1) O documento discute a ecologia de populações e as diferenças nas pressões seletivas entre machos e fêmeas. 2) As fêmeas tipicamente realizam um maior investimento parental do que os machos. Isso resulta em diferentes táticas reprodutivas entre os sexos. 3) A assimetria no investimento parental entre machos e fêmeas causa conflitos evolutivos entre os sexos, levando a adaptações distintas nos atributos sexuais secundários.

1. Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

2. Ecologia Darwiniana
Historias naturais
Seleção Natural e Seleção Sexual

3. Investimento masculino e feminino
na reprodução

4. Diferencias nas pressões seletivas
entre machos e fêmeas
A fêmea tipicamente realiza um
investimento parental maior.
– Requer mais esforço para
produzir ovos do que
produzir espermas
– Em 90% dos mamíferos, a
fêmea proporciona cuidado
parental significante e o
macho não participa
Na maioria das espécies, o pai e a
mãe não cuidam dos filhotes…
A fêmea realiza um investimento
maior nos filhotes

5. Se a evolução pela seleção natural adapta os animais a
seu ambiente, por que os machos e fêmeas são tão
diferentes?
O ambiente incluía o ambiente social além do
ambiente ecológico.
Os machos e as fêmeas ocupam ambientes sociais
diferentes (de copula).
Peixe anjo macho parasitico
O sexo é um jogo
com assimetrias que resultam em conflitos
e táticas ótimas diferentes
Os sistemas de copula começam com
o sexo mais se diferem no cuidado
parental.

6. Conflito entre os sexos
Para que a reprodução sexual ocorre, precisa
existir 2 sexos
Em muitas espécies, os machos e fêmeas entram
em conflito respeito ao seu investimento de
esforço reprodutivo
- machos investem em oportunidades de
copular
- fêmeas investem diretamente nas proles
Esse conflito se manifesta de várias forma em
atributos associados ao sexo

7. Escolha de Pares no
Homem
A anisogamia: (gametas dissimilares) implica que os
homens têm maior probabilidade de maximizar o
sucesso reprodutivo por fazer sexo com várias
fêmeas. Precisam procurar mulheres férteis, e por
isso procuram:
Pares mais novos, mais saudáveis e mais atrativos
As fêmeas somente podem ter 1 a 2 filhos a cada 9
meses. Investimento pesado e por isso mais seletivas.
Preferem homens com recursos e compromisso.
Buss encontrou evidencia do mesmo entre culturas.
AFPC p212.
Davis’90:solitários.

8. 2
Seleção de Fêmeas na Escolha do Par
Clark e Hatfield encontraram evidencia
de que as fêmeas são mais seletivos do
que os machos na escolha de um par
sexual.
Os alunos masculinos e femininos atrativos
se aproximaram alunos do sexo oposto
e ofereceram sexo no mesmo dia.
Aceitaram: homens 75%, mulheres 0%

9. O Cuidado Parental é Caro.
Custos próximos: tempo, energia
e recursos
Custo último: reprodução futura
reduzida
Benefício último: aumento da
reprodução atual
O que ultimamente seleciona para o
cuidado parental:
O esforço aumenta a
sobrevivência da prole atual
(benefício) mais do que diminua a
produção de proles futuras (custo)
Nest desertion: a trade-off between
current and future reproduction.
Verboven N, Tinbergen JM 2002.
ANIMAL BEHAVIOUR 63: 951-958.

10. Cantoni D, Brown RE. 1997. Paternal investment and
reproductive success in the California mouse,
Peromyscus californicus. ANIM. BEHAV. 54: 377-386.
Abstract:
… fêmeas solitária e pares acasalados de Peromyscus californicus …
Foram forçados a ‘procurar alimento' a correr numa roda. ...
As fêmeas sozinhas foram capazes de criar uma ninhada de 2 mas não 4 filhotes
Os pares acasalados foram capazes criar uma ninhada de 4 filhotes. …
As fêmeas solitárias que mantiveram os filhotes vivos tinham um intervalo médio
entre nascimentos de 53 dias; as fêmeas com pares tinham um intervalo médio
entre nascimentos de 37 dias.
… a presencia do macho resultou num aumento de quatro vezes de filhotes
criados durante um período de 74 dias igual que uma fêmea criaria sozinha
Assim, para que o macho se beneficia ao abandonar a fêmea para
criar filhotes, ele teria esperar 4 vezes o número de ninhadas.
Necessidade de um babá quando a fêmea procura alimento seleciona
para o cuidado parental

11. Investimento Assimétrico nos Filhotes
Nos animais com fertilização interna (gravidez) e/ou
cuidado parental dos filhotes, as fêmeas geralmente
sempre investem mais energia e tempo por filhote
do que os machos
Orangotangos:
- os machos investem 15 minutos na copula
- as fêmeas investem 8 meses na gravidez, 3 anos
na amamentação, e 8 anos na proteção e cuidado do
filhote

12. Investimento Assimétrico nos Filhotes
O macho somente precisa contribuir a genoma
haplóide (seus genes) a seu filhote
A fêmea geralmente investe mais energia por filhote
Alguns animais jogam esperma e ovos diretamente no
ambiente, e não demonstram cuidado parental
- nesses organismos, os ovos são maiores e
contem gemas energeticamente caras
- a fêmea pode produzir menos gametas
(células de ovos) do que o macho

