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Ecologia de Populações
  Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
     popecologia@hotmail.com


        Evolução
Ecologia de                                  O que


Populações:
                                             Acontece?



Evolução
                                       Coma,
                                       Sobreviva,
                                       Reproduz,
                          Coma,
             Coma,        Sobreviva,
             Sobreviva,   Reproduz,
Coma,
Sobreviva,   Reproduz,
Reproduz,
Não me interessa a origem da
    Vida! Mas, sim a origem de espécies




Ecologia de Populações:
    Seleção Natural
O Calendário do Universo de Carl Sagan

  24 dias = 1 bilhão de anos
  1 segundo = 475 anos

  “Big Bang”                   1 de janeiro    Via láctea
  Via láctea                   1 de maio
  Solar System                 9 de setembro
  Vida na Terra                25 de setembro
  Primatas hominídeas                31 de dezembro as
  22:30
Evolução

A Ecologia e a Evolução
   são intimamente
     conectadas
Ecologia = o estudo das interações
 entre os organismos e o ambiente (as
 condições físicas, químicas e
 biológicas)

Evolução = mudanças na composição
 genética de uma população de geração
 a geração

= mudança da freqüência alelíca em
  populações com o tempo (alelos são
  versões diferentes do mesmo gene)
Por que a Genética e a Evolução numa disciplina da
                      Ecologia?
  Conceitos unificantes => Todo organismo
    vivo usa as mesmas regras do jogo
Teorias da Evolução

Origem Mitos /Cosmologias
– Grego – Prometeu
                     Exemplos ociedentais
– Genesis




                     Esquerda: Prometeu e Atena
                     Acima: Deus e Adão
Outras Teorias

O Criacionismo explica a diversidade biológica com referencia
  ao ato divino da criação descrito em Genesis.
  O Catastrofismo é uma versão modificada do Criacionismo,
  que explica o registro fóssil por desastres globais que
  extinguiram as espécies no registro fóssil que foram
  substituídas por novas espécies criadas.
  O Desenho inteligente afirma que a física moderna e a
  cosmologia tem evidências de estruturas inteligentes do
  universo e essa inteligência aparenta atuar pensando em nós
  e que o universo inteiro demonstra evidencia de desenho.
Evolução é essencial para toda biologia

                        “Nada da biologia
                           tem sentido
                         exceto a luz da
                            evolução”

                          (Dobzhansky,
                             1973)
Charles Lyell (1797-1875)
 Princípios da Geologia (1830)
 Elementos da Geologia (1838)
 A Evidencia Geológica da
 Antiguidade do Homem (1863)


Gradualismo: A formação das estruturas geológicas da
Terra ocorre por um processo lento e gradual, idêntico
ao que pode ser observado atualmente, como a erosão.
Isso implica que a Terra precisa ser muito mais antiga
que os Cristãos contemporâneos acreditam.
Georges Cuvier (1769-1832)
Discurso sobre os choques
revolucionários sobre a
superfície do globo, e sobre as
mudanças que produzirem o
reino animal (1825)



Os registros fosseis indicam que formas anteriores dos
animais foram extintas: dinossauros, mamutes, e outros.
Essas extinções resultaram de catástrofes
extraordinárias na historia geralmente uniforme do
globo.
Jean-Baptiste Lamarck (1744-
1829)
Zoological Philosophy (1809)
Natural History of Invertebrate
Animals (1815)
A evolução “Lamarckiana”: As espécies se evoluem pela
adaptação à seus ambientes.
“Primeira Lei”: O uso ou não de estruturas físicas pelos
animais causa aquelas estruturas se desenvolver ou se
atrofiar.
“Segunda Lei”: Essas mudanças estruturais são
herdadas.
Adaptação: Os animais individuais mudam suas formas
pelo uso ou não, em resposta as condições ambientais.
Suas proles herdam essas mudanças.
Bishop James Usher (1581-
1656)
Anais do Velho e Novo
Testamento (1650)




 O estudo cuidadoso da cronologia da Bíblia, baseada na
 genealogia, nós permite calcular a a quantidade de
 tempo desde a criação de Adão, e assim descobrir a
 data da criação:
 26 de outubro de 4004 BCE, 9:00 AM.
Os Biólogos Evolutivos

1800            1850

 Fonte da
 inspiração




              Darwin


Malthus


              Wallace
Os Biólogos Evolutivos

1800            1850           1900

       Fonte da
       inspiração



                    Darwin


   Malthus                    Mendel


                    Wallace
Os Biólogos Evolutivos

1800           1850         1900         1950


  Fonte da
  inspiração

                                       Fisher
                Darwin


   Malthus                             Haldane
                           Mendel


                Wallace
                              Wright
Os Biólogos Evolutivos

 1800          1850         1900            1950          2000

Fonte da
inspiração

                                   Fisher
             Darwin                           Dobzhansky


Malthus                            Haldane
                       Mendel

                                                   Mayr
             Wallace
                          Wright
Ecologia é essencial para
               entender a evolução
                          “Nada da biologia tem
                            sentido exceto a luz
                                da evolução”
                            (Dobzhansky, 1973)

                           “ Nada na evolução
                           tem sentido execta a
                           luz da ecologia ”
“A Ecologia proporciona
o palco no qual a peça
                           (Townsend, Harper e
evolutiva é                Begon, 2000)
apresentada”
Ecologia Darwiniana
          Ecologia Evolutivo

          (animais, plantas, micro-
            organismos)
               Ecologia do
               Comportamento
               (animais)


                       Sociobiologia
                       (animais sociais)
Teoria Evolutiva,
segundo Darwin
Teorias da Evolução
Darwin e Wallace, 1850
– A teoria de evolução afirma
  que as espécies existentes de
  plantas e animais evoluíram
  durante milhões de anos de um
  organismo simples.
– Darwin, On the origin of
  species, 1859
– Influenciada pelo principio de
  uniformitarianismo

                                   Charles Darwin
“A nenhum outro Homem foi
                       dado criar uma revolução do
                       pensamento humano tão
                       grande, tão penetrante, tão
                       de repente, e tão duradouro.
                       Darwin ensinou o Homem ver
                       todo sob uma luz nova, não
                       somente os mistérios da
                       natureza, grandes e
                       pequenas, mas também os
                       mistérios da existência e os
                       objetos inumeráveis de
                       pesquisa, mas também as
The Times de Londres   coisas comuns cotidianas."
              1909
O que é a teoria da evolução?
As espécies de animais e plantas não foram criadas na
sua forma atual.
Mas, as formas atuais são os resultados de
modificações graduais da formas anteriores,
representando adaptações aos ambientes mutantes.
Não somente as espécies mudam gradualmente, mas
espécies novas originam de espécies que já existerem.
Por isso, as espécies muito diferentes podem ter um
ancestral comum no passado distante.
A variedade de espécies existentes originou de umas
poucas formas simples.
A Unidade e Diversidade da Vida
             Criação especial
                     as espécies não mudam
                     cada espécie criada em separado
                     a vida na Terra é nova




Descendência com modificação
       as espécies mudam no tempo
       cada espécie se deriva de ancestrais comuns
       a vida e a Terra são velhas




Tempo
Charles Darwin (1809-1882)
The Voyage of the Beagle
(1845)
On the Origin of Species By
Means of Natural Selection,
or, the Preservation of
Favoured Races in the
Struggle for Life (1859)
The Descent of Man, and
Selection in Relation to Sex
(1871)
The Expression of the
Emotions in Man and Animals
(1872)
A teoria Darwiniana: Evolução por via da seleção natural
(Variação cega e retenção seletiva)
1. As estruturas herdadas dos seres vivos são
   sujeitas a variação aleatória.
2. Algumas variações serão mais úteis do que outras
   para sobreviver num ambiente particular, e
   aumentarão a probabilidade da sobrevivência e
   reprodução.
3. Qualquer ambiente terá recursos limitados para
   suster populações vivas, mas os organismos
   tendem reproduzir acima do limiar dos recursos
   do ambiente.
4. Existe uma luta para existência que “seleciona”
   as variações para sobrevivência e reprodução.
Observações em apoio do ponto de vista de Darwin:
1. Os padrões geológicas revelam que a Terra é muito
mais antiga que pensado, suficiente antiga para um
processo gradual, como a seleção natural, exercer
efeitos grandes.
2. O registro fóssil indica que numerosas variações
existirem e foram extintas e que muitas espécies
atuais têm formas ancestrais.
3. A seleção artificial das espécies domesticadas
revela o mesmo processo básico.
4. As espécies diferentes de animais e plantas originam
de variações pequenas de poucas estruturas básicas.
5. A diferenciação refletia as diferencias das pressões
ambientais entre as formas isoladas das outras.
A diversidade genética e a
    diversidade da vida
Resumo de tópicos:
Fatores que criam e erodem a variabilidade genética
Importância do tamanho populacional para a diversidade genética
Sucesso de uma população ou espécie no tempo é proporcional a
   variação genética = diversidade genética
A diversidade genética bruta é uma função das forças que criam
   variação nova e as forças que erodem a variação
A diversidade genética tem ligação forte com o tamanho
   populacional
Importância prática da diversidade genética a conservação
Teorias da Evolução - Corolários

O principio da seleção natural de Darwin
– “A seleção natural é o processo gradual pelo qual a
  natureza seleciona as formas mais aptos de sobreviver e
  reproduzir num ambiente.”
– Para a ação da seleção natural sobre uma população
  precisa existir variação na população e competição para
  recursos estratégicos.
– O conceito da seleção natural argumenta que os
  organismos mais aptos dentro o nicho ambiental
  reproduzirão com mais freqüência do que os organismos
  menos aptos.
Teorias da Evolução - Corolários
Deriva genética aleatória é a perda de alelos do poço
gênico de uma população por azar.
Mutação introduz a variação genética a população
reprodutiva.
Fluxo gênico ocorre no exocruzamento resultando na
transmissão de matéria genética entre populações. O
fluxo gênico diminua as diferenças e inibe a
especiação.
Teorias da Evolução - Corolários

O princípio de herança de Mendel, 1856
– A genética explica a origem da variedade sobre
  qual a seleção natural opera.
– Ao experimentar com várias gerações de
  plantas, Mendel chegou a conclusão de que a
  herança é determinado por partículas discretas
  cujos efeitos podem desaparecer numa geração
  e depois voltar.
As raízes biológicas da Variação
Darwin identificou que dentro de cada
espécie, existem variações entre os
indivíduos.

