Evolução

Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

Evolução

Ecologia de O que

Populações:
Acontece?

Evolução
Coma,
Sobreviva,
Reproduz,
Coma,
Coma, Sobreviva,
Sobreviva, Reproduz,
Coma,
Sobreviva, Reproduz,
Reproduz,

Não me interessa a origem da
Vida! Mas, sim a origem de espécies

Ecologia de Populações:
Seleção Natural

O Calendário do Universo de Carl Sagan

24 dias = 1 bilhão de anos
1 segundo = 475 anos

“Big Bang” 1 de janeiro Via láctea
Via láctea 1 de maio
Solar System 9 de setembro
Vida na Terra 25 de setembro
Primatas hominídeas 31 de dezembro as
22:30

Evolução

A Ecologia e a Evolução
são intimamente
conectadas

Ecologia = o estudo das interações
entre os organismos e o ambiente (as
condições físicas, químicas e
biológicas)

Evolução = mudanças na composição
genética de uma população de geração
a geração

= mudança da freqüência alelíca em
populações com o tempo (alelos são
versões diferentes do mesmo gene)

Por que a Genética e a Evolução numa disciplina da
Ecologia?
Conceitos unificantes => Todo organismo
vivo usa as mesmas regras do jogo

Teorias da Evolução

Origem Mitos /Cosmologias
– Grego – Prometeu
Exemplos ociedentais
– Genesis

Esquerda: Prometeu e Atena
Acima: Deus e Adão

Outras Teorias

O Criacionismo explica a diversidade biológica com referencia
ao ato divino da criação descrito em Genesis.
O Catastrofismo é uma versão modificada do Criacionismo,
que explica o registro fóssil por desastres globais que
extinguiram as espécies no registro fóssil que foram
substituídas por novas espécies criadas.
O Desenho inteligente afirma que a física moderna e a
cosmologia tem evidências de estruturas inteligentes do
universo e essa inteligência aparenta atuar pensando em nós
e que o universo inteiro demonstra evidencia de desenho.

Evolução é essencial para toda biologia

“Nada da biologia
tem sentido
exceto a luz da
evolução”

(Dobzhansky,
1973)

Charles Lyell (1797-1875)
Princípios da Geologia (1830)
Elementos da Geologia (1838)
A Evidencia Geológica da
Antiguidade do Homem (1863)

Gradualismo: A formação das estruturas geológicas da
Terra ocorre por um processo lento e gradual, idêntico
ao que pode ser observado atualmente, como a erosão.
Isso implica que a Terra precisa ser muito mais antiga
que os Cristãos contemporâneos acreditam.

Georges Cuvier (1769-1832)
Discurso sobre os choques
revolucionários sobre a
superfície do globo, e sobre as
mudanças que produzirem o
reino animal (1825)

Os registros fosseis indicam que formas anteriores dos
animais foram extintas: dinossauros, mamutes, e outros.
Essas extinções resultaram de catástrofes
extraordinárias na historia geralmente uniforme do
globo.

Jean-Baptiste Lamarck (1744-
1829)
Zoological Philosophy (1809)
Natural History of Invertebrate
Animals (1815)
A evolução “Lamarckiana”: As espécies se evoluem pela
adaptação à seus ambientes.
“Primeira Lei”: O uso ou não de estruturas físicas pelos
animais causa aquelas estruturas se desenvolver ou se
atrofiar.
“Segunda Lei”: Essas mudanças estruturais são
herdadas.
Adaptação: Os animais individuais mudam suas formas
pelo uso ou não, em resposta as condições ambientais.
Suas proles herdam essas mudanças.

Bishop James Usher (1581-
1656)
Anais do Velho e Novo
Testamento (1650)

O estudo cuidadoso da cronologia da Bíblia, baseada na
genealogia, nós permite calcular a a quantidade de
tempo desde a criação de Adão, e assim descobrir a
data da criação:
26 de outubro de 4004 BCE, 9:00 AM.

Os Biólogos Evolutivos

1800 1850

Fonte da
inspiração

Darwin

Malthus

Wallace


1800 1850 1900

Fonte da
inspiração

Darwin

Malthus Mendel

Wallace


1800 1850 1900 1950

Fonte da
inspiração

Fisher
Darwin

Malthus Haldane
Mendel

Wallace
Wright


1800 1850 1900 1950 2000

Fonte da
inspiração

Fisher
Darwin Dobzhansky

Malthus Haldane
Mendel

Mayr
Wallace
Wright

Ecologia é essencial para
entender a evolução
“Nada da biologia tem
sentido exceto a luz
da evolução”
(Dobzhansky, 1973)

“ Nada na evolução
tem sentido execta a
luz da ecologia ”
“A Ecologia proporciona
o palco no qual a peça
(Townsend, Harper e
evolutiva é Begon, 2000)
apresentada”

Ecologia Darwiniana
Ecologia Evolutivo

(animais, plantas, micro-
organismos)
Ecologia do
Comportamento
(animais)

Sociobiologia
(animais sociais)