13. Investimento Assimétrico nos Filhotes
Devido a assimetria no investimento reprodutivo, os
machos e as fêmeas enfrentam desafios diferentes
para maximizar seu aptidão (produzindo mais
filhotes)
Uma vez fertilizado os ovos da fêmea, geralmente
ela não copula de novo até criar os filhotes
Um macho pode copular com tanta freqüência como
possível se encontra fêmeas receptivas

14. Investimento Assimétrico nos Filhotes
Vejamos uma população com um macho e 10 fêmeas:
O sucesso reprodutivo do macho é limitado pelo acesso as
fêmeas
- previsão: os machos serão competitivas, para
maximizar a probabilidade de copular (com quem é possível)

15. Investimento Assimétrico nos Filhotes
Vejamos uma população com 10 machos e uma fêmea:
Somente um macho
pode ser pai dos
filhotes
A fêmea (1) escolha o
macho, ou (2) copula
com o macho que se
defende dos
competidores
O sucesso reprodutivo da fêmea não é limitado pelo acesso a machos
- previsão: a fêmea será exigente, para maximizar a qualidade de seus
filhotes, porque precisa investir muito em cada

16. Conseqüências de Comportamento da
assimetria dos limites de aptidão
Os machos devem ser competitivos entre eles
As fêmeas devem ser exigentes na escolha do
macho
Essas diferencias não são inerentes a
qualidade de ser macho ou fêmea se são
produtos da sobrevivência e aptidão.

17. Conflito Sexual
Conflito sexual: conflito entre os
interesses evolutivos dos dois sexos (Parker 1979).
• Resulta numa seleção sexualmente antagonista
• Causado pela anisogamia e diferencias do
investimento parental
Citations of Parker (1979)

18. Peixes
Macho normal Fêmea cobra
Quando um rabo de cores brilhantes tem desvantagem?

19. As vezes os atributos sexuais
secundários podem ter custos
altos

20. Por que números iguais de
fêmeas e machos?
Um macho pode inseminar várias fêmeas que
contribuem a esforço do cuidado das proles.
– Por isso, por que não 10 fêmeas:1 macho?
Porém, uma fêmea que pariu 2 ou 3 machos teria
uma vantagem boa: mais netos.
– Por isso, os genes para mais machos seriam
favorecidos.
Por isso, mais ou menos o número igual de
machos e fêmeas.
– Aumento pequeno dos machos > fêmeas (~105:100)
– Machos mais prováveis de morrer em cada estagio
de desenvolvimento

21. Conflito de Interesses dos
Sexos em Sistemas de
Copula
Os melhores resultados frequentemente
divergem entre os sexos
Os machos vigiam a fêmea e copulam
frequentemente com a fêmea para
prevenir ou suprir copulas fora do par
pela fêmea

22. Seleção Sexual
Seleção Sexual = Processo
evolutivo pelo qual os atributos
que funcionam somente na
escolha do par (Modelo “fora
de controle” e Modelo de
Desvantagem dependente da
condição)

23. Exposição do Macho versus Resistência da Fêmea
Teoria da Escolha pela Fêmea: os machos com rabos
grandes vendem seus genes ou saúde bons e são por isso mais
atrativos as fêmeas
- pode ser genética (pode ter alelos bons)
- pode ser fenotípica (condicional: sem parasitas,
saudável)
Teoria da seleção fora do controle: os alelos do macho
estimulam as fêmeas com exposições dramáticas de cortejo e
atributos exagerados
 as fêmeas contra-adaptam ao reduzir seu interesse
no atributo exagerado
 ciclo contínuo de adaptação e contra-adaptação

24. Modelo “Fora de Controle”
Requer uma ligação genética entre o
atributo do macho e a preferência da
fêmea
A preferência da fêmea seleciona para
um atributo masculino mais extremo
(maior sucesso reprodutivo)
A existência do atributo do macho
seleciona para a preferência da fêmea
devido ao efeito dos filhos da fêmea
– As fêmeas com preferência têm filhos
com o atributo, escolhidos pela próxima
geração de fêmeas, e assim terão mais
netos

25. Modelo
‘fora de Preferência
controle’ da
seleção
sexual
Retroalimentação
positiva entre o
atributo do Atributo
macho e a
preferência da
fêmea
Detido pela
Seleção Natural Seleção Natural

26. A evolução fora de controle da exposição dos machos
Atração da fêmea a um atributo do macho
que está ausente
(viés pré-existente)

A mutação produz um atributo de exposição
rudimentar no macho
(exploração)

27. A evolução fora de controle da exposição dos machos
Atração da fêmea a um atributo do macho que está
ausente
(viés pré-existente)

A mutação produz um atributo de exposição rudimentar no
macho
(exploração)

Aptidão da Fêmea Cai
Resistência
da Fêmea
Atratividade do
Macho cai

28. A evolução fora de controle da exposição dos machos
Aptidão da Fêmea Cai
Exagero da exposição Resistência
do macho da Fêmea
Atratividade do Macho
cai

29. Exposição do Macho versus Resistência da Fêmea
A evolução fora de controle de atributos de exposição
do macho para sobrepor a falta de interesse da fêmea
(que aumenta a cada geração)
- a natureza pode não selecionar a atração da
fêmea a atributos como o rabo do pavão, mas sim a
resistência da fêmea a esses atributos!
Eventualmente, os machos ficam com atributos de
exposição que não fazem efeito, mas são necessários
para obter a mínima de atenção
-

