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ASPECTOS FUNCIONAIS DO CÓRTEX CEREBRAL
O córtex cerebral é a fina camada de substância cinzenta que reveste o centro branco medular do cérebro. No córtex
cerebral, chegam impulsos provenientes de todas as vias de sensibilidade que aí se tornam conscientes e são interpretadas. Do
córtex, saem os impulsos nervosos que iniciam e comandam os movimentos voluntários e com ele estão relacionados os fenômenos
psíquicos.
CITOARQUITETURA DO CÓRTEX
No córtex existem neurônios, células neuroglias e fibras. Os neurônios e as fibras distribuem-se de vários modos, em várias
camadas, sendo a estrutura do córtex cerebral muito complexa e heterogênea.
Quanto à estrutura, distinguem-se dois tipos de córtex: isocórtex e alocórtex. No isocórtex, existem seis camadas, o que
não ocorre no alocórtex. O isocórtex constitui a maioria das áreas corticais. As seis camadas do córtex, numeradas da superfície para
o interior, são: I- camada molecular; II- camada granular externa; III- camada piramidal externa; IV- camada granular interna; V-
camada piramidal interna; VI- camada de células fusiformes (ou multiforme).
A camada molecular, situada na superfície do córtex, é rica em fibras de direção horizontal e contém poucos neurônios,
destacando-se as chamadas células horizontais (de Cajal). Nas demais camadas, predomina o tipo de neurônios que lhe dá o nome.
 Células granulares (células estreladas): possuem dendritos que se ramificam próximo ao corpo celular e um axônio que
pode estabelecer conexões com células das camadas vizinhas. Admite-se que o aumento de células granulares durante a
filogênese possibilitou a existência de circuitos corticais mais complexos, isso porque a célula granular é o principal
interneurônio cortical, estabelecendo conexões entre os demais neurônios e fibras do córtex. Admite-se também que a
maioria das fibras que chegam ao córtex estabelece sinapse com as células granulares, que são, assim, as principais
células receptoras do córtex cerebral. Essas células existem em todas as camadas, mas predominam nas camadas granular
interna e externa.
 Células piramidais (ou pirâmides): recebem esse nome devido à forma piramidal do corpo celular. Podem apresentar corpo
celular pequeno, médio, grande e gigante. As células piramidais gigantes são denominadas células de Betz e ocorrem
apenas na área motora situada no giro pré-central. O dendrito apical dessas células destaca-se do ápice da pirâmide, dirige-
se às camadas mais superficiais onde terminam. Os dendritos basais, muito mais curtos que os primeiros, distribuem-se
próximo ao corpo celular. O axônio das células piramidais tem direção descendente e, em geral, ganha a substância branca
como fibra eferente do córtex, por exemplo, as fibras que constituem o tracto córtico-espinhal. Essas células predominam
nas camadas piramidal externa e interna, que são consideradas camadas predominantemente efetuadoras.
 Células fusiformes: apresentam axônio descendente que penetra no centro branco-medular, sendo pois células
efetuadoras. Predominam na camada de células fusiformes (VI camada).
 Células de Martinotti: possuem dendritos que se ramificam nas proximidades do corpo celular e um axônio de direção
ascendente que se ramifica nas camadas mais superficiais. Apresenta função sensitiva.
 Células horizontais (de Cajal): de formato fusiforme, possuem dendritos e axônios de direção horizontal. Predominam na
camada molecular e são células intracorticais de associação.
FIBRAS E CIRCUITOS CORTICAIS
As fibras que saem ou que entram no córtex cerebral passam, necessariamente, pelo centro branco-medular. Estas fibras
podem ser de associação ou de projeção. As primeiras ligam áreas diferentes do córtex cerebral, no mesmo hemisfério ou no
hemisfério oposto (fibras comissurais); as segundas, ou seja, as fibras de projeção ligam o córtex a centros subcorticais, podendo ser
aferentes ou eferentes.
As fibras de projeção aferentes do córtex cerebral podem ter origem talâmica ou extratalâmica. Essas são fibras
monoaminérgicas originadas na formação reticular ou fibras colinérgicas do núcleo basal de Meynert. As fibras extratalâmicas
distribuem-se a todo o córtex cerebral, mas seu modo de terminação não é uniforme. Esse fato indica que elas não exercem uma
ação generalizada de excitação ou inibição do córtex, mas provavelmente aumentam ou diminuem a atividade em regiões corticais
específicas durante determinadas etapas da informação. Sua ação sobre o córtex é, portanto, considerada como moduladora,
modificando as características eletrofisiológicas das células corticais. Assim, a degeneração dessas fibras, como ocorre na doença de
Alzheimer, associa-se a uma completa deterioração das funções corticais. As fibras aferentes oriundas dos núcleos talâmicos
inespecíficos (representadas principalmente pelas fibras do tracto espino-retículo-talâmico, que terminam nos núcleos intralaminares
do tálamo) também se distribuem a todo o córtex, sobre o qual exercem ação ativadora, como parte do sistema ativador reticular
ascendente (SARA), terminando em todas as camadas corticais, principalmente nas três camadas superficiais. Já as radiações
talâmicas originadas nos núcleos específicos (núcleo ventral-lateral e ventral-medial, principalmente) terminam na camada IV
(granular interna). Esta camada é muito desenvolvida nas áreas sensitivas do córtex. A maioria das fibras de projeção aferentes do
isocórtex origina-se no tálamo. Entretanto, admite-se a existência de conexões aferentes diretas com a formação reticular.
As fibras de projeção eferentes do córtex estabelecem conexões com vários centros subcorticais: fibras córtico-espinhais,
córtico-nucleares, córtico-pontinas, córtico-estriadas, córtico-reticulares, córtico-rúbricas, córtico-talâmicas. A maioria dessas fibras
origina-se na camada V, sendo esta muito desenvolvida nas áreas motoras do córtex.
OBS
1
: Em síntese, a camada IV é a camada receptora de projeção e a camada V, efetuadora de projeção. As demais camadas
corticais são predominantemente de associação.
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NEUROANATOMIA 2016
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CLASSIFICAÇÃO ANATÔMICA DO CÓRTEX
A divisão anatômica em lobos não corresponde a uma divisão funcional ou estrutural do telencéfalo, pois em um mesmo lobo
temos áreas corticais de funções e estrutura muito diferentes. Faz-se exceção o córtex do lobo occipital, que, direta ou indiretamente,
relaciona-se com o sentido da visão.
CLASSIFICAÇÃO FILOGENÉTICA DO CÓRTEX
Do ponto de vista filogenético, pode-se dividir o córtex em:
 Arquicórtex: está localizado no hipocampo.
 Paleocórtex: ocupa o úncos e parte do giro para-hipocampal.
 Neocórtex: todo o restante do córtex.
Arqui e paleocórtex ocupam áreas corticais antigas ligadas à olfação e ao comportamento emocional, fazendo parte do
rinencéfalo e do sistema límbico.
CLASSIFICAÇÃO ESTRUTURAL DO CÓRTEX
O córtex cerebral tem sido objetivo de meticulosas investigações histológicas, com base na sua composição e características
das diversas camadas, espessura total e espessura das camadas, disposição e espessura das raias e estrias, etc.
A divisão mais aceita da estrutura cortical é a realizada por Brodmann, que identificou 52 áreas citoarquiteturais designadas
por números. As áreas de Brodmann são muito conhecidas e amplamente utilizadas na clínica e na pesquisa médica.
O isocórtex é o córtex que tem seis camadas nítidas, ao menos durante o período embrionário. Já o alocórtex é o córtex que
nunca, em fase alguma de seu desenvolvimento, apresenta as seis camadas. O primeiro (o isocórtex) pode ser dividido em duas
grandes classificações: isocórtex homotípico e isocórtex heterotípico (que pode ser granular ou agranular).
No isocórtex homotípico as seis camadas corticais são sempre individualizadas com facilidade. Já no isocórtex heterotípico
as seis camadas não podem ser claramente individualizadas no adulto, uma vez que a estrutura laminar típica, encontrada na vida
fetal, é mascarada pela grande quantidade de células granulares ou piramidais.
 Isocórtex heterotípico granular: característico das áreas sensitivas; há uma enorme quantidade de células granulares que
invadem, inclusive, as camadas piramidais.
 Isocórtex heterotípico agranular: característico de áreas motoras; há considerável diminuição de células granulares e uma
enorme quantidade de células piramidais que invadem, inclusive, as camadas granulares (II e IV).
OBS
2
: O isocórtex ocupa 90% da área cortical (correspondente ao neocórtex), enquanto que o alocórtex ocupa áreas antigas do
cérebro e corresponde ao arqui e paleocórtex.
OBS
3
: As áreas de Brodmann são clinicamente significativas, constituindo mapas citoarquitetônicos do cérebro humano. Em resumo,
as mais importantes são:
 Áreas 3,1 e 2 de Brodmann: trata-se do córtex somatossensorial primário (isocórtex heterotípico granular).
 Áreas 4 de Brodmann: córtex motor primário (isocórtex heterotípico agranular).
 Áreas 5 e 7 de Brodmann: córtex somatossensorial secundário.
 Área 6 de Brodmann: área motora suplementar e área pré-motora.
 Área 8 de Brodmann: campo ocular frontal, responsável, em parte, pelo reflexo de acomodação do cristalino.
 Áreas 9, 10, 11, 12, 32 e 47 de Brodmann: córtex pré-frontal (parte não-motora do lobo frontal).
 Área 17 de Brodmann: córtex visual primário (lobo occipital).
 Áreas 18, 19 (lobo occipital), 20, 21 e 37 (lobo temporal) de Brodmann: córtex visual secundário.
 Área 40 e parte da área 39 de Brodmann: giro supramarginal e angular, respectivamente.
 Áreas 41 e 42 de Brodmann: áreas auditivas primárias (giro temporal transverso anterior).
 Áreas 22 de Brodmann: áreas auditivas secundárias (na sua porção posterior, encontramos a área de Wernicke).
 Área 43 de Brodmann: córtex gustatório (próximo a representação somestésica da língua no giro pós-central).
 Área 44 e parte da área 45 de Brodmann: trata-se a área de Broca no hemisfério dominante.
 Área 27, 28 e 34 de Brodmann: olfatória primária (área entorrinal).
 Área 23, 24, 31 e 33: sistema límbico.
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CLASSIFICAÇÃO FUNCIONAL DO CÓRTEX
Do ponto de vista funcional, as áreas corticais não são homogêneas, como se acreditava no início do século XIX. O cirurgião
francês Broca, durante seus estudos, pôde correlacionar lesões em áreas restritas do lobo frontal (na área de Broca, no giro frontal
inferior) com a perda da linguagem falada, por exemplo. Outros trabalhos, realizados por Fritsch e Hitzig, chegam à conclusão de que
existe correspondência entre determinadas áreas corticais e certas partes do corpo.
As áreas funcionais do córtex foram inicialmente classificadas em dois grandes grupos: áreas de projeção e áreas de
associação. As áreas de projeção teriam conexões com centros subcorticais, enquanto que as áreas de associação teriam conexões
apenas com outras áreas corticais. Essa conceituação passou por algumas reformas, de modo que: as áreas de projeção são as que
recebem ou dão origem a fibras relacionadas diretamente com a sensibilidade e com a motricidade. As demais áreas são
consideradas de associação e, de modo geral, estão relacionadas a funções psíquicas complexas (interpretação e reconhecimento
dos impulsos sensitivos que chegam à área de projeção primária; formulação do plano motor; memória; inteligência; personalidade;
emoções; etc.). Assim, lesões nas áreas de projeção podem causar paralisias ou alterações na sensibilidade, o que não acontece nas
áreas de associação. Lesões dessas áreas, entretanto, podem causar alterações psíquicas complexas.
As áreas de projeção podem ser divididas em dois grandes grupos, de função e estruturas diferentes:
 Áreas sensitivas: nas áreas sensitivas do neocórtex, existe isocórtex heterotípico do tipo granular, o que está de acordo
com a função primordialmente receptora das células granulares.
 Áreas motoras: nas áreas motoras, existe isocórtex heterotípico agranular, o que está de acordo com a função
primordialmente efetuadora das células piramidais, que, como já foi visto, predominam nesse tipo de córtex.
Já nas áreas de associação do neocórtex, existe isocórtex homotípico, pois, não sendo elas nem sensitivas nem motoras,
não há grande predomínio de células granulares ou piramidais, o que permite a fácil individualização das seis camadas coticais.
As áreas ligadas diretamente à sensibilidade e à motricidade (ou seja, as áreas de projeção) são consideradas áreas
primárias. As áreas de associação podem ser divididas em secundárias (unimodais) e terciárias (supramodais). As conexões de
uma determinada área de associação secundária se fazem predominantemente com a área primária da mesma função. Já as áreas
terciárias são supramodais pois não se ocupam mais do processamento motor ou sensitivo, mas estão envolvidas com atividades
psíquicas superiores, como por exemplo, a memória, os processos simbólicos e o pensamento abstrato.
ÁREAS DE PROJEÇÃO (ÁREAS PRIMÁRIAS)
Também chamadas áreas primárias, as áreas de projeção relacionam-se diretamente com a sensibilidade ou com a
motricidade. Existe uma só área primária motora, situada no lobo frontal, e várias áreas primárias sensitivas nos demais lobos.
ÁREAS SENSITIVAS PRIMÁRIAS
Como já foi detalhado anteriormente, as áreas sensitivas primárias são responsáveis apenas pela percepção pura da
modalidade sensitiva, sendo necessárias suas conexões com as áreas secundárias e terciárias para a interpretação deste estímulo
sensitivo puro.
1. Área Somestésica: a área somestésica primária ou da sensibilidade geral está localizada no giro pós-central (áreas 3, 2 e 1
de Brodmann). A área 3 localiza-se no fundo do sulco central, enquanto as áreas 1 e 2 aparecem na superfície do sulco
central. Aí chegam as radiações talâmicas que se originam nos núcleos ventral póstero-lateral e ventral póstero-medial do
tálamo que trazem impulsos nervosos relacionados à temperatura, à dor, à pressão, ao tato e à propriocepção consciente da
metade oposta do corpo e da cabeça. É importante ressaltar que existe uma correspondência entre partes do corpo e partes
da área somestésica (somatotopia). Para representar essa somatotopia, Penfield e Rasmussen imaginaram um “homúnculo
sensitivo” de cabeça para baixo no giro pós-central, de modo que, na porção superior desse giro, na parte medial do
hemisfério, localiza-se a área dos órgãos genitais e do pé, seguida, já na parte súpero-lateral do hemisfério, das áreas da
perna, do tronco e do braço, todas em pequenas dimensões. Mais abaixo vem a área da mão, que é muito grande seguida
da área da cabeça, na qual a face e a boca têm uma representação também bastante grande. Segue-se, já próxima ao sulco
lateral, a área da língua e da faringe. Esse fato demonstra o princípio, amplamente confirmado em estudos feitos em animais,
de que a extensão da representação cortical de uma parte do corpo depende da importância funcional dessa parte para a
biologia da espécie e não de seu tamanho.