Teoria Evolutiva,
segundo Darwin

Teorias da Evolução
Darwin e Wallace, 1850
– A teoria de evolução afirma
que as espécies existentes de
plantas e animais evoluíram
durante milhões de anos de um
organismo simples.
– Darwin, On the origin of
species, 1859
– Influenciada pelo principio de
uniformitarianismo

Charles Darwin

“A nenhum outro Homem foi
dado criar uma revolução do
pensamento humano tão
grande, tão penetrante, tão
de repente, e tão duradouro.
Darwin ensinou o Homem ver
todo sob uma luz nova, não
somente os mistérios da
natureza, grandes e
pequenas, mas também os
mistérios da existência e os
objetos inumeráveis de
pesquisa, mas também as
The Times de Londres coisas comuns cotidianas."
1909

O que é a teoria da evolução?
As espécies de animais e plantas não foram criadas na
sua forma atual.
Mas, as formas atuais são os resultados de
modificações graduais da formas anteriores,
representando adaptações aos ambientes mutantes.
Não somente as espécies mudam gradualmente, mas
espécies novas originam de espécies que já existerem.
Por isso, as espécies muito diferentes podem ter um
ancestral comum no passado distante.
A variedade de espécies existentes originou de umas
poucas formas simples.

A Unidade e Diversidade da Vida
Criação especial
as espécies não mudam
cada espécie criada em separado
a vida na Terra é nova

Descendência com modificação
as espécies mudam no tempo
cada espécie se deriva de ancestrais comuns
a vida e a Terra são velhas

Tempo

Charles Darwin (1809-1882)
The Voyage of the Beagle
(1845)
On the Origin of Species By
Means of Natural Selection,
or, the Preservation of
Favoured Races in the
Struggle for Life (1859)
The Descent of Man, and
Selection in Relation to Sex
(1871)
The Expression of the
Emotions in Man and Animals
(1872)

A teoria Darwiniana: Evolução por via da seleção natural
(Variação cega e retenção seletiva)
1. As estruturas herdadas dos seres vivos são
sujeitas a variação aleatória.
2. Algumas variações serão mais úteis do que outras
para sobreviver num ambiente particular, e
aumentarão a probabilidade da sobrevivência e
reprodução.
3. Qualquer ambiente terá recursos limitados para
suster populações vivas, mas os organismos
tendem reproduzir acima do limiar dos recursos
do ambiente.
4. Existe uma luta para existência que “seleciona”
as variações para sobrevivência e reprodução.

Observações em apoio do ponto de vista de Darwin:
1. Os padrões geológicas revelam que a Terra é muito
mais antiga que pensado, suficiente antiga para um
processo gradual, como a seleção natural, exercer
efeitos grandes.
2. O registro fóssil indica que numerosas variações
existirem e foram extintas e que muitas espécies
atuais têm formas ancestrais.
3. A seleção artificial das espécies domesticadas
revela o mesmo processo básico.
4. As espécies diferentes de animais e plantas originam
de variações pequenas de poucas estruturas básicas.
5. A diferenciação refletia as diferencias das pressões
ambientais entre as formas isoladas das outras.

A diversidade genética e a
diversidade da vida
Resumo de tópicos:
Fatores que criam e erodem a variabilidade genética
Importância do tamanho populacional para a diversidade genética
Sucesso de uma população ou espécie no tempo é proporcional a
variação genética = diversidade genética
A diversidade genética bruta é uma função das forças que criam
variação nova e as forças que erodem a variação
A diversidade genética tem ligação forte com o tamanho
populacional
Importância prática da diversidade genética a conservação

Teorias da Evolução - Corolários

O principio da seleção natural de Darwin
– “A seleção natural é o processo gradual pelo qual a
natureza seleciona as formas mais aptos de sobreviver e
reproduzir num ambiente.”
– Para a ação da seleção natural sobre uma população
precisa existir variação na população e competição para
recursos estratégicos.
– O conceito da seleção natural argumenta que os
organismos mais aptos dentro o nicho ambiental
reproduzirão com mais freqüência do que os organismos
menos aptos.

Deriva genética aleatória é a perda de alelos do poço
gênico de uma população por azar.
Mutação introduz a variação genética a população
reprodutiva.
Fluxo gênico ocorre no exocruzamento resultando na
transmissão de matéria genética entre populações. O
fluxo gênico diminua as diferenças e inibe a
especiação.


O princípio de herança de Mendel, 1856
– A genética explica a origem da variedade sobre
qual a seleção natural opera.
– Ao experimentar com várias gerações de
plantas, Mendel chegou a conclusão de que a
herança é determinado por partículas discretas
cujos efeitos podem desaparecer numa geração
e depois voltar.

As raízes biológicas da Variação
Darwin identificou que dentro de cada
espécie, existem variações entre os
indivíduos.

Muitas dessas variações são funções da
constituição genética da espécie
– Herdadas pelos seus descendentes

As raízes biológicas da variação
Porém –
– A herança acontece somente se o organismo
tem descendentes!
A maioria dos organismos n]ao sobrevivem
suficiente para reproduzir.

Os problemas de quem sobrevive e quem
reproduz não são aleatórios…

Um processo de seleção, se repetida
geração após geração, produziria uma
mudança grande numa espécie.