30. A Seleção Natural (os efeitos sobre a
sobrevivência) freia o processo “fora
de controle” num estado de equilíbrio

31. A Seleção Natural (os efeitos sobre a
sobrevivência) freia o processo “fora
de controle” num estado de equilíbrio
Qualquer preferência inicial da fêmea pode
desencadear o processo “fora de controle”
que resulta num atributo elaborado
– Como resultado, os atributos do macho que
afeita a escolha da fêmea são arbitrários e
podem ser exagerados
– A preferência inicial da fêmea pode ser baseada
em dicas para reconhecer a espécie, dicas para
evitar a endogamia, ou dicas da qualidade do
macho

32. Desvantagem
dependente da condição
O modelo de qualidade do macho: as fêmeas
escolham pares a base dos atributos que
são indicadores bons da qualidade do macho
(bons genes)
O custo de sobrevivência associado com um
nível qualquer do atributo depende da
condição do macho
– Os machos não levam vantagem pelo engano
– Os atributos podem refletir condição física,
carga de parasitas ou destrezas, como o
forrageio
A escolha baseada na qualidade do macho é
adaptativa para a fêmea e seleciona a
evolução do atributo masculino

33. Formas do conflito sexual Fêmeas
Conflito sexual intra-loco: a seleção
favorece alelos diferentes no
mesmo loco nos machos mais do
que nas fêmeas.
– A seleção para os alelos ótimos em
um sexo inibirá a seleção no outro
sexo.
– Pode resultar num atributo de
“compromisso” que não seja ótimo
para qualquer sexo. Machos
– Pode favorecer a evolução de
atributos limitados ao sexo.
– Exemplo: tamanho do bico em
pardais (Bjorklund e Senar 2001)
Os machos e as fêmeas têm
hábitos distintos de alimentação.
A seleção direcional favorece
bicos menores nas fêmeas.
A seleção estabilizante favorece o
tamanho intermédio de bicos nos
machos.

34. Formas do Conflito Sexual
O Conflito Sexual Inter-loco: os genes em locos diferentes são
otimizados dentro de cada sexo mas conflitam entre eles
– Provável quando resultado ótimo das interações machos –
fêmeas diferem entre os sexos (como: taxa de copulação,
eficiência na fertilização, esforço parental relativo,
comportamento de copulações múltiplas).
– Favorece os atributos de cada sexo que viciam o resultado
das interações sexuais a favor do dono.
– Resulta numa “corrida de armas” coevolutiva entre os
sexos (Rainha Vermelha):
a. Competição entre machos → persistência masculina nas
tentativas de copular com as fêmeas.
b. Alguns atributos da persistência masculina criam
problemas para as fêmeas → atributos de resistência
feminina.
c. A competição entre os atributos da resistência feminina
→ mudanças da natureza da competição entre os machos
→ atributos novos de persistência masculina.

35. Formas do Conflito Sexual
Competição reprodutiva entre os machos
Arnquist e Rowe (2005)
1. Atributos que ajudam
na competição Persistência masculina
reprodutiva favorecidos
nos machos
4, Queda da depressão de
2. Queda de aptidão nas
aptidão nas fêmeas
fêmeas causada
pelos machos persistentes
3. Atributos que reduzem
os custos diretos
impostos pelos machos são
Resistência favorecidos nas fêmeas
feminina

36. Custos Pré-copula
Custos diretos da copula: risco de STD, gasto de
energia, aumento do risco de predação, custos
oportunos, canibalismo.
– Exemplo: Geridae (Rowe et al. 1994).
Carregando os machos aumenta a taxa metabólica
em 20% e reduz a velocidade.
As fêmeas toleram machos menores por mais tempo.
Pares em copula têm
aumento da taxa de predação
e queda a taxa de forrageio.

37. Sexual cannibalism and sperm competition in the golden orb-web spider, Nephila
plumipes (Araneoidea): female and male perspectives. Schneider JM, Elgar MA.
2001. Behavioral Ecology 12:547-552.
Abstract: Os sistemas de copula freqüentemente são moldados por conflitos obre
os interesses reprodutivas entre machos e fêmeas. O canibalismo sexual pode
ser uma manifestação dramática desses conflitos.
O canibalismo pode ser de interesse para ambos os sexos quando as fêmeas
consumem os machos para melhorar sua fecundidade e os machos se sacrificam
para aumentar seu sucesso na fertilização.
… na aranha de teia orbículo, N. plumipes , 60% dos machos não sobrevivem a
copula. … machos que copulam com fêmeas já copuladas aumentam o seu sucesso de
fertilização ao serem canibalizados. Os machos canibalizados geralmente copulam
por mais tempo, mas copulas mais compridas correspondem ao aumento da
paternidade somente em fêmeas que já
copularam. … o conflito entre os sexos
Difere entre fêmeas virgens e não virgens.
As fêmeas sempre devem canibalizar o
macho, mas o macho somente têm
ganho quando copula com uma fêmea não
virgem. As freqüências de canibalismo
não diferem entre copulas com fêmeas
virgens e não virgens.

