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Ecologia de Populações



          Sexo


  Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
  popecologia@hotmail.com
sexo
"Três formas para fazer um embrião




                                                                No caso de
                                                             gêmeos idênticos
                                                              Se um morre
                                                             ainda está vivo?

Abnormal gene expression in cloned mice derived from embryonic stem cell and
cumulus cell nuclei. Humphreys D. et al. P NATL ACAD SCI USA 99 (20):
12889-12894 OCT 1 2002
Copulas são caras para machos.
Cordts R, Partridge L. 1996. Courtship reduces longevity of
male Drosophila melanogaster. ANIM. BEHAV. 52: 269-278.
  … o cortejo sozinho foi suficiente para reduzir a longevidade do
  macho. A copula e a produção de fluido seminal e espermas, porém,
  não apresentaram custos …
           p (ainda vivos)




 Tentativas de copulas podem ser indicadores de uma taxa metabólica alterada
 ou status hormonal {stress?} que torna os machos mais suscetíveis a morte.
A copula pode ser cara para a fêmea
          Chapman et al. 1995.
          Cost of mating in
          Drosophila melanogaster
          females is mediated by
           male accessory-gland products
          NATURE 373: 241-244.
Abstract:
As fêmeas de Drosophila melanogaster com taxas elevadas de copula
geneticamente ou ambientalmente morrem a idades mais jovens.
Esse custo de copula não é atribuído a recepção de esperma.
Os produtos do fluido seminal das células principais da glândula acessória do
macho são responsáveis para o custo da copula nas fêmeas, e que um exposição a
esses produtos aumenta a taxa da mortalidade feminina.

Esses produtos também estão envolvidos
    no aumento da taxa de postura de ovos,
    na redução da receptividade feminina a copulas posteriores, e
    na retirada ou destruição de esperma de pares anteriores.
O custo da copula as fêmeas pode representar o efeito secundário do conflito
evolutivo entre machos {‘sêmen tóxico!’}.
                { o jogo da copula não é bom para a espécie!}
Sumário do Tópico
Vantagens da reprodução sexual
– Elimina as mutações ruins (proles não reproduzem)
– Adaptação a ambientes mutantes
– Adaptação aos aspetos de ambientes
  constantes
– Separa as mutações benéficas das
  mutações ruins
As duas formas principais de reprodução nos
                animais:
•A reprodução assexuada “sem sexo” : a criação
de indivíduos novos com todos os genes provem
de um pai sem a fusão de ovo e esperma
   -Depende principalmente da divisão mitótica


•A reprodução sexual: criação de proles pela fusão de
gametas haplóides para formar um ovo fertilizado
(zigoto) que é diplóide
    -aumenta a variabilidade genética das proles ao
    gerar combinações únicas dos genes herdados dos
    dois pais
     -pode aumentar o sucesso reprodutivo dos pais
      quando os fatores ambientais mudam
      rapidamente
Variedade de Métodos de
           Reprodução
Seleção Natural: atributos desvantajosos
tendem sumir e os atributos vantajosos são
repassados.
Os atributos herdáveis são codificados em
trechos de DNA nos cromossomos do núcleo
em cada célula de um organismo.
A genoma humana contem ~ 20,000–25,000
genes.
Tempo é o fator principal na evolução.
Variedade dos Métodos de
          Reprodução
As primeiras formas de vida a usar DNA
foram organismos uni-celulares
microscópicos, que reproduziram a se
dividir (fissão binária).
Atualmente, as bactérias trocam DNA
por meio da conjugação; bactéria se
conectam por um túbulo fino (pilus), e o
DNA (plasmidico) passa pelo túbulo a
genoma recipiente da bactéria.
Uma breve historia do sexo




      Bilhões de anos
Por que o sexo???
A reprodução assexuada é mais rápida e
mais fácil  mais proles por indivíduo.
–   Bactéria.
–   Tiririca.
–   Lagartos.
–   Com a reprodução sexual ocorre uma
    diluição da própria herança
Reprodução Assexuada
Definições

Nos eucariotes: sexo é a produção de gametas
       por meiose, e depois singamia




 Fêmea: a forma do organismo que carrega a
  maior sustento para a prole (o ovo). Todos
 os outros "sexos" são machos por definição.
Definições

A conseqüência genética mais importante do
 sexo: união numa única célula os genes de
          duas células parentais.



O processo da recombinação genética que
ocorre durante a meiose também assegura
     que os genes são diferentes mas
   cromossomos (homólogos) podem ser
  combinados em um único cromossomo.
Conjugação de bactérias

Duas bactérias conectadas por
Meio de um túbulo fino
Conjugação de bactérias
Uma bactéria com um pedaço
pequeno circular de DNA se
encontra uma bactéria sem
                    Se forma um pilus, e uma As duas bactérias
                    copia do plasmódio passa a Se separam
                    outra bactéria
Variedade de Métodos de
          Reprodução
Os organismos uni-celulares dividem por
meio da mitose, ou seja têm reprodução
assexual.
Mitose
Mitose
Mitose
Mitose
Muitos invertebrados reproduzem de
           forma assexuada
   •Fissão: a separação do pai em dois ou
   mais indivíduos de tamanhos similares

   •Brotamento: indivíduos novos originam do
   crescimento de indivíduos existentes
      -Cnidarians e tunicaos
         -Podem se soltar do pai ou ficar fixado
         (formação de colônias extensivas como
         corais)

         •Fragmentação: A quebra do corpo em vários
         pedaços
               -Todo pedaço não se desenvolve em
adulto
Regeneração precisa acompanhar a fragmentação
      •Novo crescimento de partes faltantes do corpo
      •Esponjas, cnidarians, polichaetos, tunicados
      (reprodução)
             -Muitas estrelas do mar podem regenerar partes
faltantes do corpo — não é reprodução, mas muitas estrelas do
mar podem reproduzir de um apêndice perdido
Vantagens potenciais da
   reprodução assexuada

•Permite indivíduos que vivem isoladamente
produzir filhotes sem encontrar um par do outro
sexo


•Pode produzir muitos filhotes em pouco tempo


•Favorável em ambientes estáveis — produz
precisamente os genótipos de sucesso
Variedade de Métodos de
          Reprodução
Os organismos multi-celulares:
capacidade de reprodução sexual
(mistura de genes de dois indivíduos por
meio da fusão de duas gametas).
Gametas: usualmente haplóides (metade
do número de cromossomos num célula
diplóide normal).
Gametas Haplóides: produzidas pela
meiose.
Gametas
Gametas originam da meiose
 •Gameta feminina: ovo (não fertilizado); grande, não
 móveis




 •Gameta masculina: espermatoides; muito mais pequenas,
 móveis
Meiose
Meiose
Meiose
Reprodução

Gametas que fertilizam =
espermatozóide
Gametas que proporcionam vantagem
após a fertilização = ovo
Historia
•     Idéia do século 18 da pré-formação:
    ovo ou espermatoides pré-formados,
    infante miniaturo, o homúnculo
    • Epigênese de Aristóteles: a forma de
    um animal gradualmente emerge de um
    ovo sem forma
•   Fertilização: União do espermatoides e o ovo
    i. Externa: os ovos são soltos pela fêmea num ambiente
       úmido onde são fertilizados pelo macho

       1. Habitat precisa ser úmido para evitar a ressaca e
          permita que os espermatoides nadam.

       2. Timing é crítico para encontrar ovos receptivos

       3. Fatores ambientais podem causar uma população a
           soltar as gametas de uma vez, ou sinais químicas de
           um indivíduo soltando gametas podem desencadear a
           soltura em outros indivíduos

       4. Indivíduos podem exibir comportamento de cortejo
           que resulta na fertilização do ovo
•   Interna: Os espermatoides são depositados
    sobre ou próximo ao trato reprodutivo da
    fêmea, e a fertilização ocorre dentro do
    trato
    1. Adaptação que permite os espermatoides
       alcançar o ovo num ambiente seco

    2. Requer comportamento que resulta na
        copula

    •   O comportamento não característico é
        eliminado pela seleção natural.

    •   As aranhas fêmeas podem comer os
        machos que não dão ou respondem a sinais
        específicos durante a copula.
Duas temas principais na evolução do sistema
               reprodutivo:

1. A transferência gradual para a
   fertilização interna comparada com a
   fertilização externa
2. A separação da relação estrutural
   entre o sistema de excreção o sistema
   reprodutivo
Fertilização
Fertilização
•Uso de feromônios — sinais químicos soltos por um
organismo que influencia a fisiologia ou
comportamento de outros indivíduos da mesma
espécie.

