O documento discute a seleção sexual proposta por Darwin, incluindo: - A distinção entre seleção natural e seleção sexual e como a seleção sexual explica características aparentemente desvantajosas à sobrevivência. - Exemplos de competição intra-sexual entre machos e escolha inter-sexual pelas fêmeas. - Como a seleção sexual pode resultar em dimorfismo sexual e outros traços exagerados nos machos.

1. Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com
A Seleção Sexual

2. Ecologia Darwiniana
Historias naturais
Seleção Natural e Seleção Sexual

3. A Seleção Natural e a Seleção Sexual
Se um organismo não reproduz, está morto
geneticamente.
Um atributo que aumenta a probabilidade do
sucesso reprodutivo de um indivíduo é adaptivo e
tem maior probabilidade de ser selecionado e
repassado a próxima geração
Mas
Darwin observou que alguns atributos aparentam
ser desvantajosos a sobrevivência, como os
chifres de um veado, ou o rabo de um pavão real
dificultam o escape da predação. Por isso
Darwin propus:

5. A Seleção Natural versus A Seleção Sexual

6. Seleção Natural versus Seleção Sexual
Utilitária, funcional Vistosa, elaborada
Resolve um problema Impressiona um
público
Sensível Trivial
Econômica Cara
Fixa Trocável
Construtivaa Destrutiva
Tediosa Excitante

7. Seleção Sexual
Charles Darwin distinguiu entre os
atributos usados para sobreviver e aqueles
usados para adquirem pares sexuais.
1871: The Descent of Man and Selection
in Relation to Sex

8. Seleção Sexual
Darwin reconheceu que os indivíduos
diferem no seu sucesso reprodutivo. Ele
chamou isso a seleção sexual
A Seleção Sexual é o sucesso
reprodutivo diferencial devido a
variação entre indivíduos no sucesso de
copulas
Em termos evolutivos, se não copula e
deixa filhotes, isso equivale a morte

9. Seleção Sexual
Darwin postulou que a seleção sexual
seria uma força que atua em oposição a
seleção natural
A seleção sexual opera somente pelas
diferencias entre os indivíduos na sua
capacidade de adquirir pares
reprodutivos
A seleção sexual vira uma força forte
quando o sistema de copula é a poliginia

10. Darwin (1871, p. 256):
“Estamos, porém,
somente preocupados
com esse tipo de
seleção, que eu chamo a
seleção sexual. Essa
depende da vantagem
que certos indivíduos têm
em relação a outros do
mesmo sexo e espécie,
em relação exclusiva a
reprodução.”

11. Exemplos de fenômenos problemáticos
para a teoria da Seleção Natural
Rabo do Quetzal
Canto de bem-te-vê
Chifres em veados
Dimorfismo Sexual em várias espécies
Exposição de cortejo de Frango da mata

12. Seleção Sexual
•Se um atributo resulta num
aumento da probabilidade de
reprodução será selecionado.
•Os chifres grandes de um veado
aumentam a probabilidade de
ganhar uma luta com outro macho
e o macho dominante depois tem
acesso as fêmeas

13. Darwin (1871) descreveu dois padrões:
Competição entre machos Escolha pela Fêmea

14. Os machos competem e as fêmeas
escolhem

15. Os machos competem e as fêmeas
escolhem

16. Machos de mariposas Atlas competem pela
detecção dos feromônios da fêmea.

17. Competição entre Machos
Andersson, 1994 “Sexual Selection”
5 áreas fundamentais da competição
entre machos
– Brigas
– Rivalidade Cansativa
– Conflitos
– Competição de Espermatoides
– Escolha do par (Escolha pela Fêmea)

18. Tipos de competição entre machos
Intra-sexual – onde os machos
monopolizam diretamente o acesso as
fêmeas –
– Machos brigam entre eles.
– A fêmea copula com o ganhador
Inter-sexual –Onde os machos não
podem controlar o acesso as fêmeas –
– O macho expõe a fêmea
– A fêmea escolha

19. Três tipos de competição intra-sexual entre
machos
Combate
Competição das Espermas
Infanticida

20. Armamentos

21. Lutas

22. Competição Intra-sexual - Combate
Tamanho corporal grande
armas
ferradura

23. Os machos competem e as fêmeas
escolhem

24. Agressão entre machos

25. Um único macho dominante controla várias
fêmeas

26. Mirounga
angustirostris

27. Competição entre machos (intra-sexual)
Baseada na Escolha pela Fêmea
A Escolha pela Fêmea resulta em
exposições elaboradas dos machos
Ocorre quando os machos não podem
monopolizar o acesso as fêmeas
As fêmeas são altamente seletivas
nessas situações

28. A Seleção Sexual
Uma panorama

29. Sumário do tópico
Darwin e sua adição a Seleção Natural
– Problemas com a Seleção Natural
– Definição e idéia
– Homem
Estudo contemporâneo da Seleção
Sexual
– Foco nas vantagens da escolha do par
– Tipos de estudos

30. Tópicos Contemporâneos
Vaga-lumes
Coloração em aves
Anatomia dos órgãos reprodutivos
Competição de Espermas
Competição de Pólen
Resistência a Doenças

31. Seleção Sexual
Competição inter-sexual (para acesso)
- competição para territórios
- competição de espermas
- infanticida
- mimetismo de fêmeas dos machos sub-adultos e
copulas roubadas

32. O Estudo Contemporâneo da Seleção
Sexual
Enfoca principalmente nas preferências,
Trata as preferências como adaptivas,
Procura a vantagem seletiva da
preferência,
E existem várias possibilidades.

33. A Seleção Sexual
É uma parte significante da biologia e
ecologia evolutiva contemporânea
É interessante e cria controvérsia
É o sujeito de estudos empíricos e
teóricos que prosseguem

34. Seleção Sexual Darwiniana
Escolha pela fêmea Competição entre machos

35. ‘Em relação a reprodução...’
Sendo mais visto, mais atrativo, ou mais
charmoso a sexo oposto, assim ganhando
a vantagem da copula
– Seleção Inter-sexual, escolha pela ‘fêmea’
Ganhando na competição com outros
membros do mesmo sexo em contestos
que determinam o sucesso da copula
– Seleção Intra-sexual, competição do
‘macho’

36. Os Critérios de Darwin
Idade: juvenil versus adulto
Sexo: macho versus fêmea
Estação: estação reprodutiva versus
anual
Uso: exposição especial durante o
cortège?

37. O entendimento de fatos surpreendentes

38. Propaganda Sexual
Muitos animais fazem propaganda de seu sexo
e sua disponibilidade de copular por meio dos
comportamentos.
Rituais de cortejo
– Freqüentemente bem elaborados, incorporando
períodos de retirada, e jogos de sedução.
Por que essa alteração entre ‘sim’ e ‘não’?

39. Propaganda Sexual
Cada animal tem razão para se aproximar a
outro,
Mas cada um tem razão sentir perigo do outro
– A aproximação e amorosa ou agressiva?
Essa tensão entre atração e perigo precisa
ser resolvida
– Táticas alternativas de aproximação e afastamento
provavelmente servem para avaliar a intenção do
outro animal.

40. O entendimento de fatos
surpreendentes
Para de se mostrar
e fala algo inteligente

41. A seleção sexual
-
- muitas espécies exibem dimorfismo sexual, seja pelo
morfologia ou comportamento. Por que? Se mostra adaptação,
que precisa ser avaliado, então diferenças existem nas pressões
seletivas
-Alguns atributos aparentam ser CAROS a sobrevivência.
Darwin (1871) descreveu como a plumagem de aves deve reduzir a
sobrevivência. Para ser ADAPTIVO (aumentar o sucesso
reprodutivo), esse CUSTO precisa ser COMPENSADO por um
aumento desproporcional de um dos componentes de aptidão –
provavelmente o NÚMERO de proles.
- Isso é afeitado pelo acesso a pares, número de pares,
número de proles, e a qualidade das proles.
- Essas diferenças precisam variar ENTRE SEXOS para
explicar o dimorfismo... Limitando acesso ao par do sexo oposto.

42. Dimorfismo Sexual
O segundo livro de Darwin, The Descent of Man and
Selection in Relation to Sex, foi dedicado a esse
fenômeno:
Como os atributos envolvidos na exposição do
macho ou na competição persistem na face da
seleção natural?
- A seleção natural não deve eliminar os
indivíduos com coloração chamativa (pela predação),
ou aqueles que gastam mal a energia com rabos
grandes ou estruturas corporais difíceis de
construir?

