.'~l Jll;i()l', t~~·dtt ' '(
sen 'olvid;1 por ht'll1
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o pont > 111 (]tt - "lll ' lisou (' int gr o lt s 'Us t rnns ctos, o ::-;ist rr1ata
u1 1 ./'( 1·cí ·io de <"eon1 tri·1 J)lana: o~ padrões d ·nstribui ·ão qu ·
u s=io sirnples fi .,.ur: .s t.ra~·adas sôbre uma f ôlha d pap l. E eh -
gadíl o rno1n n f ) d ' i11t rp t e tá-las . prin1 i t'O pas. o ,. correlacionado con1
Grand s forn1ações vegetais
s tip s d
tos.
At11 ' rica do ~
1
u1 ~1no razoávelm nt descri...
l u c·k (1966) . no 11onto de v i~t a zoológico,
)onv ni n1 utilizar un1a classj ficaçã o muit o fina, ou
1 or s r ,)() irr ,1 vant 110 caso, ou por fn11 a r n1 dados para s u uso. N a
pl'fd ics ·1dot a-s' '1ind·~ u1na divisão sumãria cm g randes t ipos f isionômico
ol ógicos ( rn consid a (:Õc'.' fl orisi icas) , como a qu s0r viu de base a
.F h áh 1· ( 1. 67n) na cone itunç~io dos do1nínios rno1~fo-climáticos do Brasil.
linn ndo ap na~ eotn a A1nérica do ul tropical (Mapa 3), temos
tipo~ prin ipais c1 for1naçõ s vegetais: (i) f loresta pluvial; (ii) cerra-
dos s~vanas ~:t " 1 ~ sernelhant s (formações abertas não xerofíticas) e
111) <"'rl • 1ing';is (forn1 t~õcs ah rtas x rofíticas).
; n1td a pl 1vial t 1n. na r giã o Guia no-brasil ira, dois ext nsos núcleos,
a h il ·i· , a flor st a a tlântica (que para mim inclui, neste contexto, os pi..
nh ir·tis d - J.lro n ..a.irio. do T>rasil 1ncrictional) . Os cerrados distribuem -se
10 1 1r "' s nú ·1 os J)rincipa is. os do rasil Ccnt ra1. os llanos da Colôn1bia
" nt.zu la r1s avanas guiancn~ s. As caatingas apresentan1-se em ape-
nas un1a á r 'ª (Xtcnsa , o poUgono do N ordeste brasileiro.
M ~n10 nas suas ár ,·1s nucl ares, ssas forn1ações não são inteiran1en-
t pur, s. 1 á h t ~rog 11eirlacl<:.'s ct dois tipos: (i) ilhas. ou enclaves, de
out ra~ for111a<.:Õ ,s ii) faci s locais contrastantes com o facies don1inante.
s r1cl· s do prin1 'iro tipo, test mu11has de alternâncias radicais 11a
dístr iblli~·ão da '('g tação, são da 111aior importância. pois abrigam faunas
r li ·1na is. isoladas, ujos JJadrões rle diferenciação são do maior interêsse .
orno .· n plos JJrincipais, t ;n1os ilhas de formações abertas em vários pon-
to~ da .1, n1azõnia. a gr a nd 111ancha do "Mato Grosso de Goiás,. na área dos
' rrados e os "br jos" (111atas orográficas) dentro das caatingas.
J l t rog 11 idad<:'~ do s gundo tipo podem ser de diversa natureza.
s n1ais inlportant s . ã o a formações abertas justa-fluviais da Amazônia
<!'. s flor ._tas d ) gal ria dos e rrados. Peculiaridades dos solos e dos re-
- 25 -

gimes flu,,iais (e de sua interação) determinam o aparecimento, 11a hiléia,
de campinas, campinaranas e matas ralas, de baixa densidade, que não são
enclaves .de cerrado, nem formações transicionais, mas elementos indi,ri-
MAPA 3 - Principais form - ·
do d H acoes vegetais da América do Sul tropical (adapta-
. e .. ueck, 196~) · . A, florestas da Colômbia e Venezuela. B hilea e flores-
ta atlantica e p1nhe1rais de A · ' · '
raucar,a. D, Ilanos. E, savanas da Guiana. F,
cerrado. G, caatinga.
-26-

ualizados da pai agem. ~ão têm ..ido ain a e~t da 'o-. na~ é .b .
êm um papel importan te, tah·ez na cmrtituiçã de u a a a
cer tamente con ~ caminho de inYa~à pa a an · ai a;:; for açõ
o problema das flore tas de galeria ê, em pa te. ~eme ha te
da floresta que se estendem, ao o g do~
ópria e
parte. porém diferem de fácie..., abertos a h" éia. pci~ e~ e: t ê a
pria. ao pas...:o qt1e as mata~ cilia e... deri, am ""l a flnra da a hi é·a.
e a ~
ed ~
E
ro-
• •
Ambientes especiais
Certo:
. .
an1n1a1 tritan1er'te ~
1n 1
bie11te~. be111 marcado..., de exp e ã ~ o~ ~ãfica mt1it n enl r a... gr n-
de formaç- e a ima n1en ci 11adar..; . om a i tribt1i ão de'" ~e: a b· te..,
tende a ~er de co1 tínua. ele ofe ecen1 boa... rtt nidade.. p r a e
,·elocidade de e,·olll ã o: a ai_·o :e ã di ct1t.do u n1 _·en .P l.
qt1e ...ó ,·i,·e e111 ã ea~ de dt1nai..; de areia. onc itl1aln1e t
ca...o de a11imais ~principalm nte in eto~ st{·eitan1ent 1i~ad
nadas e pécie de p1a tas, m a... ~t 1d não
ntre nó .
Colocação ecológica
1ad • ..
i~ r il: tlt n l lt l -DeL·a11do d 0 -..: a s en1 l l t s ~ l11Ill l~ ~l,
te • .
rela,õei..: e11tre~pec1a1s, as s pad1 - s dt: di tribt1i ã dife1 ~n
.
l
- •
pc :i n rdo • •
distribtti - (18~ l".:rande... f r111a l s .. t ·:11an1ma1 e a 8L
"""
eguint tipo •
•
1. O grt1po di tribt1i en1 ape11as l1111 tipo dl f rn1a ... • dt 11tr j ll
.... e apre e11ta difer n iado. Sl1a t' t)lo~=:ja IX dt s r i a d 1 ir1 11t
· · d t z on1·ca1 Oll •ii) Olltr t«11i1 ·:1L. d·ls 1. .. an1111a1'" a 111a ~ an1 ,
rala d , árz a na l1il ,ia) .
0 rt1p .... distribt1i por 111·:1.is d lllll tip dt f 1111 ll dif r n '18-
-.
·ã pod ~i) coi11 idir m rlist1 iblti<.:ão
.'
d'ls forn1a 't-t's Yt'~ttai <u 11
ind p nder d la .
' -1 •" s p, l a R~ ·
t1lta<h)s tt~)ri ns ' 11an1 ot ,
Di tribuições contínuas e di junta
iz rn-. disj1111t 1~· pula ·õ ~ l
r
1 a m q11 ~ ' t p .. i .. não
arreira cológi '1, omo , i~ to n
c..~11 em J ; < d .. arlim i adaJltad s a
, po1· .. ll'1 v z, disju11ta .
- ·7 -
• •
l 1.. ,
l'a..

