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Medresumos 2016 neuroanatomia 19 - sistema nervoso autônomo

Autor: Arlindo Ugulino Netto

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Medresumos 2016 neuroanatomia 19 - sistema nervoso autônomo

  1. 1. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 1 www.medresumos.com.br SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO Como vimos a propósito dos capítulos introdutórios de Neuroanatomia, o sistema nervoso pode ser dividido funcionalmente em dois grandes representantes: o sistema nervoso somático e o sistema nervoso visceral. O sistema nervoso autônomo (SNA), também conhecido como visceral ou da vida vegetativa, é responsável por coordenar a inervação das estruturas viscerais, sendo ele muito importante para a integração da atividade das vísceras no sentido da manutenção da homeostase. Como típico representante do sistema nervoso, o SNA também apresenta tanto componentes eferentes como aferentes. O componente aferente deste sistema é responsável por conduzir impulsos nervosos originados em receptores viscerais (visceroceptores) até áreas específicas do sistema nervoso central. O componente eferente, por sua vez, leva impulsos de certos centros até as estruturas viscerais, terminando, pois, em músculos lisos, músculo cardíaco ou glândulas. Por definição neuroanatômica, denomina-se sistema nervoso autônomo apenas o componente eferente deste sistema visceral, que se divide em simpático e parassimpático. O principal objetivo deste tópico é, pois, apontar as principais características das vias eferentes do SNA. GENERALIDADES SOBRE O SNA O sistema nervoso autônomo está relacionado com o controle das funções corporais, pois é o responsável pelas respostas reflexas de natureza automática e controla a musculatura lisa, a musculatura cardíaca e as glândulas exócrinas. Desta maneira, é ele quem realiza o controle da pressão arterial, aumento da frequência respiratória, os movimentos peristálticos, a secreção de determinadas substâncias, etc. Apesar de ser denominado como sistema nervoso autônomo, ele não é independente do restante do sistema nervoso: na verdade, ele é interligado ao hipotálamo e à formação reticular, centros que coordenam respostas comportamentais e viscerais para garantir a homeostasia do organismo. A organização estrutural do ramo eferente do SNA difere daquela do sistema nervoso somático, visto que as fibras eferentes somáticas se originam dos corpos celulares localizados no sistema nervoso central (SNC) e inervam o músculo estriado sem sinapses interpostas. Em contraste, o componente eferente do SNA é representado, basicamente, por dois neurônios, em que neurônios pré-glanglionares, que surgem de corpos celulares no eixo cerebroespinhal, fazem sinapses com neurônios pós- gangloinares, que se originam em gânglios autônomos fora do SNC. Dessa forma, podemos afirmar que a unidade funcional do SNA se resume aos dois neurônios principais de suas vias eferentes:  O primeiro neurônio (chamado de pré-ganglionar) tem seu corpo celular localizado no cérebro ou na medula espinal. Seu axônio deixa o SNC para fazer sinapse com o 2º neurônio localizado em gânglios nervosos autonômicos.  O segundo neurônio (chamado de pós-ganglionar) tem seu corpo celular localizado em gânglios fora do SNC. Seus axônios alcançam a estrutura visceral. Arlindo Ugulino Netto. NEUROANATOMIA 2015
  2. 2. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 2 www.medresumos.com.br COMPONENTE AFERENTE DO SISTEMA NERVOSO AUTONÔMICO As fibras viscerais aferentes do SNA conduzem impulsos nervosos originados em receptores situados nas vísceras até centros específicos do SNC. A maioria das fibras aferentes que veiculam a dor visceral acompanha as fibras do SNA simpático, fazendo exceção as fibras que inervam alguns órgãos pélvicos, as quais acompanham nervos parassimpáticos. Os impulsos nervosos aferentes viscerais, antes de penetrar no sistema nervoso central, passam por gânglios sensitivos (no caso dos impulsos que penetram por nervos espinhais, estes gânglios são os próprios gânglios espinhais dorsais). Ao contrário das fibras que se originam em receptores somáticos, grande parte das fibras viscerais conduz impulsos que não se tornam consciente. Por exemplo, continuamente, estão chegando ao nosso sistema nervoso central impulsos que informam sobre a pressão arterial e a concentração de O2 do sangue, sem que possamos percebê-los. São, pois, exemplos de impulsos aferentes inconscientes, importantes para a realização de vários reflexos viscerais ou víscero-somáticos. Os visceroceptores situados no seio carotídeo são sensíveis às variações da pressão arterial e os do glomo carotídeo, às variações nas taxas de O2 do sangue. Impulsos neles originados são levados ao sistema nervoso central pelo nervo glossofaríngeo. Contudo, muitos impulsos viscerais tornam-se conscientes manifestando-se sob a forma de sensações de sede, fome, plenitude gástrica ou dor. A sensibilidade visceral difere da somática principalmente por ser mais difusa, não permitindo uma localização precisa. Assim, pode-se