   -Moléculas pequenas voláteis ou solúveis na água
   que dispersam no ambiente, e como os hormônios,
   são ativos em concentrações pequenas
•   Toda espécies produz mais filhotes que podem
    sobreviver e reproduzir
    1. Fertilização Externa = mais zigotos, mas com
       menos sobrevivência proporcional
    2. Fertilização Interna = menos zigotos
    3. Tipos principais de proteção
       a. Cascos duros dos ovos
       b. Desenvolvimento do embrião dentro do trato
           reprodutivo da fêmea
       c. Cuidado Parental dos ovos e filhotes
    4. Os ovos terrestres podem sobreviver em
       ambientes duros
       a. Muitos animais retêm o embrião no trato
           reprodutivo da fêmea

Os embriões são nutridos pela placenta
Produção e entrega de Gametas
•   Gônadas — os órgãos que produzem gametas na maioria dos
    animais.
    a. Sistema mais simples — policaetas

       i.   Maioria têm sexos separados mas não têm gônadas
            distintas

       ii. Espermatoides e ovos desenvolvem de células não
            diferenciadas que ficam no cólon

       iii. Gametas maduram — soltos do corpo da parede do
            corpo e enchem o cólon

       1. Podem ser soltas de aberturas de excreção, ou a
           massa de ovos em crescimento pode quebrar a
           parede do corpo, matando o indivíduo
Insetos— sexos separados com
   sistemas reprodutivos complexos
   i.   Macho — os espermatoides
        desenvolvem num par de testes e
        descem um duto dobrado à dois
        versículos seminais onde ficam
        guardados. Na copula, os
        espermatoides são ejaculados no
        sistema reprodutivo da fêmea.
   ii. Fêmea — os ovos desenvolvem num
        par de ovários e descem por dutos
        até a vagina, onda a fertilização
        ocorre.
   iii. iii. Muitas espécies têm uma
        espermática, uma bolsa na qual os
        espermatoides podem ser guardados
        viáveis por até um ano ou mais
•   O sistema dos vertebrados é similar, mas com
    algumas variações importantes

    a. Muitos vertebrados não mamíferos — sistemas
       digestivos, urinários e reprodutivos têm abertura
       comum ao ambiente, a cloaca

          i. Mamíferos não têm cloacas
          ii. Muitos vertebrados não mamíferos não têm
              um pênis bem desenvolvido e invertem a
              cloaca para ejacular

•   O útero da maioria dos vertebrados é divido
    completamente ou parcialmente em duas câmaras —
    não no Homem ou mamíferos que produzem poucos
    filhotes por vez.
Tendências na evolução do sistema reprodutivo:



 1. A mudança gradual à fertilização
    interna versus a fertilização externa
 2. A separação da relação estrutural do
    sistema da excreção do sistema
    reprodutivo
Por que o sexo???
A Seleção Natural assegura a
       reprodução sexual
O sexo é um enigma evolutivo.
É muito inferior a reprodução assexuada
mensurado pelo produção reprodutiva.
– Se uma população tinha a metade fêmeas
  sexuais e outra metade fêmeas assexuadas, a
  condição assexuada aumentaria.
   Todas as proles de fêmeas assexuadas seriam
   filhas reprodutivas.
   Somente a metade das proles das fêmeas sexuais
   seria feminina; a outra metade seria
   necessariamente machos.
A seleção natural mantém a reprodução
sexual
-o sexo gera variação genética durante a meiose e
fertilização.

-A variação de geração a geração pode ser o mais
importante para a razão do sexo.

-As desvantagens da reprodução sexual é que produz
menos proles do que a reprodução assexuada.

-a variação produzida durante a meiose ganha a
desvantagem, e a reprodução sexual domina.
Reprodução Assexuada versus Sexual
Por que o sexo???
Vantagens:
Limita mutações ruins
– Assexual: todos filhotes recebem todas as
  mutações
– Sexual: Distribuição aleatória das
  mutações. Os indivíduos com as piores
  mutações geralmente não reproduzem
Reprodução limita as mutações ruins
Assexuada
            Pais                     Proles




                                     Proles
Sexual
            Pais




O Gene normal
X Gene com
  Mutação ruim
Por que o Sexo???
Vantagens:
Gera combinações benéficas de genes
– Adaptação a ambientes mutantes
– Adaptação a todo aspecto de ambientes
  constantes
   Hipótese de Jack Spratt
– Pode separar as mutações benéficas das
  mutações ruins
Por que 2 sexos diferentes?
Por que não compartilhar genes com um
par similar?
Hermafroditas: lombrigas, moluscos,
plantas florescentes
– Cada indivíduo  gametas masculinas e
  femininas, mas não se auto-fecunda
Determinação do Sexo
Gregor Mendel: unidades discretas de
herança
Ligação de genes herdados
conjuntamente: cromossomos
Cromossomos Sexuais
– Mamíferos: XX (F) versuss XY (M); Aves:
  ZZ (M) versus ZW (F)
    Sry: Região da determinação do sexo do
    cromossomo Y
    LeVay: TDF (fator de determinação de testis—
    antes de conhecer o gene atual
Cromossomos Humanos
Determinação do Sexo
Cromossomos
Hormônios mediam a maior parte, ou
    toda, a diferencia genética
A determinação do sexo
Porque a reprodução sexual é tão importante,
‘deve’ ser altamente conservada.
– Mas não é!!
Temperatura
– Répteis, anfíbios, peixes
    Sem razão aparente se as temperaturas altas ou baixas
     machos ou fêmeas
Social
– Alguns peixes: presencia do macho reprodutivo 
  outros são fêmeas ou machos não reprodutivos.
    Ao morrer o macho  fêmea maior do grupo  macho
O sexo do jacaré é determinado pela temperatura
       experimentada durante a incubação
Reprodução Sexual:
Seleção destrutiva das gametas
Por que 2 sexos diferentes?
Investimento reprodutivo:
Quanto esperar de seu par?
As fêmeas contribuem mais recursos:
ovos grandes que se desenvolvem dentro
de seu corpo, leite…..
Mas pode escolher o par — o indivíduo
que protege-a e ajudar cuidar dos
filhotes.
Dois sexos de cupins, mas somente 1 macho e 1
 fêmea copulam. Os outros são soldados ou
                  operarias.
Sexo
Uma decisão crítica da historia vital refere a se
reproduz sexualmente ou não, e se copula com ela
mesma.
– Essa também envolve a ecologia, porque a utilidade
  evolutiva da reprodução sexual é principalmente para
  produzir proles viáveis.
– Se o organismo é bem adaptado ao ambiente, pode criar
  um desvantagem porque o sexo quebra as combinações
  potencialmente úteis de alelos.
– Nos ambientes mutantes ou incertos, a reprodução
  sexual pode ser crítica para a sobrevivência contínua de
  uma linhagem genética.
Paradoxo de Espécies sem Sexo




Lagarto – pseudo-copula
Rotíferas Bdeloidas – 40 M anos sem sexo!
Entre os vertebrados, vários gêneros de peixes, anfíbios e lagartos reproduzem
exclusivamente por uma forma complexa de partenogênese que envolve o
dobramento dos cromossomas após a meiose para criar zigotos diplóides
15 espécies de lagartos reproduzem exclusivamente por partenogênese. Não há
machos nessas espécies, mas os lagartos imitam o cortejo e comportamento de
copula das espécies sexuais do mesmo gênero.
 Durante a estação reprodutiva, uma fêmea de cada par reprodutiva imita um
 macho. Os papeis mudam duas ou três vezes durante a estação, com o
 comportamento feminino ocorrendo quando o teor de estrogênio é elevado antes
 da ovulação; e o comportamento masculino ocorre quando esse teor decai.
 A ovulação é mais provável se um indivíduo é montado por outro; as lagartos
 isolados põem menos ovos do que os lagartos que imitam o sexo. Aparentemente,
 esses lagartos partenogenéticos evoluíram de espécies com dois sexos, e ainda
 precisam de estímulos sexuais para o sucesso reprodutivo máximo.
Lesmas: hermafroditas simultâneas
Partenogênese


automixia – fusão das células haplóides dentro
   do organismo retorna a estado diplóide

apomixia – reprodução sem meiose, clonagem
Partenogênese

        Rara nos animais
             pulgões
             bicudos
Poucos peixes, anfíbios, e lagartos



     Mais comum nas plantas
Evidencia da taxonomia

 1. As formas partenogenéticas existentes
     são similares a outras espécies que
    reproduzem sexualmente (divergência
                   recente)
2. Nenhuma taxa superior (famílias ou ordens)
       consiste integramente de formas
               partenogenéticas
3. As formas partenogenéticas são raras no
              registro fóssil
Evidencia da taxonomia

  As formas partenogenéticas existentes
   podem coexistir com uma forma que
   reproduz sexualmente na amplitude
          geográfica da espécie



       benefício pode ser mais proles

Custo pode ser a variação reduzida da genoma
Uma espécie quase ubíqua pode reproduzir ou
sexualmente ou assexualmente. Geralmente
reproduz assexualmente se as condições
ambientais são boas, mas quando as condições
mudam, muda para a reprodução sexual.
Essa estratégia existe em pulgões, muitos
protozoários, e muitos fungos.
The importance of sexual and asexual reproduction
   in the recent evolution of Allium vineale
 Ceplitis A. EVOLUTION 55 (8): 1581-1591 AUG 2001

 Abstract:
 Na planta invasora, Allium vineale (alho selvagem), os
    indivíduos podem produzir simultaneamente proles
       sexuais e assexuadas derivados de sementes e,
       bulbos, respectivamente.
 A diversidade genética e genotípica foi determinada de
 Amostras de 14 populações europeus de A. vineale usando
 Marcadores nucleares (RAPD) e citoplásmicos (PCR-RFLP de
 cpDNA) para investigar a importância dos modos reprodutivos
 diferentes. …
 A diversidade genotípica foi significativamente menor do esperada sob a
 premissa da recombinação livre em quase todas as populações, indicando que o
 recrutamento as populações é por proles assexuadas. Mas, … muitos … genótipos
 originaram pela recombinação sexual …
Argumentamos que o habito invasor de A. vineale é favorecida pela reprodução
por bulbos, {crescimento rápido da população dentro dos habitats pela clonagem
assexuada – toda planta vira mãe} mas as proles geradas sexualmente tinham
genótipos que facilitaram a adaptação local durante a expansão da espécie na
Europa. {um pouco da recombinação sexual aumentou a amplitude dos habitats
invadidos}
Muitos animais podem reproduzir usando somente um mecanismo
                       (assexuado ou sexual) ou
                      AMBOS!! IMAGINE!
• Pulgões, rotíferas, Daphnia — a fêmea pode produzir ovos de sois tipos
  dependendo das condições ambientais.
   1. Um tipo é fertilizado
   2. Outro tipo desenvolve pelo partenogênese – o ovo desenvolve sem
      ser fertilizado
       a. Nascem adultos haplóides – produzem ovos sem a meiose
   3. Daphnia— troca de assexual a sexual; relacionada a estação
   4. Assexual = condições favoráveis; sexual = stress ambiental
   5. Zangões de abelha de mel desenvolvem partenogeneticamente, e as
      fêmeas de ovos fertilizados