43. Testando as Teorias
Pavão real em grupos cativos, mas livres
para andar
Rabos menores = mortalidade maior por
raposas
Maior área dos falsos olhos no rabo,
prole com maior probabilidade de
sobrevivência

46. A Seleção Sexual
A resposta de Darwin: uma forma especial de pressão
seletiva existe, que tende a maximizar o sucesso
reprodutivo: a seleção sexual
A seleção natural torna uma população mais adaptada
a seu ambiente, mas a seleção sexual não faz isso
- torna um sexo mais exitoso na copula com o
outro sexo
- aumenta o aptidão pelo aumento do sucesso
reprodutivo
-

47. Em resumo,
Darwin inventou a seleção sexual para
acomodar certos fatos dentro de seu
esquema, parcialmente como uma defesa
contra as teorias não biológicas
Ele estabeleceu que existe uma escolha
por fêmeas mas não falou por que
Começamos com a premissa do que a
seleção funciona, e queremos saber por
que existe escolha

48. A Forca da Seleção Sexual
Determina o ponto de equilíbrio entre o
beneficio de reprodução e os custos de
sobrevivência, e assim determina o grau
de elaboração do atributo
Depende da variância do sucesso
reprodutivo, e é mais forte onde a
variância é maior

49. O que origina as diferencias no sucesso
reprodutivo entre os machos?
Machos – competição entre machos
Escolha pela fêmea

50. Resultados Evolutivos da Competição
entre Machos para Parceiros Sexuais
Dimorfismo sexual de tamanho
Armamentos dos machos
Lutas
Maduração tardia dos machos
Aumento na taxa de mortalidade masculina
Competição entre espermas
Copulas forçadas
Infanticida por machos
Ênfase de comportamento na copula

51. Seleção Intra-sexual
INTRA quer dizer dentro. Nesse caso se aplica
a genro.
Em qualquer população, existe menos
fêmeas receptivas do que machos. Assim os
machos precisam competir para as fêmeas.
A seleção intra-sexual refere a competição
para pares entre (usualmente) os machos.
Após uma guerra, quando existe um
escassez de homens, a seleção intra-sexual
ocorre nas mulheres. As mais ‘aptas’ têm
maior probabilidade de encontrar um par

52. Exemplos da seleção intra-sexual
Salão Coho: 2 formas, pequenas e grandes.
Pequenas – se esconde nas pedras e fertiliza os
ovos da fêmea sem ser vistas por outros salmões.
Grandes – luta com outros machos para
oportunidade de fertilizar. Porque as duas formas
persistem demonstra que ambas as estratégias
funcionam.
Competição por espermas: se a fêmea copula com
2 machos, a copula mais recente tem espermas com
vantagem.

53. Componentes da Seleção Sexual
Atributos sexuais primários – o
encantamento
Atributos sexuais secundários
competição entre machos - armas
Escolha pela fêmea--ornamentos

54. A seleção sexual e o Homem
Fêmeas, vistas por Machos Machos, vistos por Fêmeas
fêmea
macho
chimpanzé
chimpanzé
Homem
Mulher
orangotango orangotango
gorila
gorila
Diamond, 1992

55. Comportamentos enraizados nos genes
Muitos comportamentos tem raízes genéticas
– Que também são herdados pela prole.
Se esses comportamentos contribuem ao
sucesso reprodutivo –
– Os animais com esses comportamentos terão mais
proles
– Uma proporção maior da próxima geração herdara
os genes que codificam o comportamento

56. Comportamentos enraizados nos genes
Dessa forma a seleção natural
resultará na evolução do
comportamento do animal como no
caso da anatomia do animal

57. Exemplos da Seleção sexual por
Comportamento
Sapos: os machos mais fortes ocupam os
locais melhores dos poços. As fêmeas
escolham macho com local melhor. Isso
garanta a oferta de alimento da prole
Aves: rituais de cortejo envolvem o
macho que proporciona alimento a
fêmea. O macho ajuda criar a prole, e
por isso pode ser demonstrando sua
capacidade de coletar alimento.

58. Os comportamentos de copula aumentam o sucesso
reprodutivo
– Existem vários tipos de sistemas de copula
nos animais
Promíscuos: nenhuma ligação forte entre os
pares de machos e fêmeas
Monógamos: um macho com uma fêmea
Polígamos: individuo de um sexo copula com
vários indivíduos do outro sexo

59. – As necessidades das proles e a certeza da
paternidade ajudam explicar as diferencias
nos sistemas de copula e de cuidado parental
Os jovens necessitados geralmente têm
parentes monógamos (como muitos
pássaros)
A copula e o nascimento estão separados
no tempo que pode resultar no cuidado
parental dos machos (como em vários
peixes)

61. O comportamento social e a
reprodução
Quais comportamentos têm mais
probabilidade de serem moldados pela
evolução?
– Comportamentos sociais
Em especial aqueles associados com o
processo central da evolução
– Reprodução

62. O comportamento de copula freqüentemente
envolve rituais elaborados de cortejo
– Em várias espécies, os rituais de cortejo
confirmam que os indivíduos são:
Da mesma espécie
Do sexo oposto
Estão fisicamente apto para copular
Não representam uma ameaça

64. – Os rituais de cortejo são atividades
de grupo em algumas espécies
Membros de um ou ambos sexos
escolhem pares de um grupo de
candidatos

66. Experiência Social e Escolha de
Parceiro
Dugatkin (1998), Beh. Ecol. 323-327.
Fêmeas da peixe (Poecilia reticulata)
escolham cruzar com machos que têm
coloração mais laranja (seleção sexual).
Use machos que diferem em coloração
por 40%.

67. Efeito da Experiência Social
Fêmea observa macho apagado corteja
outra fêmea por 5 minutes, 10 minutos,
dois períodos de 5 minutos, e sozinho
por 10 minutos (grupo de controle)
“Cultura” supera os genes nas condições
de exposição de 10 e depois de 5 minutos
com a fêmea mostrando preferência do
macho “apagado” sobre o macho com
maior coloração.

68. Hipótese do investimento parental
Bateman 1948, Trivers 1972
O tamanho das gametas é uma diferença
fundamental em sexos opostos na maioria das espécies
Nas espécies ansiogamas (gametas de tamanhos
diferentes), a fêmea produz poucas gametas grandes e os
machos produzem quantidades grandes de gametas
pequenas.
Por isso, a fêmea investe mais energia em cada
gameta. Assim, o sucesso reprodutivo da fêmea é
limitado pelo número de ovos que ela pode produzir e
proles criadas. Porém, o sucesso reprodutivo do macho é
limitado ao acesso de pares. Por isso, existe uma
variância maior do sucesso reprodutivo nos machos, e por
isso a seleção da aquisição de pares deve ser maior nos
machos.

69. Assimetrias no jogo de sexo começam com gametas.
Anisogamia
Gametas de tamanhos diferentes
O sexo com a gameta maior é fêmea por definição
As fêmeas começam com investimentos maiores por
gameta. Freqüentemente, especialmente em
mamíferos, as fêmeas continuam com mais
investimento parental por prole
O viés no investimento parental cria um viés na razão sexual,
com menos investidores grandes disponíveis em qualquer
momento para a copula
(com fêmeas fazendo cuidado parental, as fêmeas férteis
são escassas)
Se um sexo tem muito investimento parental por prole
- seleção para o esforço parental
- exigente na copula
O sexo com um investimento parental baixo por prole
-seleção para o esforço de copula
-menos exigente na copula

70. Investimento Parental
Definição de Trivers: qualquer investimento pelo qual os
pais aumentam a probabilidade da sobrevivência da
prole aos custos da produção de mais proles,
As fêmeas têm investido mais na prole do que os machos
Exemplos,
1. Nutrientes no ovo.
2. Retenção de ovos no corpo.
3. Proporcionando o embrião com alimento via a
placenta.
4. Construção de ninhos para abrigar ovos e proles.
5. Alimentação e defesa contra predadores.
6. Ensino conhecimentos relevantes a sobrevivência.