dizer que dói a ponta do dedo mínimo, em caso de pancada; mas não se pode dizer que dói a primeira ou a segunda alça intestinal, por exemplo. Por outro lado, os estímulos que determinam dor somática são diferentes dos que determinam dor visceral: a secção da pele é dolorosa, mas a secção de uma víscera não o é; a distensão de uma víscera é muito dolorosa, o que não acontece com a pele. ORGANIZAÇÃO GERAL DO COMPONENTE EFERENTE DO SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO Como já vimos anteriormente, a propósito das generalidades do SNA, neurônios pré e pós-ganglionares são os elementos fundamentais da organização do componente periférico do sistema nervoso autônomo. No tronco encefálico, os corpos dos neurônios pré-ganglionares se agrupam formando os núcleos da coluna eferente visceral geral, que funcionam como a origem real de alguns nervos cranianos (como o nervo vago, por exemplo). Na medula, eles estão presentes do 1º ao 12º segmentos torácicos (T1 a T12), nos dois primeiros segmentos lombares (L1 e L2) e nos segmentos sacrais S2, S3 e S4. Na porção tóraco- lombar (T1 a L2) da medula, os neurônios pré-ganglionares se agrupam formando uma coluna muito evidente denominada coluna lateral, presente na substância intermédia lateral. As fibras pós-ganglionares, por sua vez, terminam nas vísceras em contato com glândulas e músculos liso ou cardíaco. Convém lembrar que existem áreas no telencéfalo e no diencéfalo que regulam as funções viscerais, sendo as mais importantes o hipotálamo e o chamado sistema límbico. Impulsos nervosos neles originados são levados por fibras especiais (como é o caso da formação reticular) que terminam fazendo sinapse com os neurônios pré- ganglionares do tronco encefálico e da medula. Por este mecanismo, componentes do sistema nervoso central influenciam o funcionamento das vísceras. OBS 1 : Convém lembrar que as fibras eferentes viscerais especiais estudadas a propósito dos nervos cranianos não fazem parte do sistema nervoso autônomo, pois inervam músculos estriados esqueléticos (de origem branquiomérica), como a musculatura da mastigação, da deglutição e da mímica. Assim, a apenas as fibras eferentes viscerais gerais integram o componente eferente deste sistema.
  3. 3. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 3 www.medresumos.com.br DIVISÃO DO SNA E DIFERENÇAS ENTRE O SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO Como já foi mostrado antes, o SNA apresenta dois componentes: a divisão simpática e a divisão parassimpática. Ambas as partes coordenam os aspectos fisiológicos que ocorrem continuamente no dia-a-dia do ser humano, adaptando-o as mais adversas situações que ocorrem no meio. Embora sejam duas partes de um mesmo sistema, os componentes simpático e parassimpático diferem em muitos pontos, sejam eles anatômicos, bioquímicos ou funcionais. Basicamente, o SNA simpático medeia reações de luta e estresse, enquanto que o SNA parassimpático medeia reações de repouso e digestão. Em resumo, falemos agora das principais diferenças entre estes dois componentes, ressaltando:  Diferenças anatômicas;  Diferenças bioquímicas ou farmacológicas;  Diferenças funcionais ou fisiológicas. DIFERENÇAS ANATÔMICAS Do ponto de vista anatômico, as duas divisões do sistema nervoso autônomo podem ser diferenciadas observando-se a localização dos seus neurônios pré-ganglionares, o tamanho de cada uma de suas fibras e a localização dos neurônios pós- ganglionares.  Posição dos neurônios pré-ganglionares: no sistema nervoso simpático, os neurônios pré-ganglionares localizam-se no corno lateral da medula torácica e lombar alta (de T1 a L2); diz-se, pois, que o sistema nervoso simpático é tóraco- lombar. No sistema nervoso parassimpático, eles se localizam no tronco encefálico (dentro do crânio, em núcleos eferentes viscerais gerais dos nervos cranianos: oculomotor, facial, glossofaríngeo e vago) e na medula sacral (S2, S3 e S4); diz-se, pois, que o sistema nervoso parassimpático é crânio-sacral.  Posição dos neurônios pós-ganglionares: no sistema nervoso simpático, os neurônios pós-ganglionares, ou seja, os gânglios, localizam-se longe das vísceras-alvo e próximo da coluna vertebral, formando os gânglios paravertebrais e pré- vertebrais. No sistema nervoso parassimpático, os neurônios pós-ganglionares localizam-se próximo ou dentro das vísceras (como ocorre com o plexo de Meissner e o de Auerbach, situados na própria parede do tubo digestivo).  Tamanho das fibras pré e pós-ganglionares: em consequência da posição dos gânglios, o tamanho das fibras pré e pós- ganglionares dos dois sistemas são diferentes: a pré-ganglionar do SN simpático é curta e a pós é longa; a pré-ganglionar do SN parassimpático é longa e a pós é curta. DIFERÊNCIAS FARMACOLÓGICAS – NEUROTRANSMISSORES As diferenças bioquímicas são as mais importantes do ponto de vista farmacológico, pois dizem respeito à ação das drogas em nível do SNA: as drogas que imitam a ação do sistema nervoso simpático são denominadas simpatomiméticas, ao passo em que as drogas que imitam ações do parassimpático são chamadas de parassimpatomiméticas.
