Neurofisiologia - receptores sensoriais - aula 3 capítulo 3

Neurofisiologia
Professor: Cleanto Santos Vieira
Aula 3 – Capítulo 3:
Receptores sensoriais

Neurofisiologia
• Os sinais que entram no sistema
nervoso são provenientes dos
receptores sensoriais que detectam
estímulos como: toque, som, luz,
dor, frio, calor, etc...

Neurofisiologia
• Tipos de receptores sensoriais e estímulos
detectados por eles:
• Existem basicamente 5 tipos de receptores
sensoriais:
• 1º - mecanorreceptores, que detectam a
deformação mecânica do receptor ou
células adjacentes;
• 2º - Termorreceptores, detectam alterações
da temperatura (alguns sensíveis ao frio e
outros ao calor)
• 3º Nociceptores (dor) detectam lesões
teciduais físicas ou químicas
• 4º Receptores eletromagnéticos detectam a
luz incidente sobre a retina dos olhos
• 5º Quimioreceptores detectam o gosto, o
olfato, o nível de oxigênio no sangue
arterial, a osmolalidade dos líquidos
corporais, a concentração de CO², etc...
MECANORRECPTORES
Sensibilidades táteis da pele
(epiderme e derme)
Sensibilidades de tecidos
profundos
Terminações nervosas livres Terminações nervosas livres
Terminações com
extremidades expandidas
Terminações com
extremidades expandidas
Discos de Merkel Terminações em buquê
Terminações em buquê Terminações de Ruffini
Terminações de Ruffini Terminações encapsuladas
Terminações encapsuladas Corpúsculos de Pacini
Corpúsculos de Meissner Terminações musculares
Corpúsculos de Krause Fusos musculares
Receptores tendinosos de
Golgi

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• Sensibilidade diferencial dos
receptores:
• Como dois tipos de receptores
detectam diferentes tipos de
estímulos sensoriais? Devido às
diferentes sensibilidades. Cada
tipo de receptor é extremamente
sensível a determinado tipo de
estímulo para o qual foi
designado, além disso não
responde a outros tipos de
estímulos sensoriais.
MECANORRECPTORES
Receptores de audição Receptores do equilíbrio
Receptores sonoros da cóclea Receptores vestibulares
Receptores de pressão arterial Termorreceptores
Barorreceptores dos seios
carotídeo e aórtico
Frio
Receptores de calor Receptores de Dor
Receptores de calor
Nociceptores
Terminações nervosas livres
Receptores eletromagnéticos
Receptores da Visão Receptores da gustação
Cones
Bastonetes
Quimioceptores
Receptores das papilas
gustativas

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• Ex: Os bastonetes e cones são
muito responsivos à luz, mas
praticamente não respondem a
calor, frio e pressão sobre os
globos oculares ou a modificações
químicas no sangue.
• Ex: Os osmorreceptores,
localizados nos núcleos supra-
ópticos do hipotálamo,
respondem a pequenas alterações
da osmolidade dos líquidos
corporais, mas nunca se observou
que consigam responder ao som.
MECANORRECPTORES
Receptores olfativos Receptores de oxigênio
arterial
Receptores do epitélio olfativo Receptores dos corpúsculos
Receptores de osmolalidade Receptores de CO² sanguíneo
Provavelmente neurônios
localizados no interior ou nas
proximidades do núcleo supra-
óptico
Receptores localizados no
interior ou superfície do
bulbo, e nos corpúsculos
Receptores da glicose,
aminoácidos e ácidos graxos
sanguíneos
Receptores localizados no
hipotálamo

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• Modalidade de sensação:
• Cada tipo de sensação que
experimentamos (dor, toque, visão,
som, etc...) é chamado de uma
modalidade de sensação.
• No entanto as fibras nervosas só
transmitem impulsos.
• Ex: se uma fibra de dor é estimulada, a
pessoa tem a sensação de dor,
independentemente do tipo de
estímulo que tenha excitado a fibra
(eletricidade, calor, esmagamento ou
lesão tecidual).