... d .. t be·m u ado ao nível de gênero. quando -ignifica
O tern10 po e ser an1 , . .
, · d uênero não mantêm contacto f 1-1co . m ca o mm o
que e pec1es o mesmo b A • 1.
. t , da tartaruga aquáticas do ge11ero P "eudJenuy 1l 1a111 ,
1nteres an e e o .... ..., . ,
A d
. · ·b · ,..
0
de" te o-ênero é contínua do- Estado Umdo a e-
1956 . 1str1 u1ça · b , . • .
nezuela; há um hiato no Bra_il qua i todo e uma e pec1e dorbzgm no Rio
Grande do Sul e Rio da Prata.
f
·t d .. num """anzoli11i 1963 .
Outros ca o de disjunção oram c1 a os por
Disjunção sem barreira ecológica como no caso de .psei~dem:y s . óti~o
..· d. oníYeis em tôda a área) ou de Colieodllctylus td1scutido abaixo m-
11os 1sp · b t•t 'd
d
. geral extincão por concorrê11cia: a forma ause11te foi su s 1 u1 a
.cam em ....
por outra :.nais eficiente.
Natureza da informação geográfica
O zoólogo gostaria de dispor de uma seqüência de mapas ecológicos
atuais, outros imediatamente pré-colombianos. e air.da outros paleocológi-
cos, com datas absolutas, cobrindo, pelo menos. o Quaternário. Não é para
a nossa geração. Somos obrigados a fazer uso circunstancial de informa-
ção obtida para outros fins, visando outras necessidades e deixando. muitas
·êzes, de atingir diretamente a área geográfica de interêsse. Essa infor-
mação é de natureza extremamente variada, mas pode ser considerada en1
dois grupos principais : geomorfologia e a11álise polínica. A inforn1ação geo-
morfológica consiste fundamentalmente na correlação entre clima e feiçõe
do relêvo (superficial ou inumado) e dos sedimentos. A análise polínica
oferece inventários tlorísticos, datados diretamente pelo Carbono 14 ou in-
diretamente por estimativas de velocidade de sedime11tacão. Dados sôbre
paleobotânica, fósseis de insetos aquáticos e microfósseis, de alor con1-
provado em outras regiões, não existem para a América do Sul.
. D~das ~ irregularidade e a diversidade da informação geográfica, fica
1mposs1ve: s~stematizar, mesmo grosseiramente (como fiz para o procedimen-
to taxonom1co), os métodos para sua utilização. Em vez disso, discutirei
alguns exemplos, que servirão também para ilustrar o tipo de resultado
que se tem obtido.
-28-

M LO
f1l ri ..
: unri I o a1co
l ll1 <l .,. 7
t1· cloc c1u s di, tribui 110 â111bito da flo-
s t; ao Rio Grand do ~ ul. Mello ( 967) fez um
d 22 lo "rtlidad . , f '... tucianclo 9 proporções corporais e 11· is
1 :· Ll J·:1 -1,11co11trou varia ão em toclos os caracte-
n nhuma gulariclacl g og --ãfica, e 11 1n acôrdo entr_
ctimorfismo.
n11i11al s 11clo· <.1bund~111te, apar ntem ~nt - muito b n1 sucedido em sel1
1i 110 ló ico ,. ss mo., aico indica t1n1a situa ão altament dinâmica, e111
" t -n1a1n -11t' plá ~tica mostra a(laptação a pressões se-
] e· rát-< r mLti to local. o.u s ja, 'l liferenças sutís 110 ambiente.
l,1tza : distribuição disj1
unta em ambient especial
11 ro Liolai:,IJ1?/U,, 1
d lagar tos da família Igt1anidae, tem uma distri-
btli :-- o tipi am 11t andino-péttagôr.ica.. Vem dos Andes do· Pert1 e da Bo-
Ji, ia a1' ,1 T rra do Fogo; a leste alca11ça o norte da Argentina, o Urugua)·
e , co t: do io Grande do St1l . Em todo êsse território· sua distribuição
é 1 tí11ua . ~ ist . porém, t1ma espécie disjunta, L. liiLtzae) que vai da
R ' ti11 , d Mara1nbaia até Cabo Frio. Êste caso foi e~tt1dado por Va11-
zc Ji11i Ab' áb r (1968) .
1na distribtti --ão disjunta 1)0de ser explicada de duas n1aneiras: (i) hot1-
ui 1a pen tr ão , cepcional à distância ou (ii) o território do grupo já
f i contínt10, fr:1gm ntando-se por mudanças climáticas. Como já vimos, a
.Ttmda hip t -s" ' . via de regra, a mais provável . Sua aceitação implica.
10 "'a~o, 11a 'tdo ão do ~~ guinte modêlo:
l. t1l.)'t11n t mpo l1ot1 co·ndições an1bientais q,ue pern1itiram a expa11-
são do n ro para o norte. ao longo da costa atlântica. até pelo me-
'-"! •
110 a latitud d Cabo Frio.
Maí
do
tard ssas condições desapareceram no trecho entre o Rio Gra11de
ul o Rio d Janeiro, deixando uma população isolada no extremo
nort .
a população voluiu em isolamento resultando em L. lutzae tal como
onh mo .
- 29-

Para testar êsse modêlo é necessário (i) estabelecer quais as condi-
-- ológicas que teriam possibilitado a expansão do gênero para o norte;
çoes ec . - ·d (···) ·f ·
(ii) verificar em que época teriam essas cond1çoes agi ?; m veri 1car se
a estrutura taxonômica e ecológica do gênero é compativel com o modêlo.
L. lutzae vive exclusivamente em uma faixa estreita de areia, com vegeta-
ção rala, próxima ao mar, em região de dunas (Dansereau, 1947) . A es-
pécie taxonômicamente mais próxima, L . ,xcipitalis, ocupa exatamente O
mesmo habitat no norte da costa do Rio Grande do Sul; é normal aceitar-se
que descendam de um ancestral comum. Pergunta então o sistemata ao
geógrafo : quando foi a última vez que houve trânsito livre sôbre dunas
entre Torres e o Rio de Janeiro?
Por muita sorte, esta é uma das áreas relativamente bem trabalhadas
no Brasil. Além de apresentar problemas geomorfológicos dos mais inte-
ressantes, é de fácil acesso aos geógrafos dos centros mais adiantados, e
vem sendo estudada com certa intensidade desde a década de 40. Por outro
lado, a presença de numerosas jazidas arqueológicas (sambaquís) resultou
em um certo número de datações por Carbono 14. Existe, em um trabalho
de Bigarella (1965) sôbre variações do nível do mar no Brasil meridio·nal
durante o Quaternário, um resumo dos dados dispon.íveis. Foi possível
então ao geógrafo responder que as condições para expansão do gênero
Liolaemus ao longo da costa deixaram de existir, muito provàvelmente, pela
altura do fim do episódio semi-árido que sucedeu à "submergência de Ca-
naneia" de Bigarella, ou seja, 2680 + 150 anos atrás.
C<nnentário. O esclarecimento em si da origem de uma forma disjun-
ta, com o parente mais próximo logo do outro lado da disjunção·, é coisa
relativamente banal, pois o mecanismo é simples e bem conhecido. O que
dá especial interêsse a êste caso é a data absoluta. Ficamos sabendo que
uma espécie "normal", indiscutível, bem diferenciada, pode evoluir em me-
nos de 3.000 anos. Isto contraria frontalmente as idéias vigentes no cam-
po: os modêlos anteriormente adotados para répteis sul americanos (p. ex.,
Duellrnan 1958) J·ogavam a or1·ge d , · ·. ' , m as espec1es atuais para o Terciário
Superior. Esta foi a prime· · ·, . ira vez que se mediu a veloc1d·ade de evolução
de uma espec1e na América do Sul - poss'1velmente em uma região tropical.
Amphisbaena alba: distribuição por , .
concordância varias formações vegetais, sem
Há muitos anos <Vanzolini 1951) . ,
cluas cabecas") Amph· b ' notei que o lagarto apodo (''co·bra de
- · is aena alba ap t
alguns caracteres princ1· l t resen ava forte variação geográfica em
· ' pa men e no númer d · · ,,,.
diretamente ligado ao n, , 0
e aneis corporais, que esta
. umero de vertebra ·
ra1s <somitos). Êste lagarto ue . s :• assim, de segmentos corpo-
hientes da América d S
1
' q e subterraneo, ocorre em todos os am-
o u , da Venezuela l d .
começo óbvio que a ai·fer . _ _ ao su o Brasil. Era desde o
- . enc1açao nao esta 1· ..
çoes ocupadas, pois amostr d h. . va igada a natureza das forma-
. as a 1Ie1a e d · t·a caa 1nga apresentavam os mes-
- 30 -