  4. 4. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 4 www.medresumos.com.br Podemos destacar as seguintes diferenças bioquímicas e farmacológicas:  Neurotransmissores:  Os neurotransmissores do simpático são predominantemente representados pela noradrenalina (com afinidade significativa pelos receptores α1, α2 e β1). Note que não se tem fibras adrenérgicas no SNP, apenas no SNC. Porém, as células cromafins da medula adrenal têm a capacidade de secretar adrenalina diretamente na corrente sanguínea (e não em outras fibras nervosas), isso devido a presença da enzima fenilalanina-metil-transferase.  Já o parassimpático apresenta como neurotransmissor predominante a acetilcolina (tanto na transmissão ganglionar quanto na estimulação do órgão efetor), apresentando então, ambas as fibras colinérgicas.  Fibras: a partir da natureza do neurotransmissor secretado, a fibra nervosa pode ser classificada especificamente: as fibras nervosas que liberam acetilcolina são chamadas colinérgicas e que liberam noradrenalina, adrenérgicas. As fibras pré- ganglionares, tanto simpáticas como parassimpáticas, e as fibras pós-ganglionares parassimpáticas são colinérgicas. Contudo, a maioria das fibras pós-ganglionares do sistema simpático é adrenérgica. Fazem exceção as fibras que inervam as glândulas sudoríparas e os vasos dos músculos estriados esqueléticos que, apesar de simpáticas, são colinérgicas.  Receptores:  O SNA simpático apresenta, nas fibras pós-sinapticas, receptores nicotínicos (classificados como colinérgicos, que receptam a Ach de fibras pré-ganglionares e que também estão presentes nas células cromafins da medula da glândula adrenal) e, na superfície dos órgãos efetores, apresentam receptores noradrenérgicos (que receptam noradrenalinda secretada pelas fibras pós-ganglionares do simpático): α1 e α2; β1, β2 e β3. Embora não haja fibras adrenérgicas no SNP, há receptores com grande afinidade pela adrenalina, sendo esta liberada pelas células cromafins da glândula supra-renal.  Os receptores do parassimpático são do tipo colinérgicos: receptores nicotínicos (presentes nos gânglios) e receptores muscarínicos (presentes predominantemente na musculatura lisa de órgãos efetores e nos gânglios, tendo estes uma função secundária), dos tipos M1, M2, M3, M4 e M5. Note que também encontramos receptores nicotínicos em músculos estriados esqueléticos, mas estes, representam órgãos efetores do sistema nervoso somático. DIFERENÇAS FISIOLÓGICAS De um modo geral, o sistema simpático tem ação antagônica à do parassimpático em um determinado órgão. Esta afirmação, entretanto, não é válida em todos os casos. Assim, por exemplo, nas glândulas salivares, os dois sistemas aumentam a secreção, embora a secreção produzida por ação parassimpática seja mais fluida e muito mais abundante. Na maioria dos órgãos a inervação autônoma é mista, ou seja, recebe tanto um componente simpático como um parassimpático que, no geral, realizam funções antagonistas. Entretanto, alguns órgãos têm inervação puramente simpática, como as glândulas sudoríparas, os músculos eretores do pêlo e o corpo pineal de vários animais. Nas glândulas salivares dos mamíferos, o SN simpático, além de inervar os vasos, inerva as unidades secretoras juntamente com o parassimpático. Faz exceção a glândula sublingual do homem, na qual a inervação das unidades secretoras é feita exclusivamente por fibras parassimpáticas mediadas pelo N. intermédio. Órgãos Inervação simpática Inervação parassimpática Pupila α1  Contração do músculo radial da pupila (dilatação da pupula ou midríase) M  contração do musculo esfincter da pupula (constrição da pupila ou miose) Glândulas lacrimais Vasoconstrição; pouco efeito sobre a secreção Secreção abundante via N. Intermédio Glândulas salivares Vasoconstrição; secreção viscosa e pouco abundante Vasodilatação; secreção fluida e abundante via N. Intermédio e glossofaríngeo Glândulas sudoríparas Secreção copiosa (via fibras colinérgicas) Inervação ausente Músculos eretores dos pêlos Ereção dos pêlos Inervação ausente Coração β1  Cronotropismo e Inotropismo positivos (taquicardia); dilatação das A. coronárias