Muitas dessas variações são funções da
constituição genética da espécie
– Herdadas pelos seus descendentes
As raízes biológicas da variação
Porém –
– A herança acontece somente se o organismo
  tem descendentes!
   A maioria dos organismos n]ao sobrevivem
   suficiente para reproduzir.


Os problemas de quem sobrevive e quem
reproduz não são aleatórios…
As raízes biológicas da variação
Um processo de seleção, se repetida
geração após geração, produziria uma
mudança grande numa espécie.

Por isso, a vantagem de sobrevivência
para um atributo baseado na genética
resultará, após gerações, numa mudança
da espécie inteira.
As raízes biológicas da variação
Mas todas as variações dentro de uma
espécie não são benéficas.
– Algumas variações não resultam numa
  vantagem reprodutiva.


A evolução não deve ser pensado como o
favorecimento do “melhor” ou “mais
avançado” …
As raízes biológicas da variação

Mas –
– A evolução somente
  favorece o
  organismo que
  melhor se adapta
  ao ambiente em que
  vive.
– Se o ambiente
  muda, o padrão de
  vantagem seletiva
  também muda.
Evolução Darwiniana pela Seleção
            Natural


variação individual
Variação é herdada
Taxa reprodutiva diferencial
A interação entre as
características do indivíduo com
o ambiente
Seleção = mudança das freqüências
 alelícas entre gerações devido a
 sobrevivência e sucesso reprodutivo
 diferencial dos genótipos


A Evolução
Darwiniana

é a evolução pela
seleção natural
A Seleção Natural resulta na
radiação adaptiva e a especiação
A Seleção Natural
A Seleção Natural se apóia em três fatos
indiscutíveis:

– • Os organismos produzem mais proles do que
  podem sobreviver.
– • Os indivíduos variam em características.
– • Muitas características são herdadas pelas
  roles dos pais.
A Seleção Natural

 Evidencia da
seleção natural
está em todo lugar:

 Na natureza …
 .


                      Figure 4.23a
A Seleção Natural
Evidencia da
seleção
natural está
em todo lugar
 … incluindo
nossos
animais
domesticados
A Seleção Natural
A Seleção Natural ocorre quando a
forma de vida melhor adaptada ao
ambiente sobrevivem por mais tempo e
deixam mais proles
Sobrevivência pessoal e
         genética
“Sobrevivência do mais apto”
– Errôneo!
– A sobrevivência pessoal somente tem
  importância se a sobrevivência resulta no
  sucesso reprodutivo
– Repasse de genes a próxima geração
Sobrevivência pessoal e genética
Um organismo que vive mais do que outros,
mas que deixa nenhuma prole, é um morto
genético vivo.

Por isso, o que realmente importa na evolução
não é a sobrevivência pessoal, mas a
sobrevivência dos genes.
– É por via dos genes que as gerações futuras (e
  assim a evolução da espécie) mudarão.
A Seleção Natural
Organismos que têm
características mais aptas aos
ambientes em que moram
sobrevivem mais, como também
seu prole, porque essas
características são herdadas.
 – Girafas mais altas, felinos
   mais rápidos, caçadores mais
   inteligentes, obtêm mais
   alimentos e sobrevivem melhor
 – Pragas ficam resistentes aos
   pesticidas
A Seleção Natural
 Aptidão = a probabilidade que um indivíduo
reproduzirá
              e/ou
        o número de proles que um indivíduo
produz durante sua vida

 Atributo adaptativo,
 ou adaptação = um atributo que aumenta o
aptidão do indivíduo
A seleção pode ser…
“natural” ou antropogenica…
Evolução Biológica
A mudança nas características inerentes
(herdadas) de uma população, de geração
a geração.
Chave para entender a biodiversidade
É um via única

– uma vez extinta, a espécie não existe mais.
Como ocorre a evolução biológica?
Exemplo: Antibióticos
Antibióticos – Guerra natural

        espécie 1   espécie 2




            Recurso comum
Exemplo: Antibióticos
Antibióticos – Guerra natural

        espécie 1     espécie 2




              antibiótico

            Recurso comum
Exemplo: Antibióticos
Antibióticos – Guerra natural

        espécie 1     espécie 2




              antibiótico

            Recurso comum
Exemplo: Antibióticos
Antibióticos – Guerra natural

            espécie 1




          Recurso comum
Resistência aos antibióticos
 As bactérias evoluíram genes de resistência aos
           antibióticos nos plasmódios

            Um plasmódio circular pequeno típico

                              Cromossomo
                              da bactéria




             Plasmódio
Resistência codificado pelos plasmódios é facilmente
transferida entre espécies devido a mobilidade dos plasmódios

               Processos de replicação e transferia
               de plasmódio de DNA pela conjugação




  Ocorrência geralmente baixa a menos sob a
   seleção pelo uso excessivo de antibióticos
Uso excessivo de Antibióticos cria
         ‘Super-germes’
 50 milhões de toneladas de antibióticos por ano
 ‘Super-germes’ resistentes a maioria dos antibióticos
   Exemplo: Tuberculose
      2.5 milhões de mortes
     Mycobacterium tuberculosis
     aumento de resistência
Aptidão =
a contribuição relativa dos
  descendentes de um indivíduo a
  gerações futuras
Algumas propriedades importantes do
aptidão:

  O aptidão é específico a um ambiente
  particular. (biótico e abiótico).

  Ao mudar o ambiente, os valores de
  aptidão dos genótipos também mudam

 Observa a conexão entre ecologia e
  evolução.
Algumas propriedades
importantes do aptidão:
Aptidão é uma propriedade de um
genótipo, não de um indivíduo ou de uma
população.
 Os indivíduos com o mesmo genótipo
compartilham o mesmo aptidão no
mesmo ambiente.
O aptidão é medido com uma ou mais
gerações.
Aptidão
Novos genótipos e alelos entram a
 população por via da mutação, imigração
 (transferência horizontal de genes) e
 outros. Um genótipo novo que é mais
 apto do que o genótipo atual
 eventualmente dominará. Se o genótipo
 atual não pode ser trocado por um
 genótipo invasor, representa a
 estratégia evolutiva estável (Maynard
 Smith e Price, 1973).
Aptidão
Os conceitos de
 aptidão e
 adaptação são
 relevantes
 SOMENTE num
 contexto ecológico
 específico. Não
 existe aptidão no
 sentido absoluto.
Qual dos 4 mecanismos evolutivos gera a
adaptação?

1. mutação
2. fluxo gênico
3. deriva genética
4. seleção
 Somente a seleção natural, os outros
 mecanismos geram mudanças, mas essas
 mudanças não tem ligação a melhoria da
 sobrevivência no ambiente
Aptidão
uma medida do sucesso
biológico
Número de genes ou genomas
colocados na próxima geração
A contribuição proporcional de
um indivíduo a gerações
futuras
Aptidão
O indivíduo mais apto
  Aquele que deixa o maior número
  de proles
  Aquele que transfere mais genes
  a próxima geração
Aptidão
O indivíduo mais apto
  Aquele que deixa o maior número
  de proles
  Aquele que transfere mais genes
  a próxima geração
Aptidão: Exemplo
Modelo: organismo anual, com um
gene, reprodução assexual, reproduz
somente uma vez durante a vida.
5 genótipos: A, B, C, D, e E
G, S, F = proporção da energia
dedicada a crescimento,
sobrevivência (escape dos
predadores), e fecundidade
Aptidão: Exemplo
Numero de    Genótipos
Indivíduos               Sobrevivência        Sementes
                                                         Totais

   10           A           2   grande    2   sementes    4
   10           B           9   grande    1   sementes    9
   10           C           2   pequeno   4   sementes    8
   10           D           4   médio     5   sementes    20
   10           E           5   médio     4   sementes    20
  Total                                                    61
 G:F:S em A=6:1:1, B=1:1:6, C=1:6:1, D=1:1:1, E=1:1:2
Genótipo   freqüência antes   após uma
                              geração
  A           10/50=0.2       4/61=0.06
  B            0.2            9/61=0.15
  C            0.2            8/61=0.13
  D            0.2            20/61=0.33
  E            0.2            20/61=0.33
Aptidão = número de genes ou genomas colocado
  na próxima geração
Aptidão de D e E   = 20/10 = 2
Aptidão de C       = 8/10 = 0.8
Aptidão de B       = 9/10 = 0.9
Aptidão de A       = 4/10 = 0.4
Paisagem de Aptidão




Espaço Genotípico –
Micro-evolução

1. A micro-evolução é a ocorrência de
   mudanças de escala pequena nas
   freqüências alélicas de uma população,
   durante poucas gerações, ou mudanças
   sob o nível da espécie

2. Genética de populações
3. Genética ecológica
Micro-evolução
Macro-evolução
1. A macro-evolução refere a evolução que
   ocorre ao nível de espécie ou a um nível
   superior a espécie.

2. Paleontologia
3. Biologia do desenvolvimento
4. Genômica comparativa
Macro-evolução
A quantidade de divergência (mudança)
     genética forma um continuo:



Micro-evolução       Macro-evolução
 mudanças pequenas    mudanças grandes


      Micro-evolução = adaptação
      Macro-evolução = especiação
Qual é o mecanismo da seleção natural?



1. Os genótipos dentro de uma população variam
   e essa variabilidade e herdada.

2. Os componentes bióticos e abióticos do
  ambiente de um organismo atuam como
  pressões seletivas.

3. Os genótipos que são melhores adaptados a
  essas pressões seletivas deixam mais proles.
O que introduz variabilidade nos
  genótipos?
Genótipo e Fenótipo
          Genótipo              Fenótipo

                     codifica




Genótipo – todo o matéria genética de um
indivíduo (os genes)‫‏‬
Fenótipo – os atributos físicos do indivíduo
O que introduz variabilidade nos
  genótipos?
 Mutações
Introduzem novas variações genéticas
O que introduz variabilidade nos
  genótipos nas bactérias?
  Mutações
  Plasmideos
  Transformação        Transferência
                        horizontal de
  Transducção          genes
  Conjugação
… podem introduzir variabilidade
   genética em populações de bactérias
Mutação = uma mudança herdada da seqüência
 dos nucleotídeos do ácido nucléico genético,
 resultante de uma alteração dos produtos
 codificados pelo gene
Mutação Genética
mutação ocorre pela alteração do
DNA
–   “errores” na reprodução durante a
    divisão celular
–   Disfunção pela radiação de alta
    energia (raios X, raios gama) ou
    partículas (raios cósmicos),
    –   ou por químicos tóxicos
Mutação causa mudanças para o pior
ou para o melhor
–   pode terminar na especiação (ou
    extinção)
Cortes Temporais
                                           Todas as posições têm
                                           um ancestral comum de
                                           uma seqüência



                                           Todas as posições tem
                                           ancestrais comuns




                                                                   Tempo
         1 2       1 2   1 2   1 2   1 2

                                                       População

     1                         N
O que introduz variabilidade nos
  genótipos nos fungos?
 Mutações
 Anastomose


… podem introduzir variabilidade
   genética em populações de fungos
As populações com poços gênicos
  diversos têm muita variação dos
  alelos.