mos ,,alores. A inspeção dos dados levou-me a t t .
. . en ar correlacionar O n,
ro de aneis com a latitude das localidades Obt· ume-
b
· ive uma correlação relati
,,amente oa, n1as algumas amostras aberravam b t t , . -
. . - as an e (Graf1co 2) Isto
era uma 1nd1caçao forte de que o caráter estava 1 · ·
. b. . . corre acionado com algum
gradiente am 1ental def1n1da mas não perfeitame t ·. . . . n e associado com a la-
titude : a pr1me1ra coisa que vem à mente é a tem t . .. . . pera ura, pois no 1nte-
nor do Brasil as 1sotermas são de modo geral paralela d. . s, mas escrevem am-
plas s1nuos1dades. De fato, a correlação entre O nu' d .. mero e aneis corpo-
rais e a temperatura da localidade mostrou-se bem supe · , 1 -
l t
·t d r1or a corre açao
com a a 1 u e .
•
240 •
• • •
• •
•
• •• •220
•
• •
•
200
•
o 5 10 15 20 25°LAT
GRÃFICO 2 Número de anéis corporais contra latitude da amostra, Arnphisbaena
alba. Notar a tendência geral de diminuição do número de anéis com o aumento
da latitude, com excecão de duas amostras altamente anômalas, situadas acima da
linh a de tendência (de Vanzolini, 1968).
Anos mais tarde (Vanzolini, 1968) , foi possível aperfeiçoar êste estudo.
Eu disse até agora simplesmente "temperatura"·. Do ponto de vista ecoló-
gico, a temperatura pode ser considerada de diversas maneiras, com signifi-
cações diversas. Por exemplo, na limitação do território de uma espécie,
as temperaturas extremas são mais importantes que as médias. Mesmo
dentro das temperaturas extremas pode-se discriminar entre máximas (mí-
nimas) absolutas e médias das máximas (mínimas) . Outras vêzes o fator
limitante é a amplitude diária ou a amplitude anual.
Tôdas essas "temperaturas" que caracterizam o clima de uma locali-
dade são correlacionadas entre si, mas não de maneira perfeita, de maneira
que a correlação de um car áter morfológico com qualquer delas pode ser
espúria . Indica-se o método estatístico da regressão múltipla, que é tra-
balhoso e, para amostras como a que tive, exige um computador eletrôni_co.
Quando dispuz de um, voltei à análise do caso, usando o material antigo
e os espécimes coletados nêsse entretempo.
- 31 -

· · 1 roblerna foi conseguir os dados da temper atura para
Meu pr111c1pa P . . . , .
,..
1
r d des Há duas fontes pr1nc1pa1s de dados gener1cos: as
tôdas as oca I a . 1, . d B ·1"
· 1· t l'gi'cas" de 1941 e o "Atlas climato og1co o ras1 , am-''Norma1s e 1ma o o .
S · d Meteorologia do Ministério da Agricultura (ver BRASIL,bos do erv1ço e
na bibliografia) .
A b as obras são extremamente úteis, digo mesmo indispensáveis,mas .
mas não se pode esperar delas que sejam completas ou precisas . No caso
especial do Estado de São Paulo, havia dados, n:ielhore~, os de Setzer (1946~.
Interpolando, grosseiramente quando necessario, obtI~e p~r~ cada loca_1_1-
dade da minha amostra as seguintes temperaturas: (1) media anual; .(11)
média das mínimas; (iii) média das máximas; (iv) mínima absoluta; (v)
máxima absoluta; (vi) amplitude anual média; (vii) amplitude anual máxima.
o método estatístico que empreguei permite identificar quais os fa-
tôres realmente eficientes na determinação do caráter em questão. Deu-me
O computador que a mínima absoluta e a amplitude média eram os fatôres
ambientais que, dentro da informação disponível, determinavam o número
de aneis corporais .
Gornentá1~io. Esta análise não pode ser considerada como completa e
definitiva, dada a imprecisão dos dados climatológicos. Mas é suficiente
para ilustrar o caso em que a diferenciação de um animal é explicável em
têrmos de causas atuais, e não de causas históricas. Sem discutir o me-
canismo, que é controverso, é claro que existe uma interação constante,
dinâmica, entre a temperatura ambiente e a embriogênese do lagarto, re-
sultando em números de segmentos corporais ajustados à temperatura da
localidade.
Vale a pe11a também notar que o gradiente geográfico é priniário) isto
é, resulta diretamente de uma propriedade do ambiente. Outros clines
têm uma explicação diferente: resultam da fusão de populações apresentan-
do valores djferentes para um determinado caráter. A influência de cada
uma sôbre as localidades intermediárias é proporcional à distância, e assim
se estabelece o gradiente. Êstes clines djzem-se i1itrogress"'ivos., pois a pe-
netraç-ão de caracteres de uma população em outra chama-se introgress{í;O.
Quero ainda chamar a atenção para o problema de método. Não fôsse
a análise feita pelos métodos aqui preconizados, seria fácil reconhecer duas,
ou mesmo três, subespécies de AmphiS'baena ctlba) um engano de conse-
qüêncjas importantes.
. Finalmente, deve ser ressaltada a importância para o zoólogo da boa
informação climática, e a pobreza dela entre nós. Em 1968 usei dados de
30 ª~º~ de idade, provenientes de registros parcos, e em boa parte já se-
cun~a~ws, ou seja, produto de interpolações e extrapolações, por sinal não
explic1tadas nos textos que acompanham as cartas.
. Não estou me queixando (a análise foi compensadora) mas espero que
fique_ cla~o que, se êsse tipo de informação forneceu concÍusões interessan-
tes, imagine-se o que seria possível fazer com dados melhores .
- 32-