•Vários gêneros de peixes, anfíbios e lagartos reproduzem
exclusivamente por uma forma complexa de partenogênese
      -envolve o duplicação dos cromossomos após a meiose —
            “zigotos” diplóides
Os animais podem reproduzir sexualmente ou de forma assexuada
 exclusivamente, ou podem alternar entre os dois modos.
          {“alternação de gerações”}
 Em pulgões, rotíferos, e o crustáceo de água doce, Daphnia, cada fêmea pode
 produzir dois tipos de ovos dependentes das condições ambientais.
Daphnia: A reprodução assexuada ocorre em condições boas,
  cedo na estação. As fêmeas produzem filhas
  clonais partenogenéticas.

A reprodução sexual ocorre durante as
    condições ambientais adversas:
   escassez de alimento e fim da estação.
Alguns machos se desenvolvem de ovos
   partenogenéticos e algumas fêmeas produzem
   ovos mais obscuros que requerem
  fertilização pelos machos.
  {machos produzidos somente quando as
   condições ambientais são ruins: sexo uma
    boa idéia!}
Os ovos fertilizados formam efipia dormentes:
  resistentes ao frio, dessecação e digestão e podem
  ficar viáveis no sedimento por anos,
  - dispersam no espaço e tempo.
A reprodução sexual apresenta um problema especial para os animais cesseis ou
para parasitas, como lombrigas: encontrando um membro do sexo oposto.
Uma solução a esse problema é o hermafroditismo simultâneo:
  cada indivíduo possui os sistemas reprodutivos masculinos e
   femininos.
Alguns hermafroditos fertilizam a eles mesmos, mas a maioria,
   precisam cruzar com um outro membro da mesma espécie;
Cada indivíduo serve como macho e fêmea, doando e recebendo
esperma, como na minhoca.
Cada indivíduo encontrado é um parceiro potencial.
   http://aci.mta.ca/Courses/Biology/3401/The%20Final%20Reward!/Stewart-Keats/coral%20reef%20fish.htm
   O hermafroditismo simultâneo num peixe
   envolve o comercio de ovos: “doando ovos para serem fertilizados a troca
   da oportunidade para fertilizar os ovos do parceiro."
   Um hermafrodito com ovos maduros sinaliza sua receptividade a copula.
   N papel da fêmea, o hermafrodito solta ovos
     a serem fertilizados pelo hermafrodito com
     papel de macho.
   Os papeis de macho e fêmea depois são trocados.
        {ovos são caros e esperma é barata}
   Os ovos caros são soltos em parcelas pequenas e não todos de uma vez,
     e somente os indivíduos que depois soltam ovos caros serão
           permitidos para fertilizar mais ovos com espermas baratas
E a reprodução sexual para animais parasíticos,
         cesseis ou que se enterram?

     Hermafroditismo: O indivíduo tem
     sistemas reprodutivos masculinos e
     femininos
         1. Alguns indivíduos se auto-
         fecundam, outros copulam com
         um membro da mesma espécie
            a. Cada indivíduo atua como
            macho e fêmea, doando e
            recebendo esperma
E a reprodução sexual para animais parasíticos, cesseis
                ou que se enterram?

    • Hermafroditismo seqüencial: O
    indivíduo reversa o sexo durante
    sua vida.
        1. Peixes de recife —
        reversão do sexo associado com
        idade e tamanho
            a. Somente a fêmea maior
            vira macho
            b. Vivem em harém com
            único macho — se o macho
            morre ou vai embora, a
            fêmea mais grande vira
            macho
Outro padrão reprodutivo interessante e o hermafroditismo seqüencial no qual
o indivíduo reversa o sexo durante a vida.
Em algumas espécies, o hermafrodito seqüencial é protogino (Fêmea primeiro),
   e em outras espécies é protoandro (macho primeiro).
Em várias espécies de peixes de recifes a reversão do sexo está associada
com idade e tamanho.

Um peixe de recifes do caribe é uma espécie protodina
  na qual os indivíduos maiores, geralmente os mais velhos, mudam de fêmeas
a machos.
Os peixes vivem em harems consistindo de um só macho e várias fêmeas.
Se o macho morre ou é retido experimentalmente, a maior fêmea do harem
muda de sexo e vira o macho novo. Dentro de uma semana, o indivíduo
transformado produz esperma em vez de ovos.




                http://lsvl.la.asu.edu/ubep99/abstracts/abst62/
Os fungos coprofágos, como Psilocibin cubansis,
crescem assexualmente como micélio dentro de
manchas de estercou. Ao desgastar o recurso, o micélio
produz corpos frutíferos que disseminam esporos ao
ambiente. Um estercou não dura muito, e variam um de
outro, e por isso essa estratégia otimiza a
sobrevivência dos alelos ao largo prazo.
Apesar do que a maioria dos organismos
reproduzem sexualmente a cada geração,
existem organismos que reproduzem
assexualmente.
A reprodução assexual é comum entre os
organismos sujeitos a seleção r.
– A opção assexual traz um vantagem de aptidão ao
  colonizar uma mancha vázia de habitat.
O crustáceo de água doce, Bythotrephes, é um
bom exemplo.
– Esse crustáceo é um invasor exótico. Torna
  abundante e bem distribuido devido a sua taxa
  elevada de reprodução.
http://www.seagrant.umn.edu/exotics




               fêmea                                               macho
A fêmea cria de um a dez ovos numa bolsa no dorso (cuidado
parental limitado). Isso leva 10 dias. O sexo é determinado
ambientalmente, de forma que sob condições normais, os
ovos desenvolvem diretamente em fêmeas assexuadas, que
reproduzem por partenogênese. Ao esfriar a água, as
condições mudam e os ovos se desenvolvem em machos e
fêmeas sexuados.

                                              Circuito Assexual




                                                 Circuito Sexual
Porque o sexo?

CUSTOS: Alelos recessivos podem
 combinar para produzir uma
 característica homocigotica
 Meiose — somente a metade dos genes
 são transferidos
 Fêmeas “mal gastam” esforços para
 produzir machos
 Cruzamento sob interesses conflitantes
 com as fêmeas geralmente perdendo
Outros custos da reprodução sexual

1. Produção dos mecanismos e aparelhos
                sexuais
Outros custos da reprodução sexual


1. Produção dos mecanismos e aparelhos sexuais


       2. Comportamento de copula

         3. Transmissão de doença

     4. Escape da fêmea de predadores
Desvantagem da reprodução sexual
Parentes




Gametas




          Ovos     Esperma


Prole
Teoricamente, o sexo tem um “desvantagem dobro.”
– Uma fêmea que produz duas proles por
  geração geraria uma população de oito fêmeas
  após quatro gerações se reproduz
  assexuadamente, mas somente uma fêmea se
  reproduz sexualmente.

          Fêmea assexual                Fêmea sexual
                            Geração 1


                            Geração 21


                            Geração 3



                            Geração 4
Teoricamente, o sexo tem um “desvantagem dobro.”
Acontece porque os machos não reproduzem.


        Fêmea assexuada                       Fêmea sexual

                                  Geração 1


                                  Geração 2




                                Geração 3




                                  Geração 4
Por que sexo e recombinação?
Barton NH, Charlesworth B
SCIENCE 281 (5385): 1986-1990 SEP 25 1998.
Abstract: a maioria dos organismos superiores
reproduzem sexualmente, a pesar da vantagem
reprodutivo automática da reprodução assexuada.
                               Numa população de fêmeas partenogenéticas:
                               A população pode produzir filhotes mais rapidamente – todas
                               São mães e cada filha reproduz 100% dos genes da mãe e
                               não 50%;
                               Mas as filhas, famílias e populações são geneticamente mais
                               homogêneas, com ecologias menos variáveis e mais
                               suscetíveis a evolução de parasitas
Isso implica a operação de forças seletivas que conferem uma vantagem a
   sexualidade e a recombinação genética, a nível populacional ou individual.
O efeito do sexo e a recombinação {combinando as mutações benéficas isoladas
em} locos genéticos diferentes, o que aumenta a eficiência da seleção natural,
 é provavelmente um fator principal que favorece sua evolução e manutenção. …
 Com o sexo, as mutações isoladas em locos diferentes em indivíduos diferentes podem ser
 combinadas em um indivíduo: as mutações benéficas podem interagir sinergisticamente e
  as mutações deletérias podem ser eliminadas em grupos . Ambos os processos podem
 Acelerar a adaptação e selecionar a recombinação sexual.
             http://www.pbs.org/wgbh/evolution/sex/advantage/index.html
O sexo precisa conferir alguma vantagem
seletiva para compensar os custos de uma
produção reprodutiva menor.
– De outra forma, uma migração de indivíduos
  assexuais ou uma mutação que permite a
  reprodução assexual ganharia na competição
  com os indivíduos sexuais e os alelos que
  favorecem o sexo.
De fato, a maioria dos eucarióticos
assegura o sexo, ainda em aquelas
espécies que podem também reproduzir
assexualmente.
Benefícios: Proles Variáveis