2. Área visual: localiza-se nos lábios do sulco calcarino, correspondendo à área 17 de Brodmann. Tal estrutura recebe fibras
provenientes do tracto genículo-calcarino (originadas no corpo geniculado lateral), e tem a principal função de uma
percepção visual primaria, de tal modo que, quando ocorre uma visualização de um foco de luz monocromático, somente
ocorre ativação desta área (segundo exame de ressonância fisiológica), no entanto quando ocorre uma visualização de
objetos estereognósicos, com formas, texturas e coloração ocorrerá ativação da área visual secundária, que virtualiza o
espaço extrapessoal a partir da visualização, de tal modo que é importante para interpretação. A metade superior da retina
projeta-se no lábio superior do sulco calcarino e a metade inferior, no lábio inferior desse sulco. A parte posterior da retina
(onde está localizada a mácula) projeta-se na parte posterior do sulco calcarino, enquanto a parte anterior projeta-se na
porção anterior desse sulco. Existe, pois, correspondência perfeita entre a retina e córtex visual. A ablação bilateral da área
17 causa, portanto, cegueira completa na espécie humana.
3. Área auditiva: está situada no giro temporal transverso anterior (giro de Heschl) e corresponde às áreas 41 e 42 de
Brodmann. Nela chegam fibras da radiação auditiva, que se originam no corpo geniculado medial. Lesões bilaterais do giro
temporal transverso anterior causam surdez completa. Lesões unilaterais causam déficits auditivos pequenos, pois, ao
contrário das demais vias de sensibilidade, a via auditiva não é totalmente cruzada. Assim, cada cóclea representa-se no
córtex dos dois hemisférios.
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4. Área vestibular: localiza-se no lobo parietal, em uma pequena região próxima ao território da área somestésica
correspondente à face (região mais inferior do giro pós-central). Assim, a área vestibular está mais relacionada com a área
de projeção da sensibilidade proprioceptiva do que com a auditiva.
5. Área olfatória: muito grande em alguns mamíferos, a área olfatória (áreas 27, 28 e 34 de Brodmann) ocupa no homem
apenas uma pequena parte da região anterior do úncos e do giro para-hipocampal. É tanto que, em certos casos de epilepsia
local do úncos ocorrem alucinações olfatórias, nas quais os pacientes subitamente se queixam de odores desagradáveis
(cacosmia), que na realidade não existem (essas crises são chamadas de crises uncinadas).
6. Área gustativa: corresponde à área 43 de Brodmann e se localiza na porção mais inferior do giro pós-central, bem próximo
à insula. Essa região corresponde a uma área adjacente à parte somestésica correspondente à língua. Lesões dessa área
provocam uma diminuição da gustação na metade oposta da língua (isso porque as fibras que trazem os impulsos gustativos
de um lado da língua até o tracto solitário, cruzam, em parte, logo depois deste, ainda no bulbo, seguindo até o núcleo ventral
póstero-medial do tálamo do mesmo lado e do lado contralateral, e deles seguem até a área 43 de Brodmann dos dois
lados).
ÁREA MOTORA PRIMÁRIA
Ocupa a parte posterior do giro pré-central correspondente à área 4 de Brodmann. Do
ponto de vista citoarquitetural, é um isocórtex heterotípico agranular, com a presença das células
piramidais gigantes (células de Bets). A estimulação elétrica da área 4 determina movimentos de
grupos musculares do lado oposto, por exemplo, da mão, do braço, etc.
Essa somatotopia corresponde à já descrita para a área somestésica e pode ser
descrita como um homúnculo de cabeça para baixo. É interessante notar a grande extensão da
área correspondente à mão quando comparada com as áreas do tronco e membro inferior. Isso
mostra que a extensão da representação cortical de uma determinada parte do corpo não está
relacionada com o seu tamanho, mas sim, a delicadeza dos movimentos realizados pelos grupos
musculares aí localizados.
No homem, a área 4 dá origem à maior parte das fibras dos tractos córtico-espinhal e
córtico-nuclear, principais responsáveis pela motricidade somática voluntária.
ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO DO CÓRTEX
São aquelas áreas de córtex cerebral que não estão relacionadas diretamente com a motricidade ou com a sensibilidade
(considerado, portanto, como áreas silenciosas do córtex). Durante a filogênese, houve um aumento das áreas corticais de
associação que, no homem, ocupam um território cortical muito maior que o das áreas de projeção. Esse fato está relacionado com o
desenvolvimento das funções psíquicas do homem.
ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO SECUNDÁRIAS
Essas áreas são consideradas unimodais, ou seja, relacionam-se, ainda que indiretamente, com alguma modalidade de
sensação ou com a motricidade, estando geralmente justapostas as áreas primárias correspondentes.
ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO SECUNDÁRIAS SENSITIVAS
São conhecidas, pelo menos, três áreas sensitivas secundárias (ou de associação):
 Área somestésica secundária: situa-se no lóbulo parietal superior, logo atrás da área somestésica primária,
correspondendo à área 5 e parte da área 7 de Brodmann (pré-cúneus).
 Área visual secundária: a princípio, acreditava-se que era limitada ao lobo occipital, correspondendo às áreas 18 e 19 de
Brodmann. Mas nos primatas, inclusive no homem, ela se estende ao lobo temporal, no qual também ocupa as áreas 20,
21 e 37.
 Área auditiva secundária: situa-se no lobo temporal, circundando a área auditiva primária, e corresponde à área 22 de
Brodmann.
As áreas secundárias recebem aferências principalmente das áreas primárias correspondentes e repassam as informações
recebidas às outras áreas do córtex, em especial, às áreas supramodais. Essa identificação se faz em duas etapas: uma de sensação
e outra de interpretação. Na etapa de sensação, toma-se consciência das características sensoriais do objeto, sua forma, dureza, cor,
tamanho, etc. Na etapa de interpretação, ou gnosia, tais características sensoriais são ‘comparadas’ com conceito do objeto existente
na memória do indivíduo.
A etapa de sensação faz-se em uma área sensitiva em projeção, ou área primária; já a etapa de interpretação, ou gnosia,
envolve processos psíquicos muito mais complexos, que dependem da integridade das áreas de associação secundárias acima
descritas e, em consequência disso, são às vezes denominadas áreas gnosicas.
A existência de duas áreas diferentes envolvidas na identificação de objetos torna possível que elas sejam lesadas
separadamente. Como já foi visto, a lesão das áreas primárias causa deficiências sensoriais, como cegueira e surdez, o que não
ocorre em lesões das áreas secundárias. Nesses casos, entretanto, ocorrem os quadros clínicos denominados de agnosias,
caracterizados pela perda da capacidade de reconhecer objetos, apesar das vias sensitivas e das áreas de projeção cortical estarem
perfeitamente normais. Deve-se distinguir agnosias visuais, auditivas e somestésicas, estas últimas geralmente táteis. Assim, um
indivíduo com agnosia visual será incapaz de reconhecer objetos pela visão, embora possa reconhecê-los por outra forma de
sensibilidade, como pelo tato, olfato, audição, etc.
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Tipos especiais de agnosias visual e auditiva são os defeitos de linguagem denominados, respectivamente, cegueira verbal
e surdez verbal, nos quais os indivíduos perdem total ou parcialmente a capacidade de reconhecer os símbolos visuais ou sonoros
que constituem a linguagem escrita ou falada (afasias). Um aspecto importante relacionado com as áreas secundárias é que, do ponto
de vista funcional, elas não são simétricas. Assim, lesões da mesma área resultam em sintomatologia diferente conforme o lado
lesado.
ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO SECUNDÁRIA MOTORAS
Adjacentes à área motora primária, existem áreas motoras secundárias com as quais ela se relaciona sendo responsáveis
por enviar o planejamento motor ao cerebelo e aos núcleos da base (nos quais o planejamento será processado, modulado e
reenviado para a área motora primária para que, só então, o programa ou projeto motor seja, enfim, executado). Lesões dessas
frequentemente causam apraxias, que são quadros clínicos correspondentes às agnosias já descritas a propósito das áreas sensitivas
secundárias. Nas apraxias há incapacidade de executar determinados atos voluntários, sem que exista qualquer déficit motor. Nesse
caso, a lesão se localiza nas áreas corticais de associação relacionadas com o planejamento dos atos voluntário e não na execução
desses atos. Por exemplo, um indivíduo apráxico é incapaz de executar corretamente a sequência de movimentos necessários para
acender um cigarro e colocá-lo na boca, ou mesmo a sequência prática para se dar partida a um carro.
 Área motora suplementar: ocupa a parte mais alta da área 6 de Brodmann, situada na face medial do giro frontal
superior. Suas principais conexões são com o corpo estriado (núcleo caudado e núcleo lentiforme), via tálamo e com a área
motora primária. Do ponto de vista funcional, relacionam-se com a concepção ou planejamento de sequência complexas de
movimentos, como o próprio movimento fino dos dedos, por exemplo, e sabe-se que ela é ativada juntamente com a área
motora primária, quando esses movimentos são executados. Admite-se que para essa função de planejamento de
movimentos complexos sejam importantes as amplas conexões aferentes que a área motora suplementar recebe o corpo
estriado, que também está envolvido no planejamento motor. Comparando a realização de um movimento com a
construção de um prédio, a área motora suplementar funciona como um arquiteto, que planeja a obra e envia para o
cerebelo e corpo estriado; estes, por sua vez, funcionam como engenheiros, que modulam e estabelecem o programa
motor para enviar de volta ao córtex, mas dessa vez, para o córtex motor primário; este funciona, nesta metáfora, como o
peão da obra, que realiza efetivamente a obra – a realização do movimento.
 Área pré-motora: localiza-se no lobo frontal, adiante da área motora primária, e ocupa toda a extensão da área 6, situada
na face lateral do hemisfério cerebral. É muito menos excitável que a área motora primária, exigindo correntes elétricas
mais intensas para que se obtenham respostas motoras. As respostas são menos localizadas que as obtidas por estímulo
da área 4 e estão relacionados a grupos musculares maiores, como no caso dos músculos do tronco ou da base dos
membros. Esse fato se faz verdade quando nos tratamos de lesões da área pré-motora, em que esses músculos
apresentam força diminuída (paresia), o que impede que o paciente, por exemplo, eleve os membros. Admite-se que isso
se deva ao fato de que a área pré-motora tem projeções para a formação reticular, de onde se originam o tracto retículo-
espinhal, principal responsável pelo controle motor da musculatura axial e proximal dos membros no homem. A área pré-
motora projeta-se também para a área motora primária e recebe aferências do cerebelo (via tálamo) e de várias áreas de
associação do córtex. Através da via córtico-retículo-espinhal, que nela se origina, a área pré-motora coloca o corpo,
especialmente os membros, em uma postura básica preparatória para a realização de movimentos mais delicados, a cargo
da musculatura distal dos membros.
 Campo ocular frontal: se estende para frente, a partir de área da face no giro pré-central para o giro frontal médio (área 8
de Brodmann). Estimulação elétrica dessa região provoca movimentos conjugados dos olhos, em especial, para o lado
oposto. O campo ocular frontal é considerado controlador dos movimentos voluntários de busca (scanning movements) do
olho, sendo independentes dos estímulos visuais. Suas conexões com a área visual primária e com os núcleos pré-tectais
do mesencéfalo (que se ligam, por sua vez, aos núcleos motores e parassimpáticos do N. óculomotor dos dois lados) o
responsabiliza, em parte, pelo reflexo de acomodação do cristalino.
 Área de Broca: situada nas partes opercular e triangular do giro frontal inferior, correspondendo à área 44 e parte da área
45 de Brodmann, a área de Broca é responsável pela programação da atividade motora relacionada com a expressão da
linguagem. Para essa função, a área de Broca localiza-se bem a frente da área motora que controla os músculos
relacionados com a fonação. Relaciona-se ainda com o lobo da Ínsula (profundamente ao giro frontal inferior), importante
para o planejamento ou coordenação dos movimentos articulatórios necessários à fala. É comum dizer que os fonemas das
palavras que foram aprendidas durante toda a vida escolar estão armazenados nesta área. Lesões da área de Broca
resultam em déficits de linguagem denominados afasias.
ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO TERCIÁRIAS
As áreas terciárias ocupam o topo da hierarquia funcional no córtex cerebral. Elas são classificadas como supramodais, ou
seja, não se relacionam isoladamente com nenhuma modalidade sensorial. Recebem e integram as informações sensoriais já
elaboradas por todas as áreas secundárias e são responsáveis também pela elaboração das diversas estratégias comportamentais.
 Área pré-frontal: compreende a parte anterior não-motora do lobo frontal, ocupando cerca de 1/4 da superfície do córtex
cerebral, incluindo as áreas 9, 10, 11, 12, 32 e 47 de Brodmann. Está relacionada diretamente com comportamentos:
atenção, centro inibitório de atitudes, inteligência, intelectualidade, afetividade, etc. Através dos fascículos de associação
presentes no córtex, ela recebe fibras de todas as demais áreas de associação do córtex, ligando-se ainda ao sistema
límbico. Especialmente importantes são as extensas conexões recíprocas que ela mantém com o núcleo dorsomedial do
tálamo e suas conexões com o hipotálamo. Um indivíduo que sobrevive a um acidente em que haja acometimento dessa
área, geralmente é acometido de uma perda do senso de responsabilidades sociais e de desinibição para com atos
obscenos. Seu comportamento habitual e relações sociais e familiares mudam drasticamente. Há cirurgias que consistem em
uma secção bilateral da parte anterior dos lobos frontais, passando adiante dos cornos anteriores dos ventrículos laterais,
para o tratamento de doentes psiquiátricos com quadros de depressão e ansiedade. Uma consequência indesejável deste
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procedimento (leucotomia) é que muitos pacientes perdem a capacidade de discernir e julgar sobre os comportamentos mais
adequados diante de cada situação, podendo, por exemplo, com a maior naturalidade, urinar, defecar ou masturbar-se em
público. Por meio de dados experimentais e clínicos, conclui-se então que esta área está envolvida pelo menos nas
seguintes funções:
 Escolha das opções e estratégias de comportamento mais ideais à situação física e social do indivíduo.
 Manutenção da atenção. Além da área pré-motora, outras áreas cerebrais (como a formação reticular) estão
envolvidas no fenômeno da atenção. Entretanto, os aspectos mais complexos dessa função, como por exemplo, a
capacidade de seguir sequências ordenadas de pensamentos depende fundamentalmente da área pré-frontal.
 Controle do comportamento emocional, função exercida juntamente com o hipotálamo e o sistema límbico.
 Área temporoparietal: compreende o lóbulo parietal inferior, incluindo os giros supramarginal (área 40) e angular (área 39),
estendendo-se também às margens do sulco temporal superior e parte do lóbulo parietal superior. Situa-se entre as áreas
secundárias auditiva, visual e somestésica, funcionando como um centro que integra informações recebidas por essas três
áreas. A área temporoparietal é importante para percepção espacial, permitindo ao indivíduo determinar as relações entre os
objetos no espaço pessoal e extrapessoal. Ela permite também que se tenha uma imagem das partes componentes do
próprio corpo, razão pela qual já foi também denominada área do esquema corporal. Lesões nesta área são caracterizadas
por uma desorientação espacial generalizada, que faz com que o paciente não mais consiga deslocar-se de casa para o
trabalho, por exemplo. E, nos casos mais graves, o paciente é incapaz de dirigir-se de uma cadeira para a cama.