38. Custos Pré-copula
Custos do par de qualidade baixa: cargas elevadas de
parasitas,genótipos não compatíveis, menor aptidão
genético, falta de benefícios diretos.
– Favorece fêmeas que escolhem bem.
Custos de resistir a copula: custo físico a fêmea de
resistência.
– Exemplo: abelhas solitárias Female visitation
(Anthrophora plumipes)
Machos atacam as
fêmeas durante vôos e
forçam elas ao chão.
As fêmeas evitam as
flores preferidas quando Male visitation
os machos estão
presentes → reduz a
eficiência de forrageio
em 50%. (Stone 1995)

39. InfanticidaCustos Pré-copula
• 0s machos se beneficiam quando:
Os machos
a. Sem parentesco próximo aos que não
filhotes reproduzem
b. Morte prematura de filhotes são mais
torna as fêmeas receptivas agressivos
mais rapidamente. aos filhotes
c. Certeza elevada da
paternidade após a copula.
• Contra adaptações femininas:
a. Agressão aos machos.
b. Alianças com machos não
infanticidas.
c. Timing da reprodução na
ausência de machos que
praticam infanticida.
d. Escondendo a paternidade:
copulas múltiplas, fertilidade
escondida.

40. Corrida de armas Pré-copula
Gerridae
– Machos: estruturas para agarrar
no abdômen para esticar a copula.
– Fêmeas: estruturas contra para
dificultar os machos.
–Co-evolução: as
espécies com os
atributos mais
exagerados para
agarrar tem os
melhores
atributos
defensivos.

41. Corrida de armas Pré-copula
Peixes tropicais
– Exploração da viés sensorial
pelos machos: machos de várias
espécies tem iscas que imitam
presas para esticar a copula.
– As iscas evoluíram
independentemente de
estruturas diferentes pelo
menos 3 vezes.
Somente
usado por
machos
durante
cortejo.
Provoca ataques das fêmeas e
mordidas
Base delgada e transparente com
parte distal pigmentada.

42. Conflito Sexual Pós-Copula
Esforço reprodutivo feminino:
– O macho se beneficia ao maximizar o esforço
reprodutivo feminino para suas proles.
– Maximização do investimento parental atual pode
reduzir o aptidão vital da fêmea.
a. Fluido seminal usado para aumentar a taxa reprodutiva
da fêmea nos insetos: neuropeptidas e hormônios
estimulam a ovulação.
b. As fêmeas aumentam a andorinhas
produção reprodutiva
pardais
quando copuladas por
machos mais atrativos.

43. Conflito Sexual Pós-Copula
– Nenhum conflito: benefícios diretos ou indiretos
às fêmeas.
– Conflito: cortejo prolongado manipula a taxa
reprodutiva da fêmea.
swallows
finches

44. Conflito Sexual Pós-Copula
Copulas múltiplas das fêmeas:
– Benefícios diretos e indiretos possíveis às fêmeas
– Reduz o número de filhotes de cada macho.
Favorece o cuidado do par e a competição entre
espermas.
Exemplos:
Borboletas (Wedell 2001):
Machos: maioria da esperma Pieris napi
transferida não é fértil →
estimula os receptores de
distensão no abdômen da fêmea
→ inibe novas copulas.
Fêmeas: podem descartar
seletivamente espermas não
férteis.

45. Conflito Sexual Pós-Copula
Exemplos:
b. Bombus spp. (Baer e Schmid-Hempel 1999):
Fêmeas: copulam com vários machos para produzir
uma colméia mais diversa, mais provável sobreviver
infestações de parasitas.
Machos: fluidos seminais inibem novas copulas;
produzem tampa de esperma
unrelated males
brothers

46. Conflito Sexual Pós-Copula
Exemplos:
c. Exemplo: Bicho de Zeus: reversão do
papel de alimentação nupcial (Arnqvist et
al. 2003)
Machos copulam durante uma
semana para cuidar do par.
Fêmeas produzem uma secreção de
cera que o macho consume.
Nenhum beneficio de fecundidade
à fêmea do cuidado prolongado..
Feridas observadas nas costas das
fêmeas.
Hipótese: cuidado prolongado do
par → fome masculina →
canibalismo sexual → secreções

47. Conflito Sexual Pós-Copula
3. Ejaculação agressiva: estratégias ofensivas da
competição dos espermas.
– Atributos masculinos: testes grandes, numerosas espermas de
movimentação rápida, mata ou retira a esperma de outro macho,
eficiência aumentada de localização e penetração do ovo.
– Custos diretos e indiretos a fêmea.
Polispermia: espermas múltiplas fertilizam um só ovo.
Favorece um trato reprodutivo feminino complexo e ovos
difíceis de penetrar.
Competição de
espermas entre
os machos
Barreiras
femininas Ejaculação
Contra “agressiva”
esperma de esperma
Polispermia Órgão intrometeste do
resultante na
Infertilidade
bicudo de feijão
feminina

48. Conflito de Interesses nos
Sistemas de Monogamia
Conflito inerente na escolha por fêmea devido
as trocas entre a qualidade do território, o
cuidado parental masculino e a qualidade do
macho
Conflito inerente no comportamento do macho
devido as trocas entre o investimento no
cuidado parental, paternidade e a procura de
pares adicionais (pode variar com a qualidade
do macho)

49. Manifestações de Comportamento
de Conflito
Copulas fora do par
Copulas forçadas (Anas platyrhynchos)
Poli-territoralidade (Ficedula hypoleuca)

50. Zonotrichia albicollis
Formas castanhas favorecem o cuidado
parental e se estabelecem em áreas de baixa
densidade (importância da paternidade)
As formas brancas favorecem copulas fora
do par e se estabelecem em áreas de alta
densidade