Gymnodactylus geck oides : diferenciação nos d ' ·om1n1os morfoclimáticos
M
Esta hé- uma Pl.equena lagartixa, crepuscular e noturna, que se distribui
do aran ao ao 1toral norte de São Paulo atrave's de d t·, . cerra os, caa 1ngas
e matas. Estudei (Vanzolint 1953) 3 contagens de escama_ . · ~ s, uma propor-
çao corporal e o colorido ..
Os exemplares da mata atlântica (do sul da Bahia ao litoral norte de
São Pat1lo) formam uma unidade homogênea e bem diferenciada das demais.
O mesmo acontece com as amostras da caatinga. O material do cerrarJo
difere dos outros, mas a variabilidade entre amostras é muito grande.
Considerei (Mapa 4) o conjunto como representando uma única espécie
com 3 subespécies : (i ) gec.ko·ides darwini) na floresta atlântica; <ii) g.
geckotdes;, nas caatingas da Paraíba à Bahia; (iii) g. arnarali) no cerrado,
desde o i f aranhão até Minas Gerais.
Conientár io. Na realidade, eu não tive (e ainda não tenho) material
suficiente para investigar adequadamente a transição entre darwini e as
outras formas . O que chamei uma subespécie pode bem ser uma espécie
parapátrica; na ausência de dados decisivos, resolvi dar ênfase ao paren...
tesco entre as formas (o que talvez já não fizesse hoje).
Um ponto muito curioso na diferenciação dêste bicho é o de apresen-
tar-se bastante estável na mata e na caatinga, ao passo que no cerrado
5e obser7a um verdadeiro mosaico.
É um aspecto infeliz dêste caso que os materiais não permitiram un1a
l)oa análise de transectos, especialmente no que diz respeito às relações entre
caatinga e cerrado. Contudo, que raças da mesma espécie, ou pelo menos
espécies extremamente próximas, são vicaria1ites (isto é, substituem-se) nas
formações abertas e na floresta, é indiscutível. O problema que êste fato
levanta é dos mais importantes do ponto de vista teórico, pois poderemos
ter aqui diferenciação, embora alopátrica, sem isolamento geográfico· É
óbvio que, se um grupo ocupa todos os tipos de formações existentes, as
·icissitudes destas não poderão criar isolados.
O problema divide-se em duas partes, uma ecológica e uma genética ·
Em primeiro lugar está a colonização de um determinado ambiente por
, .. · · logia comp· letamente diferente. Em
uma especre espec1al1zada para uma eco . . _
segundo lugar, a diminuição de fluxo gênico capaz de manter diferenciaçao
entre populações adjacentes.
· .·- ' e uma área ecolõgica-
A dificuldade que existe para a colon1zaçao e qu . , .
mente amadurecida tem geralmente seus nichos preenchidos por espec~es
d
. . vantagem sôbre qualquer 1n-
l)em ajustadas ao meio que levam ec1s1va ..
' . _ M as faixas de contacto entre f01-
vasor adaptado a outras condiçoes · esmo . h · da Portanto
,. f . rópria bem entr1c eira · ,
mações (ecofonos tem a sua ~una P ' , da existência de um vácuo
a colonização de um novo ambiente dependera
eventual na fauna da área a ser colonizada·
- 33 --

.d , . t ...1111a origi11é1do 11as for111a-
d t, Ztis gecko1. ,~ se . . ..
E~ possírel que Gy1rz.12;0 (te Y , . o na floresta atla11t1ca, pois e o
n1 n1cl10 vag
- abertas e penetrado en1 tl_ " e domí11io do qual ocupa apenasroes . ocorre ness '
Único lagarto de sua fam1lla que . 1 nte o ú11ico lagarto peque110 1 r-
1 É também, provave me 'a parte centra . , ~
t qtie a1 ocort e.restre e 110 urno
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MAPA 4 - Distribuição aproximada das :..ubesp('(·ies de G'JJ1111wd,u l_11fus g ckoi·
<les . Cíl'l:ulos, g. darw ii1 i; triângu Jos, !J. ge,·koidei;; quadrados, g. crnrn1·ali·
Nesta ordem de idéias, estamos considerando a invasão dir ta de uma
formação por elementos de outra. Pod -se, por ·m, pensar em um es-
tágio intermediário, em que seriam colonizadas primeirament as áI as de
transição que se estabelecem quando uma formação é violentament pertur-
- 34 --

bada. Por exemplo, quando a floresta é destruída, a área entra em uma
sucessão de estágios de capoeira, que podem conduzir a nov t
·· t t t· a ma a, ou,mais freqLten emen e, con 1nuar como tal A evoluça-0
d .
. _ . · essas capoeiras
pode oferecer as cond1çoes de aclimatação de espécies das formações aber-
tas a ambientes sombreados . No momento, estamos assistindo a um f e-
nômeno dêsses na Amazônia, com o lagarto Ameiva ameiva (família Teiidae) .
Êste é um dos lagartos mais abundantes da América do Sul tropical .
É característico das formações abertas, e necessita de muito sol para sua
atividade. Suporta muito bem a companhia do homem, sendo comum em
roças e quint ais; está em tôdas as áreas abertas da Amazônia e, em muitos
lugares, é o elemento mais conspícuo das capoeiras. Tenho ocasionalmente
encontrado êsse lagarto dentro da mata virgem, a 1 e 2 quilômetros da bei-
rada, abundante na beira das picadas e em pequenas clareiras . Aí vive
com mais duas espécies um pouco menores (uma da mesma família, Teiidae,
e outra da família Scincidae), de hábitos semelhantes, com os quais os seus
jovens e sub-adultos provàvelmente competem .
For d e colaboradores (veja F or d, 1965) demonstraram experimental-
mente que interrupções de fluxo gênico podem se estabelecer entre popu-
lações contíguas. Seu trabalho foi em escala geográfica limitada, refe-
rente a casos excepcionais de populações locais, de maneira que a extensão
a uma escala muito mais vasta não deve ser feita automàticamente. A
possibilidade, porém, existe, e deve ser estudada, pois representa um meca-
nismo de especiação sem o concurso de barreiras ecológicas. Um caso se-
melhante foi encontrado por Reichardt (1970) com gorgulhos do gênero
Camar otus. É do maior interêsse levantar mais exemplos dêsse tipo de
padrão, para verificar sua incidência .
O gênero C oleodactylus: evidência zoológica de ciclo·s clim,áticos rápidos
O gênero Coleodactylus (família Ge:kkonidae) compreende 4 espécies de
lagartos muito pequenos, que vivem exclusivamente na camada de fôlhas
sêcas que cobre o chão das florestas. Deixando de lado uma das espécies
(C. gitimaraesi), conhecida de 1 só exemplar, a distribuição do gênero é a
seguinte (Vanzolini, 1957; Map,a 5) :
1. Uma espécie (e. amazonricus) , a mais diferenciaàa, ocu1)a todo o vale
amazônico e as Guianas.
2.
3 .
C. rneridionali.s t em uma distribuição disjunta do tipo dito po.Zitópico:
são conhecidas numerosas populações isoladas em ilhas de mata no
meio de formações abertas no Nordeste brasileiro e da Serra de Paca-
ralma; essas populações não são diferenciadas·
t cerrados de Goiás eC. l1rachystoma ocorre em manchas de ma a nos
Minas Gerais.
- 35 -

d qualquer evidência geográfica, a
Comentário. Independ':ntemente :ender com base em ciclos climáticos
distribuição dêste gênero so se pode en
radicais e muito rápidos .
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MAPA 5 - Distribuir ão a proximada de 3 espécies de Coleuda ctylus. Círculos,
a1nazonicus; triâ ngulos, meridionalis; qua drados, brach ys to1na.
O bicho é bem conhecido em natureza, e sabe-se que é diurno e não se
afasta da sombra da mata. Sua disjunção só se pode explicar admitindo
que as áreas de formações abertas que separam as populações agora disjun-
tas foram, em algum tempo, florestadas. A forte diferenciação de C.
brachystoma e a uniformidade de O. meridionalis levam a pensar em, pelo
menos, dois ciclos. Finalmente, o fato de que a área de e. amazonicus
separa populações não diferenciadas de O. meridionalis indica que, na Ama-
-36 -

