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05/12/2013

Nitrogênio

Fixação
Biológica de
Nitrogênio

• Essencial para qualquer organismo vivo

Restante
6%

N do Planeta

Produtores primários

Crosta
94%

80% do ar é
composto por N

Formas
orgânicas e
inorgânicas
dos
ecossistemas
0,04%

N fora da crosta

N2
atmosférico
99,96%

Maior parte do N
não é acessível
nutricionalmente

Consumidores – cadeia

FBN

Transformação do N atmosférico em formas assimiláveis para plantas e
animais.
O N é transformado em amônia solúvel em água (posteriormente
Nitrato).
• Aproveitamento do N atmosférico
• Nitrogenase (reduz N2 para a forma inorgânica NH3)
• Poucos microrganismos
• Produção industrial é cara (temperaturas > 400°C e altas pressão) e
depende de petróleo
• FBN – energia do ATP
• Fotossintatos – ATP e esqueleto de C

1
05/12/2013

2
05/12/2013

3
05/12/2013

Nitrogenase
• 2 subunidades (domínios) – Fe, coleta de força (ATP); Fe-Mo,
sítio de ligação do substrato
• Tipos independentes do Mo: Vanádio no lugar do Mo; apenas Fe
• Sensível ao O2 por mediar processos redutivos
• Mecanismos de proteção ao sítio de ação na nitrogenase

4
05/12/2013

A)
•
•
•

Proteção respiratória
Altas taxas de respiração – mesmo sem necessidade de ATP
Diminuição da pressão de O2 na superfície da célula
Ex. Azotobacter

B) Proteção conformacional
• Enzima muda a conformação em caso de alta pressão de
oxigênio
• Sítio fica protegido e inativo
• Sistema “liga-desliga”
• Ex. Azotobacter

C) Produção de polissacarídios extracelulares
•
•
•

Diminui a difusão do oxigênio
Participa também da sinalização
Ex.: Beijerinckia

E) Formação de células especializadas
• Heterocistos de Anabaena e Nostoc.
• Paredes espessas
• Apenas o fotossistema I, sem fotossistema completo
• Vesículas com paredes espessas – ex.: Frankia (actino)
• Simbiose com fungos (líquens)

D) Relação superfície/volume celular
•
•

Célular maiores possuem razão superfície/conteúdo menor,
impedindo a absorção de excesso de O 2
Ex. Azotobacter

Associação simbiótica entre Anabaena e Azolla

Frankia Nódulos
caulinares e
na raíz

5
05/12/2013

•

Lenha, revegetação, polpa de celulose, carvão, madeira
Alnus

F) Locomoção das células
•
•

Microaerofílicos com locomoção
Ex.: Azospirillum, Herbaspirillum

Casuarina

Genética da FBN

G) (leg)-hemoglobina e nodulação
•
•

Nódulos
Efeito tampão, mantendo baixa a pressão de O 2

Genes nif
•
•

Genes responsável pela estruturação, síntese e regulação da
nitrogenase, presentes, portanto em todos os fixadores de N
Ex.: Klebsiella, Azospirillum, Acetobacter, Herbaspirillum,
Rhodobacter, Nostoc, Frankia

Genes fix
•

Bactérias simbióticas fixadoras de N

Genes nod
•
•

Simbióticas que formam nódulos
Ex.: Frankia e bactérias que nodulam leguminosas

Espécies (diversidade)
Bactérias heterotróficas, bactérias fototróficas anoxigênicas,
Archaeas e cianobactérias.
•
•
•

Endofíticas
Associativas
RPCP

Herbaspirillum

Burkholderia

Gluconacetobacter diazotrophicus - Cana
Paenibacillus
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6
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Microbiologia do Solo - Fixação Biológica do Nitrogênio

  • 1. 05/12/2013 Nitrogênio Fixação Biológica de Nitrogênio • Essencial para qualquer organismo vivo Restante 6% N do Planeta Produtores primários Crosta 94% 80% do ar é composto por N Formas orgânicas e inorgânicas dos ecossistemas 0,04% N fora da crosta N2 atmosférico 99,96% Maior parte do N não é acessível nutricionalmente Consumidores – cadeia FBN Transformação do N atmosférico em formas assimiláveis para plantas e animais. O N é transformado em amônia solúvel em água (posteriormente Nitrato). • Aproveitamento do N atmosférico • Nitrogenase (reduz N2 para a forma inorgânica NH3) • Poucos microrganismos • Produção industrial é cara (temperaturas > 400°C e altas pressão) e depende de petróleo • FBN – energia do ATP • Fotossintatos – ATP e esqueleto de C 1
  • 4. 05/12/2013 Nitrogenase • 2 subunidades (domínios) – Fe, coleta de força (ATP); Fe-Mo, sítio de ligação do substrato • Tipos independentes do Mo: Vanádio no lugar do Mo; apenas Fe • Sensível ao O2 por mediar processos redutivos • Mecanismos de proteção ao sítio de ação na nitrogenase 4
  • 5. 05/12/2013 A) • • • Proteção respiratória Altas taxas de respiração – mesmo sem necessidade de ATP Diminuição da pressão de O2 na superfície da célula Ex. Azotobacter B) Proteção conformacional • Enzima muda a conformação em caso de alta pressão de oxigênio • Sítio fica protegido e inativo • Sistema “liga-desliga” • Ex. Azotobacter C) Produção de polissacarídios extracelulares • • • Diminui a difusão do oxigênio Participa também da sinalização Ex.: Beijerinckia E) Formação de células especializadas • Heterocistos de Anabaena e Nostoc. • Paredes espessas • Apenas o fotossistema I, sem fotossistema completo • Vesículas com paredes espessas – ex.: Frankia (actino) • Simbiose com fungos (líquens) D) Relação superfície/volume celular • • Célular maiores possuem razão superfície/conteúdo menor, impedindo a absorção de excesso de O 2 Ex. Azotobacter Associação simbiótica entre Anabaena e Azolla Frankia Nódulos caulinares e na raíz 5
  • 6. 05/12/2013 • Lenha, revegetação, polpa de celulose, carvão, madeira Alnus F) Locomoção das células • • Microaerofílicos com locomoção Ex.: Azospirillum, Herbaspirillum Casuarina Genética da FBN G) (leg)-hemoglobina e nodulação • • Nódulos Efeito tampão, mantendo baixa a pressão de O 2 Genes nif • • Genes responsável pela estruturação, síntese e regulação da nitrogenase, presentes, portanto em todos os fixadores de N Ex.: Klebsiella, Azospirillum, Acetobacter, Herbaspirillum, Rhodobacter, Nostoc, Frankia Genes fix • Bactérias simbióticas fixadoras de N Genes nod • • Simbióticas que formam nódulos Ex.: Frankia e bactérias que nodulam leguminosas Espécies (diversidade) Bactérias heterotróficas, bactérias fototróficas anoxigênicas, Archaeas e cianobactérias. • • • Endofíticas Associativas RPCP Herbaspirillum Burkholderia Gluconacetobacter diazotrophicus - Cana Paenibacillus Azospirillum Azotobacter Azoarcus 6