Por isso, a vantagem de sobrevivência
para um atributo baseado na genética
resultará, após gerações, numa mudança
da espécie inteira.

Mas todas as variações dentro de uma
espécie não são benéficas.
– Algumas variações não resultam numa
vantagem reprodutiva.

A evolução não deve ser pensado como o
favorecimento do “melhor” ou “mais
avançado” …


Mas –
– A evolução somente
favorece o
organismo que
melhor se adapta
ao ambiente em que
vive.
– Se o ambiente
muda, o padrão de
vantagem seletiva
também muda.

Evolução Darwiniana pela Seleção
Natural

variação individual
Variação é herdada
Taxa reprodutiva diferencial
A interação entre as
características do indivíduo com
o ambiente

Seleção = mudança das freqüências
alelícas entre gerações devido a
sobrevivência e sucesso reprodutivo
diferencial dos genótipos

A Evolução
Darwiniana

é a evolução pela
seleção natural

A Seleção Natural resulta na
radiação adaptiva e a especiação

A Seleção Natural
A Seleção Natural se apóia em três fatos
indiscutíveis:

– • Os organismos produzem mais proles do que
podem sobreviver.
– • Os indivíduos variam em características.
– • Muitas características são herdadas pelas
roles dos pais.

A Seleção Natural

Evidencia da
seleção natural
está em todo lugar:

Na natureza …
.

Figure 4.23a

A Seleção Natural
Evidencia da
seleção
natural está
em todo lugar
… incluindo
nossos
animais
domesticados

A Seleção Natural
A Seleção Natural ocorre quando a
forma de vida melhor adaptada ao
ambiente sobrevivem por mais tempo e
deixam mais proles

Sobrevivência pessoal e
genética
“Sobrevivência do mais apto”
– Errôneo!
– A sobrevivência pessoal somente tem
importância se a sobrevivência resulta no
sucesso reprodutivo
– Repasse de genes a próxima geração

Sobrevivência pessoal e genética
Um organismo que vive mais do que outros,
mas que deixa nenhuma prole, é um morto
genético vivo.

Por isso, o que realmente importa na evolução
não é a sobrevivência pessoal, mas a
sobrevivência dos genes.
– É por via dos genes que as gerações futuras (e
assim a evolução da espécie) mudarão.

A Seleção Natural
Organismos que têm
características mais aptas aos
ambientes em que moram
sobrevivem mais, como também
seu prole, porque essas
características são herdadas.
– Girafas mais altas, felinos
mais rápidos, caçadores mais
inteligentes, obtêm mais
alimentos e sobrevivem melhor
– Pragas ficam resistentes aos
pesticidas

A Seleção Natural
Aptidão = a probabilidade que um indivíduo
reproduzirá
e/ou
o número de proles que um indivíduo
produz durante sua vida

Atributo adaptativo,
ou adaptação = um atributo que aumenta o
aptidão do indivíduo

A seleção pode ser…
“natural” ou antropogenica…

Evolução Biológica
A mudança nas características inerentes
(herdadas) de uma população, de geração
a geração.
Chave para entender a biodiversidade
É um via única

– uma vez extinta, a espécie não existe mais.
Como ocorre a evolução biológica?

Exemplo: Antibióticos
Antibióticos – Guerra natural

espécie 1 espécie 2

Recurso comum


espécie 1 espécie 2

antibiótico

Recurso comum


espécie 1

Recurso comum

Resistência aos antibióticos
As bactérias evoluíram genes de resistência aos
antibióticos nos plasmódios

Um plasmódio circular pequeno típico

Cromossomo
da bactéria

Plasmódio

Resistência codificado pelos plasmódios é facilmente
transferida entre espécies devido a mobilidade dos plasmódios

Processos de replicação e transferia
de plasmódio de DNA pela conjugação

Ocorrência geralmente baixa a menos sob a
seleção pelo uso excessivo de antibióticos

Uso excessivo de Antibióticos cria
‘Super-germes’
50 milhões de toneladas de antibióticos por ano
‘Super-germes’ resistentes a maioria dos antibióticos
Exemplo: Tuberculose
2.5 milhões de mortes
Mycobacterium tuberculosis
aumento de resistência

Aptidão =
a contribuição relativa dos
descendentes de um indivíduo a
gerações futuras

Algumas propriedades importantes do
aptidão:

O aptidão é específico a um ambiente
particular. (biótico e abiótico).

Ao mudar o ambiente, os valores de
aptidão dos genótipos também mudam

Observa a conexão entre ecologia e
evolução.

Algumas propriedades
importantes do aptidão:
Aptidão é uma propriedade de um
genótipo, não de um indivíduo ou de uma
população.
Os indivíduos com o mesmo genótipo
compartilham o mesmo aptidão no
mesmo ambiente.
O aptidão é medido com uma ou mais
gerações.

Aptidão
Novos genótipos e alelos entram a
população por via da mutação, imigração
(transferência horizontal de genes) e
outros. Um genótipo novo que é mais
apto do que o genótipo atual
eventualmente dominará. Se o genótipo
atual não pode ser trocado por um
genótipo invasor, representa a
estratégia evolutiva estável (Maynard
Smith e Price, 1973).