51. A Escolha por Fêmeas: Poliginia
de Defesa de Recursos
O cuidado parental masculino
menos importante na escolha
do par do que na monogamia,
não é um fator em todos da
mesma espécie (Melichneutes
spp.)
Os recursos proporcionados
pelo macho é o fator primário
na formação e escolha do par
A qualidade do macho é um
fator na escolha do par
duradouro
As copulas fora do par a base
da qualidade do macho
Uma Seleção Sexual mais
forte do que na monogamia

52. Família Ploceidae: As fêmeas escolham
machos baseada na qualidade do ninho
proporcionado por ele

53. Conflito de Interesse nos
Sistemas Poliginos de Defesa
de Recursos
O macho pode limitar a capacidade da fêmea
de escolher um par a base da qualidade do
macho devido ao controle de recursos
– Se o macho do melhor território é dominante e é o
macho da melhor qualidade, nenhum conflito para
fêmeas no seu território
– Se o melhor território não pertence ao melhor
macho em termos de qualidade, a fêmea pode
escapar do território
– A fêmea que não adquira espaço no melhor
território podem copular com machos sem
territórios

54. Euplectes progne A fêmea escolha a base
do comprimento do rabo
do macho
Uma dificultor
dependente da condição
devido a interferência
com o vôo e capacidade
de escapar dos
Número médio de ninhos
predadores
Novos por macho
A escolha por fêmea
muda ao mudar o
comprimento do rabo
Cortado Controle Controle Esticado
Tratamento do Rabo

55. A Poliandra de Defesa dos
Recursos: Mesmo Padrão mas com
a Reversão do Papel do Sexo
Os machos
escolham a
fêmea que é
maior, mais
vistosa, mais
agressiva e com
mais
testosterona

56. Sistemas de Lek
A seleção sexual mais forte, plumas e
exposição mais elaboradas
A escolha do par baseada totalmente na
qualidade do par

57. Sistemas de Lek com Conflito de
Interesses
Conflito inerente devido a carência do
cuidado parental masculino
Nenhum conflito na escolha do par,
nenhuma copulação extra-par, a fêmea
copula somente com um macho
– Ocorre a pesar do enlace duradouro do par
– Ocorre a pesar do fato que a fêmea visita e
é cortejada por vários machos, e também
porque a fêmea copula muitas vezes
– Demonstra a importância da qualidade do
macho na escolha pela fêmea

58. Os machos das espécies com lek têm plumas e exposições mais
elaboradas: Centrocercus urophasianus

59. Espécies frutívoras com sistemas de lek

60. Philomachus pugnax : um pássaro da praia com sistema de lek

61. Pares Estranhos do Araripe (Antilophia bokermanni)

62. Pares Estranhos do Araripe (Antilophia bokermanni)
Ponto de
partida
Ponto de aterrizagem

65. Pares Estranhos do Araripe
(Antilophia bokermanni)
Equipes de machos fazem uma dança
estereotipada e as fêmeas escolham o
macho a base de danças de equipe
A fêmea copula somente com o membro
dominante do equipe dos machos
Os machos subordinados copulam as
vezes quando o macho dominante está
ausente, e herdam a posição dominante
Alguns poucos machos podem copular
sozinhos durante anos

66. Ptilonorhynchus violaceus: par selecionado a base da qualidade do abrigo

67. Machos de aves de arena
decoram com qualquer
coisa azul

68. Funciona somente como arenas de
cortejo

69. Pode pintar as
paredes do
abrigo e
decorar o abrigo
com objetos

70. Ptilonorhynchus violaceus:
Abrigos
As fêmeas escolham o macho a base da
condição do abrigo construído por ele
(decorações, integridade), todas escolham os
mesmos poucos machos (durante anos)
Os machos dominantes destoem os abrigos dos
machos subordinados, furtam seus objetos.
Mas, os machos subordinados fazem o mesmo as
machos dominantes quando não estão presentes
O abrigo reflete a dominância, condição (tempo
gasto afora) do macho, e funciona como um
dificultador dependente da condição

71. Coerção Sexual
Macho usa coerção ou força copulas
Inseminação traumática
Coerção
Copulas forçadas
Adaptações
– Tamanho grande
– Força
– Comportamentos coercivos

74. Inseminação Traumática
A genitália externa penetra a parede
abdominal da fêmea
– inseminação extra-genital
Inseminação interna sem o envolvimento da
genitália da fêmea
Comum em insetos, lombrigas, e caramujos
Adaptação para reduzir a competição de
espermatoides com outros machos
– Circumvents sperm plugs & scooping

75. Os machos

77. Inseminação Traumática
Copula vaginal
Trato genital furado
pelo falo
Os espermatoides
disseminem no
hemocoelo até os
ovários
C. Weisenböhler Deutschland / Baden-Württemberg, Vellberg III.2005

78. Inseminação Traumática

79. Percevejos da cama
http://www.youtube.com/watch?v=WfKCcSPCOQo

80. Percevejos da Cama
Inseminação traumática
Macho penetra o abdômen da fêmea com o órgão
intromitente
– Espermatoides injetados migram a ovário da fêmea e
fertilizam os ovos
A genitália da fêmea usada somente para pôr ovos
– Custo adicional a reprodução
Reparo de feridas
Exposição a doenças
Adaptação do macho para evitar a resistência a copula
da fêmea
– Conflito Sexual, co-evolução antagonistica