71. Princípio de Bateman:
Quando um sexo investe muito mais do que o outro sexo,
os membros do último competem entre eles para copular com o primeiro.’
Há uma seleção mais
Moscas de fruta
forte sobre os
número médio de proles
machos- disponíveis ?
120
do que nas
fêmeas - exigentes ?
Para copular mais de
Uma vez.
Numa espécie sexual diplóide, em cada geração a
metade dos cromossomas vem dos machos e metade
0
0 1 2 3 das fêmeas.
número de pares Nenhum sexo ganha a ‘briga dos
sexos.’
Se um macho tem mais proles, outros machos têm menos,
porque é um jogo de soma zero com o sexo masculino;
Os machos não têm mais proles na média
se todos os ovos tivessem sido fertilizados, mas uma variância maior.

72. 3
Investimento de Machos e Fêmeas
A gravidez requer esforço.
Quando o investimento feminino é elevado, a
competição entre machos é feroz.
É da interesse da fêmea encontrar um macho
que investirá na prole dela.
Assim o comportamento de cortejo precisa
ser um bom indicador do comportamento de
investimento.
Wiggins e Morris: aves – quantidade de alimento dado
a fêmea durante o cortejo é um bom indicador da
quantidade de alimento que darão aos filhotes

74. Sucesso Reprodutivo das Fêmeas
Determinado pelo número de ovos que
ela produz ou gravidezes que ele terá
Não determinado pelo número de
machos com quem ela copula

75. Sucesso Reprodutivo dos Machos
Mais provável ser limitado pelo
número de fêmeas que copulam com
ele
Não pelo número de espermas que ele
produz

76. Sexual cannibalism and sperm competition in the golden orb-web spider, Nephila
plumipes (Araneoidea): female and male perspectives. Schneider JM, Elgar MA.
2001. Behavioral Ecology 12:547-552.
Abstract: Os sistemas de copula freqüentemente são moldados por conflitos obre
os interesses reprodutivas entre machos e fêmeas. O canibalismo sexual pode
ser uma manifestação dramática desses conflitos.
O canibalismo pode ser de interesse para ambos os sexos quando as fêmeas
consumem os machos para melhorar sua fecundidade e os machos se sacrificam
para aumentar seu sucesso na fertilização.
… na aranha de teia orbículo, N. plumipes , 60% dos machos não sobrevivem a
copula. … machos que copulam com fêmeas já copuladas aumentam o seu sucesso de
fertilização ao serem canibalizados. Os machos canibalizados geralmente copulam
por mais tempo, mas copulas mais compridas correspondem ao aumento da
paternidade somente em fêmeas que já
copularam. … o conflito entre os sexos
Difere entre fêmeas virgens e não virgens.
As fêmeas sempre devem canibalizar o
macho, mas o macho somente têm
ganho quando copula com uma fêmea não
virgem. As freqüências de canibalismo
não diferem entre copulas com fêmeas
virgens e não virgens.

77. Tácticos do Macho para Obter Copulas
Procura Persistente
Hierarquia de dominância: Elefante do
sul
Focos — dimorfismo sexual. Estratégias
alternativas para focos não dominantes
Chimpanzés, gorilas, e other primatas
formam alianças

78. Machos e Fêmeas
Machos e fêmeas: estratégias
reprodutivas diferentes e riscos
reprodutivos diferentes.
Machos competem para acesso as
fêmeas.
As fêmeas escolham o macho segundo
atributos anatômicos: simetria bilateral,
comportamentos de cortejo, ninhos,
dinheiro.

79. Padrões de Relação Sexual
Evitar o incesto tem uma base biológico.
– Incesto  aumento da probabilidade de
ocorrência de 2 genes recessivos 
atributo ruim.
– Quanto mais tempo as crianças de sexos
opostos conviveram, menor a probabilidade
existe para a atração entre eles.
– Lorde Byron: quase não conhecia sua meia
irmã e tinha relações sexuais com ela.

80. Seleção Sexual
- um desvio das previsões do modelo da seleção natural.
macho
Número de proles
fêmea
Número de pares
Hipótese do Investimento Parental
Testes (Jones 2002)
- Salamandras: número de proles correlaciona com o número de
pares nos machos mas não para as fêmeas

81. Isso resulta em diferencias grandes nos
fatores que afeita o sucesso
reprodutivo dos machos versus as
fêmeas

82. Número de machos
Por isso
O acesso as fêmeas será
um fator limitante ao
Número de fêmeas
macho, mas o acesso aos
machos não será
limitante as fêmeas
(exemplo: Taricha Número de pares Número de filhotes
granulosa)
Resulta na assimetria
dos limites de aptidão
Número de filhotes
dos dois sexos ….
Que resulta em
comportamentos de
copula diferentes nos
dois sexos.
Número de pares

83. Amblyrhynchus cristatus
Galapagos
A fêmea realiza um investimento enorme na
produção e criação dos filhotes (20% da massa
corporal incorporado nos ovos) escava o ninho,
enterra os ovos e cuida o ninho
Os machos não fazem nada
Em Amblyrhynchus cristatus, o macho monopoliza a
fêmea ao formar territórios onde as fêmeas
procuram alimento e tomam sol
As fêmeas não são
exigentes

84. Territórios ocupam poucos
metros quadrados. Aqui os
machos dos territórios 59 e
65 tiveram mais sucesso
reprodutivo. Os melhores
territórios são próximos ao
mar
Os machos brigam
para os territórios, e
o ganhador fica com
todas as fêmeas no
território

85. Quanto maior o macho de Amblyrhynchus
cristatus, mais provável ganhar um território bom
O tamanho corporal grande tem desvantagens
nas Galapagos porque requer muito energia
para manter um tamanho corporal maior
Mas as forças seletivas sempre funcionam
contra o tamanho corporal maior
Os machos ficam grandes porque os maiores
machos conseguem mais fêmeas e assim
repassam seus genes para o tamanho
A Seleção Sexual funciona oposta a Seleção
Natural na escolha de atributos que permitam
uma maior probabilidade de copular nos
machos

86. A Seleção Inter-sexual
Quando os machos não podem monopolizar
territórios ou fêmeas
- as fêmeas são capazes de “escolher” entre
os machos (?)
Isso introduz uma forma distinta de pressão
evolutiva: machos versus fêmeas numa batalha
continua, cada um procurando maximizar suas
metas reprodutivas diferentes
Muitos aspetos desse conflito não são de
“escolha,” mas dependem de uma empurra-empurra
evolutiva contínua

87. Diversidade nos Papeis dos Sexos
Reversão do Papel Sexual

88. Em algumas espécies o macho proporciona
todo o cuidado parental
A fêmea põe seus ovos diretamente na bolsa
do macho e o macho proporciona os ovos
com oxigênio e
nutrientes até eclodir
Nesses cacos o acesso as bolsas
do macho limita o sucesso
reprodutivo da fêmea
As fêmeas devem competir
entre elas e os machos devem
ser exigentes

89. Syngnathidae
Em Nerophis ophidon as fêmeas são
maiores e têm listras de azul obscuro e
dobras da pele na barriga que se expõem
aos machos
As dobras da pele somente aparecem
durante a época reprodutiva
No cativeiro as fêmeas somente
desenvolvem dobras da pele na
presença de machos

90. Pesquisas demonstram que os machos preferem
fêmeas maiores com dobras maiores de pele
Fêmeas não demonstram
qualquer tendência de
discriminar entre os machos
Alguns efeitos da reversão
do sexo também aparecem
em outras espécies

91. Mas existem exceções
Número de fêmeas Número de machos
Syngnathidae
O macho cria os ovos ao
eclodir em suas bolsas onde a
fêmea põe os ovos.
Por isso, o macho investe
mais e o sucesso reprodutivo Número de pares Número de filhotes
da fêmea é limitado pela
disponibilidade de bolsas dos
Número de filhotes
machos.
Número de pares

92. Machos e Fêmeas
Reversão do papel do sexo: cavalos marinhos
(Hippocampus)
– Os machos ficam grávidos e pariram
– As fêmeas produzem ovos que depositam dentro do
cavidade do macho, onde ele fertiliza os ovos.
– A bolsa fecha por ~10 dias, e depois abre e os filhotes
saem.
– Nesse tempo, a fêmea produz mais ovos que depois
deposita.
– Repetição ~ 12 vezes por estação  centrares de
filhotes!
– Porem, a fêmea realiza um investimento maior: os
nutrientes come da gema do ovo.