Benefício de larga duração — preveni a
extinção da espécies (seleção de grupo?)
Beneficio de curta duração — aptidão elevado
em alguns indivíduos
Algumas espécies reproduzem sexualmente ou
assexualmente, dependente das condições
ecológicas (pulgões, parasitas)
Proles variáveis não competem tanto como
proles idênticos (loteria)
Reparo de DNA e o sexo é um sub-produto
Vantagem do sexo


As populações podem evoluir mais rapidamente
    para enfrentar condições mutantes ou
desenvolver novas defesas contra as doenças.
Vantagem da Reprodução Sexual

 1. A reprodução sexual acelera o acumulo de
   mutações benéficos num único organismo


2. Os organismos que reproduzem lentamente
  podem acelerar em resposta a uma doença
       (Hipótese da Rainha Vermelha)
 3. Genomas que acumulam as mutações são
               ‘reparadas’
A explicação “de praxe” da manutenção do
sexo é que os processos de meiose e
fertilização geram variação genética
sobre qual a seleção natural pode operar.
– Porém, a hipótese de que o sexo é assegurado a pesar
  das desvantagens porque produz adaptação futura
  num mundo variável é difícil defender.
– A Seleção Natural atua sobre o presente,
  favorecendo os indivíduos atuais que melhor se
  ajustam ao ambiente local atual.
Uma hipótese mais forte apresenta as
vantagens de sexo devido a variação
genética numa escala de tempo de geração
a geração.
A resistência a doenças pode ser uma moeda atual da
variabilidade que vence as desvantagens do sexo.
 – As parasitas reconhecem e infetam seus hospedeiros
   ao se grudar as moléculas receptoras das células do
   hospedeiro.
 – Entre os hospedeiros, os indivíduos têm mais
   probabilidade de carregar alelos diferentes para
   essas moléculas receptoras e, assim, variam na
   vulnerabilidade às parasitas.
 – Ao mesmo tempo, as parasitas evoluem rapidamente
   suas capacidades de usar receptoras específicas do
   hospedeiro.
 – O sexo proporciona um mecanismo para mudar a
   distribuição de alelos e variando eles entre as proles.
 – Essa co-evolução numa relação hospedeiro – parasita é
   conhecida como “o Efeito da Rainha Vermelha.”
A seleção sexual resulta em diferencias entre os sexos
a. O dimorfismo sexual leva a diferencias morfológicas
entre machos e fêmeas.
-A seleção intra-sexual é a competição direta entre
membros do mesmo sexo para pares do sexo oposto
-Resulta em machos com equipamento sexual secundário
como chifres que usam para competir para as fêmeas.
-na seleção inter-sexual (escolha por par), um sexo
escolha o par do sexo oposto.
-Resulta em características sexuais secundarias ornadas,
como plumagem.
Diploidia e o polimorfismo balanceado preservam a variação

a. Diploidia freqüentemente esconde a variação genética
da seleção na forma de genes recessivos.

Os alelos dominantes “escondem” os alelos recessivos nos
heterozigóticos.

b. 0 polimorfismo balanceado é a capacidade da seleção
natural de reter freqüências estáveis de pelo menos dois
fenótipos.

A vantagem do heterozigóticos é um exemplo do
polimorfismo balanceado no qual o heterzigótico tem
sobrevivencia e sucesso reprodutivo maiores do que os
homozigóticos.
Seleção de Grupo

Um comportamento que aumenta o aptidão da
população mas diminua o aptidão do indivíduo.
 Não é geralmente uma estratégia evolutiva
                  estável,
Hipótese do predador prudente – para evitar
acabando com um recurso alimentar, o animal
desenvolve um comportamento que restringe
              sua alimentação
 Hipótese do predador prudente -- exemplo
onde a seleção de grupo não é uma estratégia
                   estável
Parentesco e Altruísmo
Leões, abelhas e alguns Homens:
probabilidade desigual de copular.
– Leões: Somente 1 ou 2 machos fazem as
  copulas!
– Abelhas, formigas, cupins: As operarias
  femininas “largam do sexo e trabalham sem
  cansar para ajudar a rainha na sua orgia
  sem parada da reprodução.”
– Langores grávidas: Macho novo vira
  dominante  fêmeas copulam com ele.
    Os machos e as fêmeas não são conscientes do
    por que.
Seleção de Grupo

  A reprodução sexual pode ser um caso onde a
          seleção de grupo é estável


 Evidencia – mutantes partenogénicos são raros


A espécie é isolada reprodutivamente, assim um
  genótipo invasor da partenogênese de outra
               espécie seria raro
O Poder do Sexo




Uma combinação boa de alelos bons:
     (1) alelos de pescoços compridas
     (2) alelos de coração forte
Começamos com 2 antílopes, cada um com um
                  alelo raro

              Pescoço   Coração Pescoço      Coração
              Normal    normal Normal        normal




              Pescoço  Coração     Pescoço     Coração
              comprido  normal     normal      forte

- Pode alcançar ramos altas,      -Não pode alcançar ramos
   mais desmaia demais (coração    altos, mas pode correr
   não proporciona sangue          bastante e têm uma
   suficiente a cabeça)            longevidade comprida
…produção de um
Filhote super-adaptado
Pescoço   Coração   Pescoço    Coração
Normal    normal    Normal     normal




Pescoço Coração          Pescoço   Coração
comprido normal          normal    forte

  Pescoço Coração
  comprido normal




     Pescoço   Coração
     normal    forte
O que acontece quando os filhotes cruzam?

            Pescoço Coração Pescoço Coração
            comprido normal normal normal



             Pescoço Coração Pescoço Coração
             comprido normal normal normal


- Porque a maioria das fêmeas serão normal / normal para
ambos os locos, a combinação boa de genes será quebrada
nos filhotes
Mas com a recombinação…
    Pescoço Coração   Pescoço   Coração
    comprido normal   Normal    normal




   Pescoço   Coração Pescoço     Coração
   Normal    forte   Normal      normal




Pescoço Coração
comprido forte
O poder da recombinação
Hipótese: a recombinação permite uma mutação
nova amostrar vários fundos genéticos

   - a maioria das mutações não terão sorte e
ocorrem no fundo dos “vivos mortos”, os
cromossomos que carregam alelos ruins que serão
extintos (em populações assexuais)

  - a recombinação inibe a seleção contra o fundo
genético (os outros alelos do cromossomo) de
sobrepor a seleção direta sobre a mutação

  -
Demonstração Experimental
                 (Rice e Chippindale, 2001)
Introduz uma mutação benéfica, cor vermelho dos olhos, em
34 populações de Drosophila de olhos brancos
      - olhos vermelhos permitem a visão em cores, e
proporciona uma vantagem de aptidão




Usando trucos genéticos, a metade podia recombinar mas a
outra metade não podia passar pela recombinação
Demonstração Experimental
Inicialmente, o alelo vermelho aumentou a mesma
freqüência nas populações recombinantes e não
recombinantes
  --Por que? No começo, o alelo vermelho foi detido em
poucos fundos bons (por azar) na população não
recombinante
       -                            Não recombinante
        Recombinante
Freqüência de w+




                                 Freqüência de w+




                   Gerações                         Gerações
Demonstração Experimental
Após 8 gerações, vermelho acumulou continuamente nas
linhagens recombinantes mas parou de acumular em
populações não recombinantes

 - Por que? A seleção parou a função do alelo vermelho,
que foi restrita a fundos ruins
                    Recombinante                         Não recombinante
 Freqüência de w+




                                      Freqüência de w+




                       Gerações                              Gerações
Demonstração Experimental
No tempo, a freqüência do vermelho preso nas linhagens
não recombinantes
  - após 8 gerações, a recombinação aumento a força da
seleçao natural
                             Recombinante
                 D acumulativa (freq. W+)




                                               Não
                                               recombinante


                                            Gerações
Vantagens da reprodução sexual
(1) A diversidade genética: cria novas combinações de
alelos – isso cria a diversidade da vida sobre qual atua a
seleção natural, com a melhor combinação de alelos que
sobrevivem em cada geração

(2) Evita a captura do fundo: os alelos úteis podem ser
movidos dos cromossomos carregando mutações ruins

(3)Retira as mutações ruins da genoma (escape da
armadilha de Muller, o acumulo das mutações maus no
tempo)

(4) Elimina outras coisas ruins que acumulam num
organismo: parasitas, doenças, destruição de tecidos
Resumo: Reprodução
 Muitos aspectos da forma e função dos animais podem ser
  vistos como adaptações para aumentar o sucesso reprodutivo.
 Os indivíduos são transientes.
 Uma população transcende sua longevidade somente por meio da
 reprodução, a criação de indivíduos novos.
Existem dois modos principais da reprodução animal.
A reprodução assexuada é a criação de indivíduos novos
   com genes que vem da mãe e sem a fusão do ovo e esperma.
Na maioria dos casos, a divisão celular mitótica sem a
Meiose e singamia. {fissão, fragmentação, brotamento,
partenogênese…}
A reprodução sexual é a criação de proles pela fusão de
  gametas haplóides para formar um zigoto diplóide.
As gametas são formadas pela meiose.
A gameta feminina, o ovo (não fertilizado), é geralmente
   relativamente grande e sem mobilidade. A gameta masculina, a espermatozoa, é
geralmente uma célula pequena com mobilidade.
A reprodução sexual aumenta a variabilidade genética da prole
  ao gerar combinações únicas de genes herdados dos dois pais.
A reprodução sexual pode aumentar o sucesso reprodutivo {de largo prazo} dos
pais quando o ambiente muda ou a prole dispersa ou na evolução de doenças.
{mas existem custos de curto prazo da recombinação sexual: machos e meiose}
Resumo: Os dois modos principais da
     reprodução nos animais
•Reprodução assexuada “sem sexo” (formação de
indivíduos novos com genes de um parente sem a
fusão do ovo e espermatoides
   -Depende principalmente da divisão mitótica