M2  Cronotropismo e inotropismo negativos (bradicardia); constrição das coronárias Vasos sanguíneos α1 (+ NA)  Vasocontricção β2 (+Adrenalina)  Vasodilatação Receptores muscarínicos no endotélio (+ Ach) Óxido nítrico Relaxamento (vasodilatação) Brônquios β2 (+ Adrenalina)  Broncodilatação M (+Ach)  Broncoconstricção Tubo digestivo β1 (+ NE)  Inibe o esvaziamento gástrico e motilidade intestinal; fechamento dos esfíncteres M1  Estimula o esvaziamento gástrico e a motilidade instestinal; abertura dos esfíncteres. Rins β3  Liberação de Renina Nenhuma ação; inervação possivelmente ausente Bexiga α  Contração do músculo esfincteriano (retenção urinária); β  Relaxamento do corpo da bexiga. M  contração do músculo destrusor (promovendo a micção) Genitais masculinos Vasoconstrição; ejaculação Vasodilatação; ereção Glângula suprarrenal Receptores Nicotínicos das células cromafins (+ Ach) liberação de catecolaminas (20% de NA e 80% de Adrenalina) Nenhuma ação; inervação possivelmente ausente Uma das diferenças fisiológicas fundamentais entre o simpático e o parassimpático é que este tem ações sempre localizadas a um órgão ou setor do organismo, enquanto as ações do simpático, embora possam ser também localizadas, tendem a ser difusas. A base anatômica desta diferença reside no fato de que os gânglios do parassimpático, estando próximo das vísceras, fazem com que o território de distribuição das fibras pós-ganglionares seja necessariamente restrito. Além do mais, no sistema parassimpático, uma fibra pré-ganglionar faz sinapse com um número relativamente pequeno de fibras pós-ganglionares. Já no que diz respeito ao sistema nervoso simpático, os gânglios estão longe das vísceras e uma fibra pré-ganglionar faz sinapse com um grande número de fibras pós- ganglionares que se distribuem em territórios consideravelmente maiores.
  5. 5. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 5 www.medresumos.com.br SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO SIMPÁTICO O sistema nervoso simpático é o responsável por estimular ações que permitem ao organismo responder a situações de estresse, como a reação de lutar ou fugir. Essas ações são: aumento da frequência cardíaca (efeito cronotrópico positivo), aumento da contratilidade cardíaca (efeito inotrópico positivo), vasoconstrição generalizada, aumento da pressão arterial, o aumento da secreção de adrenalina pela medula da adrenal, da concentração de açúcar no sangue (glicemia) e da ativação do metabolismo geral do corpo, broncodilatação para melhorar as condições respiratórias, dilatação das pupilas para maior aporte luminoso; tudo isso se processa de forma automática, independentemente da nossa vontade. Ao mesmo tempo que ocorre essa reação generalizada, ocorre também uma constrição nos vasos mesentéricos e cutâneos (o indivíduo fica pálido), de modo a “mobilizar” uma maior quantidade de sangue para os músculos estriados; além disso, ocorre diminuição do peristaltismo e fechamento dos esfíncteres. Na pele, há aumento da sudorese e ereção dos pelos. Ocorre, portanto, nesse tipo de condição, uma série de eventos a favor da luta e/ou da fuga, com ativação do sistema nervoso autônomo simpático e inativação relativa do parassimpático. PRINCIPAIS FORMAÇÕES ANATÔMICAS  Tronco simpático: a principal estrutura anatômica do sistema simpático é o chamado tronco simpático, que consiste em uma cadeia de gânglios unidos através de ramos interganglionares. Cada tronco simpático estende-se, de cada lado, da base do crânio até o cóccix, onde termina unindo-se com o do lado oposto (constituindo o gânglio ímpar). Os gânglios do tronco simpático dispõem-se de cada lado da coluna vertebral em toda sua extensão e são os chamados gânglios paravertebrais. Na porção cervical do tronco simpático, temos classicamente três gânglios: cervical superior, cervical médio e cervical inferior. Usualmente, o gânglio cervical inferior está fundido com o primeiro torácico, formando o gânglio cérvico-torácico (ou estrelado). O número de gânglios da porção torácica do tronco simpático é usualmente menor (10 a 12) que o dos nervos espinhais torácicos, pois pode haver fusão de gânglios vizinhos. Na porção lombar, temos de três a cinco gânglios, na sacral de quatro a cinco e na coccígea apenas um gânglio, o gânglio ímpar, para o qual convergem e no qual terminam os dois troncos simpáticos de cada lado.  