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• Transdução dos estímulos sensoriais
em impulsos nervosos:
• Todos os receptores sensoriais em
comum alteram seu potencial de
membrana imediatamente excitando-
os quando estimulados.
• Essa alteração é chamada de potencial
do receptor.
• Mecanismos dos potenciais dos
receptores: Os diferentes tipos podem
ser excitados por várias maneiras:
• 1º - por deformação mecânica
(distendendo a membrana sobre os
canais iônicos);

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• 2º - Aplicação de substâncias
químicas (também abrindo canais
iônicos);
• 3º - Alterações da temperatura
da membrana (levando a
modificações de sua
permeabilidade)

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• 4º - por efeitos da radiação
eletromagnética, que de maneira
direta ou indireta, levam a alterações
das características da membrana,
permitindo o fluxo iônico por seus
canais.
• Ao lado uma termografia mostrando
à esquerda a face de um indivíduo
não exposto a radiação por uso de
celular, já a foto à direita mostra o
mesmo indivíduo após o uso do
celular por 15 minutos.

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• Amplitude do potencial receptor: a
amplitude máxima da maior parte
dos potenciais dos receptores
sensoriais é de 100mV.
• Essa voltagem corresponde
aproximadamente à mesma
voltagem máxima registrada para os
potenciais de ação e também à
voltagem obtida quando ocorre a
permeabilidade máxima da
membrana aos íons de sódio.

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• Relação entre o potencial do
receptor e os potenciais de
ação:
• Quando o potencial do receptor
atinge um valor acima do limiar
de disparo para a fibra nervosa
correspondente a esse receptor,
tem início o potencial de ação
como mostra o gráfico ao lado.

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• O potencial receptor do corpúsculo de
Pacini:
• Notemos que o corpúsculo de Pacini tem
uma fibra nervosa central que se estende
através de sua região central.
• Essa fibra é envolvida por camadas
múltiplas de camadas concêntricas, de tal
forma que a compressão externa sobre
qualquer ponto do corpúsculo irá alongar,
deformando a fibra central.

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• Notemos agora a figura ao lado onde só
é mostrada a fibra central do corpúsculo
de Pacini.
• A extremidade da fibra central é
amielínica, mas se torna mielinizada
pouco antes de deixar o corpúsculo para
entrar no nervo periférico sensorial.
• Observem que a figura mostra a
pequena área do terminal que foi
deformada pela compressão do
corpúsculo e os canais iônicos se abriram
na membrana, permitindo que os íons
sódio positivos se difundissem para o
interior da fibra, gerando o potencial do
receptor.

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• Adaptação dos receptores:
• Uma característica especial dos
receptores é o fato que após um
tempo, eles se adaptam total ou
parcialmente aos estímulos a que são
sensíveis, ou seja quando um
estímulo é aplicado, os receptores
respondem, inicialmente, com uma
frequência de impulsos muito alta,
mas com o passar do tempo, há uma
queda progressiva da frequência de
resposta até que, muitos deles
deixam de responder.

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• Função dos receptores de adaptação
lenta (receptores tônicos):
• São os que, enquanto o estímulo estiver
presente, continuam a transmitir
impulsos para o cérebro (ou pelo menos
durante vários minutos ou horas).
• Ex: os impulsos provenientes dos fusos
musculares e do aparelho de Golgi
permitem ao sistema nervoso central
saber o estado de contração muscular e
a carga a que o tendão muscular está
submetido a cada instante.

Neurofisiologia
• Outros tipos de receptores de
adaptação lenta, são os receptores
da macula no aparelho vestibular, os
receptores da dor, os
barorrecetores da rede arterial, os
quimioreceptores dos corpos
carotídeos e aórticos e alguns
receptors tátaeis, tais como as
terminações de Ruffini e os discos
de Merkel.
• Sua capacidade de transmitir a
informação por muitas horas, faz
com que sejam também chamados
de receptores tônicos.

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• Função dos receptores de adaptação
rápida (receptors de frequência,
movimento ou receptors fásicos):
• Receptores que se adaptam rapidamente
não podem ser usados para transmitir um
sinal contínuo, pois só são estimulados
quando ocorrem mudanças na potência do
estimulo.
• Reagem fortemente quando uma mudança
está se desenvolvendo.
• O número de impulsos transmitidos é
diretamente relacionado com o grau de
velocidade com que a mudança ocorre.
• Por isso denominados receptores de
frequência, receptores de movimento ou
receptores fásicos.