•Reprodução sexual: formação do filhote pela
fusão de gametas haplóides para formar um ovo
fertilizado (zigoto) que é diplóide
   -aumenta a variabilidade genética dos filhotes
   ao gerar combinações únicas dos genes
   herdados de dois pais
    -pode aumentar o sucesso reprodutivo dos
       pais quando os fatores ambientais mudam
       rapidamente
Resumo: Sexo
Vantagens da reprodução sexual
– Elimina as mutações ruins (proles não reproduzem)
– Adaptação a ambientes mutantes
– Adaptação aos aspetos de ambientes
  constantes
– Separa as mutações benéficas das
  mutações ruins

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Ecologia de Populações: Reprodução Sexual e seus Métodos

  • 1. Ecologia de Populações Sexo Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  • 3. "Três formas para fazer um embrião No caso de gêmeos idênticos Se um morre ainda está vivo? Abnormal gene expression in cloned mice derived from embryonic stem cell and cumulus cell nuclei. Humphreys D. et al. P NATL ACAD SCI USA 99 (20): 12889-12894 OCT 1 2002
  • 4. Copulas são caras para machos. Cordts R, Partridge L. 1996. Courtship reduces longevity of male Drosophila melanogaster. ANIM. BEHAV. 52: 269-278. … o cortejo sozinho foi suficiente para reduzir a longevidade do macho. A copula e a produção de fluido seminal e espermas, porém, não apresentaram custos … p (ainda vivos) Tentativas de copulas podem ser indicadores de uma taxa metabólica alterada ou status hormonal {stress?} que torna os machos mais suscetíveis a morte.
  • 5. A copula pode ser cara para a fêmea Chapman et al. 1995. Cost of mating in Drosophila melanogaster females is mediated by male accessory-gland products NATURE 373: 241-244. Abstract: As fêmeas de Drosophila melanogaster com taxas elevadas de copula geneticamente ou ambientalmente morrem a idades mais jovens. Esse custo de copula não é atribuído a recepção de esperma. Os produtos do fluido seminal das células principais da glândula acessória do macho são responsáveis para o custo da copula nas fêmeas, e que um exposição a esses produtos aumenta a taxa da mortalidade feminina. Esses produtos também estão envolvidos no aumento da taxa de postura de ovos, na redução da receptividade feminina a copulas posteriores, e na retirada ou destruição de esperma de pares anteriores. O custo da copula as fêmeas pode representar o efeito secundário do conflito evolutivo entre machos {‘sêmen tóxico!’}. { o jogo da copula não é bom para a espécie!}
  • 6. Sumário do Tópico Vantagens da reprodução sexual – Elimina as mutações ruins (proles não reproduzem) – Adaptação a ambientes mutantes – Adaptação aos aspetos de ambientes constantes – Separa as mutações benéficas das mutações ruins
  • 7. As duas formas principais de reprodução nos animais: •A reprodução assexuada “sem sexo” : a criação de indivíduos novos com todos os genes provem de um pai sem a fusão de ovo e esperma -Depende principalmente da divisão mitótica •A reprodução sexual: criação de proles pela fusão de gametas haplóides para formar um ovo fertilizado (zigoto) que é diplóide -aumenta a variabilidade genética das proles ao gerar combinações únicas dos genes herdados dos dois pais -pode aumentar o sucesso reprodutivo dos pais quando os fatores ambientais mudam rapidamente
  • 8. Variedade de Métodos de Reprodução Seleção Natural: atributos desvantajosos tendem sumir e os atributos vantajosos são repassados. Os atributos herdáveis são codificados em trechos de DNA nos cromossomos do núcleo em cada célula de um organismo. A genoma humana contem ~ 20,000–25,000 genes. Tempo é o fator principal na evolução.
  • 9. Variedade dos Métodos de Reprodução As primeiras formas de vida a usar DNA foram organismos uni-celulares microscópicos, que reproduziram a se dividir (fissão binária). Atualmente, as bactérias trocam DNA por meio da conjugação; bactéria se conectam por um túbulo fino (pilus), e o DNA (plasmidico) passa pelo túbulo a genoma recipiente da bactéria.
  • 10. Uma breve historia do sexo Bilhões de anos
  • 11. Por que o sexo??? A reprodução assexuada é mais rápida e mais fácil  mais proles por indivíduo. – Bactéria. – Tiririca. – Lagartos. – Com a reprodução sexual ocorre uma diluição da própria herança
  • 13. Definições Nos eucariotes: sexo é a produção de gametas por meiose, e depois singamia Fêmea: a forma do organismo que carrega a maior sustento para a prole (o ovo). Todos os outros "sexos" são machos por definição.
  • 14. Definições A conseqüência genética mais importante do sexo: união numa única célula os genes de duas células parentais. O processo da recombinação genética que ocorre durante a meiose também assegura que os genes são diferentes mas cromossomos (homólogos) podem ser combinados em um único cromossomo.
  • 15. Conjugação de bactérias Duas bactérias conectadas por Meio de um túbulo fino
  • 16. Conjugação de bactérias Uma bactéria com um pedaço pequeno circular de DNA se encontra uma bactéria sem Se forma um pilus, e uma As duas bactérias copia do plasmódio passa a Se separam outra bactéria
  • 17. Variedade de Métodos de Reprodução Os organismos uni-celulares dividem por meio da mitose, ou seja têm reprodução assexual.
  • 22. Muitos invertebrados reproduzem de forma assexuada •Fissão: a separação do pai em dois ou mais indivíduos de tamanhos similares •Brotamento: indivíduos novos originam do crescimento de indivíduos existentes -Cnidarians e tunicaos -Podem se soltar do pai ou ficar fixado (formação de colônias extensivas como corais) •Fragmentação: A quebra do corpo em vários pedaços -Todo pedaço não se desenvolve em adulto
  • 23. Regeneração precisa acompanhar a fragmentação •Novo crescimento de partes faltantes do corpo •Esponjas, cnidarians, polichaetos, tunicados (reprodução) -Muitas estrelas do mar podem regenerar partes faltantes do corpo — não é reprodução, mas muitas estrelas do mar podem reproduzir de um apêndice perdido
  • 24. Vantagens potenciais da reprodução assexuada •Permite indivíduos que vivem isoladamente produzir filhotes sem encontrar um par do outro sexo •Pode produzir muitos filhotes em pouco tempo •Favorável em ambientes estáveis — produz precisamente os genótipos de sucesso
  • 25. Variedade de Métodos de Reprodução Os organismos multi-celulares: capacidade de reprodução sexual (mistura de genes de dois indivíduos por meio da fusão de duas gametas). Gametas: usualmente haplóides (metade do número de cromossomos num célula diplóide normal). Gametas Haplóides: produzidas pela meiose.
  • 27. Gametas originam da meiose •Gameta feminina: ovo (não fertilizado); grande, não móveis •Gameta masculina: espermatoides; muito mais pequenas, móveis
  • 31. Reprodução Gametas que fertilizam = espermatozóide Gametas que proporcionam vantagem após a fertilização = ovo
  • 32. Historia • Idéia do século 18 da pré-formação: ovo ou espermatoides pré-formados, infante miniaturo, o homúnculo • Epigênese de Aristóteles: a forma de um animal gradualmente emerge de um ovo sem forma
  • 33. Fertilização: União do espermatoides e o ovo i. Externa: os ovos são soltos pela fêmea num ambiente úmido onde são fertilizados pelo macho 1. Habitat precisa ser úmido para evitar a ressaca e permita que os espermatoides nadam. 2. Timing é crítico para encontrar ovos receptivos 3. Fatores ambientais podem causar uma população a soltar as gametas de uma vez, ou sinais químicas de um indivíduo soltando gametas podem desencadear a soltura em outros indivíduos 4. Indivíduos podem exibir comportamento de cortejo que resulta na fertilização do ovo
  • 34. Interna: Os espermatoides são depositados sobre ou próximo ao trato reprodutivo da fêmea, e a fertilização ocorre dentro do trato 1. Adaptação que permite os espermatoides alcançar o ovo num ambiente seco 2. Requer comportamento que resulta na copula • O comportamento não característico é eliminado pela seleção natural. • As aranhas fêmeas podem comer os machos que não dão ou respondem a sinais específicos durante a copula.
  • 35. Duas temas principais na evolução do sistema reprodutivo: 1. A transferência gradual para a fertilização interna comparada com a fertilização externa 2. A separação da relação estrutural entre o sistema de excreção o sistema reprodutivo
  • 38. •Uso de feromônios — sinais químicos soltos por um organismo que influencia a fisiologia ou comportamento de outros indivíduos da mesma espécie. -Moléculas pequenas voláteis ou solúveis na água que dispersam no ambiente, e como os hormônios, são ativos em concentrações pequenas
  • 39. Toda espécies produz mais filhotes que podem sobreviver e reproduzir 1. Fertilização Externa = mais zigotos, mas com menos sobrevivência proporcional 2. Fertilização Interna = menos zigotos 3. Tipos principais de proteção a. Cascos duros dos ovos b. Desenvolvimento do embrião dentro do trato reprodutivo da fêmea c. Cuidado Parental dos ovos e filhotes 4. Os ovos terrestres podem sobreviver em ambientes duros a. Muitos animais retêm o embrião no trato reprodutivo da fêmea Os embriões são nutridos pela placenta