Entretanto, o caso clínico mais característico das lesões da área temporoparietal (mais especificamente do
lado direito) é a chamada síndrome de negligência (síndrome de inatenção), que se manifesta nas lesões
do lado direito, ou seja, relacionado com os processos vísuo-espaciais. Pode-se considerar um quadro de
negligência em relação ao próprio corpo ou ao espaço exterior. No primeiro caso, o paciente perde a
noção do seu esquema corporal, deixa de perceber a metade esquerda de seu corpo como fazendo parte
de seu ‘eu’ passando a negligenciá-la. Assim, ele deixa de se lavar, fazer barba ou calçar sapatos do lado
esquerdo, não porque não possa fazê-lo, mas simplesmente porque para ele, a metade esquerda de seu
corpo não o pertence. No caso da síndrome de negligência em relação ao espaço extrapessoal, que pode
ser concomitante com o quadro anterior, o paciente passa a agir como se o lado esquerdo do mundo
deixasse de existir de qualquer forma significativa para ele. Assim, ele só escreve na metade direito do
papel, só lê metade direita das sentenças e só come o alimento colocado no lado direito do prato.
 Áreas límbicas: as áreas corticais de associação límbicas compreendem o giro do cíngulo (áreas 23, 24, 31 e 33 de
Brodmann), o giro para-hipocampal e o hipocampo. Essas áreas, relacionadas principalmente com a memória e o
comportamento emocional, integram o sistema límbico.
OBS
4
: Áreas relacionadas com a linguagem e afasias. A linguagem verbal é um fenômeno complexo do qual participam áreas
corticais e subcorticais. Porém, sem menor dúvida, o córtex cerebral tem o papel mais importante. Admite-se a existência de apenas
duas áreas corticais para a linguagem: uma anterior e outra posterior, sendo ambas de associação. A área anterior da linguagem
corresponde à própria área de Broca (44 e 45 de Brodmann), estando relacionada com a expressão da linguagem. A área posterior da
linguagem situa-se na junção entre os lóbulos temporal e parietal e corresponde à parte mais posterior da área 22 de Brodmann (Área
de Wernicke), estando relacionada basicamente com a percepção da linguagem.
Essas duas áreas estão ligadas pelo fascículo longitudinal superior (fascículo arqueado), através do qual informações relevantes para
a correta expressão da linguagem passam da área de Wernicke para a área de Broca. Na fala, a região de Broca ativa as regiões da
boca e da língua do giro pré-central (córtex motor). O giro angular coordena, por sua vez, as entradas no córtex visual, auditivo e
somestésico para influenciar a região de Wernicke.
Lesões dessas áreas dão origem a distúrbios de linguagem denominados de afasias. Nas afasias, as perturbações da linguagem não
podem ser atribuídas a lesões das vias sensitivas ou motoras envolvidas na fonação, mas apenas lesão das áreas corticais de
associação responsáveis pela linguagem. Distinguem-se alguns tipos básicos de afasias:
o Afasia motora (afasias de expressão ou de Broca): a lesão ocorre na área de Broca, em que o indivíduo é ainda
capaz de compreender a linguagem falada ou escrita (pois a área de Wernicke está intacta), mas tem dificuldade de se
expressar adequadamente, falando ou escrevendo. Nos casos mais comuns, ele consegue apenas produzir poucas
palavras com dificuldade e tende a encontrar as frases falando ou escrevendo de maneira telegráfica.
o Afasia sensitiva ou de percepção (afasias de Wernicke): a compreensão da linguagem, tanto falada quanto escrita,
é deficiente. Há também algum déficit na expressão da linguagem, uma vez que o perfeito funcionamento da área de
Broca depende de informações que recebe da área de Wernicke, através do fascículo arqueado.
o Afasia de condução: lesão do fascículo arqueado, em que a compreensão da linguagem é normal (pois a área de
Wernicke está integra), mas existe um déficit de expressão devido à incapacidade de transporte de impulsos até a área
de Broca.
OBS
5
: Além da área de Broca (córtex motor associativo), da área de Wernicke (córtex associativo sensorial) e do fascículo arqueado,
existem outras áreas corticais – também de associação – que se relacionam com os processos de produção cortical da linguagem e
que, de alguma forma, se comunicam com essas áreas pré-citadas.
 Lobo da Ínsula: a ínsula é a área do córtex localizada no fundo do sulco lateral, formando seu assoalho. Histologicamente,
sua parte posterior é granular e a parte anterior é agranular, semelhante às áreas corticais adjacentes. Suas fibras de
conexão só são parcialmente conhecidas, mas admite-se que o tractos na substância subcortical da ínsula proporcionam
conexões adicionais entre as áreas de Broca e de Wernicke. Acredita-se que a ínsula seja importante para o planejamento e
coordenação dos movimentos articulatórios necessários à fala. Pacientes com lesões na ínsula (que é irrigada pelas artérias
lentículo-estriadas) apresentam dislalia, ou seja, dificuldade na pronúncia dos fonemas em sua sequência correta,
produzindo, usualmente, sons que são próximos da palavra-alvo, mas que não são inteiramente corretas (passam a falar
“tasa” ao invés de “casa”).
Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA
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 Giro angular e supramarginal: sabe-se que esses dois giros fazem parte da área de associação terciária temporoparietal e
que, portanto, integram todas as informações somestésicas, visuais e auditivas pertinentes ao lado oposto do corpo. Mais
importantes são também as conexões diretas que esses giros (o angular, em especial) realizam entre o córtex visual primário
e a área de Wernicke. Por essa razão, o giro angular torna-se importante para leitura e funções não verbais semelhantes da
linguagem (figuras ou fotos). O giro supramarginal também se situa entre o córtex visual e as áreas perisylvianas posteriores
da linguagem e admite-se que ele esteja envolvido, além de funções visuais, também com funções táteis (leitura braile, por
exemplo) da linguagem.
 Centro de Exner: é uma área cortical supostamente relacionada com a escrita que se situa no giro frontal médio do lobo
frontal dominante (bem próximo ao campo ocular frontal) e imediatamente anterior ao córtex motor primário da mão. Pode
haver tratos de substância branca ligando as áreas de Wernicke e de Exner ao fascículo arqueado.
OBS
6
: Um fato importante é que, na maioria dos indivíduos, as áreas corticais da linguagem se localizam apenas no lado esquerdo
devido à presença de uma assimetria das funções corticais.
ASSIMETRIA DAS FUNÇÕES CORTICAIS
Desde o século passado, os neurologistas sempre
constataram que as afasias estão quase sempre associadas a
lesões no hemisfério esquerdo e que lesões do lado direito só
excepcionalmente causam distúrbios de linguagem. Com isso, do
ponto de vista funcional, pode-se chegar à conclusão que os
hemisférios cerebrais não são simétricos e que na maioria dos
indivíduos as áreas da linguagem estão localizadas apenas do lado
esquerdo.
Existe, portanto, uma assimetria nas funções corticais: o
hemisfério esquerdo está mais relacionado com a linguagem, tanto
na parte motora quanto na compreensão, além de apresentar
relações com o comportamento intelectual e inteligência; já o
hemisfério direito está mais relacionado com as tendências musicais,
artísticas e noções espaciais (pessoal e extrapessoal).
Surgiu assim o conceito de que o hemisfério esquerdo seria o
hemisfério dominante, enquanto o hemisfério direito exerceria um
papel secundário. Na realidade, sabe-se que, se o hemisfério
esquerdo é mais importante do ponto de vista da linguagem e do
raciocínio matemático, o direito é ‘dominante’ no que diz respeito ao
desempenho de certas habilidades artísticas como música e pintura,
à percepção de relações espaciais ou ao reconhecimento da
fisionomia das pessoas.
Convém assinalar que a assimetria funcional dos hemisférios cerebrais se manifesta apenas nas áreas de associação, uma
vez que o funcionamento das áreas das áreas de projeção, tanto motoras como sensitivas, é igual dos dois lados.
OBS
7
: Curiosas são as relações entre dominância cerebral na linguagem e o uso preferencial da mão. Em 96% dos indivíduos
destros, o hemisfério dominante é o esquerdo, mas nos indivíduos canhotos ou ambidestros esse valor cai para 70%. Isso significa
que em um canhoto é mais difícil prever o lado em que se localizam os centros da linguagem. Essa informação é importante para um
neurocirurgião que pretenda operar regiões próximas às áreas de Broca ou de Wernicke de um indivíduo, pois qualquer ação
intempestiva nessas áreas poderia causar uma afasia. Para saber com segurança o lado em que estão os centros de linguagem, o
cirurgião injeta em uma das carótidas um anestésico de ação muito rápida enquanto pede ao paciente que comece a contar em voz
alta (teste de Wada). A droga é levada preferencialmente ao hemisfério do mesmo lado em que foi injetada e nele causa um breve
período de disfunção; se nesse hemisfério estiverem os centros da linguagem, o paciente para de contar e não responde ao comando
para continuar.
Sabe-se hoje que, na maioria das pessoas, a região do lobo temporal correspondente à área de Wernicke é maior à esquerda
do que à direita.
A assimetria funcional entre os dois hemisférios torna mais importante o papel do corpo caloso de transmitir informações entre
eles. Isso ficou provado pelo estudo de pacientes em que essa comissura foi seccionada cirurgicamente para melhorar certos quadros
de epilepsia. Esses indivíduos não têm nenhum distúrbio sensitivo ou motor evidente. Entretanto, são incapazes de descrever um
objeto colocado na sua mão esquerda, embora possam fazê-lo quando o objeto é colocado na sua mão direita. Neste caso, as
impressões sensoriais do objeto chegam diretamente ao hemisfério esquerdo, dominante, onde estão as áreas de linguagem, o que
permite a descrição do objeto. Já no caso em que o objeto é colocado na mão esquerda, os impulsos sensoriais chegam ao
hemisfério direito, onde não existem áreas de linguagem. Como estão lesadas as fibras do corpo caloso, que, no indivíduo normal,
transmitem as informações aos centros da linguagem no hemisfério esquerdo, o indivíduo, apesar de reconhecer o objeto (no seu
hemisfério direito), é incapaz de descrevê-lo (utilizando o hemisfério esquerdo) por não haver mais a comunicação comissural entre os
dois hemisférios.
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APLICAÇÕES CLÍNICAS
As lesões cerebrais focais, como por exemplo, causadas por tumores ou por acidente vascular cerebral, produzem três tipos de
sinais e sintomas clínicos:
 Crises epiléticas parciais. As descargas repetitivas de grupos de neurônios em uma determinada área do córtex cerebral
produzem ataques paroxísticos de curta duração e refletem as propriedades funcionais pertinentes àquele grupo de
neurônios em questão. O paciente pode experimentar ataques súbitos de movimentos ou sensações anormais (crises
parciais simples) ou breves alterações da percepção do humor ou do comportamento (crises parciais complexas). As
crises parciais podem desencadear convulsões complexas (crises generalizadas tônico-clônicas), caracterizadas por
contrações tônicas e movimentos clônicos generalizados.
 Deficiência sensório-motora. Ocorre perda das sensações e dos movimentos, detectáveis no exame clínico neurológico.
 Deficiências psicológicas. Ocorrem rupturas nos processos psicológicos, como na linguagem, na percepção e na memória,
demonstráveis pela avaliação psicológica.
Lesões do lobo frontal esquerdo
o Crises parciais: movimentos abruptos paroxísticos dos membros contralaterais (chamados de “motores simples”).
o Deficiência sensório-motora: ocorre fraqueza da face (musculatura do quadrante inferior) e sinais de neurônio motor
superior nos membros do lado oposto ao da lesão (hemiplegia contralateral).
o Deficiência psicológica: a fala só é produzida mediante grande esforço e articulação prejudicada, em trechos breves,
com erros de palavras (parafasia). A repetição das palavras fica comprometida, mas a capacidade de compreensão
fica relativamente preservada. Esse quadro é conhecido como afasia de Broca. Também ocorre comprometimento
da leitura (alexia) e da escrita (agrafia).
Lesão do lobo parietal esquerdo
o Crises parciais: ataques paroxísticos de sensações anormais, propagadas pelo lado contralateral do corpo (crises
sensoriais).
o Deficiência sensório-motora: perda hemissensorial contralateral e perda contralateral de parte do campo visual
inferior (quadrantanopsia inferior direita).
o Deficiências psicológicas: incapacidade de dar nome aos objetos (anomia), com incapacidade de ler (alexia),
escrever (agrafia) e calcular (acalculia).
Lesão do lobo parietal direito
o Crises parciais: ataques paroxísticos de perturbações sensoriais que afetam o lado contralateral do corpo (crises
sensoriais simples).
o Deficiência sensório-motora: perda hemissensorial contralateral e perda contralateral de parte do campo visual
inferior (quadrantanopsia inferior esquerda).
o Deficiências psicológicas: incapacidade de copiar e de construir esquemas devido à desorientação espacial (apraxia
de construção). Lesões do lóbulo parietal inferior (responsável pela informação sensorial geral e pelo conhecimento
consciente da metade contralateral do corpo) comprometem a interpretação e a compreensão das entradas
sensoriais que nele chegam, e podem causar abandono da outra metade do corpo.
Lesões do lobo temporal esquerdo
o Crises parciais: ataques paroxísticos de insensibilidade, de comportamento sem objetividade (automatismos),
alucinações olfativas e visuais ou auditivas complexas (déjà-vu, do francês, “já visto antes”). Esses ataques são
referidos como crises parciais complexas.
o Deficiência sensório-motora: perda contralateral de parte do campo visual superior (quadrantanopsia superior
contralateral).
o Deficiência psicológica: a fala é fluente e rápida, mas contém erros de palavras (parafasia) e é incompreensível.
Existe enorme dificuldade de encontrar palavras, comprometimento da repetição das palavras e perda profunda da
compreensão. Esse quadro é conhecido como afasia de Wernicke.
Lesões do lobo occipital: as lesões bilaterais do córtex occipital causam cegueira cortical, da qual o paciente não tem
conhecimento (anosognosia de cegueira ou síndrome de Anton). Lesões bilaterais parieto-occipitais podem poupar a visão
elementar, mas impedem o reconhecimento e descrição dos objetos (agnosia visual perceptiva).
o Crises parciais: alucinações visuais paroxísticas de natureza simples, sem forma, como luzes e cores (crises parciais
simples).
o Deficiência sensório-motora: perda do campo visual contralateral (hemianopia homônima contralateral).
Lesões relacionadas com a parte súpero-lateral giro pré-central, seja ela por trauma direto, tumor ou isquemia da A. cerebral
média, devido a esta área estar relacionada com o córtex motor primário da região superior do corpo (inclusive membros
superiores e face), sabidamente causam déficits motores contralaterais (hemiparesias e hemiplegias com predomínio
braquiofacial), com distribuição e extensão dependentes da área cortical e/ou do contingente de fibras motoras acometidas.