Aptidão
Os conceitos de
aptidão e
adaptação são
relevantes
SOMENTE num
contexto ecológico
específico. Não
existe aptidão no
sentido absoluto.

Qual dos 4 mecanismos evolutivos gera a
adaptação?

1. mutação
2. fluxo gênico
3. deriva genética
4. seleção
 Somente a seleção natural, os outros
mecanismos geram mudanças, mas essas
mudanças não tem ligação a melhoria da
sobrevivência no ambiente

Aptidão
uma medida do sucesso
biológico
Número de genes ou genomas
colocados na próxima geração
A contribuição proporcional de
um indivíduo a gerações
futuras

Aptidão
O indivíduo mais apto
Aquele que deixa o maior número
de proles
Aquele que transfere mais genes
a próxima geração

Aptidão: Exemplo
Modelo: organismo anual, com um
gene, reprodução assexual, reproduz
somente uma vez durante a vida.
5 genótipos: A, B, C, D, e E
G, S, F = proporção da energia
dedicada a crescimento,
sobrevivência (escape dos
predadores), e fecundidade

Aptidão: Exemplo
Numero de Genótipos
Indivíduos Sobrevivência Sementes
Totais

10 A 2 grande 2 sementes 4
10 B 9 grande 1 sementes 9
10 C 2 pequeno 4 sementes 8
10 D 4 médio 5 sementes 20
10 E 5 médio 4 sementes 20
Total 61
G:F:S em A=6:1:1, B=1:1:6, C=1:6:1, D=1:1:1, E=1:1:2

Genótipo freqüência antes após uma
geração
A 10/50=0.2 4/61=0.06
B 0.2 9/61=0.15
C 0.2 8/61=0.13
D 0.2 20/61=0.33
E 0.2 20/61=0.33
Aptidão = número de genes ou genomas colocado
na próxima geração
Aptidão de D e E = 20/10 = 2
Aptidão de C = 8/10 = 0.8
Aptidão de B = 9/10 = 0.9
Aptidão de A = 4/10 = 0.4

Paisagem de Aptidão

Espaço Genotípico –

Micro-evolução

1. A micro-evolução é a ocorrência de
mudanças de escala pequena nas
freqüências alélicas de uma população,
durante poucas gerações, ou mudanças
sob o nível da espécie

2. Genética de populações
3. Genética ecológica

Macro-evolução
1. A macro-evolução refere a evolução que
ocorre ao nível de espécie ou a um nível
superior a espécie.

2. Paleontologia
3. Biologia do desenvolvimento
4. Genômica comparativa

A quantidade de divergência (mudança)
genética forma um continuo:

Micro-evolução Macro-evolução
mudanças pequenas mudanças grandes

Micro-evolução = adaptação
Macro-evolução = especiação

Qual é o mecanismo da seleção natural?

1. Os genótipos dentro de uma população variam
e essa variabilidade e herdada.

2. Os componentes bióticos e abióticos do
ambiente de um organismo atuam como
pressões seletivas.

3. Os genótipos que são melhores adaptados a
essas pressões seletivas deixam mais proles.

O que introduz variabilidade nos
genótipos?

Genótipo e Fenótipo
Genótipo Fenótipo

codifica

Genótipo – todo o matéria genética de um
indivíduo (os genes)‫‏‬
Fenótipo – os atributos físicos do indivíduo

genótipos?
 Mutações
Introduzem novas variações genéticas

genótipos nas bactérias?
 Mutações
 Plasmideos
 Transformação Transferência
horizontal de
 Transducção genes
 Conjugação
… podem introduzir variabilidade
genética em populações de bactérias

Mutação = uma mudança herdada da seqüência
dos nucleotídeos do ácido nucléico genético,
resultante de uma alteração dos produtos
codificados pelo gene

Mutação Genética
mutação ocorre pela alteração do
DNA
– “errores” na reprodução durante a
divisão celular
– Disfunção pela radiação de alta
energia (raios X, raios gama) ou
partículas (raios cósmicos),
– ou por químicos tóxicos
Mutação causa mudanças para o pior
ou para o melhor
– pode terminar na especiação (ou
extinção)

Cortes Temporais
Todas as posições têm
um ancestral comum de
uma seqüência

Todas as posições tem
ancestrais comuns

Tempo
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2

População

1 N

genótipos nos fungos?
 Mutações
 Anastomose

… podem introduzir variabilidade
genética em populações de fungos

As populações com poços gênicos
diversos têm muita variação dos
alelos.

Como essa variabilidade é repassada
(herdada)?