Como essa variabilidade é repassada
  (herdada)?
Os genótipos repassam a variabilidade por
             via da reprodução
Nos organismos que reproduzem
  sexualmente (Muitas espécies de algas,
  zoopláncton, fungos, insetos,
  vertebrados, e protozoários), a
  recombinação ocorre com a reprodução
  (a matéria genética e misturada a cada
  geração). Isso significa que alelos
  novos que aparecem por meio das
  mutações são colocadas imediatamente
  numa diversidade de ambientes
  genéticos
Os genótipos repassam a variabilidade por
             via da reprodução
Porém, a recombinação não é ligada a
   reprodução nos organismos assexuais
   (bactéria, archaea, muitas espécies de
   algas, fungos ....). A recombinação
   ocorre nos organismos assexuais, mas
   não precisa ser ligada a reprodução.
Os genótipos repassam a variabilidade por
             via da reprodução

A recombinação tem implicações
   grandes sobre como a seleção
   natural atua sobre a variância das
   populações.
A recombinação sexual é rara nas
   bactérias (Cohen, 1996) e a
   transferência horizontal de genes é
   mais comum (Pennisi 2004)
Fatores da erosão da variação genética

A seleção natural direcional estabilizante
Perda aleatória de alelos, aumenta em populações
menores
 – Efeito do fundador--> gargalho genético (uma ou
   poucas gerações)
 – Deriva genética, em várias gerações, leva a perda ou
   fixação aleatória de alelos porque alguns indivíduos
   não cruzam, alguns alelos não compõem gametas de
   sucesso
Endogamia = cruzamento entre indivíduos com parentesco
genético
Determinismo Ambiental
Os genótipos dominantes novos podem
emergir em ambientes diferentes.
A diversidade ambiental leva a
diversidade biológica
Modos da evolução biológicca
 Mutação
 Seleção Natural
 Migração
 Deriva Genética
Deriva Genética = mudanças
 estocásticas das freqüências alelícas
 em populações pequenas




                       Wilson e Bossert, 1971
Deriva Genética
Amostra de 10% de sapos de uma floresta
  – 1000 sapos verdes
  – 1000 sapos azuis
Probabilidade de obter ~100 sapos verdes e
  ~100 sapos azuis
Amostra de 10% dos sapos de uma floresta
  – 10 sapos verdes
  – 10 sapos azuis
Menor probabilidade obter números iguais de
 sapos verdes e azuis.
Efeitos da deriva genética sobre a
variação populacional
A variabilidade genética depende do
       tamanho populacional
A deriva genética eroda a variabilidade em populações
pequenas
A endogamia (sucesso reprodutivo reduzidos em
populações muito próximas) é pior em populações pequenas
Populações grandes favorecem a manutenção e dispersão
da variabilidade genética
Deriva Genética
Mudanças de DNA ou genes que resultam por
acaso em vez de pela mutação
Efeito cumulativo de amostrar uma população
Significância maior em casos de um tamanho
populacional pequeno, ou seja, uma
variabilidade genética pequena que permite
menos indivíduos serem resistentes a
mudanças ambientais.
– Qualquer característica (alelo), deletéria, benéfica
  ou neutra tem mais probabilidade de ser perdida
  numa l população pequena (poço gênico) do que numa
  população maior
Endogamia em animais cativos
Problemas
reprodutivos
aliviadas por
translocação
(de Westemeier et al.
   1998. Tracing the
long-term decline and
     recovery of an
  isolated population.
 Science 282: 1695-
         1698)
Tamanho populacional e o risco de
           extinção
Fluxo Gênico = introdução ou perda de
  alelos novos numa população pela
  imigração ou emigração.




                       Wilson e Bossert, 1971
Causas da evolução

•Influencias ambientais

•Migrações

• Deriva genética

• Seleção sexual
Migração
As espécies podem ficar isoladas, e suas
características genéticas ficam
predominantes si sobrevivem no ambiente
novo
Importante em tempo geológico, 103 a
106 anos.
As espécies podem ficar isoladas pela
topologia mutante de terra e mar,
incluindo os continentes migrantes.
Migrações:


Fluxo Gênico

-> os indivíduos férteis entram e saem de uma
   população

-> reduz as diferencias genéticas entre as
    populações
Migrações

Freqüências dos grupos sanguíneos dos
-> Brancos americanos
-> Pretos americanos (12% da população, 1990)

Populações entre quais ocorre o fluxo gênico.

-> 3.6% dos genes na população preta entram
   cada geração

-> A população dos pretos americanos é geneticamente
  70 – 80 % Africana
   20 – 30 % misturada com brancos
Migrações
Depressão exogâmica em Capra ibex ibex

-> população nas montanhas Tatra foi extinta
-> estoque novo importado doa Alpes
-> e posteriormente da Turquia


-> O ibex da Turquia tinha uma
 estação reprodutiva mais cedo
-> pairou em fevereiro, o mês
 mais frio nas montanhas Tantra
http://www.funet.fi/pub/sci/bio/life/mammalia/artiodactyla/bovidae/capra/ibex-1.jpg
Influencias ambientais



Desafios ambientais:

-> mudança em recursos

-> mudanças nos produtos metabólicos

-> mudança de populações de predadores,
parasitas ou presas
Influencias ambientais



Variabilidade fenotípica:

-> mortalidade diferencial

-> fecundidade diferencial

-> sucesso reprodutivo diferencial
Influencias ambientais


Fisher:

“Quanto maior a variabilidade genética sobre qual a
seleção para aptidão pode atuar, maior a melhoria
esperada‫‏‬de‫‏‬aptidão.”

-> em geral, a seleção diminua a variabilidade

-> mas também pode tirar vantagem da variabilidade
na qual pode escolher
Influencias ambientais

…‫‏‬mas também pode tirar vantagem da
variabilidade na qual pode escolher

=> plasticidade de comportamento
Influencias ambientais


Competição e relações predador e presa



=> A melhoria do aptidão de uma espécie implica um
aptidão menor em outra espécie
Influencias ambientais


Darwin:

“Se algumas dessas muitas espécies ficam
modificadas ou melhoradas, outras terão de ser
melhoradas a um grau correspondente ou serão
exterminadas”

=> Corrida de armas evolutiva
=> Hipótese da Rainha Vermelha
A Hipótese da Rainha
Vermelha

                         “Agora, você vê, precisa correr
                         tanto para ficar no mesmo
                         lugar"
                         A Rainha Vermelha a Alice



Proposta em 1973 por Leigh Van Valen
-> relações de predador e presa sobre uma base evolutiva
Evolução Convergente
As espécies de uma bioma se distinguem
entre áreas mais têm adaptações
similares.

Isso e conhecido pelo nome evolução
convergente (desenvolvimento das
mesmas soluções evolutivas aos
problemas ecológicos)
Evolução Convergente
Por exemplo, a vegetação dos desertos
do mundo se caracteriza por sistemas
radicais extensos, capacidade de
armazenar água por muito tempo,
cobertura de ceras grossas para inibir
a perda de água, e folhas muitas
pequenas
Convergência
 Espécies diferentes mas com
 estruturas similares
                             Mesma
                   Picidae   função no
                             ecossistema
                             Pica-paus
Hawaii                       do Pacifico




New Zealand



                                           África   América do Sul
              Galapagos
Variação dentro de uma espécie

Perene Achillea lanulosa,
transplante e transplante recíproca
Seleção Natural pela poluição
– melanismo industrial
Seleção Natural pela predação
O que é a variação genética?
Amplitude (variância) dos fenótipos
Arranjos diferentes dos cromossomas (citogenética)
Diferencias da seqüência de DNA entre os indivíduos
Eletroforese--> electromorfos = alozimas
Índices da variabilidade dentro de populações
 – Heterocigosidade = proporção dos indivíduos que são
   indivíduos que são heterozigóticos, como média de todos
   os locos genéticos
 – Polimorfismo = proporção dos locos dentro da população
   que é polimórfica (com dois ou mais alelos, e mais
   freqüentemente é <95% dos alelos totais)
eletroforese de gel de amido
Exemplos de polimorfismo dos
              heterozigotos
No gel de amido na slide
anterior, 8 dos 20 indivíduos
nesse loco (ou seja, um
enzima ou proteína produzido
por um gene em um loco) são
heterozigotos. Por isso, a
heterozigoticidade = 8/20
=40%. Mas, essa estima é
pobre. Por que?
30 % dos locos mo homem e
nas moscas de fruta
Drosophila são variáveis
(mais de um alelo). Por isso o
polimorfismo = 30%.
Perguntas

A população demonstra sucesso
biológico?
Os genótipos têm o mesmo sucesso?
O que acontece se a herbivoria
aumenta?
Especiação
 O processo pelo qual uma nova espécie é formada

  A especiação é um processo evolutivo que produziu a
riqueza de espécies na Terra — mais de 1.5 milhões de
espécies descritas e provavelmente existem milhões de
espécies ainda não descritas.

 A especiação por alopatria é considerada como a forma
dominante de especiação, mas a especiação por simpatria
também ocorre.
Macro-evolução e Especiação
   A‫‏‬evolução‫‏‬cria‫(‏‬e‫‏‬destrua)‫‏‬espécies‫‏‬novas,‫‏‬mas‫‏…‏‬

   O que é uma espécie?

   Não é tão fácil.




These are members of different species - eastern (left) and western (right) meadowlark.
Dois Padrões de Especiação




     Evolução não   Evolução
     Ramificante    Ramificante
Como se originaram
 as espécies?

A chave da especiação
é o isolamento
reprodutivo de
populações.

Existem mecanismos
de isolamento
reprodutivo extrínsecos
e intrínsecos.