Se a lesão estiver relacionada com a parte mais anterior do lóbulo para-central, na face medial do encéfalo, seja por
isquemia da A. cerebral anterior ou qualquer outro motivo, o paciente apresentará hemiplegia relacionado com o membro
inferior contralateral (hemiplegia crural).
o Lesões da área motora primária: hemiplegia contralateral.
o Lesões da área motora suplementar: dificuldade no planejamento do movimento, sem haver paralisia (apraxia). O
indivíduo acometido, neste caso, sente uma dificuldade imensa de abotoar uma camisa, por exemplo, ou de seguir
Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA
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uma sequência lógica de eventos para um determinando fim (atos acender, por o cigarro na boca e fumá-lo, por
exemplo)
Lesões da área somatossensitiva (áreas 3, 1 e 2 de Brodmann) causam comprometimento contralateral do tato e da pressão
particularmente notados ao exame concomitantemente bilateral dessas modalidades sensitivas, observando-se assim o
chamado fenômeno de extinção da estimulação pertinente ao hemicorpo contralateral à lesão e também comprometimento
da noção proprioceptiva contralateral. O comprometimento da percepção dolorosa por sua vez se relaciona mais
particularmente com o acometimento de áreas sensitivas secundárias.
o Se a lesão ocorrer na área sensitiva primária (área 3, 1 e 2), há perda da sensibilidade relativa ao tato, dor e
temperatura na metade lateral do corpo.
o Já se a lesão ocorrer em nível da área sensitiva secundária (áreas 5 e 7), o paciente não tem a perda desta
sensibilidade, mas se torna incapaz de identificar as características desse estímulo (agnosias).
Lesões frontoparietais podem causar apraxias (incapacidade de executar determinados atos voluntários sem que exista um
déficit motor pronunciado) ideomotora e ideativa.
o Na apraxia ideomotora, o paciente é capaz de elaborar a idéia de um ato e de executá-lo automaticamente, mas
não é capaz de realizá-lo quando sugerido pelo neurologista. É um déficit motor secundário a uma desconexão
entre os centros da linguagem ou visuais que compreendem o comando e as áreas motoras solicitadas a executá-lo.
Em outras palavras, o paciente tem dificuldades em executar um comando complexo (Ex: saudar, dar adeus com a
mão, estalar os dedos, bater continência, realizar o sinal da cruz, etc.) quando solicitado. Ele é incapaz de executar
o ato mediante um comando do neurologista, mas pode conseguir imitá-lo.
o O paciente com apraxia ideativa, por sua vez, não é capaz de planificar e realizar um ato sobre auto-comando.
Pode ocorrer em casos de lesões da junção temporoparietal posterior esquerda. O paciente consegue executar
componentes individuais de um ato motor complexo, mas não consegue executar a sequência inteira corretamente:
quando solicitado a ligar um carro, o paciente pode passar as marchas antes de dar partida; quando solicitado para
enviar uma carta pelo correio, fecha o envelope antes de por a carta dentro.
O comprometimento do giro supramarginal (área 40 de Brodmann) do hemisfério dominante, dada a sua maior proximidade
com as áreas de representação somatossensitiva, pode causar agnosias tácteis e proprioceptivas, distúrbios de
discriminação direita-esquerda, do próprio esquema corporal e eventualmente quadros apráxicos mais complexos. Por estar
mais relacionado com as sensibilidades táteis, admite-se que o giro supramarginal seja responsável pelas conexões que
fazem com que a leitura braile seja interpretada pela área de Wernicke.
Lesões destrutivas do giro angular (área 39 de Brodmann, considerado, com frequência, parte posterior da área de Wernicke)
dividem a via que interliga a área visual associativa e a parte anterior da área de Wernicke. Isso faz com que o paciente fique
incapaz de ler (alexia) ou de escrever (agrafia). Como se sabe, a linguagem escrita é percebida pelo sistema visual e as
informações transmitidas à área de Wernicke onde são interpretadas. Disfunção dos centros da linguagem ou interrupção
das conexões destes com o sistema visual (conexões que se fazem por meio, principalmente, do giro angular) podem causar
alexia. Devemos ter em mente também que o esplênio do corpo caloso é responsável por integrar as informações visuais que
chegam ao córtex occipital do lado direito com a área de Wernicke do lado esquerdo. Por esta razão, lesões no esplênio
(irrigado pelo ramo dorsal do corpo caloso, ramo da A. cerebral posterior) também podem causar alexia. Pode ocorrer
também afasia anômica (incapacidade de dar nomes a objetos).
Síndrome de Gerstmann: é o distúrbio caracterizado pela incapacidade de distinguir e denominar os dedos da sua própria
mão (agnosia digital), incapacidade de reconhecimento de direita-esquerda, afasia de compreensão, alexia, acalculia,
anomia, secundário a lesões parietais posteriores do hemisfério dominante (área terciária temporo-parietal esquerda).
Dificuldades com a escrita (grafia) é bastante frequente.
Síndrome da Negligência: lesões parietais posteriores,
principalmente do hemisfério não-dominante (área terciária
temporo-parietal direita), podem levar o paciente a se comportar
como se a metade contralateral do seu corpo estivesse ausente ou
não a pertencesse. A observação de pacientes com lesões do
córtex parietal posterior (centro responsável por convergir as fibras
provenientes da área auditiva, somestésica e visual), geralmente
no hemisfério direito, tem sido importante para definir melhor a sua
função. Esses pacientes apresentam uma condição clínica
conhecida como síndrome da indiferença (ou síndrome da
negligência). Eles geralmente ignoram tudo o que se passa à
esquerda: o lado esquerdo do seu corpo, o lado esquerdo dos
objetos, o lado esquerdo co seu campo visual. Se tomarmos a sua
mão esquerda e lhes mostrarmos, dirão que não é sua, colocarão
o braço direito na manga correspondente, mas não o farão para o
braço esquerdo, que permanecerá desvestido. Se pedirmos que
desenhem uma flor, colocarão pétalas ao lado direito; um relógio
será representado com todos os números do lado direito, apenas.
É como se os pacientes não conseguissem posicionar-se em
relação ao eixo de simetria bilateral das coisas (inclusive do seu
próprio corpo), e não pudessem perceber o espaço que se localiza
Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA
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à esquerda desse eixo. A indiferença à esquerda reflete o fato de que o hemisfério direito é mais importante para a função de
percepção espacial. Esta indiferença atinge
tanto o espaço peripessoal, isto é, aquele que
está ao alcance dos membros, como o espaço
extrapessoal, aquele que pode ser alcançado
apenas pelos movimentos oculares. Além
desses sinais, o paciente apresenta, também,
um reconhecimento anormal de expressões
não-orais (expressão facial, tom de voz, humor),
de modo tal que, ao observar figuras com
expressões faciais diferentes, para o paciente,
são todas iguais. Além disso, apresentam uma
impersistência motora (de modo que, ao ser
solicitado para elevar os braços, por inquietude,
ele rapidamente os repõe). Um dos mais
importantes sinais da síndrome da disfunção
cortical superior do hemisfério não-dominante é
a anosognosia, que consiste no
desconhecimento pelo paciente do seu próprio
déficit: por exemplo, paciente com hemiplegia
esquerda evidente (que pode estar comumente
associada à lesão temporo-parietal esquerda,
uma vez que os dois quadros podem ser
causados pela isquemia da mesma artéria), ao
ser questionado de sua paralisia, ele não
reconhece, admitindo que tudo está funcionando
normalmente. Há também apraxia construtiva
(ou constitucional), em que o paciente é incapaz
de desenhar uma casa, por exemplo, uma vez
que ele necessita da integridade neurológica da
área temporo-parietal esquerda para realizar a
integração dos atos de imaginar em desenhá-la,
observar o que estar desenhando e interpretar o
desenho.
Lesões unilaterais restritas ao giro temporal transverso anterior (de Heschl), área auditiva primária, e parte do giro temporal
superior que abrigam a área auditiva primária (área 41 e 42 de Brodmann) não causam déficit auditivo significativo, dada a
projeção cortical bilateral das vias auditivas. No entanto, as lesões bilaterais dessas áreas podem causar agnosia auditiva,
também denominada de surdez verbal. Já se a lesão acontecer na área auditiva secundária, o paciente é capaz de ouvir,
mas não é capaz de identificar com clareza a origem do som captado.
Lesões na área visual primária, localizada na porção distal dos lábios do sulco calcarino (área 17 de Brodmann) causam
agnosia visual, também denominada cegueira ou amaurose cortical (em que o indivíduo é capaz de ver, mas não de
enxergar). Pacientes com lesões occipitais ou occipitoparietais bilaterais podem não ter consciência de seu déficit ou podem
ter essa consciência mas negar que o déficit exista (anosognosia de cegueira). Neste caso, o paciente pode comportar-se
como se conseguisse enxergar – ao tentar andar, esbarra em objetos e cai sobre as coisas (Síndrome de Anton). Já lesões
nas áreas visuais secundárias (áreas 18 e 19 de Brodmann), podem ser responsáveis apenas por dificuldades de
reconhecer, identificar objetos e dar nomes aos objetos (anomia), apesar de enxergá-los perfeitamente.
Recebem o nome de afasias alguns dos distúrbios de linguagem falada. São extremamente comuns, causados por quase a
metade dos acidentes vasculares cerebrais, pelo menos na fase aguda. As afasias primárias podem então ser classificadas
de acordo com a natureza dos sintomas apresentados pelos pacientes, e correspondem também à região cerebral atingida.
o A área de Broca (localizada na parte triangular e opercular do giro frontal inferior esquerdo) é a responsável pelo
aspecto motor ou de expressão da língua falada. Quando esta é lesada, o paciente apresenta uma afasia de
expressão (ou afasia de Broca). Sem déficits motores propriamente ditos, torna-se ele incapaz de falar, ou
apresenta uma fala não-fluente, restrita a poucas sílabas ou palavras curtas sem verbos. O paciente se esforça
muito para encontrar as palavras, sem sucesso. Como exemplo da linguagem de um paciente acometido, temos:
“Ah... segunda-feira... ah... Papai e Paulo [o nome do paciente]... e papai... hospital. Dois... ah... E, ah...
meia hora... e sim... ah... hospital. E, ah... quarta-feira... nove horas. E, ah... quinta-feira às dez horas...
médicos. Dois médicos... e ah... dentes. É... ótimo.”
Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA
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o A área de Wernicke é a responsável, por sua vez, pela compreensão da linguagem falada e escrita e
anatomicamente se dispõe principalmente sobre a porção posterior do giro temporal superior e do giro temporal
transverso anterior. Além disso, recebe, via giro angular, fibras oriundas do córtex visual necessárias para a
compressão da linguagem escrita ou visual. Quando a lesão atinge esta área, o quadro é inteiramente diferente do
pré-citado, onde o paciente apresenta uma afasia de compreensão. Quando um interlocutor lhe fala, o indivíduo
não parece compreender bem o que lhe é dito. Não só emite respostas verbais sem sentido, como também é falha
em indicar com gestos que possa ter compreendido o que lhe foi dito. Sua fala espontânea é fluente, mas usa
palavras e frases desconexas porque não compreende o que ele próprio está dizendo. É comum o uso de
neologismos. Como exemplo da linguagem de um paciente acometido, temos:
“Queria lhe dizer que isso aconteceu quando aconteceu quando ele alugou. Seu... seu boné cai aqui e fica
estripulo... ele alu alguma coisa. Aconteceu. Em tese os mais gelatinosos estavam ele para alu... é amigo...
parece é. E acabou de acontecer, por isso não sei, ele não trouxe nada. E não pagou.”
o Além dessas duas áreas, há a influência anátomo-funcional do fascículo arqueado (fascículo longitudinal superior).
Wernicke (neurologista alemão que primeiro descreveu a afasia de compreensão) raciocinou que se a expressão é
função da área de Broca, e se a compreensão é função da área que levou seu nome, então ambas devem estar
conectadas para que os indivíduos possam compreender o que eles mesmos falam e respondem ao que os outros
lhes falam. De fato, existem conexões entre essas duas áreas linguísticas através desse feixe ou fascículo
arqueado. Wernicke previu que a lesão desse feixe deveria provocar uma afasia de condução, na qual os
pacientes seriam capazes de falar espontaneamente, embora cometessem erros de repetição e de resposta a
comandos verbais. Em diálogos entre neurologistas e pacientes acometidos deste tipo de afasia, obviamente, é
capaz de compreender o que o neurologista disse, mas como não foi capaz de repetir, emitiu uma frase diferente,
mas de sentido equivalente:
Neurologista: “Repita esta frase: O tanque de gasolina do carro vazou e sujou toda a estrada”.
Paciente: “A rua ficou toda suja com o vazamento”.
OBS
8
: O modelo neurolinguístico de Wernicke considerava, então, que a área de Broca conteria os programas motores da fala, ou
seja, as memórias dos movimentos necessários para expressar os fonemas que aprendemos ao longo da vida, compô-los em
palavras e estas em frases (afinal, a área de Broca é adjacente à área pré-motora, em região bastante somatotópica da face). A área
de Wernicke, por outro lado, conteria as memórias dos sons que compõem as palavras, possibilitando a compreensão (ademais, a
área de Wernicke fica no giro temporal superior, vizinha às áreas auditivas). Bastaria que esta área fosse conectada com a primeira
para que o indivíduo pudesse associar a compreensão das palavras ouvidas com a sua própria fala.
Pronúncia
e Ritmo da
fala
Conteúdo
Da fala
Repetição
Da fala
Compreensão
da linguagem
falada
Compreensão
da linguagem
escrita
Escrita Nomeação
Afasia de
Broca
Disartria
gaguejante,
forçada
Falta de
sílabas, sem
gramática,
telegráfica
Anormal,
mas melhor
do que
espontânea
Normal
Não tão boa
quanto da
linguagem falada
Descuidada,
sem
gramática,
erros de
ortografia
Melhor do que a
fala espontânea
Afasia de
Wernicke
Normal,
fluente,
loquaz
Uso de
palavras
erradas ou
inexistentes
Anormal Muito
anormal
Anormal, mas
melhor do que a
falada
Caligrafia
normal, mas
com erros de
ortografia
Nomes errados
Afasia de
condução Normal
Algumas
palavras
erradas
Anormal Levemente
anormal
Frequentemente
normal
Erros
ocasionais de
ortografia e
linguagem
Ocasionalmente
nomes errados
OBS
9
: Segundo DeJong, a dimensão da linguagem que se localiza no hemisfério não-dominante ainda é uma questão discutida.
Admite-se que lesões do hemisfério não-dominante (como no giro frontal inferior direito) causam distúrbios da fala que afetam os
elementos não-linguisticos da linguagem. Há, por exemplo, perda ou comprometimento do ritmo e dos elementos emocionais da
linguagem. Ocorre, por exemplo, disprosódia (o termo prosódia refere-se aos aspectos melódicos da fala - modulação, entonação,
volume, conteúdo emocional, etc.). Em outras palavras, os pacientes perdem a capacidade de transmitir emoção pela fala ou de
detectar a emoção expressa por outras pessoas. A fala disprosódica é plana e monótona, sem inflexão nem emoção.
OBS
10
: Lesões nos giros angular e supramarginal do lado esquerdo também estão relacionadas com distúrbios da linguagem, uma
vez que ambas as estruturas apresentam conexões direta com a área Wernicke e com a interpretação de linguagem. Em resumo,
temos as seguintes relações:
 A linguagem verbal é primeiramente captada pelas vias auditivas, processada pelas áreas primárias e secundárias da audição
e, por contiguidade, levada até a área de Wernicke que, como se sabe, localiza-se na própria área auditiva secundária (em
sua porção mais posterior).