93. Quando os machos ficam grávidos

94. Peixe anjo

95. Procura-se um par
Primeiro
– Encontre um par!
Requer que o animal faz propaganda de sua
disponibilidade e seu sexo
– Assim os machos são vistos pelas fêmeas e vice
versa
Muitos animais tem estruturas anatômicas
com funções que aparentemente somente
são para propaganda sexual…

96. Procura-se um par

97. Procura-se um par

98. Atributos humanos possivelmente relacionados a
seleção sexual
Diferencias Raciais
– Cor da pele
– Cor e textura do cabelo
Diferencias de Genro
– físicas
– psicológicas
Analogia a moda de roupas e estilos
de vida

99. Procura-se um par
No Homem, a propaganda estrutural
das diferencias sexuais são menos
desenvolvidas.
– A mulher ao lado é uma exceção a regra!
Para alguns pesquisadores, os seios da
fêmea evoluíram para o propósito de
sinalizar
– Ao começar andar parado e perder nossa
dependência do olfato, o membros de nossa
espécie precisaram outras formas de
mostrar seu sexo.

100. Por que a vantagem na reprodução resulta
no exagero?
‘Ganhos Desproporcionais’
Nossa similaridade aos alvos da
propaganda

101. Efeitos ao Nível da População ...
Incluem a poligamia, poliandria e leks

102. O que ela quer?

103. Freqüentemente os animais
escolham pares ao
selecionar para sinais
grandes ou propaganda cara: “Sinto João mas já
“Sinais de status” Encontrei algum com
a plumagem mais brilhante."
Os sinais de status sinalizam:
riqueza e/ou saúde
‘Bens a serem entregues:
Genes bons – benefício indireto
Ajuda boa - benefício direto
O aptidão do sinalizador
depende da sobrevivência e
da reprodução
O custo de sobrevivência da
Propaganda
É compensada pelos
benefícios
reprodutivos da copula

105. Por que escolha ele?

106. A Seleção Sexual e a ‘Escolha’ pelas Fêmeas
Macho com
chelicera
grande
pavão
Os machos tem atributos importantes na exposição de cortejo (cor,
rabo, garras) mas as fêmeas não têm
- a energia do macho é gasto em aparentar sexy para atrair a fêmea
- as fêmeas investem energia na produção de proles grandes e
saudáveis

107. Atributos Usados na Escolha do Par
Canto
– Funciona como atributo
arbitrário no modelo fora do
controle
– A taxa de canto pode refletir a
qualidade do macho devido a
energia e tempo gasto para
cantar
– O repertorio do canto pode
refletir idade, experiência,
dominância ou a capacidade de
aprender ou cantar, todos os
quais podem indicar a qualidade
do macho

108. Exposições Visuais
– Danças, outras exposições funcionam como
atributos fora de controle
– O esforço de exposição pode ser um
indicador de condição

109. Plumas também podem ser indicadores
de qualidade
Ele é suficiente atrativo
para mim? (ele
proporciona recursos
suficientes)

110. Outros Ornamentos
Pharomachrus
sp. da floresta tropical
do Mexico
Centrocercus
urophasianus
Não o corno do besouro
(Scarabaeidae)

112. Seleção Sexual
Fêmeas escolham machos baseados nas
características de sua escolha
Coloração, ornamentos e outros
caracteres “vistosos”
Caracteres geralmente desvantagem na
sobrevivência, mas aumentam o aptidão
reprodutivo

113. A Seleção Sexual =
Escolha feminina

114. Dimorfismo Sexual
Em muitas espécies, os machos e as fêmeas se diferem
muito na aparência ou comportamento: dimorfismo
sexual

115. O princípio da desvantagem
Amotz Zahavi (1975): o rabo do pavão
real é um sinal do macho de boa
qualidade, porque somente os machos
de boa qualidade podem bancar os
custos da aparência tão cara
A idéia foi amplamente criticada. A
idéia tradicional foi do que o rabo
ajuda os machos atraírem pares ao
ficarem mais visíveis.
Em 1990 Alan Grafen demonstrou
teoricamente as condições possíveis
para que a idéia funciona. As pesquisas
empíricas posteriores demonstraram
que o rabo na realidade é uma
desvantagem ao macho. Ecologia de Populações 115

116. Dimorfismo Sexual
Machos e fêmeas da mesma
espécie parecem ser diferentes
Não tem sentido a luz da
seleção natural
As pressões da seleção natural
se aplicam de forma igual aos
machos e as fêmeas, então
porque ambos os sexos não são
selecionados de forma igual?

117. A seleção sexual pode resultar em diferenças
secundárias grandes entre os sexos
Os machos e as fêmeas são diferentes não somente nos
órgãos reprodutivos, mas geralmente em atributos
secundários que não se associam diretamente com a
reprodução.
– Essas diferenças, dimorfismo sexual, podem incluir
diferenças de tamanho, coloração, atributos
exagerados ou grandes, ou outros adornos.
– Geralmente os machos são maiores e fazem mais
propaganda, pelo menos nos vertebrados.

118. A seleção intra-sexual para dominância e acesso em um sexo resulta
no dimorfismo sexual dentro da espécie
O dimorfismo de tamanho no Homem sugere algo sobre os sistemas
De copula ancestrais?
Comparando o dimorfismo do Homem (1.1) aos padrões das primatas
sugere que o Homem evoluiu a dominância e sistema de copula sob a
poliginia
As parasitas como um custo de viabilidade da seleção sexual em populações naturais de
mamíferos. … existe uma associação robusta entre o parasitismo com viés para machos e o
grau de seleção sexual, medida por o sistema de copula (monógamo ou poligino) e o grau de
dimorfismo de tamanho.

119. O dimorfismo sexual é um produto da seleção
sexual.
A seleção intra-sexual é uma
competição direta entre os indivíduos de
um sexo, geralmente machos, para
atrair pares do sexo oposto.
– A competição pode ser física entre os
indivíduos.
Os indivíduos mais fortes ganham status.
– Mais comumente manifestações ritualizadas
inibem os competidores mais fracos e
determinar a dominância.

120. A seleção inter-sexual ou escolha do par
ocorre quando os membros de um sexo,
geralmente as fêmeas, são exigentes na
escolha dos indivíduos do outro sexo.
– Os machos com os atributos mais masculinos
são mais atrativos as fêmeas.
– Mas, esses atributos podem não ser
adaptativos se aumentam o riscos ecológicos.

121. Porém, ainda se esses atributos
exagerados tem custos, os indivíduos que
os tem terão maior sucesso reprodutivo se
ajudam atrair o par do outro sexo.
– Cada vez que uma fêmea escolha um macho a
base de seu comportamento ou aparência, ela
repassa os alelos que produziram a escolha
dela
– Ela também permite que o macho com aquele
fenótipo repassar seus genes.

122. As bases da escolha pela fêmea provavelmente não é
estética.
– As pesquisas atuais examinam a hipótese de que as
fêmeas usam as propagandas sexuais dos machos para
medir a saúde geral dos machos.
– Os indivíduos com infecções ou outros problemas
provavelmente não fazem boa propaganda.
– Esses indivíduos não tem boa probabilidade de atrair
muitas fêmeas.
– Para a fêmea que escolha um macho saudável, ainda se
a inclinação do macho é somente anterior aos sinais
visuais, o benefício é uma probabilidade maior de
deixar proles saudáveis.

124. O caso das aves da arena
Construa estrutura com capricha e com
capacidades artísticas
Fêmea visita e inspeciona e o macho
baila e canta
Fêmeas saem, voltam após uma semana,
e realizam outra inspeção
Finalmente escolha um macho apto e
entra a arena para mostrar que é
receptiva

126. Escolha pelas Fêmeas sem benefícios
materiais
Teoria do parceiro saudável
Machos que demonstram sinais de saúde
boa não infectam a fêmea
Macho do ave de arena: Macho sem
parasitas construía melhor arena

127. Escolha pelas Fêmeas sem benefícios
materiais
Hipóteses de Genes Bons: Anders Moller
(1990) Evolution, 771-784.
Andorinha: coloração e comprimento
das plumas do rabo determina escolha
do parceiro
Carga de parasitas relacionada a
coloração e comprimento do rabo

128. Por que o Comprimento do Rabo?
Parasitas reduzem aptidão
Resistência aos ácaros herdada,
correlações com carga de ácaros
(cuidado dos proles de outro)
Filhos próprios, ninho própria .57
Filhos próprios, ninho de outro .48
Filhos de outro, ninho própria -.14
Comprimento do rabo refeita
parasitismo anterior

129. Experimento
Comprimento do rabo maior ou menor
(ou testemunho sem mudança)
Rabo comprido cruza em 3 dias, rabo
cortado em 13 dias, testemunho em 7
dias.
Apóia hipóteses de genes bons.