zônia, houve, muito recentemente, dois episódio
) d
úmidos (em um do .
estamos , separai os por uma fase sêca . A .. ... qua1
seria a seguinte: sequencia mínima de e·en,o
1. Uma fase em que tôda a área que ai do Alt T .
(a análise não fornece nenhuma indicação sôb:·eºacant1ns ao Mara11hão
2.
3.
4.
5.
) ·
1
Amazônia ne te e. _
tágio estaria f orestada e ocupada pela farma ai1cestral.
Un1a fase de retração da floresta' com evolu ·ão de O. 'in r iclionali
C. bracli~Jstorn.ct em refúgios.
e
Difusão de C. n1e1·idiona lis através l Aea mazô11ia, então ligada ao Nor-
deste por florest a.
Retração das florestas amazô11icas e n d t •or es inas, separando as PO!)ltla-
ções meridionais e setentrionais de e. rrieridionalis. Evolução de e.
a1,iazo1iicu s em um refúgio .
Volta da floresta amazônica. Difusão de O. amcizon·ic'us que, ocur)an-
do o m esmo nicho ecológico que C. meridionalis) impediu que êste acom-
panhasse a nova coalescência da floresta. Esta não voltou a ocupar o
Nordeste.
Ainda não temos dados que permitam a identificação dos eventos pa-
leoclimáticos necessários para explicar tôda esta história . A parte ama-
zônica do problem a, mais acessíve], será discutida abaixo, no exemplo re-
ferente a Anol is chrysolep-is.
Anolis punctatus e A. transversalis: simpatria na Amazônia
No caso de C,oleodacty lus amazonicus e rrveridionalis claramente não
houve divergência ecológica que permitisse simpatria. Vamos examinar un1
caso em que isso aconteceu (Williams & Vanzolini, 1966) . O gênero Anoli.s
(família Iguanidae) é, dentre todos os gêneros de vertebrados, o que conta
com maior número de espécies e sua estrutura é complexíssima. Entre as
formas sul americanas, A . punctatus estende-se por tôda a hiléia (incluídas
as Guiana~ e chegando at é a Bolívia ) e pela floresta atlântica até o litoral
norte de São Paulo. Seu padrão geral de diferenciação não está totalmen-
te estudado, mas existe uma subespécie bem diferenciada (A. punctatus
bo üengeri) que ocupa os vales do Marafion, do Ucayali e do Napo, esten-
1 · ·i s· 't ·ca com esta existe
O ndo-se até o extremo ocidental do Bras1 . 1mpa ri
utra espécie do grupo, A1iolis tran.sversalis.
,.. - · · da mata sombria; vi-
Como 110 caso de Coleodo.ctyltiS) estes sao animais , . .
m a alguns metros de altura sôbre troncos de árvores de media_ g~o~sur~
... . , t etc ) Sua h1stor1a S()
sobre a vegetação circunstante (c1pos, arvore as, · · .
pod · er compreendida em têrmos da história da floresta pluvial ·
---- 37 -

A s qü"'ncia d
a seguint :
eventos invocada para explicar o padrão encontrado foi
1 .
2.
')
'-'·
4.
5.
1-
)?J,inctal us <' A. lrU/YIS'v·/ -rsulis cm.. rPfúgjos da..hil "~ia, du-
l~volução ele A.
, f', . , sec~·· A tran.-.;1
rersr.tli8 prov<1v(]mPr1tP or1g1nou-se no
rante uma ase · u • •
val do Napo; não há como d cidir para A. TJUnclalu.,;;.
NO
P ·l'Íodo úmido segu inte·, punctrllw; invadiu ª. ~rr·a de :n1n,.<31;ers0Us.
Na r<'gião de contacto houv<' dí verg{,ncia N·olog1ca, acompan~ada <lP
cli ferenciacão morfológira, originando-se A . puneta tu.e.; bo,ulenr;en.
que t ·ria acontecido no sc•gtJint<' pc·ríodo sé·co não s:-1bNnos.
No seguinte episódio úmirlo rrunc!,ulu8 e trans1
ur;tS(.tlLs H.um<·nta rnm ainda
rnais sua ár0a, entrando Pm simr>atria no vaJe do Ucayali.
mente a difPrcncia<:ão d<! tra?1i.~1
1;er.'{ali8 na fas~ 2 foi sufie1can1 cl
coexistiss0 eom puncfa'lus sem mais d<,s1ocação d caract 0res.
Provàvel-
pa rH que'
Fjnalmentc, jnt(lrromp<'u-se a con0xão entre as florcs1as amazônica f~
atlântica, separando dois granf]es grupos de pop11la<:õ~s dr r;unctutu,s.
()ottientário. Casos como f.>st0s tocam um r>onto nllvrálg:co (já eo-
mentado) da teoria evolutiva: a origem de 0spéciC1s próximas que vivem
<'m ampla ou mesmo completa simpatria. Sua explicação exige d<> zoólogo
qu~ postule ciclos climáticos violPntos. (:orno o 0xPmplo scguin1C' r0fcre-se
ao mesmo prohlema, 0m área muito mais ampla e que inclui a de Anol1
i8
transver.c.;cil1
is) <' além do mais foi analisado em muito maior profttndidad< os
comentários sPrão feitos conjuntament(:.
O grupo de Anolis chrysolepis: post·ulação de refúgios
C) estudo que Vanzolini & Williams (197()) fizí'mos clêste grur>o de la-
gartos beneficiou-se de materiais excelentes: r<'corrflndo ;1 2!'1 ('Ofc<:<>e:, con-
seguimos reunir 761 exemplares de 177 localirlttd<1s, incluindo muit,1s amos-
tras adequadas à análise estatística. O m~todo dos transcctos IJôde assim
~er ap~i~ado com eficiência. Também conseguimos, p0ssoalmentc, " por
intermedio de coJegas, uma cer1 a quanti<:lade de daclos ,)col<'>gicos. Tra-
ta-se, de novo, de animais da floresta sombria. Vivem em troncos elo rr1Ps-
;0 tipa g_:ral que A. 1mnctntiu,, mas a alturas menores c' frequentam tam-
em O
chao. O grupo é estritamente cisandino (embora ligado a formas
cent~oai:nericanas) estendendo-se d0sde a 'o ómbla por tôda a Amazónia
e ~:ingJndo São I.)aulo r> ·lo in1 e1·ior· <mas 11ão a florestél atlântica). Da
analise concluímos:
1. O grupo é comrJosto t1c dL1as· espe'c1·es, A z· z · A z·s'no is eh ry::::,o e7n.s e no '"'
bombiceps.
-38-

-
3.
Anolis bon1bic ps tem distribui'ão restrita aos vales do Marano11 e do
Napo. co1npleta1110nte inclttída dentro da de A. ch,1ysolepi~.
Anolis clir11solepis (Mapa 6) aprese11ta 4 áreas 11t1cleares, com subespé-·
cies bc111 defi11idas 11as segui11tcs regiões :
a) tlo A111apá ao St1ri11am;
b) 110 norte da 7e11ezuela;
.
e) 11os flancos orientais dos A11des, uma área rest1lta11te da fusão qua "1
con1pleta de 3 outras; (i) na cordilheira orie11tal da Colômbia; (ii)
110 ,Tale do Napo; (iii) no vale do Ucayali;
d) 110 Brasil Cc11tral, do 11orte da Ilha do Ba11a11al a São Pat1lo.
LÍ. En1 tôda a An1azõnia ce11tral os padrões de difere11ciação são extren1a-
n1e11te co11ft1 os.
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.1:AP 6 - Areas nucleare
de Anolis chrysolepis (adaptado de Vanzolini &
William , 1970).
-39-