O isolamento
geográfico é o
mecanismo
extrínseco primário .
Uma espécies
De anel




  www.virtuallaboratory.net   www.pbs.org/wgbh/evolution
A Especiação por Alopatria
              •   1. Uma população

              •   2. A população fica
                  dividida por uma
                  barreira isolando sub-
                  populações




                                      Figure 5.2
A Especiação por Alopatria
              •   3. As duas populações
                  evolvem
                  independentemente,
                  causando uma
                  divergência em seus
                  atributos.

              •   4. As populações
                  reunidas ao retirar a
                  barreira, mas já são
                  tão distintas que não
                  cruzam entre elas.
                                    Figure 5.2
A Especiação por Alopatria
 Muitos eventos geológicos e climáticos
podem servir como barreiras que separam
populações provocando a especiação

    Ilhas formada no mar por vulcanismo
    Mudanças do padrão da corrente oceânico
    O clima esquenta forçando a vegetação a altitudes maiores
    O clima fica mais seco que divida lagos em lagos menores
    O nível de mar aumenta, criando ilhas
    A capa glacial aumenta
    Montanhas são criadas
A Especiação por Alopatria
         Ammospermophilus harrisii     Ammospermophilus leucurus




Duas espécies de esquilo de chão provavelmente evoluíram de uma população
ancestral comum que era separada pela formação do Grand Canyon.
O Isolamento Reprodutivo ocorre com ou sem
             o Isolamento Geográfico


A especiação por
alopatria ocorre quando
o isolamento geográfico
cria uma barreira
reprodutiva (um
mecanismo extrínseco).

A especiação por
simpatria ocorre quando
uma barreira reprodutiva
é criada por causas
distintas do isolamento
geográfico (mecanismos
intrínsecos).

                           Especiação por alopatria   Especiação por simpatria
Vários Mecanismos de Isolamento
Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação
             Isolamento Ecológico
             Se os indivíduos vivem no mesmo habitat,        eles não
             podem cruzar se não entram em contato.

            (different habits within an overlapping range)




               Isolamento Temporal
               Se os indivíduos entram em contato, não
               podem cruzar
               se a reprodução tem uma janela temporal
               distinta.
Os Mecanismos Reprodutivos Intrínsecos
Sempre São Necessários para a Especiação
       Ammospermophilus harrisii    Ammospermophilus leucurus




 Os mecanismos intrínsecos envolvem mudanças nos indivíduos que
 inibem o cruzamento.

Na especiação por alopatria, os mecanismos intrínsecos atuam uma
vez as populações ficam fisicamente separadas.


Na especiação por simpatria, os mecanismos intrínsecos são os únicos
atuantes.
Radiação adaptativa


1. Radiação adaptativa é a especiação rápida de uma ou
   poucas espécies associada a exploração de recursos
   ecológicos disponíveis.
Vários Mecanismos de Isolamento
 Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação
                        Isolamento por comportamento
                        Ainda se os indivíduos reproduzem ao mesmo tempo,
                        não se atraem.




Os rituais de cortejo
são críticos para o
cruzamento dentro de
uma espécie, mas
ineficazes de atrair
outra espécie.
Mecanismos de Isolamento por Comportamento




Os rituais de cortejo são críticos para o cruzamento dentro de uma espécie,
mas ineficazes de atrair outra espécie.
Vários Mecanismos de Isolamento
Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação
           Isolamento mecânico
           Ainda se se atraiam, não podem copular se não são
           compatíveis fisicamente




         Isolamento Gamético
         Ainda se são compatíveis fisicamente, um embrião não formará
         se o ovo e a esperma não juntam apropriadamente.
Vários Mecanismos de Isolamento
Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação
          A não fertilidade híbrida
          Ainda se acontece a fertilização, as proles podem não
          Sobreviver, ou se sobrevivem, podem não reproduzir
O papel da troca genética (recombinação de
            alelos) na evolução.

O paradigma da especiação geográfica foi
  desenvolvido de pesquisas com populações com
  reprodução sexual
Premissas desse paradigma:
 As combinações alelícas são misturadas a cada
  geração.
 A reprodução de sucesso somente ocorre
  entre indivíduos muito aparentados.
Especiação
geográfica =
especiação
alopatrica
Esse paradigma não funciona com as
  bactérias e os organismos assexuais:
1. As combinações alelícas NÃO são
   aleatorizadas a cada geração. Somente
   uma pequena quantidade de matéria
   genética é trocada (via conjugação,
   transformação, transdução, e transferência
   de plasmideos).
Cohan sugere que essa troca ocorre a uma
   freqüência baixa (10-8 à 10-7 trocas por
   segmento de genes por genoma por
   geração). Porém, Pennisi sugere que a taxa
   de troca e muito maior, especialmente em
   ambientes de stress.
Esse paradigma não funciona
   com as bactérias e os
   organismos assexuais:
2. A troca genética de sucesso ocorre entre
  indivíduos que NÃO são parentes próximos
  (“troca genética promiscua").
O processo da seleção periódica em
 bactéria elimina a diversidade do poço
 genético da população. (Figura 3 de
 Cohan, 1996)
Ainda com níveis
  baixas de
  recombinação,
  existe uma troca
  genética suficiente,
  para permitir novas
  combinações
  alelicas.
(Figura 4 de Cohan,
  1996)
Cohan (1996) concluiu que:
1.    A recombinação NÃO preserve a
     diversidade genética de bactéria.

2.     A troca genética NÃO ameaça a
     integridade de adaptações populacionais.

3.    A troca genética pode transferir
     adaptações entre espécies de bactéria.
Implicações:

1. As mutações adaptivas em bactéria têm o
   potencial de erodir a diversidade da
   população.

Diferente a organismos que reproduzem
   sexualmente, a mutação adaptiva é
   transferida a vários ambientes genéticas
   e não implica que a genoma intera do
   indivíduo da mutação original é
   transferida interamente.
Implicações:

2. A taxas de recombinação de > 10-5
   trocas por segmento de genes por
   genoma por geração, as populações
   ecologicamente distintas podem não
   ser distinguíveis (variância entre as
   populações é igual a variância dentro
   das populações ) devido a variância
   suficiente de seqüências neutras.
Implicações:

3. As seqüências adaptivas de genes
   ocorrem em qualquer lugar
A não fertilidade
híbrida foi a
razão do
clonagem da
Mula
A especiação Ocorre a Taxas Que Variam
                Muito




Uma taxa devagar de especiação é evidenciada por
Limulus polyphemus (13 espécies existentes) e uma
espécie fóssil de 300 milhões de anos
Uma taxa rápida de especiação é evidenciada nas
Geospizinae das ilhas Galapagos, que diversificaram para
formar 13 espécies nos últimos 100.000 anos.
Taxas de Especiação




As generalistas, como Limulus polyphemus , tendem ficar
como espécies estáveis.

As especialistas, como as Geospizinae
das ilhas Galapagos, tendem ser
espécies não estáveis.
A especiação também é rápida quando,
como no caso das Geospizinae, nichos
novos ficam disponíveis.
Dinâmica da Especiação – Gradualismo ou
Equilíbrio Pontuado?




 O equilíbrio pontuado
 apresenta uma             a
 interpretação melhor da
 dinâmica de especiação.




                                  Equilíbrio
                                  pontuado
A Evolução Cria Organismos Perfeitos?


Não, somente cria organismos
melhores por que a evolução é
restrita pela historia e estremecida
por os eventos aleatórios.



Essencialmente, cada organismo da
Terra é uma parte significante da
soma de acidentes.
As Espécies Aparecem e
           Desaparecem
As melhores estimativas do registro fóssil indicam que mais
de 99% das espécies que existiram agora são extintas.


Uma‫“‏‬longevidade”‫‏‬típica‫‏‬
de uma espécie e de
aproximadamente 1
milhão de anos.
As Extinções em Massa Ocorrem
A Extinção em Massa do Cretáceo - Terciário




                               Gary Larson
Estamos Causando a Extinção em
           Massa?
A
grande
árvore
da vida


Estamos
aqui!
É crítico (e freqüentemente difícil)
distinguir a Homologia da Analogia
Homologia: Atributos comuns em espécies diferentes resultantes
de uma descendência ancestral comum.




       morcego                                         gorila


                    Ossos da asa      Ossos do braço
As estruturas homologas, como a asa do morcego e o braço
da gorila, são similares porque são derivadas por
Homology is the de uma estrutura ancestral compartilhada.
modificação key to establishing phylogenies.
Homologia versus Analogia
Analogia: Atributos de função similar e estrutura superficial similar que não
têm uma descendência ancestral comum.


                                                                    cavalo
       litopterno




                    Pé de um dedo                    Pé de um dedo

    Analogia é a similaridade devido a evolução convergente..
    A analogia confundida por homologia confunda a filogenia.
Resultados de Análise Cladística As Vezes Difere
     de Esquemas Clássicas de Classificação
Qual par tem mais parentesco? Lagarto / crocodilo ou ave /
crocodilo?




 A análise cladística indica que o par ave / crocodilo tem mais
 parentesco do que lagarto / crocodilo..
Outro Conjunto de Analogias Criadas pela Evolução Convergente




                 Ocotillo do                Allauidia de
                 Deserto de                 Madagascar
                 Chihuahua
A qual nível opera a seleção
         natural?

  O indivíduo ou o grupo?
Sociobiologia: A teoria que as estruturas sociais e
interações das espécies, incluindo o Homem, podem ser
explicadas do ponto de vista evolutiva
As estruturas sociais não somente influenciadas pela
biologia evolutiva, mas também determinadas?
Somos livres?
“os leões raramente brigam até a morte porque se fazem isso
          colocaria em risco a sobrevivência da espécie”

“o salmão migra milhares de quilômetros do oceano para reproduzir
 no seu córrego natal e se matando no processo por cansaço para
              assegurar a sobrevivência da espécie”

 Wynne-Edwards propus que os organismos têm adaptações para
   assegurar que sua população ou espécie controla a taxa do
 consumo. De forma igual, os indivíduos restringem sua taxa de
           natalidade para inibir a sobre-população.

                  Essas são frases corretas??