Os genótipos repassam a variabilidade por
via da reprodução
Nos organismos que reproduzem
sexualmente (Muitas espécies de algas,
zoopláncton, fungos, insetos,
vertebrados, e protozoários), a
recombinação ocorre com a reprodução
(a matéria genética e misturada a cada
geração). Isso significa que alelos
novos que aparecem por meio das
mutações são colocadas imediatamente
numa diversidade de ambientes
genéticos

via da reprodução
Porém, a recombinação não é ligada a
reprodução nos organismos assexuais
(bactéria, archaea, muitas espécies de
algas, fungos ....). A recombinação
ocorre nos organismos assexuais, mas
não precisa ser ligada a reprodução.

via da reprodução

A recombinação tem implicações
grandes sobre como a seleção
natural atua sobre a variância das
populações.
A recombinação sexual é rara nas
bactérias (Cohen, 1996) e a
transferência horizontal de genes é
mais comum (Pennisi 2004)

Fatores da erosão da variação genética

A seleção natural direcional estabilizante
Perda aleatória de alelos, aumenta em populações
menores
– Efeito do fundador--> gargalho genético (uma ou
poucas gerações)
– Deriva genética, em várias gerações, leva a perda ou
fixação aleatória de alelos porque alguns indivíduos
não cruzam, alguns alelos não compõem gametas de
sucesso
Endogamia = cruzamento entre indivíduos com parentesco
genético

Determinismo Ambiental
Os genótipos dominantes novos podem
emergir em ambientes diferentes.
A diversidade ambiental leva a
diversidade biológica

Modos da evolução biológicca
Mutação
Seleção Natural
Migração
Deriva Genética

Deriva Genética = mudanças
estocásticas das freqüências alelícas
em populações pequenas

Wilson e Bossert, 1971

Deriva Genética
Amostra de 10% de sapos de uma floresta
– 1000 sapos verdes
– 1000 sapos azuis
Probabilidade de obter ~100 sapos verdes e
~100 sapos azuis
Amostra de 10% dos sapos de uma floresta
– 10 sapos verdes
– 10 sapos azuis
Menor probabilidade obter números iguais de
sapos verdes e azuis.

Efeitos da deriva genética sobre a
variação populacional

A variabilidade genética depende do
tamanho populacional
A deriva genética eroda a variabilidade em populações
pequenas
A endogamia (sucesso reprodutivo reduzidos em
populações muito próximas) é pior em populações pequenas
Populações grandes favorecem a manutenção e dispersão
da variabilidade genética

Deriva Genética
Mudanças de DNA ou genes que resultam por
acaso em vez de pela mutação
Efeito cumulativo de amostrar uma população
Significância maior em casos de um tamanho
populacional pequeno, ou seja, uma
variabilidade genética pequena que permite
menos indivíduos serem resistentes a
mudanças ambientais.
– Qualquer característica (alelo), deletéria, benéfica
ou neutra tem mais probabilidade de ser perdida
numa l população pequena (poço gênico) do que numa
população maior

Problemas
reprodutivos
aliviadas por
translocação
(de Westemeier et al.
1998. Tracing the
long-term decline and
recovery of an
isolated population.
Science 282: 1695-
1698)

Tamanho populacional e o risco de
extinção

Fluxo Gênico = introdução ou perda de
alelos novos numa população pela
imigração ou emigração.

Wilson e Bossert, 1971

Causas da evolução

•Influencias ambientais

•Migrações

• Deriva genética

• Seleção sexual

Migração
As espécies podem ficar isoladas, e suas
características genéticas ficam
predominantes si sobrevivem no ambiente
novo
Importante em tempo geológico, 103 a
106 anos.
As espécies podem ficar isoladas pela
topologia mutante de terra e mar,
incluindo os continentes migrantes.

Migrações:

Fluxo Gênico

-> os indivíduos férteis entram e saem de uma
população

-> reduz as diferencias genéticas entre as
populações

Migrações

Freqüências dos grupos sanguíneos dos
-> Brancos americanos
-> Pretos americanos (12% da população, 1990)

Populações entre quais ocorre o fluxo gênico.

-> 3.6% dos genes na população preta entram
cada geração

-> A população dos pretos americanos é geneticamente
70 – 80 % Africana
20 – 30 % misturada com brancos

Migrações
Depressão exogâmica em Capra ibex ibex

-> população nas montanhas Tatra foi extinta
-> estoque novo importado doa Alpes
-> e posteriormente da Turquia

-> O ibex da Turquia tinha uma
estação reprodutiva mais cedo
-> pairou em fevereiro, o mês
mais frio nas montanhas Tantra
http://www.funet.fi/pub/sci/bio/life/mammalia/artiodactyla/bovidae/capra/ibex-1.jpg

Influencias ambientais

Desafios ambientais:

-> mudança em recursos

-> mudanças nos produtos metabólicos

-> mudança de populações de predadores,
parasitas ou presas


Variabilidade fenotípica:

-> mortalidade diferencial

-> fecundidade diferencial

-> sucesso reprodutivo diferencial


Fisher:

“Quanto maior a variabilidade genética sobre qual a
seleção para aptidão pode atuar, maior a melhoria
esperada‫‏‬de‫‏‬aptidão.”