130. Escolha pelas Fêmeas sem Benefícios
Materiais
Teoria de Seleção Corrida Livre
Fêmeas escolham macho sexualmente
atrativo para ter “filhos sexy”
Fêmeas assim garantem que suas filhas
terão preferências da mãe

132. Especiação em aves de arena
Populações separadas da mesma espécie
Preferências para forma da arena muda
entre as fêmeas
Cruzamento entre as duas populações
inibido
Comportamento baseado no isolamento
pode resultar em isolamento fisiológico
ou genético

134. Parceiros machos e fêmeas
Machos que constroem boas arenas e
bailam bem têm vantagem
Fêmeas precisam somente um ou dois
machos
Resulta em maior variância no número de
parceiros para machos

135. As fêmeas copulam com um ou dois
machos geralmente
Número de fêmeas
Número de pares

136. Alguns machos têm muitos parceiras
mas outros tem poucas ou nenhuma

137. As Fêmeas Escolham bem?
Arenas boas correlacionadas com
tamanho corporal maior e saúde do
macho
Outros marcadores da qualidade do
macho também são usados

138. Sinal Indicador de
Qualidade do ninho Carga de exo-
parasitas
Ninho
Número de decorações
Parasitas do
sangue
Intensidade de UV da bunda
Tamanho
Aparência
Asa converta intensidade da UV corporal
do macho
Crescimento de
Cor geral das plumas
plumas

139. Teoria da Seleção de Espantar
Uma mutação masculina que toma
vantagem do vicio sensório pre-
existente da fêmea
Algumas fêmeas resistem o ornamento,
de modo que os machos se desenvolvem
um mais exagerado
Uma corrida de armas leva a formação
de um caráter “não útil”

140. Seleção de viabilidade sobre o sistema sensorial feminino
Atração feminina para um Exploração
atributo masculino ausente Sensorial
Inicial
A mutação produz um atributo
rudimentares de sinalização
Aptidão da fêmea cai
Exageração da Limiar de copula da
Sinalização do macho Fêmea aumenta
Atração do macho cai

141. Viés na Escolha de Macho pela
Fêmea
Recursos proporcionados por machos
Cuidado Parental dos machos
Qualidade do macho (genes bons)

142. Viés do Receptor na Escolha por Fêmeas
Evidencias de viés sensorial pré-existente (“viés do
receptor”):
(1) Dicas de forrageio:
- as fêmeas de Gasterosteus aculeatus preferem objetos vermelhos
ao forragear, e também preferem machos com pescoços e barrigas
vermelhos
- as fêmeas de Ptilonorhynchus violaceus são
atraídas a objetos alimentares similares em cor
aos artefatos usados por machos em exposições
(2) As fêmeas de Poecilia latipinna preferem
machos com mais área superficial
(3) Evitar predadores: as fêmeas de Achroia grisella evitam o sonar dos
morcegos, mais são atraídas as freqüências altas
de vibração dos machos
(4)atração geral a simetria

143. As Fêmeas podem escolher
Não adaptivamente: devido de viés sensorial,
ou reconhecimento da espécie.
Adaptivamente direta: for razões da
capacidade de fertilização, fecundidade,
nutrição, capacidade parental, qualidade do
território, para evitar doenças venerais,
status social das proles
Adaptivamente por meio de genes bons:
devido a atratividade herdada dos filhos, ou
mais ‘qualidade’ geral.

144. Dimorfismo sexual do tamanho:
exemplos dos Primatas
Humano Poliginia facultativa 1.1
Gorila Poliginia, 1 1.5
Orangotango Poliginia, solitária 2.0
Gibão Monogamia 1.02
Chimpanzé Poliginia, muitos 1.3
Bonobo Poliginia, muitos 1.2

145. Machos e Fêmeas
Nas babuínos os machos e fêmeas competem para
atenção.
Machos são maiores do que as fêmeas, e
competem entre eles

146. Inchações sexuais de fêmeas

147. Dicas de Aptidão: escolha da fêmea por
machos
As fêmeas de Papio hamadryas produzem inchações sexuais
durante a ovulação
-Também divulga seu valor
-reprodutivo, como previsto na
-teoria da “sinalização honesta”
- fêmeas com inchações maiores
atingiram a maturidade reprodutiva
a idade mais jovem, tiveram mais
filhotes, e mais filhotes que sobreviveram
Resultado: os machos gastam mais esforço brigando por, e
mais tempo limpando as fêmeas com inchações maiores
assim, um atributo feminino é usado como dica confiável da
alocação masculina do esforço reprodutivo
-(Domb e Pagel 2001, Nature 410:204-206)

148. A Seleção Intra-sexual
Os machos competem por territórios, controle das
fêmeas, ou oportunidades de copular; as fêmeas ficam
com o ganhador
(1)Combate é um tipo comum da competição pré-
copula, resultando na evolução de
atributos masculinos para brigar
- chifre do veado
- tamanho corporal em Conolophus subcristatus
- os machos que são maiores do que o tamanho
ideal tendem não sobreviver muito, mas têm mais
filhotes durante sua vida, devido a fato que
conseguem territórios maiores e melhores

149. A Seleção Intra-sexual
Os machos competem por territórios, controle das
fêmeas, ou oportunidades de copular; as fêmeas ficam
com o ganhador
(2) A competição de espermas é uma forma da
competição pós-copula
- ejaculados maiores quando há competição para as
fêmeas
- pode ser desencadeado pelo cheiro de machos
competidores próximos
- pode ser modulado dependendo da avaliação do
macho da promiscuidade da fêmea
- tipos múltiplos de esperma: atacantes, zagas e
matadores
- caso extremo: seqüestro testicular em Hemiptera

150. Competição entre Espermas

151. Bellis, M. e Baker, R. 1995. Human sperm competition:
copulation, masturbation and infidelity. London: Chapman
& Hall
Estudaram pares usando camisinhas cada vez
que copularam
Imediatamente após a copula, o conteúdo da
camisinha foi fixado e entregue ao laboratório
no próximo dia
No laboratório, o volume e número de
espermas foram medidos
Com cada amostra o par registrou:
– Tempo desde a copula anterior
– Porcentagem de tempo junto durante o intervalo

152. Bellis, M. e Baker, R. 1995. Previsão
O número de espermas ejaculadas deve
variar com a probabilidade da
competição entre espermas
O número de espermas ejaculadas não
deve variar com o tempo desde a copula
anterior

153. Bellis, M. e Baker, R. 1995. Resultados
Número de espermas ejaculadas
independente do volume
Tempo desde a última ejaculação foi um
indicador fraco do número de espermas
ejaculadas
Número de espermas ejaculadas variou
positivamente com a massa corporal da
fêmea
Número de espermas ejaculadas variou
inversamente com o porcentagem de
tempo junto desde a última ejaculação

154. Bellis, M. e Baker, R. 1995

155. Hirundo rústica
O macho e a fêmea constroem junto o ninho e
ambos alimentam os filhotes
Porque ambos cuidam os filhotes para
equivaler o investimento parental, mas outros
fatores sugerem que exibem a seleção sexual
não é uma espécie monógama
o dimorfismo sexual sugere que a fêmea
escolha o macho
A qualidade dos parentes potencias pode
variar

156. A Seleção Sexual e a ‘Escolha’ por Fêmeas
Moller (1988 estudou a escolha por fêmeas em Hirundo rústica
- machos com rabos compridos
- hipótese: as fêmeas preferem os machos com rabos mais
compridos
- assim, a seleção sexual força a evolução desse atributo
de exposição masculina

157. A Seleção Sexual e a ‘Escolha’ por Fêmeas
Dados de Moller (1988):
Número de machos
Distribuição do
comprimento do rabo em
Hirundo rustica
Número de fêmeas
Comprimento do rabo (mm)