81. Órgão intromitente do percevejo
da cama
Stutt and Siva-Jothy (2001)

83. Resposta da Fêmea
As fêmeas evoluíram para-genitália para
mitigar os custos
Órgão de Berlese
– Gordura que ajuda o reparo de feridas

84. Coerção Sexual
Smuts e Smuts, 1993
Machos usam a força ou táticas de
subversão na copula
Causa a fêmea copular com um macho
sub-ótimo

85. Salamandra da Costa Vermelha

86. Salamandra da Costa Vermelha
Machos exibem comportamento coercivo
Comportamento mais prevalente com
fêmeas promiscuas
– Postura de ameaça
– Mordidas
– Menos tempo tocando
As fêmeas de outras espécies exibem
comportamento coercivo contra os
machos

87. Panorpidae

88. Copula Forçada
Panorpidae
Macho proporciona
saliva a fêmea
– A fêmea come o presente
e usa os recursos para
produzir ovos
– Quanto maior o presente,
mais dura a copula
Alguns machos forçam
as fêmeas
Agarra com força com
os fórceps genitais e
órgão notal

89. Copula
O macho vibra as asas
para atrair a fêmea
ao ser aproximada por
uma fêmea, o macho
assegura a fêmea com
seu abdômen.
Copula dura entre 15
minutos a várias horas.
O macho produz um
pellet grosso de saliva
que a fêmea come
durante a copula

90. Estratégias Condicionais
Estudo de Thornhill de Panorpa
vigia um inseto morto para mosca
grande,
produz saliva para mosca média,
agarra e força a copula para mosca
pequena
Retira dois machos grandes e mosca
média começa vigiar inseto, pequeno
produz saliva

91. Copulas Forçadas
Panorpidae: 2 estratégias do macho
– Apresentar presente (inseto morto)  fêmea
copulará com ele.
– Atrair as antenas da fêmea para colocar em fendas
na cabeça do macho  fêmea copulará com ele.
– Nenhum presente ou cortejo  fêmea se retira.
Mas o macho pode usar um orgao especial para forçar a
copula.
Outras espécies (incluindo ratos): a copula
forçada é quase impossível.

92. Panorpidae
Duração da copula (minutos) Transferência de espermatoides (por 100)
Tamanho da presa nupcial (mm2)
Duração da copula (minutos)

95. Panorpidae
Cadáver de
inseto + cortejo
Massa de
proteínas +
cortejo
Tentativas de
copula forçada

96. Táticas de Copula de
Panorpidae e
Condições Ambientais
Ambiente Tática de Copula
(competição entre machos)
Cadáver de inseto
Baixa + cortejo
Mecanismo
‘mental’’
Média geneticamente Massa de proteínas + h2 = 0
inato
" cortejo
Elevada Tentativa de copula
forçada

97. As fêmeas exigentes se
beneficiam pela aquisição de
recursos
Panorpidae
Machos apresentam comida as fêmeas
Se a fêmea aceita o presente copulam
quando ela come o presente

98. Preferência
para o Par
Um comportamento ou
morfologia que é
preferido somente
durante a estação
reprodutiva, o que
aumento os riscos e
precisa ser
balanceado pela Benefício Direto
copula Machos de Panorpidae apresentam
“presentes núpcias” ... O macho
Por que é adaptiva a com o maior presente é aceito pela
escolha de um macho fêmea que também recebe energia
vistoso? extra para produzir ovos.

99. Quanto maior o presente mais tempo
copula e mais espermatoides estão
transferidos
Se a comida não foi suficiente ela para
de comer e procura outro macho com
presentes
Os benefícios para a fêmea quando ela
escolha o macho com presentes grandes
1. Proporciona a fêmea com mais nutrientes e ela
pode produzir mais ovos
2. Poupa o tempo de caçar e a caça é perigosa. Os
machos morrem em teias de aranhas a uma
freqüência duas vezes maiores do que as fêmeas.

100. Marcas de mordidas de amor

101. Marcas de mordidas de amor

102. Coerção Sexual
Marcas de mordida podem ser usadas
para avaliar a agressão
Examinou mordidas nas fêmeas
Comparou fêmeas reprodutivas com
fêmeas não reprodutivas
Golfinho de garrafa do Oceano Indiano
– Copulam com vários machos

104. Coerção Sexual
Machos de Chimpanzé exibem níveis
elevados de agressão contra fêmeas
reprodutivas
Agressão inclua
– Domados com paus
Os machos agressivos copulam mais com
as fêmeas domadas

105. Copula Forçada
Comum em patos e gansos
Maioria das espécies são monógamas
Machos que não conseguem pares
forçam copulas da fêmea com par
– É assim ou nada

106. Resistência da Fêmea

107. Contra-adaptação da Fêmea

108. Copula Forçada
Ganso de neve
Par monógamo

109. Nidificam em Colônias

110. Par Masculino Vigia a Fêmea e
Ninho Até a Postura dos Ovos
Force copulations on neighboring females

111. Copulas Forçadas
Os machos não fazem cortejo
As fêmeas não escolhem
A copula coerciva é a única estratégia
reprodutiva
Os machos pequenos forçam as copulas
com as fêmeas
Taxa de sucesso muito baixa…
– tenta, tenta, e tenta de novo