-> em geral, a seleção diminua a variabilidade

-> mas também pode tirar vantagem da variabilidade
na qual pode escolher


…‫‏‬mas também pode tirar vantagem da
variabilidade na qual pode escolher

=> plasticidade de comportamento


Competição e relações predador e presa

=> A melhoria do aptidão de uma espécie implica um
aptidão menor em outra espécie


Darwin:

“Se algumas dessas muitas espécies ficam
modificadas ou melhoradas, outras terão de ser
melhoradas a um grau correspondente ou serão
exterminadas”

=> Corrida de armas evolutiva
=> Hipótese da Rainha Vermelha

A Hipótese da Rainha
Vermelha

“Agora, você vê, precisa correr
tanto para ficar no mesmo
lugar"
A Rainha Vermelha a Alice

Proposta em 1973 por Leigh Van Valen
-> relações de predador e presa sobre uma base evolutiva

Evolução Convergente
As espécies de uma bioma se distinguem
entre áreas mais têm adaptações
similares.

Isso e conhecido pelo nome evolução
convergente (desenvolvimento das
mesmas soluções evolutivas aos
problemas ecológicos)

Evolução Convergente
Por exemplo, a vegetação dos desertos
do mundo se caracteriza por sistemas
radicais extensos, capacidade de
armazenar água por muito tempo,
cobertura de ceras grossas para inibir
a perda de água, e folhas muitas
pequenas

Convergência
Espécies diferentes mas com
estruturas similares
Mesma
Picidae função no
ecossistema
Pica-paus
Hawaii do Pacifico

New Zealand

África América do Sul
Galapagos

Variação dentro de uma espécie

Perene Achillea lanulosa,
transplante e transplante recíproca
Seleção Natural pela poluição
– melanismo industrial
Seleção Natural pela predação

O que é a variação genética?
Amplitude (variância) dos fenótipos
Arranjos diferentes dos cromossomas (citogenética)
Diferencias da seqüência de DNA entre os indivíduos
Eletroforese--> electromorfos = alozimas
Índices da variabilidade dentro de populações
– Heterocigosidade = proporção dos indivíduos que são
indivíduos que são heterozigóticos, como média de todos
os locos genéticos
– Polimorfismo = proporção dos locos dentro da população
que é polimórfica (com dois ou mais alelos, e mais
freqüentemente é <95% dos alelos totais)

Exemplos de polimorfismo dos
heterozigotos
No gel de amido na slide
anterior, 8 dos 20 indivíduos
nesse loco (ou seja, um
enzima ou proteína produzido
por um gene em um loco) são
heterozigotos. Por isso, a
heterozigoticidade = 8/20
=40%. Mas, essa estima é
pobre. Por que?
30 % dos locos mo homem e
nas moscas de fruta
Drosophila são variáveis
(mais de um alelo). Por isso o
polimorfismo = 30%.

Perguntas

A população demonstra sucesso
biológico?
Os genótipos têm o mesmo sucesso?
O que acontece se a herbivoria
aumenta?

Especiação
O processo pelo qual uma nova espécie é formada

A especiação é um processo evolutivo que produziu a
riqueza de espécies na Terra — mais de 1.5 milhões de
espécies descritas e provavelmente existem milhões de
espécies ainda não descritas.

A especiação por alopatria é considerada como a forma
dominante de especiação, mas a especiação por simpatria
também ocorre.

Macro-evolução e Especiação
A‫‏‬evolução‫‏‬cria‫(‏‬e‫‏‬destrua)‫‏‬espécies‫‏‬novas,‫‏‬mas‫‏…‏‬

O que é uma espécie?

Não é tão fácil.

These are members of different species - eastern (left) and western (right) meadowlark.

Dois Padrões de Especiação

Evolução não Evolução
Ramificante Ramificante

Como se originaram
as espécies?

A chave da especiação
é o isolamento
reprodutivo de
populações.

Existem mecanismos
de isolamento
reprodutivo extrínsecos
e intrínsecos.

O isolamento
geográfico é o
mecanismo
extrínseco primário .

Uma espécies
De anel

www.virtuallaboratory.net www.pbs.org/wgbh/evolution

A Especiação por Alopatria
• 1. Uma população

• 2. A população fica
dividida por uma
barreira isolando sub-
populações

Figure 5.2

• 3. As duas populações
evolvem
independentemente,
causando uma
divergência em seus
atributos.

• 4. As populações
reunidas ao retirar a
barreira, mas já são
tão distintas que não
cruzam entre elas.
Figure 5.2

Muitos eventos geológicos e climáticos
podem servir como barreiras que separam
populações provocando a especiação

Ilhas formada no mar por vulcanismo
Mudanças do padrão da corrente oceânico
O clima esquenta forçando a vegetação a altitudes maiores
O clima fica mais seco que divida lagos em lagos menores
O nível de mar aumenta, criando ilhas
A capa glacial aumenta
Montanhas são criadas

Ammospermophilus harrisii Ammospermophilus leucurus

Duas espécies de esquilo de chão provavelmente evoluíram de uma população
ancestral comum que era separada pela formação do Grand Canyon.

O Isolamento Reprodutivo ocorre com ou sem
o Isolamento Geográfico

A especiação por
alopatria ocorre quando
o isolamento geográfico
cria uma barreira
reprodutiva (um
mecanismo extrínseco).