158. A Seleção Sexual e a ‘Escolha’ por Fêmeas
Experimento:
Manipulou o comprimento do rabo de 44 machos,
divididos em 4 grupos de 11
 Rabo cortado: cortou 2 cm das plumas do rabo
 Controle 1: cortou 2 cm das plumas do rabo, colou de
volta (controle para colar)
 Controle 2: capturou e marcou aves, sem tocar plumas
 Rabo alongado: colou 2 cm cortado dos rabos cortados
aos rabos desse grupo de aves

159. Número de machos
Tratamento do rabo cortado:
cortou 2 cm das plumas do rabo
Número de fêmeas
Comprimento do rabo (mm)

160. Cortado Controle 1 Controle 2 Alongado Cortado Controle 1 Controle 2 Alongado
Cortado Controle 1 Controle 2 Alongado
Tratamento do Rabo Tratamento do Rabo Tratamento do Rabo
Período pré-copula % de ninhadas Número de
adicionais proles
Resultado: machos com rabos alongados:
(1) conseguirem pares mais rapidamente
(2) freqüentemente produziram 2 ninhadas
(3) tinham a maior número de proles

161. Cortado Controle 1 Controle 2 Alongado Cortado Controle 1 Controle 2 Alongado Cortado Controle 1 Controle 2 Alongado
Tratamento do Rabo Tratamento do Rabo Tratamento do Rabo
Período pré-copula % de ninhadas Número de
adicionais proles
Conclusão: as fêmeas escolham machos a base do
comprimento do rabo, o que pode indicar o aptidão
relativo do macho
..mas, existe uma explicação alternativa consistente
com os dados?

162. Os machos usam o comprimento do rabo
para atrair as fêmeas.
Os machos com rabos Expõe o rabo no vôo as fêmeas
alongados atraírem mais após do que ele estabelece um
território e construa um ninho
fêmeas e copularam mais
rapidamente. Quanto
maior o rabo maior a
diferencia.
Se a fêmea copulou com
um macho de rabo corto,
geralmente procurou
copular com outros machos
Os machos com rabos mais
compridos tinham mais
chance de copular com
mais de uma fêmea

163. Andersson (1982)
Os machos de Hirundo rustica tem
plumas compridas no rabo, até
de 50 cm de comprimento.
Os rabos de alguns machos foram
cortadas, e extensões foram
colocadas nos rabos de outros
machos.

164. Dados de Andersson (1982):
Escolha por fêmea do
comprimento do rabo
Número médio de ninhos por macho
Experimento: manipular o
comprimento do rabo por 25 cm
Resultados: machos alargados
tinham mais ninhos no seu
território; machos com rabos
cortados tinham menos ninhos
Conclusão: os atributos do macho
são favorecidos na escolha por
fêmea, e podem ter evoluídos em
resposta a essa preferência
Tratamento do Rabo

165. Mas dentro a amplitude
natural do tamanho de rabos:
Número médio de ninhos por macho
“..os rabos adultos de sete
machos territoriais tinham
um comprimento médio de
49.6 cm… Não houve
correlação significativa entre
o comprimento do rabo do
macho e o número de ninhos
no território antes do
experimento.”
Tratamento do Rabo

166. …e para rabos curtos:
- As fêmeas preferem os
machos com rabos alargados,
Número médio de ninhos por macho
indicando que essa preferência
existia nas fêmeas antes da
evolução do rabo comprido no
macho (viés do receptor)
Pryke SR, Andersson S
(2002) Proc Royal Soc London
B 269: 2141-2146
Tratamento do Rabo

167. HILL GE. 1991.
Plumage coloration is a sexually selected indicator
of male quality. NATURE 350: 337-339
Na ave, Carpodacus mexicanus, a coloração
das plumas masculinas é uma função do
consumo de carotenóides. …
… machos artificialmente mais % revistos 58  50  65
brilhantes formaram pares mais % com par 100 > 60 > 27
rapidamente do que machos Dias até par 12 < 20 < 28
controles.
isitas alimentares / hora
Entre os machos não manipulados, a
coloração das plumas foi correlacionada s
Plumas do filho
com a atração do ninho e a sobrevivência
invernal. s
s
s
Adicionalmente, houve uma correlação s
s
positiva entre a coloração dos pais e
seus filhos: “filhos sexy” apagado brilhante

168. Sistemas sociais versus genéticos:
Burley et al. 1996. Sexual selection and extrapair fertilization
in a socially monogamous passerine, the zebra finch ...
macho
fêmea
Behav. Ecol. 7:218-226.
Abstract:
… o porcentagem de filhotes criados por machos que não
eram os pais genéticos … como determinado pela DNA …
… eram de 16% e 40% para machos com bandas vermelhas
e verdes {as fêmeas gostam de machos com bandas
vermelhas}
… proporcionalmente diretamente a taxa da participação
da fêmea em copulas fora do par não forcadas …
Resultados sugerem que …
Os machos não atrativos ganham aptidão por via de um investimento parental
elevado, ... Os machos atrativos se beneficiam por um investimento parental menor
e aumento da alocação nas copulas fora do par.
Gill et al. 1999. Male attractiveness and differential testosterone investment in
zebra finch eggs. SCIENCE 286: 126-128.
… as aves femininas depositam teores maiores de testosterona … nos ovos quando
cruzadas com machos mais atrativos {bandas vermelhas versus verdes}
{ Hunt et al. 1997. Preferência para vermelho perdida se a luz UV filtrada }

169. Escolha por Fêmeas Baseada em Dicas
de Aptidão
Premissa de muitos estudos: todo atributo exagerado
informa as fêmeas quais machos são os mais aptos
- pode ser ou não: alguns atributos pode
sobrecarregar o sistema sensorial da fêmea,
promovendo decisões erradas de copula e não indicando
o aptidão do macho
- outros atributos podem ser indicadores mais
confiáveis do aptidão do macho, e as fêmeas que
preferem esses atributos produzirão filhotes mais
aptos
- combinação: falhas em atributos grandes de
exposição podem indicar uma falta de resistência do
macho as parasitas, assim informando algo útil a fêmea

170. Escolha por Fêmea Baseada em Dicas
de Aptidão: Hyla versicolor
Os machos se expõem com canto. O
comprimento e a velocidade do canto são
relevantes a escolha da fêmea
Quando os machos escutam outros machos
cantando próximo aumentam a velocidade e
comprimento do canto
As fêmeas procuram um macho cantando mais
longe implicando uma forte seleção

171. Escolha por Fêmea Baseada em Dicas de
Aptidão : Hyla versicolor
Exemplo: fêmeas de Hyla versicolor preferem machos
que produzem cantos mais compridos e mais rápidos.
Esses machos têm aptidões superiores?
Experimento: fertilizar os ovos com
Esperma de machos que cantam mais
E de machos que cantam menos
- Aptidão dos filhotes julgado por critérios de:
a rapidez de crescimento e maturação, tamanho
corporal, sobrevivência
Resultados: machos que cantaram mais tinham mais
filhotes que tinham a mesma ou mais aptidão do que
filhotes de machos que cantaram menos

172. Resultados Experimentais: Hyla
versicolor
Caixas de som foram
usados para tocar cantos
75% das fêmeas
preferiam cantos
compridos, ainda quando
cantos mais curtos
tinham mais volume
72% das fêmeas foram
além da caixa de som mais
próxima a caixa de som
com o canto mais
comprido

174. A Escolha por Fêmeas pode Operar após
a Copula
- galinhas podem ser forçadas copular com machos
“inferiores” (socialmente menos dominantes)
- porém, quando isso ocorre, podem atrair
competidores dominantes para deslocar a esperma de
seu rival
- também pode ejetar seletivamente a esperma de
machos inferiores
- As fêmeas do pato põem ovos maiores após a copula
com machos preferidos
- nenhum efeito da paternidade sobre a condição
dos filhotes

175. Padrões de Relação Sexual
Relações sociais e sexuais não sempre são iguais.
Monogamia: ligação de par pode durar por uma
estação reprodutiva ou a vida.
– Peixe anjo: Machos pequenos que fundem parcialmente
com a fêmea maior para o resto da vida!!
– Fornecem espermatoides quando necessário.