; seq(1ê11cia ele e,c'11tos j nvoc'1da l)ara
gui11te:
1 .
3.
4.
5.
6.
un1 período sêco ("'nl qttc JJroto-cli1·ysole1-Jis cisa11cli110 clifer 11ci<)U-s , elo
estoqtte original transandi110 .
Um pcrioclo úmiclo ein que proto-ch,r~lJ8"Jlc1ns cx1>ancli u-sc l) la floresta,
da Amazônia ocidental ao Amapá .
Um período sêco fragmc11tando a floresta halJitacla por prot:o-c/ir}J8ole1Jis.
Diferenciação de clirysolepis 11a part C' oriental e c10 bombic1
eps 11a par1 <
ocidental.
b b · 7 ole1J1·e· se 1ornaram simpá-Um período úmido em que 0111 iceps e e i1~.,1;s ,._; .
tricos e houve deslocamento de caracteres.
Um período sêco, fragm0ntando de novo a floresta; bombiceps continua
cm um único refúgio, chrys•olepis cm vários, inc1usiv0 um 110 Brasil
Central .
Um último período úmido ; chryso !eJJis expande-se c10 novo, as popula-
ções de alguns refúgios mantêm-se individualizadas, outras não; a
coalescência de vários isolados na Amazônia resulta em distril)uição
confusa dos caracteres.
Evidência geográfica. Nos trabalhos anteriormente discutidos, não foi
incluída uma secção sôbre paleoclimas, em parte porque a literatura era
na época pouca e difícil de conseguir, em parte por ignorância nossa. Nos
últimos anos, sob a orientação de Aziz Nacib Ab'Sáber, conseguimos mon-
tar um corpo de informação· geográfica que já permite correlacionar alguns
ciclos induzidos dos padrões de diferenciação com eventos paleoclimáticos
independentemente documentados.
Os elementos utilizados na análise de chr~solepis) e diretamente apli-
cáveis ao grupo de A. p-unctatus e, em parte, ao gênero CoZeodaci'ylus) são:
Em primeiro lugar, dados florísticos da mesma natureza daqueles zooló-
gicos que nos levaram a crer em ciclos climáticos. O principal trabalho
no campo é o de Duc.ke & Black (1953), que indica, entre outras coisas, si-
nais claros de antigas retrações da hiléia, resultando em áreas hoje coales-
centes mas floristicamente distintas. Há também trabalhos <Egler, 1960;
Tamayo, 1961; Goodland, 1966) que mostram que os C'nclaves de formações
abertas no seio da hiléia são floristicamente muito homogêneos, indicando
passada continuidade .
Do ponto de vista geomorfológico há inconttovertíveis indicações de
retrações da floresta amazônica. Há níveis de lateritas, cascalheiras, paleo-
pavimentos ("stone lines") e pedimentos amplamente distribuídos no vale.
A_,s _pri?1e~ras são formadas quando condições xéricas se seguem a um epi-
sodi~ ~m1do: As segundas são tipicamente depositadas por drenagens tor-
~enciais, _ate anastomosadas, características de climas áridos. As "stone-
lmes" sao as superfícies inumadas de formações xerofíticas (Ab'Sáber,
-40-

1962). Os pedimentos, ~er:is característicos de encostas, :formam-se também
quando a um episódio urrudo segue-se uma fase seca (Bigarella, Mousinho
& Sil·va, 1965).
São exemplos: (i) o 11ível de Belém-Mar ajó (Moura 1943) t·a. . .. , , man 1 o por
later1tas e cascalheiras; (11) os dois níveis de Santare'm do ·. . , s quais o supe-
rior mantido ~º:' cascalhos grosseiros; (iii) claros sinais de pedimentação
nas serras prox1mas a Santarém; (iv) diversas ocorrências de lateritas e
cascalheiras, tais como as encontradas por Pimienta (1965) no Baixo To-
cantins, por Barbosa & Ramos (1959) e por Ta:keuchi (1960) no território
do Roraima; (iv) "stone-lines" formadas por fragmentos retrabalhados de
laterita, vistos por Ab'Sáber (comunicação pessoal) no Amapá _ indício de
2 episódios sêcos; (vi) floresta crescendo sôbre aluviões recentes que descansam
sôbre "stone-lines" interrompidas e terraços de areia pura, encontrados por
Ab'Sáber (comunicação pessoal) a leste de Belém.
Ainda na interpretação de clirysolepis utilizamos i11formação de áreas
periféricas à hiléia, mas relevantes ao caso, inclusive porque o grupo ul-
trapassa de muit o, no centro do continente, a área amazônica.
Ab'Sáber (comunicação pessoal) encontrou diversos pedimentos, um dos
quais muito bem marcado, na região de Cuiabá, paleopavimentos na região
de Brasília e baixos terraços, mantidos por cascalheiras, em muitos rios do
Brasil Centr al. Garner (1958-1967), interpretando o padrão de drenagem
"desordenado e instável" do Rio Caroni, que corre da Serra de Pacaraima
ao Orinoco, diz que "the key cause is a change of climate from arid condi-
tions to humid ones" . O mesmo Garner (1969), investigando as condições
de deposição de materiais elásticos grosseiros nos vales da Cordilheira Orien-
tal do Per u, chegou à conclusã o de que a fisiografia da região, como um todo,
é em grande parte decorrente de uma alternação de condições áridas e
úmidas . Êle conceitua uma série de 8 episódios, dos quais três de "severa
aridez" e o mais rece11te, pós-glacial, "sub-árido". Finalmente, Goosen
(1964) encontrou uma "llanur a eólica" nos Llanos Orientales da Colombia,
datando-a da transição Pleistoceno-Holoceno.
Em amostras de sedimentos de bacias oceânicas profundas (Damuth &
Fairbridge, 1970), foram encontrados níveis de areias arcósicas indicando con-
dições áridas nos escudos brasileiro e guianense.
Dados palinológicos existem dos Andes e dos Llanos da c ·olôn1bia, e
do norte da Gu.yana. Todos os perfis concordam em mostrar uma _suc:s-
são de períodos sêcos e úmidos, os primeiros suficientes para dissemmaçao
ampla de savanas (van der Hammen 1961, 1962, 1963, 1964; van der Ham-
men & Gonzalez, 1960, 1964, 1965, 1965a) ·
A •
Data& a,b&oliitas . As feições geomorfológicas da área amazonica que
· · · , · · d - 0 foram extensivamente levantadas,1nd1cam ciclos paleocl1mat1cos a1n a na ,
· - · da datas absolutas. Ate agoranem correlacionadas, e nao forneceram a1n _
· d a são das f ormaçoes abertas, edizem-nos apenas que houve fases e exp n .
que essas fases deixaram sinais de sua presença · A fim de consegmr uma
- 41 -