A especiação por
simpatria ocorre quando
uma barreira reprodutiva
é criada por causas
distintas do isolamento
geográfico (mecanismos
intrínsecos).

Especiação por alopatria Especiação por simpatria

Vários Mecanismos de Isolamento
Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação
Isolamento Ecológico
Se os indivíduos vivem no mesmo habitat, eles não
podem cruzar se não entram em contato.

(different habits within an overlapping range)

Isolamento Temporal
Se os indivíduos entram em contato, não
podem cruzar
se a reprodução tem uma janela temporal
distinta.

Os Mecanismos Reprodutivos Intrínsecos
Sempre São Necessários para a Especiação
Ammospermophilus harrisii Ammospermophilus leucurus

Os mecanismos intrínsecos envolvem mudanças nos indivíduos que
inibem o cruzamento.

Na especiação por alopatria, os mecanismos intrínsecos atuam uma
vez as populações ficam fisicamente separadas.

Na especiação por simpatria, os mecanismos intrínsecos são os únicos
atuantes.

Radiação adaptativa

1. Radiação adaptativa é a especiação rápida de uma ou
poucas espécies associada a exploração de recursos
ecológicos disponíveis.

Isolamento por comportamento
Ainda se os indivíduos reproduzem ao mesmo tempo,
não se atraem.

Os rituais de cortejo
são críticos para o
cruzamento dentro de
uma espécie, mas
ineficazes de atrair
outra espécie.

Mecanismos de Isolamento por Comportamento

Os rituais de cortejo são críticos para o cruzamento dentro de uma espécie,
mas ineficazes de atrair outra espécie.

Isolamento mecânico
Ainda se se atraiam, não podem copular se não são
compatíveis fisicamente

Isolamento Gamético
Ainda se são compatíveis fisicamente, um embrião não formará
se o ovo e a esperma não juntam apropriadamente.

A não fertilidade híbrida
Ainda se acontece a fertilização, as proles podem não
Sobreviver, ou se sobrevivem, podem não reproduzir

O papel da troca genética (recombinação de
alelos) na evolução.

O paradigma da especiação geográfica foi
desenvolvido de pesquisas com populações com
reprodução sexual
Premissas desse paradigma:
 As combinações alelícas são misturadas a cada
geração.
 A reprodução de sucesso somente ocorre
entre indivíduos muito aparentados.

Especiação
geográfica =
especiação
alopatrica

Esse paradigma não funciona com as
bactérias e os organismos assexuais:
1. As combinações alelícas NÃO são
aleatorizadas a cada geração. Somente
uma pequena quantidade de matéria
genética é trocada (via conjugação,
transformação, transdução, e transferência
de plasmideos).
Cohan sugere que essa troca ocorre a uma
freqüência baixa (10-8 à 10-7 trocas por
segmento de genes por genoma por
geração). Porém, Pennisi sugere que a taxa
de troca e muito maior, especialmente em
ambientes de stress.

Esse paradigma não funciona
com as bactérias e os
organismos assexuais:
2. A troca genética de sucesso ocorre entre
indivíduos que NÃO são parentes próximos
(“troca genética promiscua").

O processo da seleção periódica em
bactéria elimina a diversidade do poço
genético da população. (Figura 3 de
Cohan, 1996)

Ainda com níveis
baixas de
recombinação,
existe uma troca
genética suficiente,
para permitir novas
combinações
alelicas.
(Figura 4 de Cohan,
1996)

Cohan (1996) concluiu que:
1. A recombinação NÃO preserve a
diversidade genética de bactéria.

2. A troca genética NÃO ameaça a
integridade de adaptações populacionais.

3. A troca genética pode transferir
adaptações entre espécies de bactéria.

Implicações:

1. As mutações adaptivas em bactéria têm o
potencial de erodir a diversidade da
população.

Diferente a organismos que reproduzem
sexualmente, a mutação adaptiva é
transferida a vários ambientes genéticas
e não implica que a genoma intera do
indivíduo da mutação original é
transferida interamente.

Implicações:

2. A taxas de recombinação de > 10-5
trocas por segmento de genes por
genoma por geração, as populações
ecologicamente distintas podem não
ser distinguíveis (variância entre as
populações é igual a variância dentro
das populações ) devido a variância
suficiente de seqüências neutras.

Implicações:

3. As seqüências adaptivas de genes
ocorrem em qualquer lugar

A não fertilidade
híbrida foi a
razão do
clonagem da
Mula

A especiação Ocorre a Taxas Que Variam
Muito

Uma taxa devagar de especiação é evidenciada por
Limulus polyphemus (13 espécies existentes) e uma
espécie fóssil de 300 milhões de anos
Uma taxa rápida de especiação é evidenciada nas
Geospizinae das ilhas Galapagos, que diversificaram para
formar 13 espécies nos últimos 100.000 anos.

Taxas de Especiação

As generalistas, como Limulus polyphemus , tendem ficar
como espécies estáveis.

As especialistas, como as Geospizinae
das ilhas Galapagos, tendem ser
espécies não estáveis.
A especiação também é rápida quando,
como no caso das Geospizinae, nichos
novos ficam disponíveis.