Nervos esplâncnicos e gânglios: da porção torácica do tronco simpático, originam-se a partir de T5 os chamados nervos esplâncnicos maior, menor e imo, os quais têm trajeto descendente, atravessam o diafragma e penetram na cavidade abdominal, onde terminam nos chamados gânglios pré-vertebrais. Estes localizam-se anteriormente à coluna vertebral e à aorta abdominal, em geral, próximo à origem dos ramos abdominais desta artéria, dos quais recebem o nome. Assim, existem: dois gânglios celíacos, direito e esquerdo, situados na origem do tronco celíaco; dois gânglios aórtico-renais, na origem das artérias renais; um gânglio mesentérico superior e outro mesentérico inferior, próximo à origem das artérias de mesmo nome. Os nervos esplâncnicos maior e menor terminam, respectivamente, nos gânglios celíaco e aórtico-renal. Veremos mais adiante que os nervos esplâncnicos funcionam como fibras pré-ganglionares (ou como veremos, longos ramos comunicantes brancos), levando axônios de neurônios que fazem sinapse com outros neurônios localizados nos respectivos gânglios.  Ramos comunicantes: unindo o tronco simpático aos nervos espinhais, existem filetes nervosos denominados ramos comunicantes, que são de dois tipos: ramos comunicantes brancos (mais laterais) e ramos comunicantes cinzentos (mais mediais). Os ramos comunicantes brancos na realidade ligam a medula ao tronco simpático, sendo, pois, constituídos de fibras pré-ganglionares, além de fibras viscerais aferentes. Já os ramos comunicantes cinzentos são constituídos de fibras pós-ganglionares, que, sendo amielínicas, dão ao ramo uma coloração ligeiramente mais escura. Como os neurônios pré- ganglionares só existem nos segmentos medulares de T1 a L2, as fibras pré-ganglionares emergem somente destes níveis, o que explica a existência de ramos comunicantes brancos apenas nas regiões torácica e lombar alta. Já os ramos
  6. 6. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 6 www.medresumos.com.br comunicantes cinzentos ligam o tronco simpático a todos os nervos espinhais. Como o número de gânglios do tronco simpático é frequentemente menor que o número de nervos espinhais, de um gânglio, podem emergir mais de um ramo comunicante cinzento, como ocorre, por exemplo, na região cervical, na qual existem três gânglios para oito nervos cervicais.  Filetes vasculares e nervos cardíacos: do tronco simpático e especialmente dos gânglios pré-vertebrais saem pequenos filetes nervosos que se acoplam à adventícia das artérias e seguem com elas até as vísceras. Assim, do pólo cranial do gânglio cervical superior sai o nervo carotídeo interno, que pode ramificar-se formando o plexo carotídeo interno, que penetra no crânio nas paredes da artéria carótida interna para inervar, via SNA simpático, diversas estruturas cranianas. Do tronco simpático, emergem ainda filetes nervosos que chegam às vísceras por um trajeto independente das artérias. Entre eles, temos, por exemplo, os nervos cardíacos cervicais superior, médio e inferior, que se destacam dos gânglios cervicais correspondentes, dirigindo-se ao coração. LOCALIZAÇÃO DOS NEURÔNIOS PRÉ-GANGLIONARES, DESTINO E TRAJETO DAS SUAS FIBRAS No sistema simpático, o corpo do neurônio pré-ganglionar está localizado na coluna lateral da medula de T1 a L2. Daí saem fibras pré-ganglionares pelas raízes ventrais, ganham o tronco do nervo espinhal e seu ramo ventral, de onde passam ao tronco simpático pelos ramos comunicantes brancos. Estas fibras terminam fazendo sinapse com os neurônios pós-ganglionares:  Em um gânglio paravertebral situado no mesmo nível, de onde a fibra saiu pelo ramo comunicante branco;  Em um gânglio paravertebral situado acima ou abaixo deste nível e neste caso as fibras pré-ganglionares chegam ao gânglio pelo ramos interganglionares, que são formados por um grande número de tais fibras.  