. . d la temporal dos fenômenos evolutivos que vimos exami-estrmat1va a esca .
nando, temos que lançar mão de dados sôbre áreas adJacentes, e que restrin-
2ir-nos ao último episódio sêco.b
Há datações por C14 para duas regiões, os Andes orientais da Colômbia
e O Brasil de sudeste . o perfis colombianos estão todos em e_x~ele~te acôrdo
d H 1962) e mostram níveis de forte predom1nanc1a de gra-(van er ammen, .
, D. der Hammen (Zoe cit) "la edad del cambio de vegeta-rmneas. 1z van · · _ ,, .
· , debe estar aproximadamente entre 3095 y 1990 anos. . . . No I1to-
~~~nâ~.Brasil meridional há três datas para o começo do último período sêco,
3513 + 56 e 3284 + 48 anos, e uma data para seu fim, 2680 + 150 anos
(Bigarella, 1965, usando datações de H urt, 1964). Os dados de ambas áreas
concordam bem, e confirmam a estimativa de Tricart (1958) de idade dun-
querquiana para a última fase sêca no Nordeste brasileiro.
Também a esta época são atribuídos os paleopavimentos do sudeste
brasileiro, diretamente r ecobertos pelos sedimentos da fase úmida atual
(Bigarella & Ab'Sáber, 1964) . A presença, na Amazônia, de paleopavimen-
tos no mesmo contexto nos leva a crer que os últimos fenômenos de dife-
renciação do grupo chrysolepis datam de cêrca de 2.700 anos atr ás.
Damuth & Fairbridge (1970) datam suas areias arcósicas, pela curva de
Ericson & al. (1961), da transição W isconsin-Holoceno, ou seja , cêrca de
11.000 anos atrás.
Refúgios f loresta.dos. Há boa evidência geomorfológica de existência
de núcleos remanescentes de floresta durante os episódios sêcos. Ab'Sáber
comunicou-nos pessoalmente os seguintes fatos: (i) os 2 pedimentos que
caracterizam a Serra do Mar ao longo de centenas de quilômetros apresen-
tam interrupções lo·cais consideráveis (por exemplo, na SeTra dos Aimorés) ,
indicando que nessas áreas as condições climáticas eram menos severas e
permitiam a presença de matas: (ii) o relêvo da região de Perizes, no Ma-
ranhão, deve ter-se desenvolvido sob mata por longo tempo; (iii) ainda o
relêvo e o tipo de decomposição das rochas no Mato Grosso de Goiás, indicam
a mesma coisa. Garner (1959) diz que é duvidoso que a Cordillera de la
Costa de Venezuela tenha experimentado um intervalo árido de severidade
comparável aos do Peru ·oriental e Equador ocidental.
Ainda hoje, na região dos climas semi-áridos da área das caatingas,
cujo solo, inumado, resultaria em uma "stone line" encontram-se claros
'e bem definidos refúgios florestais, os "brejos" . Esta denominação local
refere-se a ilhas de mata, determinadas por condições orográficas favoráveis
e por um melhor suprimento de água subterrânea (Dresch, 1957; Lima,
1960, 1966; Andrade, 1964; Andrade & Lins, 1964). Alguns dêsses refúgios
têm boa área, como a Serra de Baturité (Pinto & Camargo 1961) e a Serra
de ~biapaba (Snethlage, 1926) , ambas no Ceará. A fauna
1
dos brejos difere
radicalmente da das caatingas circundantes, consistindo de um certo número
de formas amaz"' · a· ·. . on1cas lSJuntas e de uma certa proporção de formas endê -
rmcas, ou ~eJa, peculiares à região (Snethlage, 1926; Vanzolini, 1963; Pin -
to, 1954; Pinto & Camargo, 1961).
-42 -

Também dentro da área dos cerrados há um grande e bem caracterizado
refúgio, o já comentado Mato Grosso de Goiás (Waibel, 1948; Martins, 1970;
Reichardt, 1970) .
Dentro das áreas nucleares que definimos para o grupo chry.so'lepis (Ma-
pa 6) existem regiões que muito provàvelmente foram refúgios durante o
último episódio sêco (Mapa 7) :
1. Na área I temos a serra do Tumuc Humac, um maciço cristalino sem
sinais aparentes de pedimentação.
2. Na área II está a Cordillera de la Costa, já comentada a respeito do
trabalho de Garner (1959) .
3. A área III inclui os flancos orientais dos Andes; sôbre esta região não
há informação direta, mas sua conformação orográfica e exposição
aos ventos são ideais para a constituição de refúgios.
4. Na área IV temos as escarpas sententrionais do planalto central e, prin-
cipalmente, o Mato Grosso de Goiás, como prováveis áreas de refúgio.
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MAl'A . - Re!úgios correspondentes às
áreas nucleares do Mapa 6.
-43-

, · E 51
·dero muito importantes os resultados dêstc tra-
Cornen,tario. u con . . _
tn.buição teórica maior pois trata-se de espec1açao
balho Não trazem con ' . .
·.,. · a · rtodoxa Contudo contribuem para llqmdar de vez
geograf1ca a mais o · , . . . _
· t t ·t de longa duracão que vinha 1mped1ndo a compreensaoum pers1s en e m1 o, .. ,
f
,.. ( ue se revelam tão simp~es) da gênese da fauna das flores-
dos enomenos q · ) . .
t
· · Ê se mito é O da estabilidade da floresta pluvial. Ainda
tas rop1ca1s. s . . . ,..
em 1969. em um livro que pretende sumanar os c.onhec1mentos sobre a
ecologia e biogeografia da América do Sul, Schwabe diz :
"The Hylaea, filling the whole of the Amazon basin, is by far the largest
closed area of rain forest in the tropics . .. ; besides, it is one of the landscape
types of highest biotic maturity known . The extraordinary h igh number
of species of both animals and plants present within small areas can only
be understood as the outcome of a long ecological evolut ion which must have
taken place in the absence of any destructive natural catastrophes . If on.e
ignores this maturation proceeding without any m ajor disturbance, the
extraordinary biotic diversity of the area, viewed in t he light of its t ypically·
u11iform and smoothed physiography, must be considered an almost insolubJe
paradox".
Com êsse tipo dê raciocínio e com essa ignorância da informação bio-
lógica e geográfica, entende-se que os fenômenos de especiação nas matas
pluviais continuassem por tanto tempo enigmáticos. Mas, uma vez com-
preendidos os padrões de distribuição e as vicissitudes paleoclimáticas, ve-
rifica-se que os mecanismos são simples, e pode-se passar à consideração
da individualidade geográfica da área e suas conseqüências.
O fato mais importante sôbre a Amazônia é seu feitio de prato· de
sopa: os refúgios são orográficos e periféricos. Isto explica perfeitamente
porque os padrões de diferenciação no centro da bacia são geralmente com-
p~exos e confusos : nessa área se dá a fusão de múltiplos estoques diferen-
ciados na periferia e postos em contacto durante um período ecologicamen-
te complexo, tal como a recobertura da região por florestas. Isto tem im-
portância tamb, ,. t · · · ·. em pra 1ca, pois mais uma vez fica claro que é impossível
estu~ar_ qua:quer_ grupo em parte apenas da área - os fenômenos de dife-
renc1açao so serao entendidos em sua totalidade .
Aves amazônicas e · ho c~m1n o oposto
Quando Williams e eu e t, .
"'b 8 avamos terminando a rcdaeão do traball10
so re o grupo chrysolepis receb .
agora J.á P b]. d ) emos, por cortesia do autor, um manuscrito,
u ica o, de J. 1-Iaffer (1969).
Haffer fez exatamente O t , . .
m· d . . con rario do que f 1zemos : (i) partiu da pre-
ISsa e que a d1ferenc1ação das av d h ·1;.