176. Escolha pela Fêmea: Monogamia
A escolha de par baseada na qualidade do
território
A escolha do par baseada no provisionamento do
macho
– A alimentação durante o cortejo é um indicador
A escolha do par baseada na qualidade do macho
Copulas com outros baseadas na qualidade do
macho

177. Padrões de Relação Sexual
Poligamia, um indivíduo estabelece uma relação
com vários indivíduos do sexo oposto.
Poliginia refere ao arranjo de “harém” no qual um
macho solitário têm várias fêmeas; o arranjo
oposto é a poliandria — uma fêmea solitária com
um harém de machos.

178. A Forca da Seleção Sexual
Mais forte na poliginia de dominância de
machos
– Os superiores 5-10% dos machos fazem 90%+
das copulas
Poliginia intermédia de defesa de recursos
– Machos de Agelaius phoeniceus podem ter 15
fêmeas, comparado a 0 a 1 nos machos não
dominantes
Mais fraco na monogamia
– As vezes não fraca devido a copulas fora do
par

179. A Importância Relativa Varia com
o Sistema de Copula
A poliginia de defesa de recursos –
recursos primários (também a
poliandria de defesa de recursos)
Monogamia – os três são importantes
A poliginia de dominância do macho –
somente a qualidade do macho (a
qualidade da fêmea para a escolha de
macho na poliandria de acesso feminino)

180. Copulas fora do par
A equação da evolução do sistema de copula
se aplica ao comportamento do macho,
gasta de esforço depende da probabilidade
de sucesso (p), e efeito de cuidado
reduzido do ninho (x-y)
Segurança de Fertilidade para a fêmea
Permite que a fêmea copular a base da
qualidade do macho quando a ligação de
pares se baseia nos recursos e cuidado
parental do macho

181. Padrões de Relação Sexual
Promiscuidade: procura de copulas fora de
uma relação estabelecida.
Mais comum nos machos.
As fêmeas também podem ser promiscuas:
– Aumentar o número total de filhotes
– Obter espermatoides de melhor qualidade
– Proteger os filhotes do macho dominante novo

182. Padrões de Relação Sexual
Ratos de Praieira:
monógamos sociais
durante a vida
Mas não
necessariamente
monógamos
sexualmente

183. Teste de Paternidade

184. O retorno da promiscuidade em moscas de fruta

185. A Resposta do Macho a Promiscuidade da
Fêmea
Vigia da fêmea: macho pode ficar
próximo a fêmea quando ela é fértil.
Competição dos Espermatoides
– Algumas espécies podem retirar alguns
espermatoides de uma copula previa
– Testes grandes  ejaculados grandes,
muitos espermatoides
As fêmeas de chimpanzé copulam até 1000
vezes por gravidez; gorilas, somente 30 vezes.
Os testes do chimpanzé relativamente maior >
gorilas.

186. Competição de Espermatozóides
A copula pode não
ser suficiente para
garantir o aptidão.
Dunnock macho
percebe que sua
fêmea está próxima
a outro macho, ele
bica a cloaca da
fêmea para induzir a
ejeção de
espermatozóides

187. Mais Competição de Espermatozóides
Tubarões administram um “banho de
poder” antes de depositar os
espermatozóides
Tamanho do testes varia
proporcionalmente a massa corporal e o
grau de competição de espermatozóides
Escolha da fêmea criptica:
armazenamento de espermatozóides e
uso seletivo

189. Competição de Espermatozóides em
Lêmures
Radespiel et al., Sperm competition in
grey mouse lemurs (Microcebus murinus)
Anim. Beh. 2002, 259-268.
Primata noturna pequena
Hierarquias de dominância em ambos
machos e fêmeas
Fêmeas dominantes sobre machos

190. Noite de Copula
Fêmeas permite
copulas somente na
noite da concepção.
Se não são receptivas
Macho dominante
obtive 11 copulas,
macho subordinado
obtive 1.

191. Seleção de Espermatozóides pelas
Fêmeas
Análise de DNA revela pais dominantes
54.5%, pais submissivos 45.5%
Machos mais jovens (provavelmente
subordinados) eram pais de 70%
Razão: Evitar mais velhos porque pode
ser o pai.

192. Vigilância da Parceira
Prever a competição de
espermatozóides
Fluidos na fluido seminal
Agressão física contra competidor
Canto de advertência
Copula prolongada

193. Competição e Conflito
Competição de espermatozóides em
moscas de fruta: Males fluido seminal do
macho mata o espermatozóides de outro
macho
danifica a fêmea, encurtando sua vida
Macho não se importa porque ele não vai
cruzar com ela novamente

194. Experimento de Cruzamento
Criar moscas de fruto monógamas
Machos que não produzem
espermatozóides deletérios terão mais
sucesso porque somente tem um par
Após 30 gerações mate a fêmea da
linhagem criado com um macho “normal”
Ela pediu sua defesa contra a toxina

195. Males' evolutionary responses to experimental removal of sexual selection.
Pitnick et al. 2001. Proc Royal Society Of London B 268:1071-1080.
Abstract:
avaliamos a influencia da … seleção sexual sobre os atributos
reprodutivos masculinos na espécie natural promiscua, D. melanogaster.
A seleção sexual foi retirada em duas populações replicas por meio do
cruzamento monógamo com a seleção aleatória de pares sexuais ou retida nas
testemunhas poliandras.
O cruzamento monógamo elimina … a competição para pares, a discriminação de
pares, a competição entre espermas, a escolha de fêmeas crípticas e, por isso, o
conflito sexual.
Os níveis de divergência entre linhagens na produção de espermas e os atributos
de aptidão masculino foram quantificados após de 38 a 81 gerações de seleção. …
Machos monógamos evoluíram um tamanho corporal menor e o tamanho dos
testículos e o número de espermas dentro dos testículos foram reduzidos
desproporcionalmente.
… o aptidão dos machos monógamos e seus pares reprodutivos foi maior sob a
reprodução num contexto não competitivo: as fêmeas que cruzaram uma vez com
machos monógamos produziram prole a uma taxa mais rápida e produzirem um
número total maior de proles sobreviventes do que as fêmeas cruzadas com
machos testemunhos. Os resultados indicam que a seleção sexual favorece o
aumento do número de espermas em D. melanogaster e … favorece alguns
atributos masculinos que conferem um custo direto a fecundidade das fêmeas.

196. Copulas são caras para machos.
Cordts R, Partridge L. 1996. Courtship reduces longevity of
male Drosophila melanogaster. ANIM. BEHAV. 52: 269-278.
… o cortejo sozinho foi suficiente para reduzir a longevidade do
macho. A copula e a produção de fluido seminal e espermas, porém,
não apresentaram custos …
p (ainda vivos)
Tentativas de copulas podem ser indicadores de uma taxa metabólica alterada
ou status hormonal {stress?} que torna os machos mais suscetíveis a morte.

197. A copula pode ser cara para a fêmea
Chapman et al. 1995.
Cost of mating in
Drosophila-melanogaster
females is mediated by
male accessory-gland products
NATURE 373: 241-244.
Abstract:
As fêmeas de Drosophila melanogaster com taxas elevadas de copula
geneticamente ou ambientalmente morrem a idades mais jovens.
Esse custo de copula não é atribuído a recepção de esperma.
Os produtos do fluido seminal das células principais da glândula acessória do
macho são responsáveis para o custo da copula nas fêmeas, e que um exposição a
esses produtos aumenta a taxa da mortalidade feminina.
Esses produtos também estão envolvidos
no aumento da taxa de postura de ovos,
na redução da receptividade feminina a copulas posteriores, e
na retirada ou destruição de esperma de pares anteriores.
O custo da copula as fêmeas pode representar o efeito secundário do conflito
evolutivo entre machos {‘sêmen tóxico!’}.
{ o jogo da copula não é bom para a espécie!}

198. Cruzamentos Múltiplos com Machos
Políginos
Replica

199. Intra-sexual- Competição de
Espermas
Ocorre com a fertilização interna
onde uma fêmea copula com mais de
um macho dentro de um curto período
de tempo numa corrida ao ovo
Os animais nessa situação tipicamente
têm ejaculados maiores com mais
espermas do que machos que não
participam nesse tipo de competição

200. Outras estratégias desenvolvidos
devido a competição entre espermas
Copula prolongada
Tampas copulatórias
Aplicação de feromônios a fêmea para
reduzir sua atratividade a outros
machos
Retirada dos espermatoides
depositados anteriormente por outro
macho

201. Competição entre Espermatoides
Os porcos são campeões!!
– Cada ejaculado têm mais do que um litro,
com 750 BILHÕES de espermatoides!!
Homem: 350 Milhões de espermatoides.
– O pênis do macho: suficiente comprido para
depositar os espermatoides diretamente no
útero da fêmea.