112. Peixe

113. Machos pequenos

114. Copula Coerciva em Gerridae
Westlake Rowe & Currie (2000)

115. Infanticida
Matança de filhotes por um indivíduo
maduro da mesma espécie
Machos ou fêmeas podem matar os
filhotes
Infanticida causada pelo conflito sexual
– Machos ou fêmeas novos por meio da
infanticida para aumentar o aptidão

116. Infanticida
Machos matam filhotes existentes para
estimular a receptividade sexual nas fêmeas
– Pode reduzir a competição por recursos limitados.
Exemplo alimento
Comum em várias espécies
– Ratos, esquilos de chão, ursos, veados, peixes,
insetos, jaçanã
Adaptações
– Comportamento de infanticida

117. Semnopitheaus entellus

118. Infanticida
Semnopitheaus entellus Vive em dois tipos de
grupos sociais
– Bandas de machos
– Fêmeas, filhotes, 1 macho
Macho residente desafiado por macho male
intruso
– Filhotes mortos pelo macho novo
A fêmea volta a demonstrar receptividade
reprodutiva
Reduz a competição intraespecífica entre
filhotes do macho velho com os filhotes do
macho novo

119. Panthera leo

120. Infanticida
Os machos de Panthera leo formam grupos
pequenos
Tropas de machos tomam controle de grupos
existentes
– Os machos novos tentam matar todo filhote de 9
meses ou menos
– ¼ dos filhotes de um ano de idade morrem pela
infanticida ou 10% de todas as mortes
Condições para conflito sexual
– Ciclo reprodutivo do macho de 2 anos em médio
– Fêmea dá luz uma vez a cada 2 anos
http://video.aol.com/video-detail/lion-infanticide-1/754336908

121. Infanticida
Homicida dentro da espécie
– Panthera leo expulsa os machos da banda
– Machos assumem outra banda ao forçar machos
mais fracos sair
– Mata os filhotes existentes  as leoas ficam
sexualmente receptivas após pouco tempo
– As leoas defendem os filhotes até um limite, mas
imediatamente após o filhote é morto o leão quer
reproduzir  copula centrares de vezes dentro dos
primeiros 3 dias. Os machos mais fracos depois
chegam e copulam com a mesma fêmea por alguns
dias. Ao pairar o único fato conhecido é que o pai
faz parte do grupo. Isso inibe os machos do mesmo
grupo de matar os filhotes, porque eles não
querem matar seus filhos.

122. Panthera leo
Se as fêmeas amamentam filhotes, não
serão receptivas sexualmente até isso
terminar
Os abortos espontâneos também ocorrem
quando machos novos chegam. A fêmea
reduz suas perdas porque qualquer
filhote nascido seria morto de qualquer
jeito

123. O aptidão depende do sucesso reprodutivo durante a vida: a seleção para
indivíduos investir na prole própria (ou de parentesco próximo) em vez de
filhotes não parentes.
Daly, M e M. Wilson. 1985. Child abuse and other risks of not living
with both parents. Ethol. e Sociobiol. 6:155-176.
1 mãe natural + 1
Padastro: risco
relativo = 40.1
Vitimas / 1000 crianças na população
An assessment of some
proposed exceptions to the
phenomenon of nepotistic
14
(1999)
discrimination against
14/1000 = 1.4%
stepchildren. Daly M, Wilson M.
1 pai natural ANNALES ZOOLOGICI
risco relativo FENNICI, 38 (3-4): 287-296
2001
= 12.5
A presença de um padastro na
residência é o indicador
2 pais naturais estatístico mais poderoso de
abuso infantil e homicídio
0-4 5-10 11-16
conhecido
0
idade da criança (anos)

124. Custos da Infanticida
Esforço reprodutivo reduzida na fêmea
Risco e custo de feridas

125. Infanticida
Jaçana jacana
Troca de papeis
As fêmeas praticam a
infanticida

126. Qual é o motivo da escolha por
fêmeas? Qual benefício
acontece?

127. As fêmeas exigentes podem
obter genes melhores para
suas proles
Tal vez os machos que se expõem
melhor têm superioridade genética
Essa ideia foi testada em experimentos
com pererecas

128. Comparou girinos da mesma mãe com pais
de cantos longos ou curtos
Perereques dos dois grupos foram meio
irmãos maternos
Foram monitoradas cinco medidas de aptidão
relacionadas a performance
taxa de crescimento larval
tempo a metamorfose
massa a metamorfose
sobrevivência larval
crescimento pós-metamorfose

129. Machos com cantos mais compridos tem
mais aptidão
Table 10.3

130. As fêmeas exigentes podem possuir
uma viés sensorial pré-existente
É possível que a seleção sobre outro
atributo pode tornar mais responsiva a
fêmea a certas dicas dos machos
Nesses casos as preferências das
fêmeas evoluem primeiro seguido pela
evolução da exposição dos machos

131. Exemplo de ácaros de água
Têm visão pobre e dependem
de olfação e palpitação
Caçam usando a “postura de
rede” na qual o ácaro agarra
uma planta com suas pernas
posteriores e avança as
pernas anteriores para
formar uma rede e depois
espera

132. Quando crustáceos nadam próximo aos
ácaros, produzem vibrações na água e o ácaro
vira para enfrentar a vibração e tenta
agarrar algo
Os machos dos ácaros imitam
crustáceos para encontrar
fêmeas.
O macho atrai a atenção da
fêmea ao imitar a vibração de
uma espécie de presa. Se a
fêmea vira e agarra o macho,
ele deposita o
espermatóforo.