  O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de
 auto-restrição: Custo público versus benefício privado

  Não benefícios materiais, mas a repasse de mais
         copias de sua estratégia egoísta
Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução
                 diferencial de grupos


             C                                C CC
    C                                        C S
C        S       C                            C C
             C
    C                                         C CC
                                             C S
                                              C C

         C
     S
    C            C                 X
    S        S



      S
    S C              S   X
S
        S S
                                        Mas por que isso
                                         não funciona?
Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial
                       de grupos


   1) Os grupos precisam nascer mais rapidamente do
      que os indivíduos, o que acontece raramente

   2) Os grupos precisam estar isolados

   3)‫‏‬Os‫‏‬grupos‫“‏‬cooperativos”‫‏‬sempre‫‏‬são‫‏‬mais‫‏‬
      vulneráveis à invasão de indivíduos egoístas.
Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos

      A cooperação ou comportamentos que servem o
      “bem do grupo” podem evoluir (realidade nós
      mostra o oposto), mas a maioria desses
      comportamentos são inerentemente egoísta


     O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de auto-
          restrição: Custo público versus benefício privado



     Punir os defletores ....
Implicações para a biologia da
              conservação
Tamanhos populacionais menores têm a tendência a ficar em
risco e assim podem ser extintas
Regra de“50/500” na biologia de conservação:
 – Pelo menos 50 indivíduos necessários na população para
   evitar problemas da endogamia
 – Pelo menos 500 indivíduos necessários para eitar
   problemas da deriva genética
 – As espécies em risco de extinção geralmente demonstram
   uma baixa variabilidade genética
Baixo nível de migração (ou translocação intencional-->
exogamia) pode mitigar os problemas genéticos
A variabilidade genética baixa também inibe a resposta
evolutiva a mudanças ambientais aumentando os riscos da
extinção
Conclusões:
Problemas ecológicos, como o sucesso reprodutivo,
sobrevivência, tamanho populacional e persistência
populacional podem ser examinados por maneiras
evolutivas e genéticas
O sucesso ecológico está relacionado a variabilidade
genética
 – A variabilidade genética tende a ser perdida em
   populações pequenas
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Evolução