Em um gânglio pré-vertebral, onde as fibras pré-ganglionares chegam pelos nervos esplâncnicos que, assim poderiam ser considerados como verdadeiros “ramos comunicantes brancos” gigantes. LOCALIZAÇÃO DOS NEURÔNIOS PÓS-GANGLIONARES, DESTINO E TRAJETO DE SUAS FIBRAS Os neurônios pós-ganglionares estão nos gânglios para e pré-vertebrais, dos quais saem as fibras pós-ganglionares, cujo destino é sempre uma glândula, músculo liso ou cardíaco.  Por intermédio de um nervo espinhal: nesse caso, as fibras voltam ao nervo espinhal pelo ramo comunicante cinzento e se distribuem no território de inervação deste nervo.  Por intermédio de um nervo independente: nesse caso, o nervo liga diretamente o gânglio à víscera.  Por intermédio de uma artéria: as fibras pós-ganglionares acoplam-se à artéria e acompanham em seu território de vascularização. Assim, as fibras pós-ganglionares que se originam nos gânglios pré-vertebrais inervam as vísceras do abdome, seguindo na parede dos vasos que irrigam estas vísceras.
  7. 7. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 7 www.medresumos.com.br SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO Diferentemente do SN simpático, o componente parassimpático visa à conservação e ao armazenamento de energia, por exemplo, pela promoção da digestão e da absorção de alimentos, pelo aumento das secreções das glândulas do trato gastrointestinal e pela estimulação do peristaltismo. Interessante é que em nível pupilar, o SNA parassimpático promove a contração do músculo esfíncter da pupila, o que causa miose, já que no repouso, não é necessária uma ampla captação de raios luminosos. Do ponto de vista anatômico, os neurônios pré-ganglionares do sistema nervoso parassimpático estão situados no tronco encefálico (mais especificamente na coluna eferente visceral geral dos nervos cranianos) e na medula sacral. Isso permite dividir este sistema em duas partes: uma craniana e outra sacral. PARTE CRANIANA DO SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO A parte craniana do SNA parassimpático é constituída por alguns núcleos eferentes viscerais gerais do tronco encefálico, gânglios e fibras nervosas em relação com alguns nervos cranianos. Nos núcleos, localizam-se os corpos dos neurônios pré- ganglionares, cujas fibras pré-ganglionares atingem os seus respectivos gânglios através dos nervos oculomotor (III par), intermédio (VII par), glossofaríngeo (IX par) e vago (X par). Dos gânglios, saem as fibras pós-ganglionares, que transitam por uma variedade de pequenos ramos nervosos dentro da cabeça (grande parte destes ramos, inclusive, é oriunda dos componentes do nervo trigêmeo – vide OBS 2 ) até atingirem as glândulas, músculo liso e músculo cardíaco, seja da cabeça ou do restante do corpo (como no caso do nervo vago, por exemplo). Os gânglios parassimpáticos cranianos são:  Gânglio ciliar: está situado na cavidade orbitária, lateralmente ao nervo óptico, relacionando-se ainda com o ramo oftálmico do N. trigêmeo. Recebe fibras pré-ganglionares do III par e envia, através dos nervos ciliares curtos, fibras pós-ganglionares que ganham o bulbo ocular e inervam os músculo ciliar e esfíncter da pupila. Através deste gânglio e dos nervos ciliares curtos, passam também as fibras simpáticas que inervam a pupila, mas sem fazer sinapse.  Gânglio pterigopalatino: está situado na fossa pterigopalatina, ligado ao ramo maxilar do trigêmeo. Recebe fibras pré- ganglionares do VII par (intermédio) e envia fibras pós-ganglionares, que cursam por diversos ramos nervosos do trigêmeo até alcançar a glândula lacrimal através do nervo lacrimal.  Gânglio ótico: está situado junto ao ramo mandibular do trigêmeo, logo abaixo do forame oval. Recebe fibras pré- ganglionares do IX par e envia fibras pós-ganglionares para a glândula parótida através do nervo aurículo-temporal (ramo do N. maxilar do trigêmeo).  