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• Assim no caso do corpúsculo de Vater-Pacini,
uma pressão súbita aplicada sobre a pele excita
esse receptor por alguns milissegundos e, em
seguida essa excitação acaba, mesmo que a
pressão continue.
• No entanto esse receptor é capaz de transmitir
novamente o sinal quando pressão é liberada.
• O corpúsculo de Vater-Pacini é importante para
transmissão de mudanças rápidas da pressão
exercida contra o corpo, mas é inútil para a
transmissão de informações sobre uma pressão
constante aplicada sobre o corpo.

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• Importância dos receptores de frequência (função
de previsão):
• Conhecendo-se o grau de velocidade com que vai
ocorrer uma mudança de estado corporal, é possível
prever qual será a situação do corpo dentro de
alguns segundos ou minutos.
• Ex: Receptores dos canais semicirculares localizados
no aparelho vestibular do ouvido são capazes de
detectar o grau de velocidade com que a cabeça vai
girar quando se faz uma curva.
• Usando essa informação, a pessoa pode prever
quando vai girar nos próximos 2 segundos e assim,
pode ajustar os movimentos antes do tempo, para
não perder o equilíbrio.

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• Fibras nervosas transmissoras de sinais e
sua classificação:
• Alguns sinais precisam ser transmitidos ao
SNC com rapidez máxima, do contrário
essa informação será inútil.
• Ex: durante uma corrida, as posições
momentâneas dos membros em cada
fração de Segundo.
• Por outro lado alguns tipos de informação
sensorial, tais como a dor continua, não
necessitam ser transmitidos rapidamente,
podendo ser transmitidas por fibras de
condução lenta.
• As fibras nervosas possuem faixa de
diâmetro amplo (variam de 0,2 a 20µm de
diâmetro)

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• Na classificação geral as fibras são
divididas nos tipos A e C e as do tipo
A são subdivididas em fibras α, β, γ e
δ.
• As fibras do tipo A são típicas dos
nervos espinhais e as do tipo C são
fibras de diâmetro pequeno, não
mielinizadas, e conduzem impulsos
com baixa velocidade.
• Essas fibras constituem mais da
metade das fibras sensoriais na maior
parte dos nervos periféricos, e a esse
grupo pertencem todas as fibras
autonômicas pós-ganglionares.

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• Classificação alternativa usada por fisiologistas:
• Grupo Ia -> Fibras das terminações anuloespirais
dos fusos musculares (diâmetro médio 17µm,
tipo Aα na classificação geral).
• Grupo Ib -> Fibras dos órgãos tendinosos de
Golgi (diâmetro médio 16µm, também do tipo
Aα na classificação geral).
• Grupo II -> Fibras dos receptors táteis cutâneos
isolados e das terminações em buquê dos fusos
musculares (diâmetro médio 8µm, essas fibras
são dos tipos Aβ e Aγ na classificação geral)

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• Grupo III -> Fibras que conduzem as sensações
de temperatura, de tato grosseiro e de dor
aguda (diâmetro médio de 3µm, fibras tipo Aδ
na classificação geral).
• Grupo IV -> Fibras não-mielinizadas, que
conduzem as sensações de dor, prurido,
temperature e tato grosseiro (diâmetro de 0,5
a 2,0µm, fibras tipo C na classificação geral).

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• Transmissão de sinais de diferentes
intensidades pelos feixes nervosos –
somação temporal e especial:
• A intensidade de um sinal é uma das
característica que tem que ser sempre
conhecida.
• Ex: A intensidade da dor.
• As diferentes gradações de
intensidade podem ser transmistidas
utilizando-se maior número de fibras
paralelas ou enviando-se maior
número de impulsos por uma só fibra.
• Esses dois mecanismos são chamados
de somação especial e somação
temporal.

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• Outra maneira de se transmitir sinais de
maior intensidade é aumentar a
frequência dos impulsos nervosos em
cada fibra, o que é chamado de
somação temporal.