  • 1. Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com Evolução
  • 2. Ecologia de O que Populações: Acontece? Evolução Coma, Sobreviva, Reproduz, Coma, Coma, Sobreviva, Sobreviva, Reproduz, Coma, Sobreviva, Reproduz, Reproduz,
  • 3. Não me interessa a origem da Vida! Mas, sim a origem de espécies Ecologia de Populações: Seleção Natural
  • 4. O Calendário do Universo de Carl Sagan 24 dias = 1 bilhão de anos 1 segundo = 475 anos “Big Bang” 1 de janeiro Via láctea Via láctea 1 de maio Solar System 9 de setembro Vida na Terra 25 de setembro Primatas hominídeas 31 de dezembro as 22:30
  • 5. Evolução A Ecologia e a Evolução são intimamente conectadas
  • 6. Ecologia = o estudo das interações entre os organismos e o ambiente (as condições físicas, químicas e biológicas) Evolução = mudanças na composição genética de uma população de geração a geração = mudança da freqüência alelíca em populações com o tempo (alelos são versões diferentes do mesmo gene)
  • 7. Por que a Genética e a Evolução numa disciplina da Ecologia? Conceitos unificantes => Todo organismo vivo usa as mesmas regras do jogo
  • 8. Teorias da Evolução Origem Mitos /Cosmologias – Grego – Prometeu Exemplos ociedentais – Genesis Esquerda: Prometeu e Atena Acima: Deus e Adão
  • 9. Outras Teorias O Criacionismo explica a diversidade biológica com referencia ao ato divino da criação descrito em Genesis. O Catastrofismo é uma versão modificada do Criacionismo, que explica o registro fóssil por desastres globais que extinguiram as espécies no registro fóssil que foram substituídas por novas espécies criadas. O Desenho inteligente afirma que a física moderna e a cosmologia tem evidências de estruturas inteligentes do universo e essa inteligência aparenta atuar pensando em nós e que o universo inteiro demonstra evidencia de desenho.
  • 10. Evolução é essencial para toda biologia “Nada da biologia tem sentido exceto a luz da evolução” (Dobzhansky, 1973)
  • 11. Charles Lyell (1797-1875) Princípios da Geologia (1830) Elementos da Geologia (1838) A Evidencia Geológica da Antiguidade do Homem (1863) Gradualismo: A formação das estruturas geológicas da Terra ocorre por um processo lento e gradual, idêntico ao que pode ser observado atualmente, como a erosão. Isso implica que a Terra precisa ser muito mais antiga que os Cristãos contemporâneos acreditam.
  • 12. Georges Cuvier (1769-1832) Discurso sobre os choques revolucionários sobre a superfície do globo, e sobre as mudanças que produzirem o reino animal (1825) Os registros fosseis indicam que formas anteriores dos animais foram extintas: dinossauros, mamutes, e outros. Essas extinções resultaram de catástrofes extraordinárias na historia geralmente uniforme do globo.
  • 13. Jean-Baptiste Lamarck (1744- 1829) Zoological Philosophy (1809) Natural History of Invertebrate Animals (1815) A evolução “Lamarckiana”: As espécies se evoluem pela adaptação à seus ambientes. “Primeira Lei”: O uso ou não de estruturas físicas pelos animais causa aquelas estruturas se desenvolver ou se atrofiar. “Segunda Lei”: Essas mudanças estruturais são herdadas. Adaptação: Os animais individuais mudam suas formas pelo uso ou não, em resposta as condições ambientais. Suas proles herdam essas mudanças.
  • 14. Bishop James Usher (1581- 1656) Anais do Velho e Novo Testamento (1650) O estudo cuidadoso da cronologia da Bíblia, baseada na genealogia, nós permite calcular a a quantidade de tempo desde a criação de Adão, e assim descobrir a data da criação: 26 de outubro de 4004 BCE, 9:00 AM.
  • 15. Os Biólogos Evolutivos 1800 1850 Fonte da inspiração Darwin Malthus Wallace
  • 16. Os Biólogos Evolutivos 1800 1850 1900 Fonte da inspiração Darwin Malthus Mendel Wallace
  • 17. Os Biólogos Evolutivos 1800 1850 1900 1950 Fonte da inspiração Fisher Darwin Malthus Haldane Mendel Wallace Wright
  • 18. Os Biólogos Evolutivos 1800 1850 1900 1950 2000 Fonte da inspiração Fisher Darwin Dobzhansky Malthus Haldane Mendel Mayr Wallace Wright
  • 19. Ecologia é essencial para entender a evolução “Nada da biologia tem sentido exceto a luz da evolução” (Dobzhansky, 1973) “ Nada na evolução tem sentido execta a luz da ecologia ” “A Ecologia proporciona o palco no qual a peça (Townsend, Harper e evolutiva é Begon, 2000) apresentada”
  • 20. Ecologia Darwiniana Ecologia Evolutivo (animais, plantas, micro- organismos) Ecologia do Comportamento (animais) Sociobiologia (animais sociais)
  • 22. Teorias da Evolução Darwin e Wallace, 1850 – A teoria de evolução afirma que as espécies existentes de plantas e animais evoluíram durante milhões de anos de um organismo simples. – Darwin, On the origin of species, 1859 – Influenciada pelo principio de uniformitarianismo Charles Darwin
  • 23. “A nenhum outro Homem foi dado criar uma revolução do pensamento humano tão grande, tão penetrante, tão de repente, e tão duradouro. Darwin ensinou o Homem ver todo sob uma luz nova, não somente os mistérios da natureza, grandes e pequenas, mas também os mistérios da existência e os objetos inumeráveis de pesquisa, mas também as The Times de Londres coisas comuns cotidianas." 1909
  • 24. O que é a teoria da evolução? As espécies de animais e plantas não foram criadas na sua forma atual. Mas, as formas atuais são os resultados de modificações graduais da formas anteriores, representando adaptações aos ambientes mutantes. Não somente as espécies mudam gradualmente, mas espécies novas originam de espécies que já existerem. Por isso, as espécies muito diferentes podem ter um ancestral comum no passado distante. A variedade de espécies existentes originou de umas poucas formas simples.
  • 25. A Unidade e Diversidade da Vida Criação especial as espécies não mudam cada espécie criada em separado a vida na Terra é nova Descendência com modificação as espécies mudam no tempo cada espécie se deriva de ancestrais comuns a vida e a Terra são velhas Tempo
  • 26. Charles Darwin (1809-1882) The Voyage of the Beagle (1845) On the Origin of Species By Means of Natural Selection, or, the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1859) The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1871) The Expression of the Emotions in Man and Animals (1872)
  • 27. A teoria Darwiniana: Evolução por via da seleção natural (Variação cega e retenção seletiva) 1. As estruturas herdadas dos seres vivos são sujeitas a variação aleatória. 2. Algumas variações serão mais úteis do que outras para sobreviver num ambiente particular, e aumentarão a probabilidade da sobrevivência e reprodução. 3. Qualquer ambiente terá recursos limitados para suster populações vivas, mas os organismos tendem reproduzir acima do limiar dos recursos do ambiente. 4. Existe uma luta para existência que “seleciona” as variações para sobrevivência e reprodução.
  • 28. Observações em apoio do ponto de vista de Darwin: 1. Os padrões geológicas revelam que a Terra é muito mais antiga que pensado, suficiente antiga para um processo gradual, como a seleção natural, exercer efeitos grandes. 2. O registro fóssil indica que numerosas variações existirem e foram extintas e que muitas espécies atuais têm formas ancestrais. 3. A seleção artificial das espécies domesticadas revela o mesmo processo básico. 4. As espécies diferentes de animais e plantas originam de variações pequenas de poucas estruturas básicas. 5. A diferenciação refletia as diferencias das pressões ambientais entre as formas isoladas das outras.
  • 29. A diversidade genética e a diversidade da vida Resumo de tópicos: Fatores que criam e erodem a variabilidade genética Importância do tamanho populacional para a diversidade genética Sucesso de uma população ou espécie no tempo é proporcional a variação genética = diversidade genética A diversidade genética bruta é uma função das forças que criam variação nova e as forças que erodem a variação A diversidade genética tem ligação forte com o tamanho populacional Importância prática da diversidade genética a conservação
  • 30. Teorias da Evolução - Corolários O principio da seleção natural de Darwin – “A seleção natural é o processo gradual pelo qual a natureza seleciona as formas mais aptos de sobreviver e reproduzir num ambiente.” – Para a ação da seleção natural sobre uma população precisa existir variação na população e competição para recursos estratégicos. – O conceito da seleção natural argumenta que os organismos mais aptos dentro o nicho ambiental reproduzirão com mais freqüência do que os organismos menos aptos.
  • 31. Teorias da Evolução - Corolários Deriva genética aleatória é a perda de alelos do poço gênico de uma população por azar. Mutação introduz a variação genética a população reprodutiva. Fluxo gênico ocorre no exocruzamento resultando na transmissão de matéria genética entre populações. O fluxo gênico diminua as diferenças e inibe a especiação.
  • 32. Teorias da Evolução - Corolários O princípio de herança de Mendel, 1856 – A genética explica a origem da variedade sobre qual a seleção natural opera. – Ao experimentar com várias gerações de plantas, Mendel chegou a conclusão de que a herança é determinado por partículas discretas cujos efeitos podem desaparecer numa geração e depois voltar.
  • 33. As raízes biológicas da Variação Darwin identificou que dentro de cada espécie, existem variações entre os indivíduos. Muitas dessas variações são funções da constituição genética da espécie – Herdadas pelos seus descendentes
  • 34. As raízes biológicas da variação Porém – – A herança acontece somente se o organismo tem descendentes! A maioria dos organismos n]ao sobrevivem suficiente para reproduzir. Os problemas de quem sobrevive e quem reproduz não são aleatórios…
  • 35. As raízes biológicas da variação Um processo de seleção, se repetida geração após geração, produziria uma mudança grande numa espécie. Por isso, a vantagem de sobrevivência para um atributo baseado na genética resultará, após gerações, numa mudança da espécie inteira.
  • 36. As raízes biológicas da variação Mas todas as variações dentro de uma espécie não são benéficas. – Algumas variações não resultam numa vantagem reprodutiva. A evolução não deve ser pensado como o favorecimento do “melhor” ou “mais avançado” …
  • 37. As raízes biológicas da variação Mas – – A evolução somente favorece o organismo que melhor se adapta ao ambiente em que vive. – Se o ambiente muda, o padrão de vantagem seletiva também muda.
  • 38. Evolução Darwiniana pela Seleção Natural variação individual Variação é herdada Taxa reprodutiva diferencial A interação entre as características do indivíduo com o ambiente
  • 39. Seleção = mudança das freqüências alelícas entre gerações devido a sobrevivência e sucesso reprodutivo diferencial dos genótipos A Evolução Darwiniana é a evolução pela seleção natural
  • 40. A Seleção Natural resulta na radiação adaptiva e a especiação
  • 41. A Seleção Natural A Seleção Natural se apóia em três fatos indiscutíveis: – • Os organismos produzem mais proles do que podem sobreviver. – • Os indivíduos variam em características. – • Muitas características são herdadas pelas roles dos pais.
  • 42. A Seleção Natural Evidencia da seleção natural está em todo lugar: Na natureza … . Figure 4.23a
  • 43. A Seleção Natural Evidencia da seleção natural está em todo lugar … incluindo nossos animais domesticados
  • 44. A Seleção Natural A Seleção Natural ocorre quando a forma de vida melhor adaptada ao ambiente sobrevivem por mais tempo e deixam mais proles
  • 45. Sobrevivência pessoal e genética “Sobrevivência do mais apto” – Errôneo! – A sobrevivência pessoal somente tem importância se a sobrevivência resulta no sucesso reprodutivo – Repasse de genes a próxima geração
  • 46. Sobrevivência pessoal e genética Um organismo que vive mais do que outros, mas que deixa nenhuma prole, é um morto genético vivo. Por isso, o que realmente importa na evolução não é a sobrevivência pessoal, mas a sobrevivência dos genes. – É por via dos genes que as gerações futuras (e assim a evolução da espécie) mudarão.
  • 47. A Seleção Natural Organismos que têm características mais aptas aos ambientes em que moram sobrevivem mais, como também seu prole, porque essas características são herdadas. – Girafas mais altas, felinos mais rápidos, caçadores mais inteligentes, obtêm mais alimentos e sobrevivem melhor – Pragas ficam resistentes aos pesticidas
  • 48. A Seleção Natural Aptidão = a probabilidade que um indivíduo reproduzirá e/ou o número de proles que um indivíduo produz durante sua vida Atributo adaptativo, ou adaptação = um atributo que aumenta o aptidão do indivíduo
  • 49. A seleção pode ser… “natural” ou antropogenica…
  • 50. Evolução Biológica A mudança nas características inerentes (herdadas) de uma população, de geração a geração. Chave para entender a biodiversidade É um via única – uma vez extinta, a espécie não existe mais. Como ocorre a evolução biológica?
  • 51. Exemplo: Antibióticos Antibióticos – Guerra natural espécie 1 espécie 2 Recurso comum
  • 52. Exemplo: Antibióticos Antibióticos – Guerra natural espécie 1 espécie 2 antibiótico Recurso comum