Gânglio submandibular: situado junto ao nervo lingual, no ponto em que este se aproxima da glândula submandibular. Recebe fibras pré-ganglionares do VII par (intermédio) e manda fibras pós-ganglionares para as glândulas submandibular e sublingual. Posição do neurônio pré- ganglionar Nervo (fibra pré- ganglionar) Posição do neurônio pós-ganglionar Órgão inervado Núcleo de Edinger-Westphal III par Gânglio ciliar (Nn. ciliares curtos) M. esfíncter da pupila e M. ciliar Núcleo salivatório superior VII par (N. intermédio) Gânglio submandibular (N. lingual) Gls. Submandibular e sublingual Núcleo salivatório inferior IX par Gânglio ótico (N. aurículo-temporal) Glândula parótida Núcleo lacrimal (ver OBS 1 ) VII par (N. intermédio) Gânglio pterigopalatino (N. lacrimal) Glândula lacrimal Núcleo dorsal do vago X par Gânglios nas vísceras torácicas e abdominais (Troncos vagais) Vísceras torácicas e abdominais OBS1 : O núcleo lacrimal é omitido por muitos autores, principalmente em atlas neuroanatômicos. Nestes, ele costuma ser incluído no mesmo complexo do núcleo salivatório superior. OBS2 : O nervo trigêmeo não apresenta origem em nenhum núcleo da coluna eferente visceral geral e, por essa razão, ao emergir do crânio, não apresenta fibras parassimpáticas; entretanto, ao longo de seu trajeto e ramificações, passa a receber fibras autonômicas através de anastomoses com os nervos VII e IX, partindo para inervar, através de seus ramos, a glândula submandibular (através do N. lingual, ramo de V3), a glândula parótida (através do N. aurículo-temporal, ramo de V3) e a glândula lacrimal (N. lacrimal, ramo de V1). Dessa forma, as fibras parassimpáticas dos nervos VII e IX pegam uma “carona” nos ramos do N. Trigêmeo, como mostra a figura abaixo, até atingirem seus órgãos- alvo.
  8. 8. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 8 www.medresumos.com.br Existe ainda na parede ou nas proximidades das vísceras, do tórax e do abdome, um grande número de gânglios parassimpáticos, em geral pequenos, às vezes constituídos por células isoladas. Nas paredes do tubo digestivo eles integram o plexo submucoso (de Meissner) e o mioentérico (de Auerbach). Esses gânglios recebem fibras pré-ganglionares do vago e dão fibras pós-ganglionares curtas para as vísceras onde estão situadas. PARTE SACRAL DO SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO Os neurônios pré-ganglionares estão nos segmentos sacrais em S2, S3 e S4. As fibras pré-ganglionares saem pelas raízes ventrais dos nervos sacrais correspondentes, ganham o tronco destes nervos, dos quais se destacam para formar os nervos esplâncnicos pélvicos. Por meio destes nervos, atingem as vísceras da cavidade pélvica, nas quais terminam fazendo sinapse nos gânglios (neurônios pós-ganglionares) aí localizados. PRINCIPAIS INERVAÇÕES AUTÔNOMAS As principais correlações clínicas envolvendo o SNA se estabelecem, fielmente, nas bases anatômicas desta divisão do sistema nervoso. Por esta razão, é necessário detalhar agora a anatomia por trás da inervação autonômica dos principais órgãos-alvo, tais como a inervação da íris, das glândulas salivares e lacrimal, coração, pulmão, trato gastrointestinal, medula da glândula supra- renal e bexiga urinária. INERVAÇÃO DA ÍRIS As fibras musculares lisas da íris consistem em fibras circulares e radiadas. As fibras circulares formam o M. esfíncter da pupila e as fibras radiais formam o M. dilatador da pupila ou radial da íris. O M. esfíncter da pupila é inervado por fibras parassimpáticas pré-ganglionares originadas no núcleo parassimpático do N. oculomotor (núcleo de Edinger- Westphal). Transitam na forma de fibras eferentes viscerais gerais do III par até fazerem sinapse no gânglio ciliar, onde estão presentes os neurônios pós- ganglionares cujos axônios seguem pelos nervos ciliares curtos até este músculo que, quando ativado, promove miose (o músculo ciliar, relacionado com a acomodação do cristalino, também é inervado pelos nervos ciliares curtos). A inervação do músculo dilatador da pupila se dá pelo sistema nervoso simpático, e tem origem em neurônios pré-ganglionares situados na coluna lateral da medula torácica alta (T1 e T2). Estas fibras saem pelas raízes ventrais, ganham os nervos espinhais correspondentes e passam ao tronco simpático pelos respectivos ramos comunicantes brancos. Sobem no tronco simpático (por meio de ramos interganglionares) e terminam estabelecendo sinapses com os neurônios pós- ganglionares localizados no