133. O macho induz a fêmea aceitar o
espermatóforo movimenta a água sobre a
espermatóforo e direciona à fêmea
A água em movimento leva os feromônios à
fêmea
A fêmea depois
detecta o feromônio
e pode recolher o
espermatóforo

134. Outras explicações para a
Escolha pela Fêmea
É possível que a escolha pela fêmea é
somente arbitraria
Uma vez o atributo de exposição do macho
é favorecido pela maioria das fêmeas, a
seleção sobre as fêmeas
automaticamente reforça a seleção para
esse atributo
Conhecida como a hipótese dos filhos
sexy sons ou de seleção “fora de
controle”

135. Por que filhos sexy?
As fêmeas que escolham machos mais vistosos
produzirão filhos mais vistosos e assim terão mais
netos do que as fêmeas que escolham machos menos
vistosos
A seleção pela fêmea para
olhos mais compridos nos
machos pode produzir uma
resposta evolutiva nas
fêmeas que selecionam o
comprimento do olho para as
gerações futuras.

136. Hipótese do Filho Sexy
As fêmeas escolham. Querem garantir que produzem
filhos sexy, que serão melhores de repassar os
genes
Hipótese de Fisher: Processo fora de controle
Fisher 1930: Inicialmente as fêmeas são atraídas
aos atributos do macho que têm valor na
sobrevivência.
Comprimento do rabo: se as fêmeas gostam, elas
selecionam um macho com um rabo comprido que
repassará esse atributo a seus filhos. Assim o
atributo fica mais exagerado – Processo fora de
controle. Também conhecido como a:
Hipótese do “Filho Sexy”: a fêmea copula com um
macho que tem características desejadas que
repassa essas características aos filhos. Os filhos
terão um sucesso reprodutivo maior porque são
sexy. Assim a fêmea perpetua seus genes.

137. Hipótese da Deficiência
Zahavi (1977) propus que o atributo do macho é uma
deficiência, exemplo, o rabo dificulta o escape de
predadores.
As fêmeas preferem rabos compridos porque é uma deficiência.
Um macho que pode sobreviver com uma deficiência é mais
provável ter genes superiores,
Zahavi - genes bons sobrevivência melhor
Fisher - genes bons prole atrativa
Ilustração da hipótese da deficiência:
2 homens correm. Um homem carrega uma carga pesada, mas
corre a mesma velocidade e aparentemente ele é mais apto.
Assim o comportamento pode ser um indicador de genes
robustos.
Pode explicar a persistência de fêmeas magras. Ser magra numa
sociedade gorda é uma deficiência e sinaliza vontade

138. Evidencias da Hipótese da
Deficiência
Hamilton e Zuk (1982): argumentaram que o atributo
sexualmente atrativo sinaliza uma boa saúde. A fêmea
quer parceiro livre de doenças.
Moller (1990): testaram a hipótese da deficiência:
Hirundo rustica: as fêmeas preferem rabos artificialmente
mais compridos.
1) Esses machos copularam mais rapidamente.
2) Filhotes de aves criados em ninhos com ácaros que
chuparam sangue cresceram a uma taxa menor ou
morreram.
3) Os machos com rabos mais compridos tinham proles com
menos ácaros do que machos com rabos mais curtos.
Concluiu que os machos com rabos mais compridos têm saúde
melhor do que machos com rabos mais curtos.

139. Por que as fêmeas são
exigentes?
Nenhuma hipótese e melhor do que outra.
As espécies empregam estratégias
diferentes
Todas as hipóteses são mutuamente
compatíveis e em várias espécies mais
de uma estratégia pode ser envolvida
Compõe uma área ativa da pesquisa
evolutiva contemporânea

140. Teoria do Investimento
Parental (Robert Trivers)
Fêmea: gameta grande — taxa
reprodutiva baixa — pouco sexo —
particular — melhor macho = maior
aptidão feminino
Macho: gameta pequena — potencial
reprodutiva elevada — muito sexo—
competição para fêmeas — mais fêmeas
= maior aptidão masculino

141. Testes da Teoria de
Investimento Parental
Reversão do papel do
sexo: Phyllopteryx
taeniolatus e
Hippocampus
Os machos ficam
grávidos

142. 4
Reversão de sexo em Phyllopteryx
taeniolatus
Os estágios do processo reprodutivo:
1. Macho sai do cardume e estabelece um território.
2. Macho construí ninho na areia e muda de cor.
3. Fêmea entra o território com dança.
4. Macho nada com ela ao ninho.
5. Fêmea entra e põe ovos.
6. Macho fertiliza os ovos.
7. Macho repete o processo de 3 a 5 vezes (mesmo
ninho).
8. Cor muda a cinza e as fêmeas são espantadas.
9. Macho movimento água para fornecer oxigênio e faz
vigia contra predadores.
10. Ao eclodir os ovos, o macho mantêm juntos os
filhotes

143. Mais Reversão do Papel Sexual
devido ao Investimento Parental
Anabus simplex: macho
contribua uma
espermatofora que
pode conter 25% de
sua massa corporal.
Chamado presente
nupcial
Fêmeas competem para
machos

144. Resumo de Conflito
Machos e fêmeas têm a mesma meta:
Maximizar o aptidão
O que é melhor para um macho não é
sempre melhor para uma fêmea e vice-
versa
Muito do cruzamento é análogo a corrida
de armas