 A linguagem visual é primeiramente captada pelas vias ópticas, processada pelas áreas visuais primárias e secundárias
localizadas no lobo occipital e temporal e, posteriormente, via conexões com o giro angular e supramarginal, levada até a
área de Wernicke, onde é interpretada. E relação anatômica é tamanha que se percebe que o giro angular está situado entre
as áreas corticais da visão e a área de Wernicke.
 Admite-se que a linguagem tateada (como a leitura braile) seja processada pelas áreas somestésicas primárias e secundárias
e, via giro supramarginal, enviada e interpretada pela área de Wernicke.
Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA
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Córtex cerebral: estrutura e funções

  • 1. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 1 www.medresumos.com.br ASPECTOS FUNCIONAIS DO CÓRTEX CEREBRAL O córtex cerebral é a fina camada de substância cinzenta que reveste o centro branco medular do cérebro. No córtex cerebral, chegam impulsos provenientes de todas as vias de sensibilidade que aí se tornam conscientes e são interpretadas. Do córtex, saem os impulsos nervosos que iniciam e comandam os movimentos voluntários e com ele estão relacionados os fenômenos psíquicos. CITOARQUITETURA DO CÓRTEX No córtex existem neurônios, células neuroglias e fibras. Os neurônios e as fibras distribuem-se de vários modos, em várias camadas, sendo a estrutura do córtex cerebral muito complexa e heterogênea. Quanto à estrutura, distinguem-se dois tipos de córtex: isocórtex e alocórtex. No isocórtex, existem seis camadas, o que não ocorre no alocórtex. O isocórtex constitui a maioria das áreas corticais. As seis camadas do córtex, numeradas da superfície para o interior, são: I- camada molecular; II- camada granular externa; III- camada piramidal externa; IV- camada granular interna; V- camada piramidal interna; VI- camada de células fusiformes (ou multiforme). A camada molecular, situada na superfície do córtex, é rica em fibras de direção horizontal e contém poucos neurônios, destacando-se as chamadas células horizontais (de Cajal). Nas demais camadas, predomina o tipo de neurônios que lhe dá o nome.  Células granulares (células estreladas): possuem dendritos que se ramificam próximo ao corpo celular e um axônio que pode estabelecer conexões com células das camadas vizinhas. Admite-se que o aumento de células granulares durante a filogênese possibilitou a existência de circuitos corticais mais complexos, isso porque a célula granular é o principal interneurônio cortical, estabelecendo conexões entre os demais neurônios e fibras do córtex. Admite-se também que a maioria das fibras que chegam ao córtex estabelece sinapse com as células granulares, que são, assim, as principais células receptoras do córtex cerebral. Essas células existem em todas as camadas, mas predominam nas camadas granular interna e externa.  Células piramidais (ou pirâmides): recebem esse nome devido à forma piramidal do corpo celular. Podem apresentar corpo celular pequeno, médio, grande e gigante. As células piramidais gigantes são denominadas células de Betz e ocorrem apenas na área motora situada no giro pré-central. O dendrito apical dessas células destaca-se do ápice da pirâmide, dirige- se às camadas mais superficiais onde terminam. Os dendritos basais, muito mais curtos que os primeiros, distribuem-se próximo ao corpo celular. O axônio das células piramidais tem direção descendente e, em geral, ganha a substância branca como fibra eferente do córtex, por exemplo, as fibras que constituem o tracto córtico-espinhal. Essas células predominam nas camadas piramidal externa e interna, que são consideradas camadas predominantemente efetuadoras.  Células fusiformes: apresentam axônio descendente que penetra no centro branco-medular, sendo pois células efetuadoras. Predominam na camada de células fusiformes (VI camada).  Células de Martinotti: possuem dendritos que se ramificam nas proximidades do corpo celular e um axônio de direção ascendente que se ramifica nas camadas mais superficiais. Apresenta função sensitiva.  Células horizontais (de Cajal): de formato fusiforme, possuem dendritos e axônios de direção horizontal. Predominam na camada molecular e são células intracorticais de associação. FIBRAS E CIRCUITOS CORTICAIS As fibras que saem ou que entram no córtex cerebral passam, necessariamente, pelo centro branco-medular. Estas fibras podem ser de associação ou de projeção. As primeiras ligam áreas diferentes do córtex cerebral, no mesmo hemisfério ou no hemisfério oposto (fibras comissurais); as segundas, ou seja, as fibras de projeção ligam o córtex a centros subcorticais, podendo ser aferentes ou eferentes. As fibras de projeção aferentes do córtex cerebral podem ter origem talâmica ou extratalâmica. Essas são fibras monoaminérgicas originadas na formação reticular ou fibras colinérgicas do núcleo basal de Meynert. As fibras extratalâmicas distribuem-se a todo o córtex cerebral, mas seu modo de terminação não é uniforme. Esse fato indica que elas não exercem uma ação generalizada de excitação ou inibição do córtex, mas provavelmente aumentam ou diminuem a atividade em regiões corticais específicas durante determinadas etapas da informação. Sua ação sobre o córtex é, portanto, considerada como moduladora, modificando as características eletrofisiológicas das células corticais. Assim, a degeneração dessas fibras, como ocorre na doença de Alzheimer, associa-se a uma completa deterioração das funções corticais. As fibras aferentes oriundas dos núcleos talâmicos inespecíficos (representadas principalmente pelas fibras do tracto espino-retículo-talâmico, que terminam nos núcleos intralaminares do tálamo) também se distribuem a todo o córtex, sobre o qual exercem ação ativadora, como parte do sistema ativador reticular ascendente (SARA), terminando em todas as camadas corticais, principalmente nas três camadas superficiais. Já as radiações talâmicas originadas nos núcleos específicos (núcleo ventral-lateral e ventral-medial, principalmente) terminam na camada IV (granular interna). Esta camada é muito desenvolvida nas áreas sensitivas do córtex. A maioria das fibras de projeção aferentes do isocórtex origina-se no tálamo. Entretanto, admite-se a existência de conexões aferentes diretas com a formação reticular. As fibras de projeção eferentes do córtex estabelecem conexões com vários centros subcorticais: fibras córtico-espinhais, córtico-nucleares, córtico-pontinas, córtico-estriadas, córtico-reticulares, córtico-rúbricas, córtico-talâmicas. A maioria dessas fibras origina-se na camada V, sendo esta muito desenvolvida nas áreas motoras do córtex. OBS 1 : Em síntese, a camada IV é a camada receptora de projeção e a camada V, efetuadora de projeção. As demais camadas corticais são predominantemente de associação. Arlindo Ugulino Netto. NEUROANATOMIA 2016
  • 2. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 2 www.medresumos.com.br CLASSIFICAÇÃO ANATÔMICA DO CÓRTEX A divisão anatômica em lobos não corresponde a uma divisão funcional ou estrutural do telencéfalo, pois em um mesmo lobo temos áreas corticais de funções e estrutura muito diferentes. Faz-se exceção o córtex do lobo occipital, que, direta ou indiretamente, relaciona-se com o sentido da visão. CLASSIFICAÇÃO FILOGENÉTICA DO CÓRTEX Do ponto de vista filogenético, pode-se dividir o córtex em:  Arquicórtex: está localizado no hipocampo.  Paleocórtex: ocupa o úncos e parte do giro para-hipocampal.  Neocórtex: todo o restante do córtex. Arqui e paleocórtex ocupam áreas corticais antigas ligadas à olfação e ao comportamento emocional, fazendo parte do rinencéfalo e do sistema límbico. CLASSIFICAÇÃO ESTRUTURAL DO CÓRTEX O córtex cerebral tem sido objetivo de meticulosas investigações histológicas, com base na sua composição e características das diversas camadas, espessura total e espessura das camadas, disposição e espessura das raias e estrias, etc. A divisão mais aceita da estrutura cortical é a realizada por Brodmann, que identificou 52 áreas citoarquiteturais designadas por números. As áreas de Brodmann são muito conhecidas e amplamente utilizadas na clínica e na pesquisa médica. O isocórtex é o córtex que tem seis camadas nítidas, ao menos durante o período embrionário. Já o alocórtex é o córtex que nunca, em fase alguma de seu desenvolvimento, apresenta as seis camadas. O primeiro (o isocórtex) pode ser dividido em duas grandes classificações: isocórtex homotípico e isocórtex heterotípico (que pode ser granular ou agranular). No isocórtex homotípico as seis camadas corticais são sempre individualizadas com facilidade. Já no isocórtex heterotípico as seis camadas não podem ser claramente individualizadas no adulto, uma vez que a estrutura laminar típica, encontrada na vida fetal, é mascarada pela grande quantidade de células granulares ou piramidais.  Isocórtex heterotípico granular: característico das áreas sensitivas; há uma enorme quantidade de células granulares que invadem, inclusive, as camadas piramidais.  Isocórtex heterotípico agranular: característico de áreas motoras; há considerável diminuição de células granulares e uma enorme quantidade de células piramidais que invadem, inclusive, as camadas granulares (II e IV). OBS 2 : O isocórtex ocupa 90% da área cortical (correspondente ao neocórtex), enquanto que o alocórtex ocupa áreas antigas do cérebro e corresponde ao arqui e paleocórtex. OBS 3 : As áreas de Brodmann são clinicamente significativas, constituindo mapas citoarquitetônicos do cérebro humano. Em resumo, as mais importantes são:  Áreas 3,1 e 2 de Brodmann: trata-se do córtex somatossensorial primário (isocórtex heterotípico granular).  Áreas 4 de Brodmann: córtex motor primário (isocórtex heterotípico agranular).  Áreas 5 e 7 de Brodmann: córtex somatossensorial secundário.  Área 6 de Brodmann: área motora suplementar e área pré-motora.  Área 8 de Brodmann: campo ocular frontal, responsável, em parte, pelo reflexo de acomodação do cristalino.  Áreas 9, 10, 11, 12, 32 e 47 de Brodmann: córtex pré-frontal (parte não-motora do lobo frontal).  Área 17 de Brodmann: córtex visual primário (lobo occipital).  Áreas 18, 19 (lobo occipital), 20, 21 e 37 (lobo temporal) de Brodmann: córtex visual secundário.  Área 40 e parte da área 39 de Brodmann: giro supramarginal e angular, respectivamente.  Áreas 41 e 42 de Brodmann: áreas auditivas primárias (giro temporal transverso anterior).  Áreas 22 de Brodmann: áreas auditivas secundárias (na sua porção posterior, encontramos a área de Wernicke).  Área 43 de Brodmann: córtex gustatório (próximo a representação somestésica da língua no giro pós-central).  Área 44 e parte da área 45 de Brodmann: trata-se a área de Broca no hemisfério dominante.  Área 27, 28 e 34 de Brodmann: olfatória primária (área entorrinal).  Área 23, 24, 31 e 33: sistema límbico.
  • 3. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 3 www.medresumos.com.br CLASSIFICAÇÃO FUNCIONAL DO CÓRTEX Do ponto de vista funcional, as áreas corticais não são homogêneas, como se acreditava no início do século XIX. O cirurgião francês Broca, durante seus estudos, pôde correlacionar lesões em áreas restritas do lobo frontal (na área de Broca, no giro frontal inferior) com a perda da linguagem falada, por exemplo. Outros trabalhos, realizados por Fritsch e Hitzig, chegam à conclusão de que existe correspondência entre determinadas áreas corticais e certas partes do corpo. As áreas funcionais do córtex foram inicialmente classificadas em dois grandes grupos: áreas de projeção e áreas de associação. As áreas de projeção teriam conexões com centros subcorticais, enquanto que as áreas de associação teriam conexões apenas com outras áreas corticais. Essa conceituação passou por algumas reformas, de modo que: as áreas de projeção são as que recebem ou dão origem a fibras relacionadas diretamente com a sensibilidade e com a motricidade. As demais áreas são consideradas de associação e, de modo geral, estão relacionadas a funções psíquicas complexas (interpretação e reconhecimento dos impulsos sensitivos que chegam à área de projeção primária; formulação do plano motor; memória; inteligência; personalidade; emoções; etc.). Assim, lesões nas áreas de projeção podem causar paralisias ou alterações na sensibilidade, o que não acontece nas áreas de associação. Lesões dessas áreas, entretanto, podem causar alterações psíquicas complexas. As áreas de projeção podem ser divididas em dois grandes grupos, de função e estruturas diferentes:  Áreas sensitivas: nas áreas sensitivas do neocórtex, existe isocórtex heterotípico do tipo granular, o que está de acordo com a função primordialmente receptora das células granulares.  Áreas motoras: nas áreas motoras, existe isocórtex heterotípico agranular, o que está de acordo com a função primordialmente efetuadora das células piramidais, que, como já foi visto, predominam nesse tipo de córtex. Já nas áreas de associação do neocórtex, existe isocórtex homotípico, pois, não sendo elas nem sensitivas nem motoras, não há grande predomínio de células granulares ou piramidais, o que permite a fácil individualização das seis camadas coticais. As áreas ligadas diretamente à sensibilidade e à motricidade (ou seja, as áreas de projeção) são consideradas áreas primárias. As áreas de associação podem ser divididas em secundárias (unimodais) e terciárias (supramodais). As conexões de uma determinada área de associação secundária se fazem predominantemente com a área primária da mesma função. Já as áreas terciárias são supramodais pois não se ocupam mais do processamento motor ou sensitivo, mas estão envolvidas com atividades psíquicas superiores, como por exemplo, a memória, os processos simbólicos e o pensamento abstrato. ÁREAS DE PROJEÇÃO (ÁREAS PRIMÁRIAS) Também chamadas áreas primárias, as áreas de projeção relacionam-se diretamente com a sensibilidade ou com a motricidade. Existe uma só área primária motora, situada no lobo frontal, e várias áreas primárias sensitivas nos demais lobos. ÁREAS SENSITIVAS PRIMÁRIAS Como já foi detalhado anteriormente, as áreas sensitivas primárias são responsáveis apenas pela percepção pura da modalidade sensitiva, sendo necessárias suas conexões com as áreas secundárias e terciárias para a interpretação deste estímulo sensitivo puro. 1. Área Somestésica: a área somestésica primária ou da sensibilidade geral está localizada no giro pós-central (áreas 3, 2 e 1 de Brodmann). A área 3 localiza-se no fundo do sulco central, enquanto as áreas 1 e 2 aparecem na superfície do sulco central. Aí chegam as radiações talâmicas que se originam nos núcleos ventral póstero-lateral e ventral póstero-medial do tálamo que trazem impulsos nervosos relacionados à temperatura, à dor, à pressão, ao tato e à propriocepção consciente da metade oposta do corpo e da cabeça. É importante ressaltar que existe uma correspondência entre partes do corpo e partes da área somestésica (somatotopia). Para representar essa somatotopia, Penfield e Rasmussen imaginaram um “homúnculo sensitivo” de cabeça para baixo no giro pós-central, de modo que, na porção superior desse giro, na parte medial do hemisfério, localiza-se a área dos órgãos genitais e do pé, seguida, já na parte súpero-lateral do hemisfério, das áreas da perna, do tronco e do braço, todas em pequenas dimensões. Mais abaixo vem a área da mão, que é muito grande seguida da área da cabeça, na qual a face e a boca têm uma representação também bastante grande. Segue-se, já próxima ao sulco lateral, a área da língua e da faringe. Esse fato demonstra o princípio, amplamente confirmado em estudos feitos em animais, de que a extensão da representação cortical de uma parte do corpo depende da importância funcional dessa parte para a biologia da espécie e não de seu tamanho. 2. Área visual: localiza-se nos lábios do sulco calcarino, correspondendo à área 17 de Brodmann. Tal estrutura recebe fibras provenientes do tracto genículo-calcarino (originadas no corpo geniculado lateral), e tem a principal função de uma percepção visual primaria, de tal modo que, quando ocorre uma visualização de um foco de luz monocromático, somente ocorre ativação desta área (segundo exame de ressonância fisiológica), no entanto quando ocorre uma visualização de objetos estereognósicos, com formas, texturas e coloração ocorrerá ativação da área visual secundária, que virtualiza o espaço extrapessoal a partir da visualização, de tal modo que é importante para interpretação. A metade superior da retina projeta-se no lábio superior do sulco calcarino e a metade inferior, no lábio inferior desse sulco. A parte posterior da retina (onde está localizada a mácula) projeta-se na parte posterior do sulco calcarino, enquanto a parte anterior projeta-se na porção anterior desse sulco. Existe, pois, correspondência perfeita entre a retina e córtex visual. A ablação bilateral da área 17 causa, portanto, cegueira completa na espécie humana. 3. Área auditiva: está situada no giro temporal transverso anterior (giro de Heschl) e corresponde às áreas 41 e 42 de Brodmann. Nela chegam fibras da radiação auditiva, que se originam no corpo geniculado medial. Lesões bilaterais do giro temporal transverso anterior causam surdez completa. Lesões unilaterais causam déficits auditivos pequenos, pois, ao contrário das demais vias de sensibilidade, a via auditiva não é totalmente cruzada. Assim, cada cóclea representa-se no córtex dos dois hemisférios.