  • 53. Exemplo: Antibióticos Antibióticos – Guerra natural espécie 1 espécie 2 antibiótico Recurso comum
  • 54. Exemplo: Antibióticos Antibióticos – Guerra natural espécie 1 Recurso comum
  • 55. Resistência aos antibióticos As bactérias evoluíram genes de resistência aos antibióticos nos plasmódios Um plasmódio circular pequeno típico Cromossomo da bactéria Plasmódio
  • 56. Resistência codificado pelos plasmódios é facilmente transferida entre espécies devido a mobilidade dos plasmódios Processos de replicação e transferia de plasmódio de DNA pela conjugação Ocorrência geralmente baixa a menos sob a seleção pelo uso excessivo de antibióticos
  • 57. Uso excessivo de Antibióticos cria ‘Super-germes’ 50 milhões de toneladas de antibióticos por ano ‘Super-germes’ resistentes a maioria dos antibióticos Exemplo: Tuberculose 2.5 milhões de mortes Mycobacterium tuberculosis aumento de resistência
  • 58. Aptidão = a contribuição relativa dos descendentes de um indivíduo a gerações futuras
  • 59. Algumas propriedades importantes do aptidão: O aptidão é específico a um ambiente particular. (biótico e abiótico). Ao mudar o ambiente, os valores de aptidão dos genótipos também mudam Observa a conexão entre ecologia e evolução.
  • 60. Algumas propriedades importantes do aptidão: Aptidão é uma propriedade de um genótipo, não de um indivíduo ou de uma população. Os indivíduos com o mesmo genótipo compartilham o mesmo aptidão no mesmo ambiente. O aptidão é medido com uma ou mais gerações.
  • 61. Aptidão Novos genótipos e alelos entram a população por via da mutação, imigração (transferência horizontal de genes) e outros. Um genótipo novo que é mais apto do que o genótipo atual eventualmente dominará. Se o genótipo atual não pode ser trocado por um genótipo invasor, representa a estratégia evolutiva estável (Maynard Smith e Price, 1973).
  • 62. Aptidão Os conceitos de aptidão e adaptação são relevantes SOMENTE num contexto ecológico específico. Não existe aptidão no sentido absoluto.
  • 63. Qual dos 4 mecanismos evolutivos gera a adaptação? 1. mutação 2. fluxo gênico 3. deriva genética 4. seleção  Somente a seleção natural, os outros mecanismos geram mudanças, mas essas mudanças não tem ligação a melhoria da sobrevivência no ambiente
  • 64. Aptidão uma medida do sucesso biológico Número de genes ou genomas colocados na próxima geração A contribuição proporcional de um indivíduo a gerações futuras
  • 65. Aptidão O indivíduo mais apto Aquele que deixa o maior número de proles Aquele que transfere mais genes a próxima geração
  • 66. Aptidão O indivíduo mais apto Aquele que deixa o maior número de proles Aquele que transfere mais genes a próxima geração
  • 67. Aptidão: Exemplo Modelo: organismo anual, com um gene, reprodução assexual, reproduz somente uma vez durante a vida. 5 genótipos: A, B, C, D, e E G, S, F = proporção da energia dedicada a crescimento, sobrevivência (escape dos predadores), e fecundidade
  • 68. Aptidão: Exemplo Numero de Genótipos Indivíduos Sobrevivência Sementes Totais 10 A 2 grande 2 sementes 4 10 B 9 grande 1 sementes 9 10 C 2 pequeno 4 sementes 8 10 D 4 médio 5 sementes 20 10 E 5 médio 4 sementes 20 Total 61 G:F:S em A=6:1:1, B=1:1:6, C=1:6:1, D=1:1:1, E=1:1:2
  • 69. Genótipo freqüência antes após uma geração A 10/50=0.2 4/61=0.06 B 0.2 9/61=0.15 C 0.2 8/61=0.13 D 0.2 20/61=0.33 E 0.2 20/61=0.33 Aptidão = número de genes ou genomas colocado na próxima geração Aptidão de D e E = 20/10 = 2 Aptidão de C = 8/10 = 0.8 Aptidão de B = 9/10 = 0.9 Aptidão de A = 4/10 = 0.4
  • 70. Paisagem de Aptidão Espaço Genotípico –
  • 71. Micro-evolução 1. A micro-evolução é a ocorrência de mudanças de escala pequena nas freqüências alélicas de uma população, durante poucas gerações, ou mudanças sob o nível da espécie 2. Genética de populações 3. Genética ecológica
  • 73.
  • 74. Macro-evolução 1. A macro-evolução refere a evolução que ocorre ao nível de espécie ou a um nível superior a espécie. 2. Paleontologia 3. Biologia do desenvolvimento 4. Genômica comparativa
  • 76.
  • 77. A quantidade de divergência (mudança) genética forma um continuo: Micro-evolução Macro-evolução mudanças pequenas mudanças grandes Micro-evolução = adaptação Macro-evolução = especiação
  • 78. Qual é o mecanismo da seleção natural? 1. Os genótipos dentro de uma população variam e essa variabilidade e herdada. 2. Os componentes bióticos e abióticos do ambiente de um organismo atuam como pressões seletivas. 3. Os genótipos que são melhores adaptados a essas pressões seletivas deixam mais proles.
  • 79. O que introduz variabilidade nos genótipos?
  • 80. Genótipo e Fenótipo Genótipo Fenótipo codifica Genótipo – todo o matéria genética de um indivíduo (os genes)‫‏‬ Fenótipo – os atributos físicos do indivíduo
  • 81. O que introduz variabilidade nos genótipos?  Mutações Introduzem novas variações genéticas
  • 82. O que introduz variabilidade nos genótipos nas bactérias?  Mutações  Plasmideos  Transformação Transferência horizontal de  Transducção genes  Conjugação … podem introduzir variabilidade genética em populações de bactérias
  • 83. Mutação = uma mudança herdada da seqüência dos nucleotídeos do ácido nucléico genético, resultante de uma alteração dos produtos codificados pelo gene
  • 84. Mutação Genética mutação ocorre pela alteração do DNA – “errores” na reprodução durante a divisão celular – Disfunção pela radiação de alta energia (raios X, raios gama) ou partículas (raios cósmicos), – ou por químicos tóxicos Mutação causa mudanças para o pior ou para o melhor – pode terminar na especiação (ou extinção)
  • 85. Cortes Temporais Todas as posições têm um ancestral comum de uma seqüência Todas as posições tem ancestrais comuns Tempo 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 População 1 N
  • 86.
  • 87. O que introduz variabilidade nos genótipos nos fungos?  Mutações  Anastomose … podem introduzir variabilidade genética em populações de fungos
  • 88. As populações com poços gênicos diversos têm muita variação dos alelos. Como essa variabilidade é repassada (herdada)?
  • 89. Os genótipos repassam a variabilidade por via da reprodução Nos organismos que reproduzem sexualmente (Muitas espécies de algas, zoopláncton, fungos, insetos, vertebrados, e protozoários), a recombinação ocorre com a reprodução (a matéria genética e misturada a cada geração). Isso significa que alelos novos que aparecem por meio das mutações são colocadas imediatamente numa diversidade de ambientes genéticos
  • 90. Os genótipos repassam a variabilidade por via da reprodução Porém, a recombinação não é ligada a reprodução nos organismos assexuais (bactéria, archaea, muitas espécies de algas, fungos ....). A recombinação ocorre nos organismos assexuais, mas não precisa ser ligada a reprodução.
  • 91. Os genótipos repassam a variabilidade por via da reprodução A recombinação tem implicações grandes sobre como a seleção natural atua sobre a variância das populações. A recombinação sexual é rara nas bactérias (Cohen, 1996) e a transferência horizontal de genes é mais comum (Pennisi 2004)
  • 92.
  • 93. Fatores da erosão da variação genética A seleção natural direcional estabilizante Perda aleatória de alelos, aumenta em populações menores – Efeito do fundador--> gargalho genético (uma ou poucas gerações) – Deriva genética, em várias gerações, leva a perda ou fixação aleatória de alelos porque alguns indivíduos não cruzam, alguns alelos não compõem gametas de sucesso Endogamia = cruzamento entre indivíduos com parentesco genético
  • 94. Determinismo Ambiental Os genótipos dominantes novos podem emergir em ambientes diferentes. A diversidade ambiental leva a diversidade biológica
  • 95. Modos da evolução biológicca Mutação Seleção Natural Migração Deriva Genética
  • 96. Deriva Genética = mudanças estocásticas das freqüências alelícas em populações pequenas Wilson e Bossert, 1971
  • 97. Deriva Genética Amostra de 10% de sapos de uma floresta – 1000 sapos verdes – 1000 sapos azuis Probabilidade de obter ~100 sapos verdes e ~100 sapos azuis Amostra de 10% dos sapos de uma floresta – 10 sapos verdes – 10 sapos azuis Menor probabilidade obter números iguais de sapos verdes e azuis.
  • 98. Efeitos da deriva genética sobre a variação populacional
  • 99. A variabilidade genética depende do tamanho populacional A deriva genética eroda a variabilidade em populações pequenas A endogamia (sucesso reprodutivo reduzidos em populações muito próximas) é pior em populações pequenas Populações grandes favorecem a manutenção e dispersão da variabilidade genética
  • 100. Deriva Genética Mudanças de DNA ou genes que resultam por acaso em vez de pela mutação Efeito cumulativo de amostrar uma população Significância maior em casos de um tamanho populacional pequeno, ou seja, uma variabilidade genética pequena que permite menos indivíduos serem resistentes a mudanças ambientais. – Qualquer característica (alelo), deletéria, benéfica ou neutra tem mais probabilidade de ser perdida numa l população pequena (poço gênico) do que numa população maior
  • 102. Problemas reprodutivos aliviadas por translocação (de Westemeier et al. 1998. Tracing the long-term decline and recovery of an isolated population. Science 282: 1695- 1698)
  • 103. Tamanho populacional e o risco de extinção
  • 104. Fluxo Gênico = introdução ou perda de alelos novos numa população pela imigração ou emigração. Wilson e Bossert, 1971
  • 105. Causas da evolução •Influencias ambientais •Migrações • Deriva genética • Seleção sexual
  • 106. Migração As espécies podem ficar isoladas, e suas características genéticas ficam predominantes si sobrevivem no ambiente novo Importante em tempo geológico, 103 a 106 anos. As espécies podem ficar isoladas pela topologia mutante de terra e mar, incluindo os continentes migrantes.
  • 107. Migrações: Fluxo Gênico -> os indivíduos férteis entram e saem de uma população -> reduz as diferencias genéticas entre as populações
  • 108. Migrações Freqüências dos grupos sanguíneos dos -> Brancos americanos -> Pretos americanos (12% da população, 1990) Populações entre quais ocorre o fluxo gênico. -> 3.6% dos genes na população preta entram cada geração -> A população dos pretos americanos é geneticamente 70 – 80 % Africana 20 – 30 % misturada com brancos
  • 109. Migrações Depressão exogâmica em Capra ibex ibex -> população nas montanhas Tatra foi extinta -> estoque novo importado doa Alpes -> e posteriormente da Turquia -> O ibex da Turquia tinha uma estação reprodutiva mais cedo -> pairou em fevereiro, o mês mais frio nas montanhas Tantra http://www.funet.fi/pub/sci/bio/life/mammalia/artiodactyla/bovidae/capra/ibex-1.jpg
  • 110. Influencias ambientais Desafios ambientais: -> mudança em recursos -> mudanças nos produtos metabólicos -> mudança de populações de predadores, parasitas ou presas
  • 111. Influencias ambientais Variabilidade fenotípica: -> mortalidade diferencial -> fecundidade diferencial -> sucesso reprodutivo diferencial
  • 112. Influencias ambientais Fisher: “Quanto maior a variabilidade genética sobre qual a seleção para aptidão pode atuar, maior a melhoria esperada‫‏‬de‫‏‬aptidão.” -> em geral, a seleção diminua a variabilidade -> mas também pode tirar vantagem da variabilidade na qual pode escolher
  • 113. Influencias ambientais …‫‏‬mas também pode tirar vantagem da variabilidade na qual pode escolher => plasticidade de comportamento
  • 114. Influencias ambientais Competição e relações predador e presa => A melhoria do aptidão de uma espécie implica um aptidão menor em outra espécie
  • 115. Influencias ambientais Darwin: “Se algumas dessas muitas espécies ficam modificadas ou melhoradas, outras terão de ser melhoradas a um grau correspondente ou serão exterminadas” => Corrida de armas evolutiva => Hipótese da Rainha Vermelha
  • 116. A Hipótese da Rainha Vermelha “Agora, você vê, precisa correr tanto para ficar no mesmo lugar" A Rainha Vermelha a Alice Proposta em 1973 por Leigh Van Valen -> relações de predador e presa sobre uma base evolutiva
  • 117. Evolução Convergente As espécies de uma bioma se distinguem entre áreas mais têm adaptações similares. Isso e conhecido pelo nome evolução convergente (desenvolvimento das mesmas soluções evolutivas aos problemas ecológicos)
  • 118. Evolução Convergente Por exemplo, a vegetação dos desertos do mundo se caracteriza por sistemas radicais extensos, capacidade de armazenar água por muito tempo, cobertura de ceras grossas para inibir a perda de água, e folhas muitas pequenas
  • 119. Convergência Espécies diferentes mas com estruturas similares Mesma Picidae função no ecossistema Pica-paus Hawaii do Pacifico New Zealand África América do Sul Galapagos
  • 120. Variação dentro de uma espécie Perene Achillea lanulosa, transplante e transplante recíproca Seleção Natural pela poluição – melanismo industrial Seleção Natural pela predação