  • 40. Produção e entrega de Gametas • Gônadas — os órgãos que produzem gametas na maioria dos animais. a. Sistema mais simples — policaetas i. Maioria têm sexos separados mas não têm gônadas distintas ii. Espermatoides e ovos desenvolvem de células não diferenciadas que ficam no cólon iii. Gametas maduram — soltos do corpo da parede do corpo e enchem o cólon 1. Podem ser soltas de aberturas de excreção, ou a massa de ovos em crescimento pode quebrar a parede do corpo, matando o indivíduo
  • 41. Insetos— sexos separados com sistemas reprodutivos complexos i. Macho — os espermatoides desenvolvem num par de testes e descem um duto dobrado à dois versículos seminais onde ficam guardados. Na copula, os espermatoides são ejaculados no sistema reprodutivo da fêmea. ii. Fêmea — os ovos desenvolvem num par de ovários e descem por dutos até a vagina, onda a fertilização ocorre. iii. iii. Muitas espécies têm uma espermática, uma bolsa na qual os espermatoides podem ser guardados viáveis por até um ano ou mais
  • 42. O sistema dos vertebrados é similar, mas com algumas variações importantes a. Muitos vertebrados não mamíferos — sistemas digestivos, urinários e reprodutivos têm abertura comum ao ambiente, a cloaca i. Mamíferos não têm cloacas ii. Muitos vertebrados não mamíferos não têm um pênis bem desenvolvido e invertem a cloaca para ejacular • O útero da maioria dos vertebrados é divido completamente ou parcialmente em duas câmaras — não no Homem ou mamíferos que produzem poucos filhotes por vez.
  • 43. Tendências na evolução do sistema reprodutivo: 1. A mudança gradual à fertilização interna versus a fertilização externa 2. A separação da relação estrutural do sistema da excreção do sistema reprodutivo
  • 44. Por que o sexo???
  • 45. A Seleção Natural assegura a reprodução sexual O sexo é um enigma evolutivo. É muito inferior a reprodução assexuada mensurado pelo produção reprodutiva. – Se uma população tinha a metade fêmeas sexuais e outra metade fêmeas assexuadas, a condição assexuada aumentaria. Todas as proles de fêmeas assexuadas seriam filhas reprodutivas. Somente a metade das proles das fêmeas sexuais seria feminina; a outra metade seria necessariamente machos.
  • 46. A seleção natural mantém a reprodução sexual -o sexo gera variação genética durante a meiose e fertilização. -A variação de geração a geração pode ser o mais importante para a razão do sexo. -As desvantagens da reprodução sexual é que produz menos proles do que a reprodução assexuada. -a variação produzida durante a meiose ganha a desvantagem, e a reprodução sexual domina.
  • 48. Por que o sexo??? Vantagens: Limita mutações ruins – Assexual: todos filhotes recebem todas as mutações – Sexual: Distribuição aleatória das mutações. Os indivíduos com as piores mutações geralmente não reproduzem
  • 49. Reprodução limita as mutações ruins Assexuada Pais Proles Proles Sexual Pais O Gene normal X Gene com Mutação ruim
  • 50. Por que o Sexo??? Vantagens: Gera combinações benéficas de genes – Adaptação a ambientes mutantes – Adaptação a todo aspecto de ambientes constantes Hipótese de Jack Spratt – Pode separar as mutações benéficas das mutações ruins
  • 51. Por que 2 sexos diferentes? Por que não compartilhar genes com um par similar? Hermafroditas: lombrigas, moluscos, plantas florescentes – Cada indivíduo  gametas masculinas e femininas, mas não se auto-fecunda
  • 52. Determinação do Sexo Gregor Mendel: unidades discretas de herança Ligação de genes herdados conjuntamente: cromossomos Cromossomos Sexuais – Mamíferos: XX (F) versuss XY (M); Aves: ZZ (M) versus ZW (F) Sry: Região da determinação do sexo do cromossomo Y LeVay: TDF (fator de determinação de testis— antes de conhecer o gene atual
  • 55. Hormônios mediam a maior parte, ou toda, a diferencia genética
  • 56. A determinação do sexo Porque a reprodução sexual é tão importante, ‘deve’ ser altamente conservada. – Mas não é!! Temperatura – Répteis, anfíbios, peixes Sem razão aparente se as temperaturas altas ou baixas  machos ou fêmeas Social – Alguns peixes: presencia do macho reprodutivo  outros são fêmeas ou machos não reprodutivos. Ao morrer o macho  fêmea maior do grupo  macho
  • 57. O sexo do jacaré é determinado pela temperatura experimentada durante a incubação
  • 59. Por que 2 sexos diferentes? Investimento reprodutivo: Quanto esperar de seu par? As fêmeas contribuem mais recursos: ovos grandes que se desenvolvem dentro de seu corpo, leite….. Mas pode escolher o par — o indivíduo que protege-a e ajudar cuidar dos filhotes.
  • 60. Dois sexos de cupins, mas somente 1 macho e 1 fêmea copulam. Os outros são soldados ou operarias.
  • 61. Sexo Uma decisão crítica da historia vital refere a se reproduz sexualmente ou não, e se copula com ela mesma. – Essa também envolve a ecologia, porque a utilidade evolutiva da reprodução sexual é principalmente para produzir proles viáveis. – Se o organismo é bem adaptado ao ambiente, pode criar um desvantagem porque o sexo quebra as combinações potencialmente úteis de alelos. – Nos ambientes mutantes ou incertos, a reprodução sexual pode ser crítica para a sobrevivência contínua de uma linhagem genética.
  • 62. Paradoxo de Espécies sem Sexo Lagarto – pseudo-copula Rotíferas Bdeloidas – 40 M anos sem sexo!
  • 63. Entre os vertebrados, vários gêneros de peixes, anfíbios e lagartos reproduzem exclusivamente por uma forma complexa de partenogênese que envolve o dobramento dos cromossomas após a meiose para criar zigotos diplóides 15 espécies de lagartos reproduzem exclusivamente por partenogênese. Não há machos nessas espécies, mas os lagartos imitam o cortejo e comportamento de copula das espécies sexuais do mesmo gênero. Durante a estação reprodutiva, uma fêmea de cada par reprodutiva imita um macho. Os papeis mudam duas ou três vezes durante a estação, com o comportamento feminino ocorrendo quando o teor de estrogênio é elevado antes da ovulação; e o comportamento masculino ocorre quando esse teor decai. A ovulação é mais provável se um indivíduo é montado por outro; as lagartos isolados põem menos ovos do que os lagartos que imitam o sexo. Aparentemente, esses lagartos partenogenéticos evoluíram de espécies com dois sexos, e ainda precisam de estímulos sexuais para o sucesso reprodutivo máximo.
  • 65. Partenogênese automixia – fusão das células haplóides dentro do organismo retorna a estado diplóide apomixia – reprodução sem meiose, clonagem
  • 66. Partenogênese Rara nos animais pulgões bicudos Poucos peixes, anfíbios, e lagartos Mais comum nas plantas
  • 67. Evidencia da taxonomia 1. As formas partenogenéticas existentes são similares a outras espécies que reproduzem sexualmente (divergência recente) 2. Nenhuma taxa superior (famílias ou ordens) consiste integramente de formas partenogenéticas 3. As formas partenogenéticas são raras no registro fóssil
  • 68. Evidencia da taxonomia As formas partenogenéticas existentes podem coexistir com uma forma que reproduz sexualmente na amplitude geográfica da espécie benefício pode ser mais proles Custo pode ser a variação reduzida da genoma
  • 69. Uma espécie quase ubíqua pode reproduzir ou sexualmente ou assexualmente. Geralmente reproduz assexualmente se as condições ambientais são boas, mas quando as condições mudam, muda para a reprodução sexual. Essa estratégia existe em pulgões, muitos protozoários, e muitos fungos.
  • 70. The importance of sexual and asexual reproduction in the recent evolution of Allium vineale Ceplitis A. EVOLUTION 55 (8): 1581-1591 AUG 2001 Abstract: Na planta invasora, Allium vineale (alho selvagem), os indivíduos podem produzir simultaneamente proles sexuais e assexuadas derivados de sementes e, bulbos, respectivamente. A diversidade genética e genotípica foi determinada de Amostras de 14 populações europeus de A. vineale usando Marcadores nucleares (RAPD) e citoplásmicos (PCR-RFLP de cpDNA) para investigar a importância dos modos reprodutivos diferentes. … A diversidade genotípica foi significativamente menor do esperada sob a premissa da recombinação livre em quase todas as populações, indicando que o recrutamento as populações é por proles assexuadas. Mas, … muitos … genótipos originaram pela recombinação sexual … Argumentamos que o habito invasor de A. vineale é favorecida pela reprodução por bulbos, {crescimento rápido da população dentro dos habitats pela clonagem assexuada – toda planta vira mãe} mas as proles geradas sexualmente tinham genótipos que facilitaram a adaptação local durante a expansão da espécie na Europa. {um pouco da recombinação sexual aumentou a amplitude dos habitats invadidos}