Dinâmica da Especiação – Gradualismo ou
Equilíbrio Pontuado?

O equilíbrio pontuado
apresenta uma a
interpretação melhor da
dinâmica de especiação.

Equilíbrio
pontuado

A Evolução Cria Organismos Perfeitos?

Não, somente cria organismos
melhores por que a evolução é
restrita pela historia e estremecida
por os eventos aleatórios.

Essencialmente, cada organismo da
Terra é uma parte significante da
soma de acidentes.

As Espécies Aparecem e
Desaparecem
As melhores estimativas do registro fóssil indicam que mais
de 99% das espécies que existiram agora são extintas.

Uma‫“‏‬longevidade”‫‏‬típica‫‏‬
de uma espécie e de
aproximadamente 1
milhão de anos.

As Extinções em Massa Ocorrem

A Extinção em Massa do Cretáceo - Terciário

Gary Larson

Estamos Causando a Extinção em
Massa?

A
grande
árvore
da vida

Estamos
aqui!

É crítico (e freqüentemente difícil)
distinguir a Homologia da Analogia
Homologia: Atributos comuns em espécies diferentes resultantes
de uma descendência ancestral comum.

morcego gorila

Ossos da asa Ossos do braço
As estruturas homologas, como a asa do morcego e o braço
da gorila, são similares porque são derivadas por
Homology is the de uma estrutura ancestral compartilhada.
modificação key to establishing phylogenies.

Homologia versus Analogia
Analogia: Atributos de função similar e estrutura superficial similar que não
têm uma descendência ancestral comum.

cavalo
litopterno

Pé de um dedo Pé de um dedo

Analogia é a similaridade devido a evolução convergente..
A analogia confundida por homologia confunda a filogenia.

Resultados de Análise Cladística As Vezes Difere
de Esquemas Clássicas de Classificação
Qual par tem mais parentesco? Lagarto / crocodilo ou ave /
crocodilo?

A análise cladística indica que o par ave / crocodilo tem mais
parentesco do que lagarto / crocodilo..

Outro Conjunto de Analogias Criadas pela Evolução Convergente

Ocotillo do Allauidia de
Deserto de Madagascar
Chihuahua

A qual nível opera a seleção
natural?

O indivíduo ou o grupo?

Sociobiologia: A teoria que as estruturas sociais e
interações das espécies, incluindo o Homem, podem ser
explicadas do ponto de vista evolutiva
As estruturas sociais não somente influenciadas pela
biologia evolutiva, mas também determinadas?
Somos livres?

“os leões raramente brigam até a morte porque se fazem isso
colocaria em risco a sobrevivência da espécie”

“o salmão migra milhares de quilômetros do oceano para reproduzir
no seu córrego natal e se matando no processo por cansaço para
assegurar a sobrevivência da espécie”

Wynne-Edwards propus que os organismos têm adaptações para
assegurar que sua população ou espécie controla a taxa do
consumo. De forma igual, os indivíduos restringem sua taxa de
natalidade para inibir a sobre-população.

Essas são frases corretas??

O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de
auto-restrição: Custo público versus benefício privado

Não benefícios materiais, mas a repasse de mais
copias de sua estratégia egoísta

Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução
diferencial de grupos

C C CC
C C S
C S C C C
C
C C CC
C S
C C

C
S
C C X
S S

S
S C S X
S
S S
Mas por que isso
não funciona?

Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial
de grupos

1) Os grupos precisam nascer mais rapidamente do
que os indivíduos, o que acontece raramente

2) Os grupos precisam estar isolados

3)‫‏‬Os‫‏‬grupos‫“‏‬cooperativos”‫‏‬sempre‫‏‬são‫‏‬mais‫‏‬
vulneráveis à invasão de indivíduos egoístas.

Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos

A cooperação ou comportamentos que servem o
“bem do grupo” podem evoluir (realidade nós
mostra o oposto), mas a maioria desses
comportamentos são inerentemente egoísta

O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de auto-
restrição: Custo público versus benefício privado

Punir os defletores ....

Implicações para a biologia da
conservação
Tamanhos populacionais menores têm a tendência a ficar em
risco e assim podem ser extintas
Regra de“50/500” na biologia de conservação:
– Pelo menos 50 indivíduos necessários na população para
evitar problemas da endogamia
– Pelo menos 500 indivíduos necessários para eitar
problemas da deriva genética
– As espécies em risco de extinção geralmente demonstram
uma baixa variabilidade genética
Baixo nível de migração (ou translocação intencional-->
exogamia) pode mitigar os problemas genéticos
A variabilidade genética baixa também inibe a resposta
evolutiva a mudanças ambientais aumentando os riscos da
extinção

Conclusões:
Problemas ecológicos, como o sucesso reprodutivo,
sobrevivência, tamanho populacional e persistência
populacional podem ser examinados por maneiras
evolutivas e genéticas
O sucesso ecológico está relacionado a variabilidade
genética
– A variabilidade genética tende a ser perdida em
populações pequenas
– Viabilidade e reduzida em populações pequenas

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