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• Troca de sinais dentro dos grupamentos
neuronais:
• Organização de neurônios para a troca de
sinais -> na figura ao lado, um diagrama
esquemático de vários neurônios de um
grupamento, mostrando as fibras de “entrada”
a esquerda e as fibras de “saída” à direita.
• Cada fibra de entrada dá centenas ou milhares
de ramos, com uma média de mil ou mais
terminais que se espalham sobre uma grande
área, fazendo um grande número de sinapses
com os dendritos ou corpos celulares dos
neurônios no grupamento.

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• Estímulos limiares e sublimiares –
Facilitação:
• Atenção para o fato de que a descarga de um
só terminal pré-sináptico excitatório
dificilmente estimula o neurônio pós-
sináptico.
• Para causar a excitação de um neurônio é
necessária a descarga de grande número de
terminais sobre ele, tanto simultaneamente
como em rápida sucessão.

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• Inibição de grupamentos neuronais:
• Algumas fibras aferentes inibem os
neurônios, em lugar de excitá-los e
todo campo coberto pela
ramificações inibitórias é
denominado ZONA INIBITÓRIA.
• Devido ao grande número de
terminações centrais o grau de
inibição no centro dessa zona é
muito grande, tornando-se
progressivamente menor à medida
que se avança para a periferia.

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• Divergência de sinais que passam por
grupamentos neuronais:
• Há dois tipos principais de divergência, com
objetivos completamente diferentes:
• A divergência de amplificação ocorre quando um
sinal se espalha por um número
progressivamente maior de neurônios à medida
que passa ao longo de sucessivas junções
neuronais em seu trajeto.
• Ex: A via corticoespinal em seu controle sobre os
músculos esqueléticos, em que uma só célula
piramidal é capaz de sob condições apropriadas,
excitar até 10.000 fibras musculares.
• Como na figura ao lado.

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• O segundo tipo de divergência é
denominado divergência para feixes
múltiplos.
• Nesso caso o sinal é transmitido, a paritr
do grupamento neuronal em duas ou mais
direções.
• Ex: A informação transmitida pelas colunas
dorsais da medula espinal toma dois
caminhos na parte inferior do cérebro 1º
caminho para o cerebelo e o 2º caminho
atravessando as regiões cerebrais
inferiores, para o tálamo e córtex cerebral.

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• Convergência de sinais:
• São sinais provenientes de várias fontes de entrada
que convergem para excitar um só neurônio.
• A figura ao lado mostra a convergência a partir de
uma fonte única.
• Multiplos terminais provenientes de um só feixe
aferente terminam sobre um mesmo neurônio.

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• A convergência também pode resultar
de sinais aferentes (excitatórios ou
inibitórios) originários de fontes
múltiplas.
• Ex: Interneurônios da medulla espinal
recebem sinais convergentes, das
fibras nervosas periféricas, que entram
na medulla, das fibras
proprioespinhais que passam de um
segmento da medulla para outro, das
fibras córticoespinhais provenientes
do cortex cerebral e de várias outras
vias longas descendentes,
provenientes do cérebro em direção a
medulla espinhal.

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• Circuitos neuronais causando sinais de
saída tanto excitatórios quanto
inibitórios:
• Algumas vezes, o sinal que chega a um
grupamento neuronal provoca um sinal
de saída excitatório em determinada
direção e ao mesmo tempo, um sinal
inibitório dirigido a outro local.
• Ex: Um sinal excitatório é transmitido
para um grupo de neurônios da medulla
espinhal que comanda o movimento da
perna a frente, ao mesmo tempo um
sinal inibitório é transmitido através de
outro grupamento neuronal inibindo a
estimulação da musculatura posterior da
perna, de modo que não haja oposição
ao movimento para a frente.

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• Prolongamento de um sinal por um grupamento
neuronal – “PÓS-DESCARGA”:
• Em alguns casos, o sinal que entra em um
grupamento provoca descarga de saída
prolongada, chamada pós-descarga, que continua
mesmo quando o sinal cessa e tem duração
variada entre alguns milisegundos e vários
minutos.
• Os dois mais importantes mecanismos os quais
ocorre a pós descarga são os seguintes:
• - Pós descarga sináptica
• - Circuitos reverberativos (oscilatórios)

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• Mecanismo Pós-descarga sináptica:
• Quando as sinapses excitatórias disparam sobre as superficies dos
dendrites ou do soma neuronal, aparece um potencial pós-sináptico no
neurônio que dura muitos milisegundos, principalmente quando ocorre o
envolvimento de transmissores sinápticos de efeito prolongado.
• Esse potencial continua a excitar o neurônio enquanto estiver existindo,
causando uma série de impulsos de saída.
• É possível que um só sinal aferente instantâneo cause um sinal de saída
sustentado (série de descargas repetitivas) que dura por muitos
milisegundos.