202. Padrões de Relação Sexual
O comportamento altruístico pode
aumentar o aptidão incluso como na
seleção de parentesco.
O sexo não reprodutivo pode ocorrer
para formar alianças ou pare resolver
conflitos.

203. Conflitos Alternativos
Quando compense ser covarde
Os competidores pobres evitam conflitos
diretos com o uso de comportamentos
alternativos
Adaptações que promovem
– Comportamentos de decepção
– Hermafroditas
– Anões
– Coerção e copulas forçadas
– Infanticida

204. Copula coerciva não forçada em besouros
de moscas escorpiões

205. Copulas frente a frente são raras nos mamíferos

206. A receptividade sexual e o ciclo ovariano
num bonobo e um chimpanzé

207. Estratégias Alternativas de Copula
Shine et al. Transvestite garter snakes,
Anim. Beh. 2000, 349-359.
Machos mimetizem fêmeas ao emergir
do inverno e produzem lipídeos
femininos

208. Cobras Travestis
Fêmeas falsas atraim machos a bola de
copulas:
Intensidade de resposta
0: sem interesse
1: sacam língua rapidamente
2: empoar mandíbula
3: corrigem corpo

209. Resultados
Fêmea falsa e fêmea verdadeira capazes
induzir as respostas
Experimento de esfregar fêmeas falsas
a fêmeas e testando a resposta sexual
de outros machos.
Somente fêmeas falsas elícita a
resposta o seja é mais do que os lipídeos

210. Por que acontece esse fenômeno?
Confunde outros machos (dura somente
de 24 a 48 horas)
Não gasta tempo a tão quando não está
preparado sexualmente
Competição reduzida quando preparado
Machos agressivos entre eles, mas não
as fêmeas

211. Quando os machos escolhem?
Shine et al., Garter snake male mate
choice, Anim. Beh. 2001, 1133-1141.
Machos têm número limitado de
espermatozóides quando emergem e
precisam escolher bem (espermatozóides
não se renovam)
Copula Assortativa por tamanho:
Comprimento total menor do que 45 cm.=
pequeno, 45-55cm.=médio, maior do que
55cm = grande

212. Cruzamento Assortativo
Experimento em arena com 3 fêmeas,
S, M ou L e 6 machos, 2 de cada
tamanho.
Machos cortejam fêmeas maiores,
menos os machos pequenos.
Espermatozóides limitados implicam que
os machos precisam maximizar o seu uso

213. Seleção Sexual nas plantas

214. A Seleção Sexual Em Plantas
As plantas freqüentemente tem dimorfismo
sexual
O parente da semente (fêmea) realiza um
investimento reprodutivo muito maior do que o
doador de pólen.
A copula envolve a polinização de sucesso
Sucesso de copula = acesso aos polinizadores
Os princípios da seleção sexual prevê que o
sucesso dos doadores de pólen é mais limitado
pelo acesso aos polinizadores do que no parente
da semente (fêmea)

215. Rabanete silvestre
auto-incompatível
Flores brancas e amarelas; branca é
dominante
População estudada: 8 WW (branca) e 8 ww
(amarela) plantas
Monitoramento de visitas de polinizadores a
cada cor da flor. ¾ das visitas foram a flores
amarelas.
Medido do sucesso reprodutivo da função
masculina e feminina

216. Interação Pólen e Estigma

217. Resultados – Sucesso da Fêmea
Para as fêmeas um contagem simples do
número de plantas que produziram frutos
com sementes.
Essencialmente todas as plantas
produziram sementes.

218. Resultados – sucesso do macho
A medida do sucesso do macho é mais difícil
Impossível fazer por plantas individuais
Precisa criar as sementes produzidas pelo
parente amarelo de sementes e determinar
quantos flores brancas e quantas flores
amarelas
Por que?
Porque se o parente amarelo (recessivo) for
polinizado pelo pólen amarelo produziria
plantas amarelas, mas se por pólen branco
produziria plantas brancas

219. Resultados
O sucesso reprodutivo dos parentes da semente
amarela pode ser usado como uma estimativa do
sucesso reprodutivo relativo de ambos os pais.
– O fato que as sementes são produzidas (e o
número de sementes produzidas) dá o sucesso
reprodutivo das fêmeas.
– O número de proles amarelas versus brancas
indica o sucesso reprodutivo dos machos.
O que aconteceu?

220. •Porém, as plantas com flores amarelas
obtiveram 75% das visitas dos polinizadores
Se o sucesso reprodutivo do macho é limitado pelas
visitas dos polinizadores então as plantas com
flores amarelas devem receber ¾ do sucesso
reprodutivo, porque recebem ¾ das visitas.
¾ das sementes produziram plantas de flores
amarelas. O sucesso do macho foi relacionado
diretamente ao acesso aos polinizadores e onde
colocara o pólen.
Mas o parente da semente (fêmeas) tem sucesso
iguais na produção de sementes sem importância
qual macho proporciona o pólen
Por isso, o sucesso reprodutivo dos machos é mais
limitado pelo acesso aos polinizadores do que para
as fêmeas

221. Se esse raciocínio vale….
Previsão: as plantas dioecias terão
flores dimorficas e que ??? as flores
masculinas devem ser mais vistosas e
fazer o necessário para atrair
polinizadores e assegurar que seu pólen
terá sucesso.
•Muitos estudos confirmam essa previsão

222. Nas espécies polinizadas pelo vento ….
O tamanho das partes da flor protegem as
partes reprodutivas, quanto maior as
partes reprodutivas, maior o perianto
(sépalas + pétalas)
Mas, para a polinização por animais existe
uma variedade de estratégias …..

223. Os machos têm periantos maiores e mais
vistosos ainda que suas estruturas reprodutivas
são muito menores do que as da fêmea
Os machos também seem to have stronger
odores mais fortes e mais flores por
inflorescência
As flores maiores são visitadas
preferencialmente por abelhas e borboletas.
As flores maiores serão visitadas primeiro e
seu pólen terá a vantagem inicial para formar
um túbulo de pólen no pistil da flor que poliniza.
Além disso, as fêmeas tipicamente recebem 4
vezes a quantidade de pólen necessário para
produzir sementes com sucesso

224. A orquídea enganosa
As flores masculinas treinam as abelhas
machos não visitar outras flores
masculinas
A orquídea também assegura que
nenhum outro pólen chegando a mesma
flor feminina depois será capaz de
polinizar
Como fazem isso?

225. As orquídeas do gênero Catasetum são
dimorficas
Machos produzem pólen numa polinaria que é
retido por um mecanismo de gatilho
Quando a abelha aciona o gatilho, a polinaria tira e
fica grudada a costa da abelha
Após o tiro a abelha evita outras flores masculinas
Quando a abelha visita a flor feminina, a flor é
menor e retira a polinaria da abelha
E depois fica sobre a estigma receptiva
Em resposta a estigma encha e fecha qualquer
outra polinização

226. Resumo
Machos  muitos gametas pequenas 
dependem da fêmea para gametas grandes
A fêmea escolha o par macho ótimo
A determinação do sexo: temperatura,
fatores sociais, cromossomos
– Sexo homogametico = condição de praxe
Sry  testes  T  masculização do cérebro
e genitália externa
Outros genes sobre Y  outros aspectos

227. Resumo
Monogamia freqüentemente promove a
sobrevivência dos filhotes
– Monogamia social versus monogamia sexual
Ambos machos e fêmeas podem ser
promíscuos.
Resposta do macho à promiscuidade da fêmea:
– Vigia do par
– Competição de espermatoides
Evitar o incesto tem base biológico.
A copula pode ter uma função não reprodutiva.

228. Referencias
Andersson, M (1994) Sexual Selection.
Princeton University Press
C. Darwin (1871) The Descent of Man and
Selection in Relation to Sex. Republicado em
1981 pelo Princeton University Press.
Dawkins, MS (1995) Unravelling Animal
Behaviour, 2nd edn. Capitulo 6.
Krebs, JR e Davies, NB (1993) An introduction
to Behavioural Ecology, 3rd edn. Blackwell
Scientific.
Ridley, M (1996) Evolution, 2nd edn. Blackwell
Science. Section 11.4. (pp 296-307)