  • 4. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 4 www.medresumos.com.br 4. Área vestibular: localiza-se no lobo parietal, em uma pequena região próxima ao território da área somestésica correspondente à face (região mais inferior do giro pós-central). Assim, a área vestibular está mais relacionada com a área de projeção da sensibilidade proprioceptiva do que com a auditiva. 5. Área olfatória: muito grande em alguns mamíferos, a área olfatória (áreas 27, 28 e 34 de Brodmann) ocupa no homem apenas uma pequena parte da região anterior do úncos e do giro para-hipocampal. É tanto que, em certos casos de epilepsia local do úncos ocorrem alucinações olfatórias, nas quais os pacientes subitamente se queixam de odores desagradáveis (cacosmia), que na realidade não existem (essas crises são chamadas de crises uncinadas). 6. Área gustativa: corresponde à área 43 de Brodmann e se localiza na porção mais inferior do giro pós-central, bem próximo à insula. Essa região corresponde a uma área adjacente à parte somestésica correspondente à língua. Lesões dessa área provocam uma diminuição da gustação na metade oposta da língua (isso porque as fibras que trazem os impulsos gustativos de um lado da língua até o tracto solitário, cruzam, em parte, logo depois deste, ainda no bulbo, seguindo até o núcleo ventral póstero-medial do tálamo do mesmo lado e do lado contralateral, e deles seguem até a área 43 de Brodmann dos dois lados). ÁREA MOTORA PRIMÁRIA Ocupa a parte posterior do giro pré-central correspondente à área 4 de Brodmann. Do ponto de vista citoarquitetural, é um isocórtex heterotípico agranular, com a presença das células piramidais gigantes (células de Bets). A estimulação elétrica da área 4 determina movimentos de grupos musculares do lado oposto, por exemplo, da mão, do braço, etc. Essa somatotopia corresponde à já descrita para a área somestésica e pode ser descrita como um homúnculo de cabeça para baixo. É interessante notar a grande extensão da área correspondente à mão quando comparada com as áreas do tronco e membro inferior. Isso mostra que a extensão da representação cortical de uma determinada parte do corpo não está relacionada com o seu tamanho, mas sim, a delicadeza dos movimentos realizados pelos grupos musculares aí localizados. No homem, a área 4 dá origem à maior parte das fibras dos tractos córtico-espinhal e córtico-nuclear, principais responsáveis pela motricidade somática voluntária. ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO DO CÓRTEX São aquelas áreas de córtex cerebral que não estão relacionadas diretamente com a motricidade ou com a sensibilidade (considerado, portanto, como áreas silenciosas do córtex). Durante a filogênese, houve um aumento das áreas corticais de associação que, no homem, ocupam um território cortical muito maior que o das áreas de projeção. Esse fato está relacionado com o desenvolvimento das funções psíquicas do homem. ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO SECUNDÁRIAS Essas áreas são consideradas unimodais, ou seja, relacionam-se, ainda que indiretamente, com alguma modalidade de sensação ou com a motricidade, estando geralmente justapostas as áreas primárias correspondentes. ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO SECUNDÁRIAS SENSITIVAS São conhecidas, pelo menos, três áreas sensitivas secundárias (ou de associação):  Área somestésica secundária: situa-se no lóbulo parietal superior, logo atrás da área somestésica primária, correspondendo à área 5 e parte da área 7 de Brodmann (pré-cúneus).  Área visual secundária: a princípio, acreditava-se que era limitada ao lobo occipital, correspondendo às áreas 18 e 19 de Brodmann. Mas nos primatas, inclusive no homem, ela se estende ao lobo temporal, no qual também ocupa as áreas 20, 21 e 37.  Área auditiva secundária: situa-se no lobo temporal, circundando a área auditiva primária, e corresponde à área 22 de Brodmann. As áreas secundárias recebem aferências principalmente das áreas primárias correspondentes e repassam as informações recebidas às outras áreas do córtex, em especial, às áreas supramodais. Essa identificação se faz em duas etapas: uma de sensação e outra de interpretação. Na etapa de sensação, toma-se consciência das características sensoriais do objeto, sua forma, dureza, cor, tamanho, etc. Na etapa de interpretação, ou gnosia, tais características sensoriais são ‘comparadas’ com conceito do objeto existente na memória do indivíduo. A etapa de sensação faz-se em uma área sensitiva em projeção, ou área primária; já a etapa de interpretação, ou gnosia, envolve processos psíquicos muito mais complexos, que dependem da integridade das áreas de associação secundárias acima descritas e, em consequência disso, são às vezes denominadas áreas gnosicas. A existência de duas áreas diferentes envolvidas na identificação de objetos torna possível que elas sejam lesadas separadamente. Como já foi visto, a lesão das áreas primárias causa deficiências sensoriais, como cegueira e surdez, o que não ocorre em lesões das áreas secundárias. Nesses casos, entretanto, ocorrem os quadros clínicos denominados de agnosias, caracterizados pela perda da capacidade de reconhecer objetos, apesar das vias sensitivas e das áreas de projeção cortical estarem perfeitamente normais. Deve-se distinguir agnosias visuais, auditivas e somestésicas, estas últimas geralmente táteis. Assim, um indivíduo com agnosia visual será incapaz de reconhecer objetos pela visão, embora possa reconhecê-los por outra forma de sensibilidade, como pelo tato, olfato, audição, etc.
  • 5. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 5 www.medresumos.com.br Tipos especiais de agnosias visual e auditiva são os defeitos de linguagem denominados, respectivamente, cegueira verbal e surdez verbal, nos quais os indivíduos perdem total ou parcialmente a capacidade de reconhecer os símbolos visuais ou sonoros que constituem a linguagem escrita ou falada (afasias). Um aspecto importante relacionado com as áreas secundárias é que, do ponto de vista funcional, elas não são simétricas. Assim, lesões da mesma área resultam em sintomatologia diferente conforme o lado lesado. ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO SECUNDÁRIA MOTORAS Adjacentes à área motora primária, existem áreas motoras secundárias com as quais ela se relaciona sendo responsáveis por enviar o planejamento motor ao cerebelo e aos núcleos da base (nos quais o planejamento será processado, modulado e reenviado para a área motora primária para que, só então, o programa ou projeto motor seja, enfim, executado). Lesões dessas frequentemente causam apraxias, que são quadros clínicos correspondentes às agnosias já descritas a propósito das áreas sensitivas secundárias. Nas apraxias há incapacidade de executar determinados atos voluntários, sem que exista qualquer déficit motor. Nesse caso, a lesão se localiza nas áreas corticais de associação relacionadas com o planejamento dos atos voluntário e não na execução desses atos. Por exemplo, um indivíduo apráxico é incapaz de executar corretamente a sequência de movimentos necessários para acender um cigarro e colocá-lo na boca, ou mesmo a sequência prática para se dar partida a um carro.  Área motora suplementar: ocupa a parte mais alta da área 6 de Brodmann, situada na face medial do giro frontal superior. Suas principais conexões são com o corpo estriado (núcleo caudado e núcleo lentiforme), via tálamo e com a área motora primária. Do ponto de vista funcional, relacionam-se com a concepção ou planejamento de sequência complexas de movimentos, como o próprio movimento fino dos dedos, por exemplo, e sabe-se que ela é ativada juntamente com a área motora primária, quando esses movimentos são executados. Admite-se que para essa função de planejamento de movimentos complexos sejam importantes as amplas conexões aferentes que a área motora suplementar recebe o corpo estriado, que também está envolvido no planejamento motor. Comparando a realização de um movimento com a construção de um prédio, a área motora suplementar funciona como um arquiteto, que planeja a obra e envia para o cerebelo e corpo estriado; estes, por sua vez, funcionam como engenheiros, que modulam e estabelecem o programa motor para enviar de volta ao córtex, mas dessa vez, para o córtex motor primário; este funciona, nesta metáfora, como o peão da obra, que realiza efetivamente a obra – a realização do movimento.  Área pré-motora: localiza-se no lobo frontal, adiante da área motora primária, e ocupa toda a extensão da área 6, situada na face lateral do hemisfério cerebral. É muito menos excitável que a área motora primária, exigindo correntes elétricas mais intensas para que se obtenham respostas motoras. As respostas são menos localizadas que as obtidas por estímulo da área 4 e estão relacionados a grupos musculares maiores, como no caso dos músculos do tronco ou da base dos membros. Esse fato se faz verdade quando nos tratamos de lesões da área pré-motora, em que esses músculos apresentam força diminuída (paresia), o que impede que o paciente, por exemplo, eleve os membros. Admite-se que isso se deva ao fato de que a área pré-motora tem projeções para a formação reticular, de onde se originam o tracto retículo- espinhal, principal responsável pelo controle motor da musculatura axial e proximal dos membros no homem. A área pré- motora projeta-se também para a área motora primária e recebe aferências do cerebelo (via tálamo) e de várias áreas de associação do córtex. Através da via córtico-retículo-espinhal, que nela se origina, a área pré-motora coloca o corpo, especialmente os membros, em uma postura básica preparatória para a realização de movimentos mais delicados, a cargo da musculatura distal dos membros.  Campo ocular frontal: se estende para frente, a partir de área da face no giro pré-central para o giro frontal médio (área 8 de Brodmann). Estimulação elétrica dessa região provoca movimentos conjugados dos olhos, em especial, para o lado oposto. O campo ocular frontal é considerado controlador dos movimentos voluntários de busca (scanning movements) do olho, sendo independentes dos estímulos visuais. Suas conexões com a área visual primária e com os núcleos pré-tectais do mesencéfalo (que se ligam, por sua vez, aos núcleos motores e parassimpáticos do N. óculomotor dos dois lados) o responsabiliza, em parte, pelo reflexo de acomodação do cristalino.  Área de Broca: situada nas partes opercular e triangular do giro frontal inferior, correspondendo à área 44 e parte da área 45 de Brodmann, a área de Broca é responsável pela programação da atividade motora relacionada com a expressão da linguagem. Para essa função, a área de Broca localiza-se bem a frente da área motora que controla os músculos relacionados com a fonação. Relaciona-se ainda com o lobo da Ínsula (profundamente ao giro frontal inferior), importante para o planejamento ou coordenação dos movimentos articulatórios necessários à fala. É comum dizer que os fonemas das palavras que foram aprendidas durante toda a vida escolar estão armazenados nesta área. Lesões da área de Broca resultam em déficits de linguagem denominados afasias. ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO TERCIÁRIAS As áreas terciárias ocupam o topo da hierarquia funcional no córtex cerebral. Elas são classificadas como supramodais, ou seja, não se relacionam isoladamente com nenhuma modalidade sensorial. Recebem e integram as informações sensoriais já elaboradas por todas as áreas secundárias e são responsáveis também pela elaboração das diversas estratégias comportamentais.  Área pré-frontal: compreende a parte anterior não-motora do lobo frontal, ocupando cerca de 1/4 da superfície do córtex cerebral, incluindo as áreas 9, 10, 11, 12, 32 e 47 de Brodmann. Está relacionada diretamente com comportamentos: atenção, centro inibitório de atitudes, inteligência, intelectualidade, afetividade, etc. Através dos fascículos de associação presentes no córtex, ela recebe fibras de todas as demais áreas de associação do córtex, ligando-se ainda ao sistema límbico. Especialmente importantes são as extensas conexões recíprocas que ela mantém com o núcleo dorsomedial do tálamo e suas conexões com o hipotálamo. Um indivíduo que sobrevive a um acidente em que haja acometimento dessa área, geralmente é acometido de uma perda do senso de responsabilidades sociais e de desinibição para com atos obscenos. Seu comportamento habitual e relações sociais e familiares mudam drasticamente. Há cirurgias que consistem em uma secção bilateral da parte anterior dos lobos frontais, passando adiante dos cornos anteriores dos ventrículos laterais, para o tratamento de doentes psiquiátricos com quadros de depressão e ansiedade. Uma consequência indesejável deste
  • 6. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 6 www.medresumos.com.br procedimento (leucotomia) é que muitos pacientes perdem a capacidade de discernir e julgar sobre os comportamentos mais adequados diante de cada situação, podendo, por exemplo, com a maior naturalidade, urinar, defecar ou masturbar-se em público. Por meio de dados experimentais e clínicos, conclui-se então que esta área está envolvida pelo menos nas seguintes funções:  Escolha das opções e estratégias de comportamento mais ideais à situação física e social do indivíduo.  Manutenção da atenção. Além da área pré-motora, outras áreas cerebrais (como a formação reticular) estão envolvidas no fenômeno da atenção. Entretanto, os aspectos mais complexos dessa função, como por exemplo, a capacidade de seguir sequências ordenadas de pensamentos depende fundamentalmente da área pré-frontal.  Controle do comportamento emocional, função exercida juntamente com o hipotálamo e o sistema límbico.  Área temporoparietal: compreende o lóbulo parietal inferior, incluindo os giros supramarginal (área 40) e angular (área 39), estendendo-se também às margens do sulco temporal superior e parte do lóbulo parietal superior. Situa-se entre as áreas secundárias auditiva, visual e somestésica, funcionando como um centro que integra informações recebidas por essas três áreas. A área temporoparietal é importante para percepção espacial, permitindo ao indivíduo determinar as relações entre os objetos no espaço pessoal e extrapessoal. Ela permite também que se tenha uma imagem das partes componentes do próprio corpo, razão pela qual já foi também denominada área do esquema corporal. Lesões nesta área são caracterizadas por uma desorientação espacial generalizada, que faz com que o paciente não mais consiga deslocar-se de casa para o trabalho, por exemplo. E, nos casos mais graves, o paciente é incapaz de dirigir-se de uma cadeira para a cama. Entretanto, o caso clínico mais característico das lesões da área temporoparietal (mais especificamente do lado direito) é a chamada síndrome de negligência (síndrome de inatenção), que se manifesta nas lesões do lado direito, ou seja, relacionado com os processos vísuo-espaciais. Pode-se considerar um quadro de negligência em relação ao próprio corpo ou ao espaço exterior. No primeiro caso, o paciente perde a noção do seu esquema corporal, deixa de perceber a metade esquerda de seu corpo como fazendo parte de seu ‘eu’ passando a negligenciá-la. Assim, ele deixa de se lavar, fazer barba ou calçar sapatos do lado esquerdo, não porque não possa fazê-lo, mas simplesmente porque para ele, a metade esquerda de seu corpo não o pertence. No caso da síndrome de negligência em relação ao espaço extrapessoal, que pode ser concomitante com o quadro anterior, o paciente passa a agir como se o lado esquerdo do mundo deixasse de existir de qualquer forma significativa para ele. Assim, ele só escreve na metade direito do papel, só lê metade direita das sentenças e só come o alimento colocado no lado direito do prato.  