(ii) postulou <com b ~s ª 1eia se tivesse feito em refúgios;
, . , ase em dados cl1matológicos t 'f· ) .
o~ provave1s refugios; (iii) verificou e opogra 1cos quais seriam
g1cos com os refúgios preditos. a compatibilidade dos dados ornitoló-
-44-

Suas conclusões são incl'ivelmente semelhantes às nossas. Além de
alguns transandinos sem interêsse neste contexto, Haffer conceituou re-
fúgios nas seguintes áreas: (i) Napo; {ii) Leste do Peru; (iii) Madeira-Ta-
pajós; (iv Serra do Imeri; (v) montanhas da Guiana; (vi) leste do Pará.
Entre o esquem a de Haffer e o nosso, existe concordância perfeita no
que diz respeito aos itens (i ) , ( ii) e (v) .
Williams e eu não percebemos evidência de refúgios no Imeri e no leste
do Pará. Êst e segundo, porém, é muito provável que exista, dada as ob-
servaçõe de Ab'Sáber em Perizes.
Ainda há poucos dados para discutir um refúgio ao sul do Amazonas,
n1as cu me i11cli110 111ais pelo Mato Grosso de Goiás que pelo interflúvio Ma-
deir a-Tapajós, preferido por Haffer. Não se exclui também a possibili-
dade de dois refúgios.
Fi11almente, Haffer não postulou a p,resença de um refúgio no 11orte da
Venezuela, mas 11ão temos dúvida, tanto por causa dos dados zoológicos
qua11to pelos de Garner (1959) .
Tendo em vista as diferenças e deficiências de material e de informação,
e a juventude do assunto, eu considero muito bom o acôrdo e11tre o esque-
ma de Haffer e o nosso, e penso que já se tem uma base para analisar mais
rápida e eficientemente novos casos.
- 45-

PERSPECTIVAS
Como se ,,ê dos exe1nplos acima, a área de colaboração interdisciplinar
presentemente mais frutífera é a dos paleoclimas e conseqüentes mudanças
de cobertura vegetal. Neste campo têm sido feitos e restam por fazer os
avanços mais significativos; quero agora discutir os caminhos de pesquisa
que nele se abrem e as necessidades mais urgentes de informação.
Uma história induzida a - partir de um único padrão de diferenciação
é sempre um modêlo de 1ná.xima par ci11w n,ia. Estabelece-se o número mí-
nimo de fases climát icas e de áreas de refúgio necessárias para explicar o
padrão observado . Ou seja, raciocina-se como se os materiais fôssem per-
feitos e como se tôdas as alternâncias paleoclimáticas tivessem deixado
uma m arca indelével e não ambígua. A probabilidade é muito grande de
ficarmos em desconhecimento de fenômenos cujos efeitos tenham sido oblite-
rados ou não se percebam com os materiais e técnicas empregados.
Que isto acontece é mostrado pelas discrepâncias entre os modêlos já
obtidos. Por exemplo, Coleodactylus e Anolis punctatus exigem uma co-
nexão entre a hiléia e a mata atlântica, através da presente área das caatin-
gas; em contrapar tida, Anoli.s chrysolepis ignora a mata atlântica e atinge
São Paulo via Brasil Central. Não temos a menor idéia sôbre a razão dessa.
di~crepância.
O acúmulo de informação puramente zoológica por si só contribuirá
muito para harmonizar todos os ,exemplos e para integrá-los em um modêlo
único. Teàricamente, poder-se-ia reconstituir (como tradicionalmente em
Geologia , a série de episódios paleoclimáticos relevantes à fauna atual e
colocã-los em posição relativa. Mas uma compreensão adequada dos fe-
nôm enos depender á sempre de boas seqüências paleoclimáticas, independen-
temente determinadas e acompanhadas de datação absoluta ..
Eu daria pr ioridade a dois problemas: (i) a seqüência p~leo_climática na
Amazônia e (ii) as relações entre a hiléia e a floresta atlant1ca. Em se-
gundo plano viriam as vicissitudes internas da flore ta atlântica.
Foi mostrado por Darlington (1957) que as faunas que evoluem, ~m es-
. .- d · ,. · originam-se nos continentes
cala geológica para pos1çoes de ormnanc1a, . . )
' I Schwabe 1969 citado acima ,
tropicais. T r adicionalmente (por exemp o, . , '
- d no interior das florestas. Como
acreditava-se que essa evoluçao se esse
1
. ·t · 1
·ndi
Af . como os exemp os que c1 e1 -
oreau 1966 demostrou para a rica, e tal , J·ogo de expan-
, .. s 1 ecaru·smo fundamen e ocam para a Amer1ca do u, o m
. ão e re r a ·ão das formações vegetais abertas e fechadas.
- 47 -

D d P
ouca antiguidade que somos agora obrigados a admitir para
ª ª ª t d h. t'" ·os fenômenos estudados, é de se esperar que ~ par e a is on~ faunística
Pamos tenha ocorrido sem que as mudanças de clima corres-
de que nos ocu ,. . ·- . -·
pondessem grandes alterações to~ograflcas na reg1ao, ou seJa, se . t_:nham
dado depois da orogenia andina fmal. Isto .leva a crer q~e a posir:ao dos
f
, · principais determinada pelo orografia e pelos movimentos de mas-
re ug1os , · ·f·
sas de ar ligados ao relêvo, não tenha mudado s1gm 1cantemente durante
êsse período. Assim, a simples correlação, ao longo do vale, das feições
geomórficas críticas, e a sua datação, fornecerão uma base firm" para a
explicação dos fenômenos dentro da área.
As relações entre a hiléia e a mata atlântica constitu€m um problema
complexo, intimamente ligado à história dos cerrados. Há uma série f)()n-
derável de animais típicos de mata que se distribuem nas duas florestas
(Vanzolini, 1963; Vanzolini & Williams, 1970J . Por onde e quanrlo passa-
ram é ainda um enigma: pode ter havido continuidade ampla e pode ter
havido trânsito por florestas de galeria, desde que muito mais espessas que
as atuais.
Incidentalmente, êste ponto é essencial para explicar o eventual papel
do Mato Grosso de Goiás como refúgio florestal : sua conexão com os gran-
de núcleos florestados poderia também ser, ou direta ou através de gran-
des pestanas justa-fluviais.
Por outro lado, há indícios de duas áreas nucleares na faixa de cerra-
dos da América do Sul central (Vanzolini, 1953a, 1963J . Êste fato, se con-
firmado, pode ser explicado por dois mecanismos. Um seria a separação
por meio de florestas, de dois refúgios de formações abertas; as florestas
divisórias uniriam então a mata atlântica à hiléia. Outro mecanic;mo seria
simplesmente o de zonação climática, pois a grande faixa de formações aber-
tas que ocupa o continente de sudoeste a nordeste, abrange aproximadamen-
te 26 graus de latitude. Estas são áreas de trabalho em que a zoologia
tem feito muito pouco, e que esperam por uma melhor exploração dos cerra-
dos do Brasil Central, das caatingas e do Chaco.
Finalmente, seria de interêsse estudar os fenómenos internos na mata
atlântica. Estendendo-se ela através de cêrca de 23 graus de latitude,
muito da dif · - -. .. . .erenciaçao que se observa deve ser relacionada com a zonaçao
climat1ca. Há porém .d... · · - ·. ' , ev1 enc1a, ainda nao explorada mas muito clara,
d~ que haJa dentro dela 3 elementos faunísticos, um amazônico, um meri-
dion~l e um central, êste provàvelmente originário de uma área no sul da
Bahia e norte do Es , ·t s_ piri o anto. Talvez aqui o simples mapeamento e a
dataçao dos pediment d .os pu essem oferecer dados de grande valor imediato.
-- 48 -

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