  • 121. O que é a variação genética? Amplitude (variância) dos fenótipos Arranjos diferentes dos cromossomas (citogenética) Diferencias da seqüência de DNA entre os indivíduos Eletroforese--> electromorfos = alozimas Índices da variabilidade dentro de populações – Heterocigosidade = proporção dos indivíduos que são indivíduos que são heterozigóticos, como média de todos os locos genéticos – Polimorfismo = proporção dos locos dentro da população que é polimórfica (com dois ou mais alelos, e mais freqüentemente é <95% dos alelos totais)
  • 122. eletroforese de gel de amido
  • 123. Exemplos de polimorfismo dos heterozigotos No gel de amido na slide anterior, 8 dos 20 indivíduos nesse loco (ou seja, um enzima ou proteína produzido por um gene em um loco) são heterozigotos. Por isso, a heterozigoticidade = 8/20 =40%. Mas, essa estima é pobre. Por que? 30 % dos locos mo homem e nas moscas de fruta Drosophila são variáveis (mais de um alelo). Por isso o polimorfismo = 30%.
  • 124. Perguntas A população demonstra sucesso biológico? Os genótipos têm o mesmo sucesso? O que acontece se a herbivoria aumenta?
  • 125. Especiação O processo pelo qual uma nova espécie é formada A especiação é um processo evolutivo que produziu a riqueza de espécies na Terra — mais de 1.5 milhões de espécies descritas e provavelmente existem milhões de espécies ainda não descritas. A especiação por alopatria é considerada como a forma dominante de especiação, mas a especiação por simpatria também ocorre.
  • 126. Macro-evolução e Especiação A‫‏‬evolução‫‏‬cria‫(‏‬e‫‏‬destrua)‫‏‬espécies‫‏‬novas,‫‏‬mas‫‏…‏‬ O que é uma espécie? Não é tão fácil. These are members of different species - eastern (left) and western (right) meadowlark.
  • 127. Dois Padrões de Especiação Evolução não Evolução Ramificante Ramificante
  • 128. Como se originaram as espécies? A chave da especiação é o isolamento reprodutivo de populações. Existem mecanismos de isolamento reprodutivo extrínsecos e intrínsecos. O isolamento geográfico é o mecanismo extrínseco primário .
  • 129. Uma espécies De anel www.virtuallaboratory.net www.pbs.org/wgbh/evolution
  • 130. A Especiação por Alopatria • 1. Uma população • 2. A população fica dividida por uma barreira isolando sub- populações Figure 5.2
  • 131. A Especiação por Alopatria • 3. As duas populações evolvem independentemente, causando uma divergência em seus atributos. • 4. As populações reunidas ao retirar a barreira, mas já são tão distintas que não cruzam entre elas. Figure 5.2
  • 132. A Especiação por Alopatria Muitos eventos geológicos e climáticos podem servir como barreiras que separam populações provocando a especiação Ilhas formada no mar por vulcanismo Mudanças do padrão da corrente oceânico O clima esquenta forçando a vegetação a altitudes maiores O clima fica mais seco que divida lagos em lagos menores O nível de mar aumenta, criando ilhas A capa glacial aumenta Montanhas são criadas
  • 133. A Especiação por Alopatria Ammospermophilus harrisii Ammospermophilus leucurus Duas espécies de esquilo de chão provavelmente evoluíram de uma população ancestral comum que era separada pela formação do Grand Canyon.
  • 134. O Isolamento Reprodutivo ocorre com ou sem o Isolamento Geográfico A especiação por alopatria ocorre quando o isolamento geográfico cria uma barreira reprodutiva (um mecanismo extrínseco). A especiação por simpatria ocorre quando uma barreira reprodutiva é criada por causas distintas do isolamento geográfico (mecanismos intrínsecos). Especiação por alopatria Especiação por simpatria
  • 135. Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação Isolamento Ecológico Se os indivíduos vivem no mesmo habitat, eles não podem cruzar se não entram em contato. (different habits within an overlapping range) Isolamento Temporal Se os indivíduos entram em contato, não podem cruzar se a reprodução tem uma janela temporal distinta.
  • 136. Os Mecanismos Reprodutivos Intrínsecos Sempre São Necessários para a Especiação Ammospermophilus harrisii Ammospermophilus leucurus Os mecanismos intrínsecos envolvem mudanças nos indivíduos que inibem o cruzamento. Na especiação por alopatria, os mecanismos intrínsecos atuam uma vez as populações ficam fisicamente separadas. Na especiação por simpatria, os mecanismos intrínsecos são os únicos atuantes.
  • 137. Radiação adaptativa 1. Radiação adaptativa é a especiação rápida de uma ou poucas espécies associada a exploração de recursos ecológicos disponíveis.
  • 138.
  • 139.
  • 140. Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação Isolamento por comportamento Ainda se os indivíduos reproduzem ao mesmo tempo, não se atraem. Os rituais de cortejo são críticos para o cruzamento dentro de uma espécie, mas ineficazes de atrair outra espécie.
  • 141. Mecanismos de Isolamento por Comportamento Os rituais de cortejo são críticos para o cruzamento dentro de uma espécie, mas ineficazes de atrair outra espécie.
  • 142. Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação Isolamento mecânico Ainda se se atraiam, não podem copular se não são compatíveis fisicamente Isolamento Gamético Ainda se são compatíveis fisicamente, um embrião não formará se o ovo e a esperma não juntam apropriadamente.
  • 143. Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação A não fertilidade híbrida Ainda se acontece a fertilização, as proles podem não Sobreviver, ou se sobrevivem, podem não reproduzir
  • 144. O papel da troca genética (recombinação de alelos) na evolução. O paradigma da especiação geográfica foi desenvolvido de pesquisas com populações com reprodução sexual Premissas desse paradigma:  As combinações alelícas são misturadas a cada geração.  A reprodução de sucesso somente ocorre entre indivíduos muito aparentados.
  • 146. Esse paradigma não funciona com as bactérias e os organismos assexuais: 1. As combinações alelícas NÃO são aleatorizadas a cada geração. Somente uma pequena quantidade de matéria genética é trocada (via conjugação, transformação, transdução, e transferência de plasmideos). Cohan sugere que essa troca ocorre a uma freqüência baixa (10-8 à 10-7 trocas por segmento de genes por genoma por geração). Porém, Pennisi sugere que a taxa de troca e muito maior, especialmente em ambientes de stress.
  • 147. Esse paradigma não funciona com as bactérias e os organismos assexuais: 2. A troca genética de sucesso ocorre entre indivíduos que NÃO são parentes próximos (“troca genética promiscua").
  • 148. O processo da seleção periódica em bactéria elimina a diversidade do poço genético da população. (Figura 3 de Cohan, 1996)
  • 149. Ainda com níveis baixas de recombinação, existe uma troca genética suficiente, para permitir novas combinações alelicas. (Figura 4 de Cohan, 1996)
  • 150. Cohan (1996) concluiu que: 1. A recombinação NÃO preserve a diversidade genética de bactéria. 2. A troca genética NÃO ameaça a integridade de adaptações populacionais. 3. A troca genética pode transferir adaptações entre espécies de bactéria.
  • 151. Implicações: 1. As mutações adaptivas em bactéria têm o potencial de erodir a diversidade da população. Diferente a organismos que reproduzem sexualmente, a mutação adaptiva é transferida a vários ambientes genéticas e não implica que a genoma intera do indivíduo da mutação original é transferida interamente.
  • 152. Implicações: 2. A taxas de recombinação de > 10-5 trocas por segmento de genes por genoma por geração, as populações ecologicamente distintas podem não ser distinguíveis (variância entre as populações é igual a variância dentro das populações ) devido a variância suficiente de seqüências neutras.
  • 153. Implicações: 3. As seqüências adaptivas de genes ocorrem em qualquer lugar
  • 154. A não fertilidade híbrida foi a razão do clonagem da Mula
  • 155. A especiação Ocorre a Taxas Que Variam Muito Uma taxa devagar de especiação é evidenciada por Limulus polyphemus (13 espécies existentes) e uma espécie fóssil de 300 milhões de anos Uma taxa rápida de especiação é evidenciada nas Geospizinae das ilhas Galapagos, que diversificaram para formar 13 espécies nos últimos 100.000 anos.
  • 156. Taxas de Especiação As generalistas, como Limulus polyphemus , tendem ficar como espécies estáveis. As especialistas, como as Geospizinae das ilhas Galapagos, tendem ser espécies não estáveis. A especiação também é rápida quando, como no caso das Geospizinae, nichos novos ficam disponíveis.
  • 157. Dinâmica da Especiação – Gradualismo ou Equilíbrio Pontuado? O equilíbrio pontuado apresenta uma a interpretação melhor da dinâmica de especiação. Equilíbrio pontuado
  • 158. A Evolução Cria Organismos Perfeitos? Não, somente cria organismos melhores por que a evolução é restrita pela historia e estremecida por os eventos aleatórios. Essencialmente, cada organismo da Terra é uma parte significante da soma de acidentes.
  • 159. As Espécies Aparecem e Desaparecem As melhores estimativas do registro fóssil indicam que mais de 99% das espécies que existiram agora são extintas. Uma‫“‏‬longevidade”‫‏‬típica‫‏‬ de uma espécie e de aproximadamente 1 milhão de anos.
  • 160. As Extinções em Massa Ocorrem
  • 161. A Extinção em Massa do Cretáceo - Terciário Gary Larson
  • 162. Estamos Causando a Extinção em Massa?
  • 163.
  • 165. É crítico (e freqüentemente difícil) distinguir a Homologia da Analogia Homologia: Atributos comuns em espécies diferentes resultantes de uma descendência ancestral comum. morcego gorila Ossos da asa Ossos do braço As estruturas homologas, como a asa do morcego e o braço da gorila, são similares porque são derivadas por Homology is the de uma estrutura ancestral compartilhada. modificação key to establishing phylogenies.
  • 166. Homologia versus Analogia Analogia: Atributos de função similar e estrutura superficial similar que não têm uma descendência ancestral comum. cavalo litopterno Pé de um dedo Pé de um dedo Analogia é a similaridade devido a evolução convergente.. A analogia confundida por homologia confunda a filogenia.
  • 167. Resultados de Análise Cladística As Vezes Difere de Esquemas Clássicas de Classificação Qual par tem mais parentesco? Lagarto / crocodilo ou ave / crocodilo? A análise cladística indica que o par ave / crocodilo tem mais parentesco do que lagarto / crocodilo..
  • 168. Outro Conjunto de Analogias Criadas pela Evolução Convergente Ocotillo do Allauidia de Deserto de Madagascar Chihuahua
  • 169. A qual nível opera a seleção natural? O indivíduo ou o grupo?
  • 170. Sociobiologia: A teoria que as estruturas sociais e interações das espécies, incluindo o Homem, podem ser explicadas do ponto de vista evolutiva As estruturas sociais não somente influenciadas pela biologia evolutiva, mas também determinadas? Somos livres?
  • 171. “os leões raramente brigam até a morte porque se fazem isso colocaria em risco a sobrevivência da espécie” “o salmão migra milhares de quilômetros do oceano para reproduzir no seu córrego natal e se matando no processo por cansaço para assegurar a sobrevivência da espécie” Wynne-Edwards propus que os organismos têm adaptações para assegurar que sua população ou espécie controla a taxa do consumo. De forma igual, os indivíduos restringem sua taxa de natalidade para inibir a sobre-população. Essas são frases corretas?? O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de auto-restrição: Custo público versus benefício privado Não benefícios materiais, mas a repasse de mais copias de sua estratégia egoísta
  • 172. Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos C C CC C C S C S C C C C C C CC C S C C C S C C X S S S S C S X S S S Mas por que isso não funciona?
  • 173. Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos 1) Os grupos precisam nascer mais rapidamente do que os indivíduos, o que acontece raramente 2) Os grupos precisam estar isolados 3)‫‏‬Os‫‏‬grupos‫“‏‬cooperativos”‫‏‬sempre‫‏‬são‫‏‬mais‫‏‬ vulneráveis à invasão de indivíduos egoístas.
  • 174. Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos A cooperação ou comportamentos que servem o “bem do grupo” podem evoluir (realidade nós mostra o oposto), mas a maioria desses comportamentos são inerentemente egoísta O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de auto- restrição: Custo público versus benefício privado Punir os defletores ....
  • 175. Implicações para a biologia da conservação Tamanhos populacionais menores têm a tendência a ficar em risco e assim podem ser extintas Regra de“50/500” na biologia de conservação: – Pelo menos 50 indivíduos necessários na população para evitar problemas da endogamia – Pelo menos 500 indivíduos necessários para eitar problemas da deriva genética – As espécies em risco de extinção geralmente demonstram uma baixa variabilidade genética Baixo nível de migração (ou translocação intencional--> exogamia) pode mitigar os problemas genéticos A variabilidade genética baixa também inibe a resposta evolutiva a mudanças ambientais aumentando os riscos da extinção
  • 176.
  • 177. Conclusões: Problemas ecológicos, como o sucesso reprodutivo, sobrevivência, tamanho populacional e persistência populacional podem ser examinados por maneiras evolutivas e genéticas O sucesso ecológico está relacionado a variabilidade genética – A variabilidade genética tende a ser perdida em populações pequenas – Viabilidade e reduzida em populações pequenas