Áreas límbicas: as áreas corticais de associação límbicas compreendem o giro do cíngulo (áreas 23, 24, 31 e 33 de Brodmann), o giro para-hipocampal e o hipocampo. Essas áreas, relacionadas principalmente com a memória e o comportamento emocional, integram o sistema límbico. OBS 4 : Áreas relacionadas com a linguagem e afasias. A linguagem verbal é um fenômeno complexo do qual participam áreas corticais e subcorticais. Porém, sem menor dúvida, o córtex cerebral tem o papel mais importante. Admite-se a existência de apenas duas áreas corticais para a linguagem: uma anterior e outra posterior, sendo ambas de associação. A área anterior da linguagem corresponde à própria área de Broca (44 e 45 de Brodmann), estando relacionada com a expressão da linguagem. A área posterior da linguagem situa-se na junção entre os lóbulos temporal e parietal e corresponde à parte mais posterior da área 22 de Brodmann (Área de Wernicke), estando relacionada basicamente com a percepção da linguagem. Essas duas áreas estão ligadas pelo fascículo longitudinal superior (fascículo arqueado), através do qual informações relevantes para a correta expressão da linguagem passam da área de Wernicke para a área de Broca. Na fala, a região de Broca ativa as regiões da boca e da língua do giro pré-central (córtex motor). O giro angular coordena, por sua vez, as entradas no córtex visual, auditivo e somestésico para influenciar a região de Wernicke. Lesões dessas áreas dão origem a distúrbios de linguagem denominados de afasias. Nas afasias, as perturbações da linguagem não podem ser atribuídas a lesões das vias sensitivas ou motoras envolvidas na fonação, mas apenas lesão das áreas corticais de associação responsáveis pela linguagem. Distinguem-se alguns tipos básicos de afasias: o Afasia motora (afasias de expressão ou de Broca): a lesão ocorre na área de Broca, em que o indivíduo é ainda capaz de compreender a linguagem falada ou escrita (pois a área de Wernicke está intacta), mas tem dificuldade de se expressar adequadamente, falando ou escrevendo. Nos casos mais comuns, ele consegue apenas produzir poucas palavras com dificuldade e tende a encontrar as frases falando ou escrevendo de maneira telegráfica. o Afasia sensitiva ou de percepção (afasias de Wernicke): a compreensão da linguagem, tanto falada quanto escrita, é deficiente. Há também algum déficit na expressão da linguagem, uma vez que o perfeito funcionamento da área de Broca depende de informações que recebe da área de Wernicke, através do fascículo arqueado. o Afasia de condução: lesão do fascículo arqueado, em que a compreensão da linguagem é normal (pois a área de Wernicke está integra), mas existe um déficit de expressão devido à incapacidade de transporte de impulsos até a área de Broca. OBS 5 : Além da área de Broca (córtex motor associativo), da área de Wernicke (córtex associativo sensorial) e do fascículo arqueado, existem outras áreas corticais – também de associação – que se relacionam com os processos de produção cortical da linguagem e que, de alguma forma, se comunicam com essas áreas pré-citadas.  Lobo da Ínsula: a ínsula é a área do córtex localizada no fundo do sulco lateral, formando seu assoalho. Histologicamente, sua parte posterior é granular e a parte anterior é agranular, semelhante às áreas corticais adjacentes. Suas fibras de conexão só são parcialmente conhecidas, mas admite-se que o tractos na substância subcortical da ínsula proporcionam conexões adicionais entre as áreas de Broca e de Wernicke. Acredita-se que a ínsula seja importante para o planejamento e coordenação dos movimentos articulatórios necessários à fala. Pacientes com lesões na ínsula (que é irrigada pelas artérias lentículo-estriadas) apresentam dislalia, ou seja, dificuldade na pronúncia dos fonemas em sua sequência correta, produzindo, usualmente, sons que são próximos da palavra-alvo, mas que não são inteiramente corretas (passam a falar “tasa” ao invés de “casa”).
  • 7. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 7 www.medresumos.com.br  Giro angular e supramarginal: sabe-se que esses dois giros fazem parte da área de associação terciária temporoparietal e que, portanto, integram todas as informações somestésicas, visuais e auditivas pertinentes ao lado oposto do corpo. Mais importantes são também as conexões diretas que esses giros (o angular, em especial) realizam entre o córtex visual primário e a área de Wernicke. Por essa razão, o giro angular torna-se importante para leitura e funções não verbais semelhantes da linguagem (figuras ou fotos). O giro supramarginal também se situa entre o córtex visual e as áreas perisylvianas posteriores da linguagem e admite-se que ele esteja envolvido, além de funções visuais, também com funções táteis (leitura braile, por exemplo) da linguagem.  Centro de Exner: é uma área cortical supostamente relacionada com a escrita que se situa no giro frontal médio do lobo frontal dominante (bem próximo ao campo ocular frontal) e imediatamente anterior ao córtex motor primário da mão. Pode haver tratos de substância branca ligando as áreas de Wernicke e de Exner ao fascículo arqueado. OBS 6 : Um fato importante é que, na maioria dos indivíduos, as áreas corticais da linguagem se localizam apenas no lado esquerdo devido à presença de uma assimetria das funções corticais. ASSIMETRIA DAS FUNÇÕES CORTICAIS Desde o século passado, os neurologistas sempre constataram que as afasias estão quase sempre associadas a lesões no hemisfério esquerdo e que lesões do lado direito só excepcionalmente causam distúrbios de linguagem. Com isso, do ponto de vista funcional, pode-se chegar à conclusão que os hemisférios cerebrais não são simétricos e que na maioria dos indivíduos as áreas da linguagem estão localizadas apenas do lado esquerdo. Existe, portanto, uma assimetria nas funções corticais: o hemisfério esquerdo está mais relacionado com a linguagem, tanto na parte motora quanto na compreensão, além de apresentar relações com o comportamento intelectual e inteligência; já o hemisfério direito está mais relacionado com as tendências musicais, artísticas e noções espaciais (pessoal e extrapessoal). Surgiu assim o conceito de que o hemisfério esquerdo seria o hemisfério dominante, enquanto o hemisfério direito exerceria um papel secundário. Na realidade, sabe-se que, se o hemisfério esquerdo é mais importante do ponto de vista da linguagem e do raciocínio matemático, o direito é ‘dominante’ no que diz respeito ao desempenho de certas habilidades artísticas como música e pintura, à percepção de relações espaciais ou ao reconhecimento da fisionomia das pessoas. Convém assinalar que a assimetria funcional dos hemisférios cerebrais se manifesta apenas nas áreas de associação, uma vez que o funcionamento das áreas das áreas de projeção, tanto motoras como sensitivas, é igual dos dois lados. OBS 7 : Curiosas são as relações entre dominância cerebral na linguagem e o uso preferencial da mão. Em 96% dos indivíduos destros, o hemisfério dominante é o esquerdo, mas nos indivíduos canhotos ou ambidestros esse valor cai para 70%. Isso significa que em um canhoto é mais difícil prever o lado em que se localizam os centros da linguagem. Essa informação é importante para um neurocirurgião que pretenda operar regiões próximas às áreas de Broca ou de Wernicke de um indivíduo, pois qualquer ação intempestiva nessas áreas poderia causar uma afasia. Para saber com segurança o lado em que estão os centros de linguagem, o cirurgião injeta em uma das carótidas um anestésico de ação muito rápida enquanto pede ao paciente que comece a contar em voz alta (teste de Wada). A droga é levada preferencialmente ao hemisfério do mesmo lado em que foi injetada e nele causa um breve período de disfunção; se nesse hemisfério estiverem os centros da linguagem, o paciente para de contar e não responde ao comando para continuar. Sabe-se hoje que, na maioria das pessoas, a região do lobo temporal correspondente à área de Wernicke é maior à esquerda do que à direita. A assimetria funcional entre os dois hemisférios torna mais importante o papel do corpo caloso de transmitir informações entre eles. Isso ficou provado pelo estudo de pacientes em que essa comissura foi seccionada cirurgicamente para melhorar certos quadros de epilepsia. Esses indivíduos não têm nenhum distúrbio sensitivo ou motor evidente. Entretanto, são incapazes de descrever um objeto colocado na sua mão esquerda, embora possam fazê-lo quando o objeto é colocado na sua mão direita. Neste caso, as impressões sensoriais do objeto chegam diretamente ao hemisfério esquerdo, dominante, onde estão as áreas de linguagem, o que permite a descrição do objeto. Já no caso em que o objeto é colocado na mão esquerda, os impulsos sensoriais chegam ao hemisfério direito, onde não existem áreas de linguagem. Como estão lesadas as fibras do corpo caloso, que, no indivíduo normal, transmitem as informações aos centros da linguagem no hemisfério esquerdo, o indivíduo, apesar de reconhecer o objeto (no seu hemisfério direito), é incapaz de descrevê-lo (utilizando o hemisfério esquerdo) por não haver mais a comunicação comissural entre os dois hemisférios.
  • 8. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 8 www.medresumos.com.br APLICAÇÕES CLÍNICAS As lesões cerebrais focais, como por exemplo, causadas por tumores ou por acidente vascular cerebral, produzem três tipos de sinais e sintomas clínicos:  Crises epiléticas parciais. As descargas repetitivas de grupos de neurônios em uma determinada área do córtex cerebral produzem ataques paroxísticos de curta duração e refletem as propriedades funcionais pertinentes àquele grupo de neurônios em questão. O paciente pode experimentar ataques súbitos de movimentos ou sensações anormais (crises parciais simples) ou breves alterações da percepção do humor ou do comportamento (crises parciais complexas). As crises parciais podem desencadear convulsões complexas (crises generalizadas tônico-clônicas), caracterizadas por contrações tônicas e movimentos clônicos generalizados.  Deficiência sensório-motora. Ocorre perda das sensações e dos movimentos, detectáveis no exame clínico neurológico.  Deficiências psicológicas. Ocorrem rupturas nos processos psicológicos, como na linguagem, na percepção e na memória, demonstráveis pela avaliação psicológica. Lesões do lobo frontal esquerdo o Crises parciais: movimentos abruptos paroxísticos dos membros contralaterais (chamados de “motores simples”). o Deficiência sensório-motora: ocorre fraqueza da face (musculatura do quadrante inferior) e sinais de neurônio motor superior nos membros do lado oposto ao da lesão (hemiplegia contralateral). o Deficiência psicológica: a fala só é produzida mediante grande esforço e articulação prejudicada, em trechos breves, com erros de palavras (parafasia). A repetição das palavras fica comprometida, mas a capacidade de compreensão fica relativamente preservada. Esse quadro é conhecido como afasia de Broca. Também ocorre comprometimento da leitura (alexia) e da escrita (agrafia). Lesão do lobo parietal esquerdo o Crises parciais: ataques paroxísticos de sensações anormais, propagadas pelo lado contralateral do corpo (crises sensoriais). o Deficiência sensório-motora: perda hemissensorial contralateral e perda contralateral de parte do campo visual inferior (quadrantanopsia inferior direita). o Deficiências psicológicas: incapacidade de dar nome aos objetos (anomia), com incapacidade de ler (alexia), escrever (agrafia) e calcular (acalculia). Lesão do lobo parietal direito o Crises parciais: ataques paroxísticos de perturbações sensoriais que afetam o lado contralateral do corpo (crises sensoriais simples). o Deficiência sensório-motora: perda hemissensorial contralateral e perda contralateral de parte do campo visual inferior (quadrantanopsia inferior esquerda). o Deficiências psicológicas: incapacidade de copiar e de construir esquemas devido à desorientação espacial (apraxia de construção). Lesões do lóbulo parietal inferior (responsável pela informação sensorial geral e pelo conhecimento consciente da metade contralateral do corpo) comprometem a interpretação e a compreensão das entradas sensoriais que nele chegam, e podem causar abandono da outra metade do corpo. Lesões do lobo temporal esquerdo o Crises parciais: ataques paroxísticos de insensibilidade, de comportamento sem objetividade (automatismos), alucinações olfativas e visuais ou auditivas complexas (déjà-vu, do francês, “já visto antes”). Esses ataques são referidos como crises parciais complexas. o Deficiência sensório-motora: perda contralateral de parte do campo visual superior (quadrantanopsia superior contralateral). o Deficiência psicológica: a fala é fluente e rápida, mas contém erros de palavras (parafasia) e é incompreensível. Existe enorme dificuldade de encontrar palavras, comprometimento da repetição das palavras e perda profunda da compreensão. Esse quadro é conhecido como afasia de Wernicke. Lesões do lobo occipital: as lesões bilaterais do córtex occipital causam cegueira cortical, da qual o paciente não tem conhecimento (anosognosia de cegueira ou síndrome de Anton). Lesões bilaterais parieto-occipitais podem poupar a visão elementar, mas impedem o reconhecimento e descrição dos objetos (agnosia visual perceptiva). o Crises parciais: alucinações visuais paroxísticas de natureza simples, sem forma, como luzes e cores (crises parciais simples). o Deficiência sensório-motora: perda do campo visual contralateral (hemianopia homônima contralateral). Lesões relacionadas com a parte súpero-lateral giro pré-central, seja ela por trauma direto, tumor ou isquemia da A. cerebral média, devido a esta área estar relacionada com o córtex motor primário da região superior do corpo (inclusive membros superiores e face), sabidamente causam déficits motores contralaterais (hemiparesias e hemiplegias com predomínio braquiofacial), com distribuição e extensão dependentes da área cortical e/ou do contingente de fibras motoras acometidas. Se a lesão estiver relacionada com a parte mais anterior do lóbulo para-central, na face medial do encéfalo, seja por isquemia da A. cerebral anterior ou qualquer outro motivo, o paciente apresentará hemiplegia relacionado com o membro inferior contralateral (hemiplegia crural). o Lesões da área motora primária: hemiplegia contralateral. o Lesões da área motora suplementar: dificuldade no planejamento do movimento, sem haver paralisia (apraxia). O indivíduo acometido, neste caso, sente uma dificuldade imensa de abotoar uma camisa, por exemplo, ou de seguir