  • 71. Muitos animais podem reproduzir usando somente um mecanismo (assexuado ou sexual) ou AMBOS!! IMAGINE! • Pulgões, rotíferas, Daphnia — a fêmea pode produzir ovos de sois tipos dependendo das condições ambientais. 1. Um tipo é fertilizado 2. Outro tipo desenvolve pelo partenogênese – o ovo desenvolve sem ser fertilizado a. Nascem adultos haplóides – produzem ovos sem a meiose 3. Daphnia— troca de assexual a sexual; relacionada a estação 4. Assexual = condições favoráveis; sexual = stress ambiental 5. Zangões de abelha de mel desenvolvem partenogeneticamente, e as fêmeas de ovos fertilizados •Vários gêneros de peixes, anfíbios e lagartos reproduzem exclusivamente por uma forma complexa de partenogênese -envolve o duplicação dos cromossomos após a meiose — “zigotos” diplóides
  • 72. Os animais podem reproduzir sexualmente ou de forma assexuada exclusivamente, ou podem alternar entre os dois modos. {“alternação de gerações”} Em pulgões, rotíferos, e o crustáceo de água doce, Daphnia, cada fêmea pode produzir dois tipos de ovos dependentes das condições ambientais. Daphnia: A reprodução assexuada ocorre em condições boas, cedo na estação. As fêmeas produzem filhas clonais partenogenéticas. A reprodução sexual ocorre durante as condições ambientais adversas: escassez de alimento e fim da estação. Alguns machos se desenvolvem de ovos partenogenéticos e algumas fêmeas produzem ovos mais obscuros que requerem fertilização pelos machos. {machos produzidos somente quando as condições ambientais são ruins: sexo uma boa idéia!} Os ovos fertilizados formam efipia dormentes: resistentes ao frio, dessecação e digestão e podem ficar viáveis no sedimento por anos, - dispersam no espaço e tempo.
  • 73. A reprodução sexual apresenta um problema especial para os animais cesseis ou para parasitas, como lombrigas: encontrando um membro do sexo oposto. Uma solução a esse problema é o hermafroditismo simultâneo: cada indivíduo possui os sistemas reprodutivos masculinos e femininos. Alguns hermafroditos fertilizam a eles mesmos, mas a maioria, precisam cruzar com um outro membro da mesma espécie; Cada indivíduo serve como macho e fêmea, doando e recebendo esperma, como na minhoca. Cada indivíduo encontrado é um parceiro potencial. http://aci.mta.ca/Courses/Biology/3401/The%20Final%20Reward!/Stewart-Keats/coral%20reef%20fish.htm O hermafroditismo simultâneo num peixe envolve o comercio de ovos: “doando ovos para serem fertilizados a troca da oportunidade para fertilizar os ovos do parceiro." Um hermafrodito com ovos maduros sinaliza sua receptividade a copula. N papel da fêmea, o hermafrodito solta ovos a serem fertilizados pelo hermafrodito com papel de macho. Os papeis de macho e fêmea depois são trocados. {ovos são caros e esperma é barata} Os ovos caros são soltos em parcelas pequenas e não todos de uma vez, e somente os indivíduos que depois soltam ovos caros serão permitidos para fertilizar mais ovos com espermas baratas
  • 74. E a reprodução sexual para animais parasíticos, cesseis ou que se enterram? Hermafroditismo: O indivíduo tem sistemas reprodutivos masculinos e femininos 1. Alguns indivíduos se auto- fecundam, outros copulam com um membro da mesma espécie a. Cada indivíduo atua como macho e fêmea, doando e recebendo esperma
  • 75. E a reprodução sexual para animais parasíticos, cesseis ou que se enterram? • Hermafroditismo seqüencial: O indivíduo reversa o sexo durante sua vida. 1. Peixes de recife — reversão do sexo associado com idade e tamanho a. Somente a fêmea maior vira macho b. Vivem em harém com único macho — se o macho morre ou vai embora, a fêmea mais grande vira macho
  • 76. Outro padrão reprodutivo interessante e o hermafroditismo seqüencial no qual o indivíduo reversa o sexo durante a vida. Em algumas espécies, o hermafrodito seqüencial é protogino (Fêmea primeiro), e em outras espécies é protoandro (macho primeiro). Em várias espécies de peixes de recifes a reversão do sexo está associada com idade e tamanho. Um peixe de recifes do caribe é uma espécie protodina na qual os indivíduos maiores, geralmente os mais velhos, mudam de fêmeas a machos. Os peixes vivem em harems consistindo de um só macho e várias fêmeas. Se o macho morre ou é retido experimentalmente, a maior fêmea do harem muda de sexo e vira o macho novo. Dentro de uma semana, o indivíduo transformado produz esperma em vez de ovos. http://lsvl.la.asu.edu/ubep99/abstracts/abst62/
  • 77. Os fungos coprofágos, como Psilocibin cubansis, crescem assexualmente como micélio dentro de manchas de estercou. Ao desgastar o recurso, o micélio produz corpos frutíferos que disseminam esporos ao ambiente. Um estercou não dura muito, e variam um de outro, e por isso essa estratégia otimiza a sobrevivência dos alelos ao largo prazo.
  • 78. Apesar do que a maioria dos organismos reproduzem sexualmente a cada geração, existem organismos que reproduzem assexualmente. A reprodução assexual é comum entre os organismos sujeitos a seleção r. – A opção assexual traz um vantagem de aptidão ao colonizar uma mancha vázia de habitat. O crustáceo de água doce, Bythotrephes, é um bom exemplo. – Esse crustáceo é um invasor exótico. Torna abundante e bem distribuido devido a sua taxa elevada de reprodução.
  • 79. http://www.seagrant.umn.edu/exotics fêmea macho A fêmea cria de um a dez ovos numa bolsa no dorso (cuidado parental limitado). Isso leva 10 dias. O sexo é determinado ambientalmente, de forma que sob condições normais, os ovos desenvolvem diretamente em fêmeas assexuadas, que reproduzem por partenogênese. Ao esfriar a água, as condições mudam e os ovos se desenvolvem em machos e fêmeas sexuados. Circuito Assexual Circuito Sexual
  • 80. Porque o sexo? CUSTOS: Alelos recessivos podem combinar para produzir uma característica homocigotica Meiose — somente a metade dos genes são transferidos Fêmeas “mal gastam” esforços para produzir machos Cruzamento sob interesses conflitantes com as fêmeas geralmente perdendo
  • 81. Outros custos da reprodução sexual 1. Produção dos mecanismos e aparelhos sexuais
  • 82. Outros custos da reprodução sexual 1. Produção dos mecanismos e aparelhos sexuais 2. Comportamento de copula 3. Transmissão de doença 4. Escape da fêmea de predadores
  • 83. Desvantagem da reprodução sexual Parentes Gametas Ovos Esperma Prole
  • 84. Teoricamente, o sexo tem um “desvantagem dobro.” – Uma fêmea que produz duas proles por geração geraria uma população de oito fêmeas após quatro gerações se reproduz assexuadamente, mas somente uma fêmea se reproduz sexualmente. Fêmea assexual Fêmea sexual Geração 1 Geração 21 Geração 3 Geração 4
  • 85. Teoricamente, o sexo tem um “desvantagem dobro.” Acontece porque os machos não reproduzem. Fêmea assexuada Fêmea sexual Geração 1 Geração 2 Geração 3 Geração 4
  • 86. Por que sexo e recombinação? Barton NH, Charlesworth B SCIENCE 281 (5385): 1986-1990 SEP 25 1998. Abstract: a maioria dos organismos superiores reproduzem sexualmente, a pesar da vantagem reprodutivo automática da reprodução assexuada. Numa população de fêmeas partenogenéticas: A população pode produzir filhotes mais rapidamente – todas São mães e cada filha reproduz 100% dos genes da mãe e não 50%; Mas as filhas, famílias e populações são geneticamente mais homogêneas, com ecologias menos variáveis e mais suscetíveis a evolução de parasitas Isso implica a operação de forças seletivas que conferem uma vantagem a sexualidade e a recombinação genética, a nível populacional ou individual. O efeito do sexo e a recombinação {combinando as mutações benéficas isoladas em} locos genéticos diferentes, o que aumenta a eficiência da seleção natural, é provavelmente um fator principal que favorece sua evolução e manutenção. … Com o sexo, as mutações isoladas em locos diferentes em indivíduos diferentes podem ser combinadas em um indivíduo: as mutações benéficas podem interagir sinergisticamente e as mutações deletérias podem ser eliminadas em grupos . Ambos os processos podem Acelerar a adaptação e selecionar a recombinação sexual. http://www.pbs.org/wgbh/evolution/sex/advantage/index.html
  • 87. O sexo precisa conferir alguma vantagem seletiva para compensar os custos de uma produção reprodutiva menor. – De outra forma, uma migração de indivíduos assexuais ou uma mutação que permite a reprodução assexual ganharia na competição com os indivíduos sexuais e os alelos que favorecem o sexo. De fato, a maioria dos eucarióticos assegura o sexo, ainda em aquelas espécies que podem também reproduzir assexualmente.
  • 88. Benefícios: Proles Variáveis Benefício de larga duração — preveni a extinção da espécies (seleção de grupo?) Beneficio de curta duração — aptidão elevado em alguns indivíduos Algumas espécies reproduzem sexualmente ou assexualmente, dependente das condições ecológicas (pulgões, parasitas) Proles variáveis não competem tanto como proles idênticos (loteria) Reparo de DNA e o sexo é um sub-produto
  • 89. Vantagem do sexo As populações podem evoluir mais rapidamente para enfrentar condições mutantes ou desenvolver novas defesas contra as doenças.
  • 90. Vantagem da Reprodução Sexual 1. A reprodução sexual acelera o acumulo de mutações benéficos num único organismo 2. Os organismos que reproduzem lentamente podem acelerar em resposta a uma doença (Hipótese da Rainha Vermelha) 3. Genomas que acumulam as mutações são ‘reparadas’