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• Possíveis circuitos reverberatórios:
• No esquema A o circuito reverberatório envolve
apenas um só neurônio. O neurônio de saída
envia uma fibra nervosa collateral de volta aos
seus próprios dendrites ou soma, estimulando a
si mesmo.
• Uma vez ocorrido o disparo do neurônio, a
própria descarga atua como estímulo de
feedback ajudando a manter disparando por
longo tempo mesmo após o término do esímulo.

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• O esquema B, ilustra a inclusão de mais alguns
neurônios no circuito de feedback, aumentando
o tempo entre a descarga inicial e o sinal de
feedback.
• O esquema C mostra um Sistema ainda mais
complex em que as fibras excitatórias e
inibitórias atuam sobre o circuito reverberativo.
• Um sinal facilitatório aumenta a intensidade e a
frequência de reverberação, enquanto o sinal
inibitório diminui a reverberação ou a bloqueia
completamente.

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• O esquema D, mostra que a maior parte das vias
reverberativas são constituídas por muitas fibras
paralelas e que, em cada “estação” cellular, as
fibrilas terminais se difundem amplamente.
• Nesse Sistema, o sinal total de reverberação
pode ser tanto fraco como forte, dependendo da
quantidade de fibras nervosas paralelas
momentameamente envolvidas no processo
reverberativo.

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• Características do prolongamento de
sinais provenientes de circuitos
reverberativos:
• A figura ao lado mostra sinais de saída de
um circuito reverberativo.
• Enquanto o estímulo de entrada é da
ordem de apenas 1ms, o sinal de saída
dura vários milisegundos ou até minutos.
• A figura mostra que a intensidade do sinal
de saída é normalmente alta no início da
reverberação, com diminuição progressiva
até um valor crítico, quando de maneira
abrupta, o sinal cessa totalmente.
• A causa dessa cessação abrupta da
reverberação é a fadiga de uma ou mais
junções sinápticas no circuito.

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• Sinais de saída contínuos em circuitos neuronais:
• Alguns circuitos neuronais emitem sinais de saída
continuamente, mesmo sem sinais de entrada
excitatórios.
• Podem ser provocados, por dois diferentes
mecanismos:
• 1 – Descarga continua causada por excitabilidade
neuronal intrínseca -> os neurônios, como outros
tecidos excitáveis, disparam repetidamente
quando seus potenciais de membrane ultrapassam
os valores dos potenciais limiares.
• EX: neurônios com potenciais já normalmente
elevados (cerebelo e maioria dos interneurônios da
medulla espinhal), fazendo com que eles disparem
cotinuamente.
• A frequência dos impulsos emitidos por essas
células pode ser aumentada por sinais facilitatórios
ou diminuída por sinais inibitórios (estes últimos
podendo até causar a extinção dos sinais de saída.
Atividade continua de um circuito reverberativo ou
de um grupo de neurônios com descarga
intrínseca.

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• Sinais contínuos emitidos a partir
de circuitos reverberativos como
modo de transmitir informações:
• Um circuito reverberativo onde não
ocorra a fadiga até a extinção
também pode ser fonte de impulsos
contínuos.
• Nesse caso, impulsos facilitatórios
que entrem no grupamento
reverberatório podem aumentar o
sinal da saída, enquanto a inibição
pode diminuir ou até extinguir o
sinal.
Notem que um sinal de entrada excitatório
aumenta acentuadamente o sinal de saída,
enquanto o sinal de entrada inibitório causa efeito
inverso no sinal de saída. Esse tipo de transmissão
de informação é usado pelo Sistema nervosa
autônomo para controlar funções como tônus
vascular, tônus intestinal, cosntrição da íris,
batimentos cardíacos, etc…

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• Sinais de saída rítmicos:
• Vários circuitos neuronais produzem sinais de
saída rítmicos.
• Ex: sinais rítmicos respiratórios, originários na
substância reticular do bulbo e ponte. Esse sinal
repetitivo continua por toda a vida do indivíduo,
enquanto outros sinais rítmicos, tais como os de
coçar, executados pelos membros posteriores
de cães, ou os movimentos de marcha de um
animal, necessitam de estímulos aferentes para
os respectivos circuitos para que os sinais
possam ser executados.
A eferência rítmica do centro respiratório
mostrando que uma estimulação
crescent do corpo carotídeo, aumenta
tanto a intensidade como a frequência de
oscilação.