  • 9. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 9 www.medresumos.com.br uma sequência lógica de eventos para um determinando fim (atos acender, por o cigarro na boca e fumá-lo, por exemplo) Lesões da área somatossensitiva (áreas 3, 1 e 2 de Brodmann) causam comprometimento contralateral do tato e da pressão particularmente notados ao exame concomitantemente bilateral dessas modalidades sensitivas, observando-se assim o chamado fenômeno de extinção da estimulação pertinente ao hemicorpo contralateral à lesão e também comprometimento da noção proprioceptiva contralateral. O comprometimento da percepção dolorosa por sua vez se relaciona mais particularmente com o acometimento de áreas sensitivas secundárias. o Se a lesão ocorrer na área sensitiva primária (área 3, 1 e 2), há perda da sensibilidade relativa ao tato, dor e temperatura na metade lateral do corpo. o Já se a lesão ocorrer em nível da área sensitiva secundária (áreas 5 e 7), o paciente não tem a perda desta sensibilidade, mas se torna incapaz de identificar as características desse estímulo (agnosias). Lesões frontoparietais podem causar apraxias (incapacidade de executar determinados atos voluntários sem que exista um déficit motor pronunciado) ideomotora e ideativa. o Na apraxia ideomotora, o paciente é capaz de elaborar a idéia de um ato e de executá-lo automaticamente, mas não é capaz de realizá-lo quando sugerido pelo neurologista. É um déficit motor secundário a uma desconexão entre os centros da linguagem ou visuais que compreendem o comando e as áreas motoras solicitadas a executá-lo. Em outras palavras, o paciente tem dificuldades em executar um comando complexo (Ex: saudar, dar adeus com a mão, estalar os dedos, bater continência, realizar o sinal da cruz, etc.) quando solicitado. Ele é incapaz de executar o ato mediante um comando do neurologista, mas pode conseguir imitá-lo. o O paciente com apraxia ideativa, por sua vez, não é capaz de planificar e realizar um ato sobre auto-comando. Pode ocorrer em casos de lesões da junção temporoparietal posterior esquerda. O paciente consegue executar componentes individuais de um ato motor complexo, mas não consegue executar a sequência inteira corretamente: quando solicitado a ligar um carro, o paciente pode passar as marchas antes de dar partida; quando solicitado para enviar uma carta pelo correio, fecha o envelope antes de por a carta dentro. O comprometimento do giro supramarginal (área 40 de Brodmann) do hemisfério dominante, dada a sua maior proximidade com as áreas de representação somatossensitiva, pode causar agnosias tácteis e proprioceptivas, distúrbios de discriminação direita-esquerda, do próprio esquema corporal e eventualmente quadros apráxicos mais complexos. Por estar mais relacionado com as sensibilidades táteis, admite-se que o giro supramarginal seja responsável pelas conexões que fazem com que a leitura braile seja interpretada pela área de Wernicke. Lesões destrutivas do giro angular (área 39 de Brodmann, considerado, com frequência, parte posterior da área de Wernicke) dividem a via que interliga a área visual associativa e a parte anterior da área de Wernicke. Isso faz com que o paciente fique incapaz de ler (alexia) ou de escrever (agrafia). Como se sabe, a linguagem escrita é percebida pelo sistema visual e as informações transmitidas à área de Wernicke onde são interpretadas. Disfunção dos centros da linguagem ou interrupção das conexões destes com o sistema visual (conexões que se fazem por meio, principalmente, do giro angular) podem causar alexia. Devemos ter em mente também que o esplênio do corpo caloso é responsável por integrar as informações visuais que chegam ao córtex occipital do lado direito com a área de Wernicke do lado esquerdo. Por esta razão, lesões no esplênio (irrigado pelo ramo dorsal do corpo caloso, ramo da A. cerebral posterior) também podem causar alexia. Pode ocorrer também afasia anômica (incapacidade de dar nomes a objetos). Síndrome de Gerstmann: é o distúrbio caracterizado pela incapacidade de distinguir e denominar os dedos da sua própria mão (agnosia digital), incapacidade de reconhecimento de direita-esquerda, afasia de compreensão, alexia, acalculia, anomia, secundário a lesões parietais posteriores do hemisfério dominante (área terciária temporo-parietal esquerda). Dificuldades com a escrita (grafia) é bastante frequente. Síndrome da Negligência: lesões parietais posteriores, principalmente do hemisfério não-dominante (área terciária temporo-parietal direita), podem levar o paciente a se comportar como se a metade contralateral do seu corpo estivesse ausente ou não a pertencesse. A observação de pacientes com lesões do córtex parietal posterior (centro responsável por convergir as fibras provenientes da área auditiva, somestésica e visual), geralmente no hemisfério direito, tem sido importante para definir melhor a sua função. Esses pacientes apresentam uma condição clínica conhecida como síndrome da indiferença (ou síndrome da negligência). Eles geralmente ignoram tudo o que se passa à esquerda: o lado esquerdo do seu corpo, o lado esquerdo dos objetos, o lado esquerdo co seu campo visual. Se tomarmos a sua mão esquerda e lhes mostrarmos, dirão que não é sua, colocarão o braço direito na manga correspondente, mas não o farão para o braço esquerdo, que permanecerá desvestido. Se pedirmos que desenhem uma flor, colocarão pétalas ao lado direito; um relógio será representado com todos os números do lado direito, apenas. É como se os pacientes não conseguissem posicionar-se em relação ao eixo de simetria bilateral das coisas (inclusive do seu próprio corpo), e não pudessem perceber o espaço que se localiza
  • 10. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 10 www.medresumos.com.br à esquerda desse eixo. A indiferença à esquerda reflete o fato de que o hemisfério direito é mais importante para a função de percepção espacial. Esta indiferença atinge tanto o espaço peripessoal, isto é, aquele que está ao alcance dos membros, como o espaço extrapessoal, aquele que pode ser alcançado apenas pelos movimentos oculares. Além desses sinais, o paciente apresenta, também, um reconhecimento anormal de expressões não-orais (expressão facial, tom de voz, humor), de modo tal que, ao observar figuras com expressões faciais diferentes, para o paciente, são todas iguais. Além disso, apresentam uma impersistência motora (de modo que, ao ser solicitado para elevar os braços, por inquietude, ele rapidamente os repõe). Um dos mais importantes sinais da síndrome da disfunção cortical superior do hemisfério não-dominante é a anosognosia, que consiste no desconhecimento pelo paciente do seu próprio déficit: por exemplo, paciente com hemiplegia esquerda evidente (que pode estar comumente associada à lesão temporo-parietal esquerda, uma vez que os dois quadros podem ser causados pela isquemia da mesma artéria), ao ser questionado de sua paralisia, ele não reconhece, admitindo que tudo está funcionando normalmente. Há também apraxia construtiva (ou constitucional), em que o paciente é incapaz de desenhar uma casa, por exemplo, uma vez que ele necessita da integridade neurológica da área temporo-parietal esquerda para realizar a integração dos atos de imaginar em desenhá-la, observar o que estar desenhando e interpretar o desenho. Lesões unilaterais restritas ao giro temporal transverso anterior (de Heschl), área auditiva primária, e parte do giro temporal superior que abrigam a área auditiva primária (área 41 e 42 de Brodmann) não causam déficit auditivo significativo, dada a projeção cortical bilateral das vias auditivas. No entanto, as lesões bilaterais dessas áreas podem causar agnosia auditiva, também denominada de surdez verbal. Já se a lesão acontecer na área auditiva secundária, o paciente é capaz de ouvir, mas não é capaz de identificar com clareza a origem do som captado. Lesões na área visual primária, localizada na porção distal dos lábios do sulco calcarino (área 17 de Brodmann) causam agnosia visual, também denominada cegueira ou amaurose cortical (em que o indivíduo é capaz de ver, mas não de enxergar). Pacientes com lesões occipitais ou occipitoparietais bilaterais podem não ter consciência de seu déficit ou podem ter essa consciência mas negar que o déficit exista (anosognosia de cegueira). Neste caso, o paciente pode comportar-se como se conseguisse enxergar – ao tentar andar, esbarra em objetos e cai sobre as coisas (Síndrome de Anton). Já lesões nas áreas visuais secundárias (áreas 18 e 19 de Brodmann), podem ser responsáveis apenas por dificuldades de reconhecer, identificar objetos e dar nomes aos objetos (anomia), apesar de enxergá-los perfeitamente. Recebem o nome de afasias alguns dos distúrbios de linguagem falada. São extremamente comuns, causados por quase a metade dos acidentes vasculares cerebrais, pelo menos na fase aguda. As afasias primárias podem então ser classificadas de acordo com a natureza dos sintomas apresentados pelos pacientes, e correspondem também à região cerebral atingida. o A área de Broca (localizada na parte triangular e opercular do giro frontal inferior esquerdo) é a responsável pelo aspecto motor ou de expressão da língua falada. Quando esta é lesada, o paciente apresenta uma afasia de expressão (ou afasia de Broca). Sem déficits motores propriamente ditos, torna-se ele incapaz de falar, ou apresenta uma fala não-fluente, restrita a poucas sílabas ou palavras curtas sem verbos. O paciente se esforça muito para encontrar as palavras, sem sucesso. Como exemplo da linguagem de um paciente acometido, temos: “Ah... segunda-feira... ah... Papai e Paulo [o nome do paciente]... e papai... hospital. Dois... ah... E, ah... meia hora... e sim... ah... hospital. E, ah... quarta-feira... nove horas. E, ah... quinta-feira às dez horas... médicos. Dois médicos... e ah... dentes. É... ótimo.”
  • 11. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 11 www.medresumos.com.br o A área de Wernicke é a responsável, por sua vez, pela compreensão da linguagem falada e escrita e anatomicamente se dispõe principalmente sobre a porção posterior do giro temporal superior e do giro temporal transverso anterior. Além disso, recebe, via giro angular, fibras oriundas do córtex visual necessárias para a compressão da linguagem escrita ou visual. Quando a lesão atinge esta área, o quadro é inteiramente diferente do pré-citado, onde o paciente apresenta uma afasia de compreensão. Quando um interlocutor lhe fala, o indivíduo não parece compreender bem o que lhe é dito. Não só emite respostas verbais sem sentido, como também é falha em indicar com gestos que possa ter compreendido o que lhe foi dito. Sua fala espontânea é fluente, mas usa palavras e frases desconexas porque não compreende o que ele próprio está dizendo. É comum o uso de neologismos. Como exemplo da linguagem de um paciente acometido, temos: “Queria lhe dizer que isso aconteceu quando aconteceu quando ele alugou. Seu... seu boné cai aqui e fica estripulo... ele alu alguma coisa. Aconteceu. Em tese os mais gelatinosos estavam ele para alu... é amigo... parece é. E acabou de acontecer, por isso não sei, ele não trouxe nada. E não pagou.” o Além dessas duas áreas, há a influência anátomo-funcional do fascículo arqueado (fascículo longitudinal superior). Wernicke (neurologista alemão que primeiro descreveu a afasia de compreensão) raciocinou que se a expressão é função da área de Broca, e se a compreensão é função da área que levou seu nome, então ambas devem estar conectadas para que os indivíduos possam compreender o que eles mesmos falam e respondem ao que os outros lhes falam. De fato, existem conexões entre essas duas áreas linguísticas através desse feixe ou fascículo arqueado. Wernicke previu que a lesão desse feixe deveria provocar uma afasia de condução, na qual os pacientes seriam capazes de falar espontaneamente, embora cometessem erros de repetição e de resposta a comandos verbais. Em diálogos entre neurologistas e pacientes acometidos deste tipo de afasia, obviamente, é capaz de compreender o que o neurologista disse, mas como não foi capaz de repetir, emitiu uma frase diferente, mas de sentido equivalente: Neurologista: “Repita esta frase: O tanque de gasolina do carro vazou e sujou toda a estrada”. Paciente: “A rua ficou toda suja com o vazamento”. OBS 8 : O modelo neurolinguístico de Wernicke considerava, então, que a área de Broca conteria os programas motores da fala, ou seja, as memórias dos movimentos necessários para expressar os fonemas que aprendemos ao longo da vida, compô-los em palavras e estas em frases (afinal, a área de Broca é adjacente à área pré-motora, em região bastante somatotópica da face). A área de Wernicke, por outro lado, conteria as memórias dos sons que compõem as palavras, possibilitando a compreensão (ademais, a área de Wernicke fica no giro temporal superior, vizinha às áreas auditivas). Bastaria que esta área fosse conectada com a primeira para que o indivíduo pudesse associar a compreensão das palavras ouvidas com a sua própria fala. Pronúncia e Ritmo da fala Conteúdo Da fala Repetição Da fala Compreensão da linguagem falada Compreensão da linguagem escrita Escrita Nomeação Afasia de Broca Disartria gaguejante, forçada Falta de sílabas, sem gramática, telegráfica Anormal, mas melhor do que espontânea Normal Não tão boa quanto da linguagem falada Descuidada, sem gramática, erros de ortografia Melhor do que a fala espontânea Afasia de Wernicke Normal, fluente, loquaz Uso de palavras erradas ou inexistentes Anormal Muito anormal Anormal, mas melhor do que a falada Caligrafia normal, mas com erros de ortografia Nomes errados Afasia de condução Normal Algumas palavras erradas Anormal Levemente anormal Frequentemente normal Erros ocasionais de ortografia e linguagem Ocasionalmente nomes errados OBS 9 : Segundo DeJong, a dimensão da linguagem que se localiza no hemisfério não-dominante ainda é uma questão discutida. Admite-se que lesões do hemisfério não-dominante (como no giro frontal inferior direito) causam distúrbios da fala que afetam os elementos não-linguisticos da linguagem. Há, por exemplo, perda ou comprometimento do ritmo e dos elementos emocionais da linguagem. Ocorre, por exemplo, disprosódia (o termo prosódia refere-se aos aspectos melódicos da fala - modulação, entonação, volume, conteúdo emocional, etc.). Em outras palavras, os pacientes perdem a capacidade de transmitir emoção pela fala ou de detectar a emoção expressa por outras pessoas. A fala disprosódica é plana e monótona, sem inflexão nem emoção. OBS 10 : Lesões nos giros angular e supramarginal do lado esquerdo também estão relacionadas com distúrbios da linguagem, uma vez que ambas as estruturas apresentam conexões direta com a área Wernicke e com a interpretação de linguagem. Em resumo, temos as seguintes relações:  A linguagem verbal é primeiramente captada pelas vias auditivas, processada pelas áreas primárias e secundárias da audição e, por contiguidade, levada até a área de Wernicke que, como se sabe, localiza-se na própria área auditiva secundária (em sua porção mais posterior).  A linguagem visual é primeiramente captada pelas vias ópticas, processada pelas áreas visuais primárias e secundárias localizadas no lobo occipital e temporal e, posteriormente, via conexões com o giro angular e supramarginal, levada até a área de Wernicke, onde é interpretada. E relação anatômica é tamanha que se percebe que o giro angular está situado entre as áreas corticais da visão e a área de Wernicke.  Admite-se que a linguagem tateada (como a leitura braile) seja processada pelas áreas somestésicas primárias e secundárias e, via giro supramarginal, enviada e interpretada pela área de Wernicke.
  • 12. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 12 www.medresumos.com.br