  • 91. A explicação “de praxe” da manutenção do sexo é que os processos de meiose e fertilização geram variação genética sobre qual a seleção natural pode operar. – Porém, a hipótese de que o sexo é assegurado a pesar das desvantagens porque produz adaptação futura num mundo variável é difícil defender. – A Seleção Natural atua sobre o presente, favorecendo os indivíduos atuais que melhor se ajustam ao ambiente local atual. Uma hipótese mais forte apresenta as vantagens de sexo devido a variação genética numa escala de tempo de geração a geração.
  • 92. A resistência a doenças pode ser uma moeda atual da variabilidade que vence as desvantagens do sexo. – As parasitas reconhecem e infetam seus hospedeiros ao se grudar as moléculas receptoras das células do hospedeiro. – Entre os hospedeiros, os indivíduos têm mais probabilidade de carregar alelos diferentes para essas moléculas receptoras e, assim, variam na vulnerabilidade às parasitas. – Ao mesmo tempo, as parasitas evoluem rapidamente suas capacidades de usar receptoras específicas do hospedeiro. – O sexo proporciona um mecanismo para mudar a distribuição de alelos e variando eles entre as proles. – Essa co-evolução numa relação hospedeiro – parasita é conhecida como “o Efeito da Rainha Vermelha.”
  • 93. A seleção sexual resulta em diferencias entre os sexos a. O dimorfismo sexual leva a diferencias morfológicas entre machos e fêmeas. -A seleção intra-sexual é a competição direta entre membros do mesmo sexo para pares do sexo oposto -Resulta em machos com equipamento sexual secundário como chifres que usam para competir para as fêmeas. -na seleção inter-sexual (escolha por par), um sexo escolha o par do sexo oposto. -Resulta em características sexuais secundarias ornadas, como plumagem.
  • 94. Diploidia e o polimorfismo balanceado preservam a variação a. Diploidia freqüentemente esconde a variação genética da seleção na forma de genes recessivos. Os alelos dominantes “escondem” os alelos recessivos nos heterozigóticos. b. 0 polimorfismo balanceado é a capacidade da seleção natural de reter freqüências estáveis de pelo menos dois fenótipos. A vantagem do heterozigóticos é um exemplo do polimorfismo balanceado no qual o heterzigótico tem sobrevivencia e sucesso reprodutivo maiores do que os homozigóticos.
  • 95. Seleção de Grupo Um comportamento que aumenta o aptidão da população mas diminua o aptidão do indivíduo. Não é geralmente uma estratégia evolutiva estável, Hipótese do predador prudente – para evitar acabando com um recurso alimentar, o animal desenvolve um comportamento que restringe sua alimentação Hipótese do predador prudente -- exemplo onde a seleção de grupo não é uma estratégia estável
  • 96. Parentesco e Altruísmo Leões, abelhas e alguns Homens: probabilidade desigual de copular. – Leões: Somente 1 ou 2 machos fazem as copulas! – Abelhas, formigas, cupins: As operarias femininas “largam do sexo e trabalham sem cansar para ajudar a rainha na sua orgia sem parada da reprodução.” – Langores grávidas: Macho novo vira dominante  fêmeas copulam com ele. Os machos e as fêmeas não são conscientes do por que.
  • 97. Seleção de Grupo A reprodução sexual pode ser um caso onde a seleção de grupo é estável Evidencia – mutantes partenogénicos são raros A espécie é isolada reprodutivamente, assim um genótipo invasor da partenogênese de outra espécie seria raro
  • 98. O Poder do Sexo Uma combinação boa de alelos bons: (1) alelos de pescoços compridas (2) alelos de coração forte
  • 99. Começamos com 2 antílopes, cada um com um alelo raro Pescoço Coração Pescoço Coração Normal normal Normal normal Pescoço Coração Pescoço Coração comprido normal normal forte - Pode alcançar ramos altas, -Não pode alcançar ramos mais desmaia demais (coração altos, mas pode correr não proporciona sangue bastante e têm uma suficiente a cabeça) longevidade comprida
  • 100. …produção de um Filhote super-adaptado Pescoço Coração Pescoço Coração Normal normal Normal normal Pescoço Coração Pescoço Coração comprido normal normal forte Pescoço Coração comprido normal Pescoço Coração normal forte
  • 101. O que acontece quando os filhotes cruzam? Pescoço Coração Pescoço Coração comprido normal normal normal Pescoço Coração Pescoço Coração comprido normal normal normal - Porque a maioria das fêmeas serão normal / normal para ambos os locos, a combinação boa de genes será quebrada nos filhotes
  • 102. Mas com a recombinação… Pescoço Coração Pescoço Coração comprido normal Normal normal Pescoço Coração Pescoço Coração Normal forte Normal normal Pescoço Coração comprido forte
  • 103. O poder da recombinação Hipótese: a recombinação permite uma mutação nova amostrar vários fundos genéticos - a maioria das mutações não terão sorte e ocorrem no fundo dos “vivos mortos”, os cromossomos que carregam alelos ruins que serão extintos (em populações assexuais) - a recombinação inibe a seleção contra o fundo genético (os outros alelos do cromossomo) de sobrepor a seleção direta sobre a mutação -
  • 104. Demonstração Experimental (Rice e Chippindale, 2001) Introduz uma mutação benéfica, cor vermelho dos olhos, em 34 populações de Drosophila de olhos brancos - olhos vermelhos permitem a visão em cores, e proporciona uma vantagem de aptidão Usando trucos genéticos, a metade podia recombinar mas a outra metade não podia passar pela recombinação
  • 105. Demonstração Experimental Inicialmente, o alelo vermelho aumentou a mesma freqüência nas populações recombinantes e não recombinantes --Por que? No começo, o alelo vermelho foi detido em poucos fundos bons (por azar) na população não recombinante - Não recombinante Recombinante Freqüência de w+ Freqüência de w+ Gerações Gerações
  • 106. Demonstração Experimental Após 8 gerações, vermelho acumulou continuamente nas linhagens recombinantes mas parou de acumular em populações não recombinantes - Por que? A seleção parou a função do alelo vermelho, que foi restrita a fundos ruins Recombinante Não recombinante Freqüência de w+ Freqüência de w+ Gerações Gerações
  • 107. Demonstração Experimental No tempo, a freqüência do vermelho preso nas linhagens não recombinantes - após 8 gerações, a recombinação aumento a força da seleçao natural Recombinante D acumulativa (freq. W+) Não recombinante Gerações
  • 108. Vantagens da reprodução sexual (1) A diversidade genética: cria novas combinações de alelos – isso cria a diversidade da vida sobre qual atua a seleção natural, com a melhor combinação de alelos que sobrevivem em cada geração (2) Evita a captura do fundo: os alelos úteis podem ser movidos dos cromossomos carregando mutações ruins (3)Retira as mutações ruins da genoma (escape da armadilha de Muller, o acumulo das mutações maus no tempo) (4) Elimina outras coisas ruins que acumulam num organismo: parasitas, doenças, destruição de tecidos
  • 109. Resumo: Reprodução Muitos aspectos da forma e função dos animais podem ser vistos como adaptações para aumentar o sucesso reprodutivo. Os indivíduos são transientes. Uma população transcende sua longevidade somente por meio da reprodução, a criação de indivíduos novos. Existem dois modos principais da reprodução animal. A reprodução assexuada é a criação de indivíduos novos com genes que vem da mãe e sem a fusão do ovo e esperma. Na maioria dos casos, a divisão celular mitótica sem a Meiose e singamia. {fissão, fragmentação, brotamento, partenogênese…} A reprodução sexual é a criação de proles pela fusão de gametas haplóides para formar um zigoto diplóide. As gametas são formadas pela meiose. A gameta feminina, o ovo (não fertilizado), é geralmente relativamente grande e sem mobilidade. A gameta masculina, a espermatozoa, é geralmente uma célula pequena com mobilidade. A reprodução sexual aumenta a variabilidade genética da prole ao gerar combinações únicas de genes herdados dos dois pais. A reprodução sexual pode aumentar o sucesso reprodutivo {de largo prazo} dos pais quando o ambiente muda ou a prole dispersa ou na evolução de doenças. {mas existem custos de curto prazo da recombinação sexual: machos e meiose}
  • 110. Resumo: Os dois modos principais da reprodução nos animais •Reprodução assexuada “sem sexo” (formação de indivíduos novos com genes de um parente sem a fusão do ovo e espermatoides -Depende principalmente da divisão mitótica •Reprodução sexual: formação do filhote pela fusão de gametas haplóides para formar um ovo fertilizado (zigoto) que é diplóide -aumenta a variabilidade genética dos filhotes ao gerar combinações únicas dos genes herdados de dois pais -pode aumentar o sucesso reprodutivo dos pais quando os fatores ambientais mudam rapidamente
  • 111. Resumo: Sexo Vantagens da reprodução sexual – Elimina as mutações ruins (proles não reproduzem) – Adaptação a ambientes mutantes – Adaptação aos aspetos de ambientes constantes – Separa as mutações benéficas das mutações ruins