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• Instabilidade e estabilidade dos circuitos
neuronais:
• Quase todas as áreas cerebrais se conectam
direta ou indiretamente com todas as outras e
isso cria um problema.
• Se a primeira excita a segunda, a segunda excita a
Terceira, esta excita a quarta e assim por diante,
até que finalmente o sinal de saída do final da
cadeia reexcita a primeira área, é óbvio que um
sinal excitatório de qualquer área cerebral
desencadearia um ciclo contínuo de reecitação
de todas as outras partes.
• Esses sinais apesar de não estarem transmitindo
nenhuma informação estariam consumindo os
circuitos cerebrais, de forma que nenhum dos
sinais informacionais poderia ser transmitido.
• Esse efeito aparece, em amplas áreas cerebrais
durante uma convulsão epilética.

Neurofisiologia
• Como o SNC se previne contra esse tipo de atividade durante todo o
tempo?
• Acredita-se que envolva dois mecanismos básicos, que funcionam em
todo SNC:
• 1 – Circuitos inibitórios.
• 2 – Fadiga das sinapses.

Neurofisiologia
• Circuitos inibitórios (COMO mecanismo de estabilizacão da função do
SNC):
• Há dois tipos de circuitos inibitórios:
• 1 – Circuito de feedback inibitório que retornam sinais das vias para os
neurônios excitatórios localizados no início das mesmas vias – esses circuitos
existem, provavelmente em todas as vias nervosas sensoriais, e inibem os
neurônios de entrada quando os terminais ficam hiperexcitados.
• 2 – Alguns grupamentos neuronais que exercem controle inibitório grosseiro
sobre amplas áreas cerebrais – ex: vários gânglois basais exercendo
influências inibitórias sobre o Sistema de controle motor.

Neurofisiologia
• Fadiga sináptica (Como meio de
estabilização do SN):
• A fadiga sináptica quer dizer que a
transmissão snáptica se torna
progressivamente mais fraca à medida que
se prolonga o período de excitação.
• A figura ao lado ilustra três registros
sucessivos de um reflex flexor
desencadeado em um animal, causado por
um estímulo doloroso na planta da pata.
• Notem, em cada registro, há um
decréscimo progressive da contração, isto é
sua força diminui.
• Acredita-se que isso ocorra devido a fadiga
das sinapses no circuito reflex flexor.

Neurofisiologia
• Ajuste rápido da sensibilidade de uma via pelo mecanismo de fadiga:
• As vias superutilizadas tornam-se normalmente fatigadas e, em
consequência, terão sua sensibilidade reduzida.
• Por outro lado, as subutilizadas estarão em repouso, e terão sua
sensibilidade aumentada.
• Assim a fadiga e a recuperação da fadiga são um meio importante de
moderação, a curto prazo, da sensibilidade de diferentes circuitos do SN,
ajudando a mantê-los operando numa faixa de sensibilidade que permita
seu funcionamento eficaz.

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• Os controles automáticos normalmente reajustam as sensibilidades dos
circuitos até uma faixa controlável de reatividade a cada momento em que
eles se tornam muito ativos ou muito deprimidos.

REFERÊNCIAS
• GUYTON, A.C.; HALL, J.E. Tratado de Fisiologia Médica. 11ª ed. Rio de
Janeiro, Elsevier Ed., 2006.
• Hopfield, J.J., and Tank, D.W.: Computação com circuitos neuronais:
Um modelo de ciência, 233:625,1986.
• Kalia, M.P.: Organização anatômica neuronal do centro respiratório.
Annu.Rev. Fisiol., 43:105,1981.
• Turek, F.W.: Ritmo circadiano neuronal em animais. Annu. Rev.
Fisiol.47:49, 1985.

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