gânglio cervical superior. As fibras pós-ganglionares sobem no nervo e plexo carotídeo interno e penetram no crânio com a artéria carótida interna. Quando esta artéria atravessa o seio cavernoso, estas fibras se destacam, passam pelo gânglio ciliar sem fazer sinapse (que, como vimos, tem uma relação mais importante com o SNA parassimpático) e, através dos nervos ciliares curtos, ganham o bulbo ocular, onde terminam formando um rico plexo no músculo dilatador da pupila que, uma vez estimulado, promove midríase. Neste longo trajeto, as fibras simpáticas para a pupila podem ser lesadas por processos compressivos (tumores, aneurismas, etc.) da região torácica ou cervical. Neste caso, a pupila do lado da lesão ficará contraída (miose) por ação do parassimpático, não contrabalanceada pelo simpático, caracterizando a síndrome de Horner, que será vista logo mais, ainda neste capítulo. OBS3 : Também relacionada com a síndrome de Horner, a pálpebra superior é elevada pelo músculo elevador da pálpebra superior. A maior parte desta unidade muscular é formada por músculo esquelético inervado pelo N. oculomotor. Entretanto, existe uma pequena porção composta por fibras musculares lisas inervadas pelas mesmas fibras pós-ganglionares simpáticas originadas no gânglio cervical superior do sistema simpático. Isso explica a queda da pálpebra (pseudo-ptose palpebral) em caso de lesão desta via simpática. OBS4 : Os nervos ciliares curtos são, portanto, projeções do gânglio ciliar que apresenta fibras comuns ao SNA simpático e parassimpático. Já os nervos ciliares longos, como podem ser observados na figura, são ramos do N. oftálmico do trigêmeo e, portanto, admite-se que estejam relacionados com a inervação aferente somática geral do olho.
  9. 9. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 9 www.medresumos.com.br INERVAÇÃO DA GLÂNDULA LACRIMAL A inervação secreto-motora parassimpática para as glândulas lacrimais é responsabilidade do núcleo lacrimal do nervo facial, presente na ponte. Dele, partem fibras pré-ganglionares que seguem via nervo intermédio e, posteriormente, por seus ramos (nervo petroso maior e nervo do canal pterigóide) até atingirem o gânglio pterigopalatino. As fibras pós-ganglionares saem do gânglio e se anexam ao nervo maxilar do trigêmeo; em seguida, passam pelo seu ramo zigomático e zigomático-temporal até alcançarem a glândula lacrimal pelo nervo lacrimal (este, ramo do N. oftálmico do trigêmeo). As fibras pós-ganglionares simpáticas para a glândula lacrimal saem do gânglio simpático cervical superior, cursando pelo plexo venoso em torno da artéria carótida interna. Elas se juntam aos nervos petroso profundo, N. do canal pterigóideo, maxilar, zigomático e zigomático-temporal e, por fim, ao nervo lacrimal. Atuam como fibras vasoconstrictoras. INERVAÇÃO DAS GLÂNDULAS SUBMANDIBULAR E SUBLINGUAL A inervação secreto-motora parassimpática para essas glândulas se origina no núcleo salivatório superior do nervo facial. As fibras pré-ganglionares cursam para o gânglio submandibular e para outros gânglios pequenos, próximos do ducto, pelo nervo corda do tímpano e, posteriormente, pelo nervo lingual (ramo do N. mandibular do trigêmeo). As fibras pós-ganglionares simpáticas se originam do gânglio simpático cervical superior, atingindo as glândulas como um plexo de nervos em torno das artérias carótida externa, facial e lingual. Atuam como fibras vasoconstrictoras. INERVAÇÃO DA GLÂNDULA PARÓTIDA As fibras secreto-motoras parassimpáticas para a glândula parótida se originam em neurônios pré-ganglionares no núcleo salivatório inferior do nervo glossofaríngeo; elas seguem para o gânglio ótico, passando antes por meio do ramo timpânico do nervo glossofaríngeo e o nervo petroso menor. As fibras pós-ganglionares atingem a glândula por meio do nervo aurículo-temporal, ramo do N. mandibular do trigêmeo. As fibras pós-ganglionares simpáticas se originam do gânglio simpático cervical superior, atingindo a glândula pelo plexo de nervos em torno da artéria carótida externa. Atuam como fibras vasoconstrictoras.
  10. 10. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 10 www.medresumos.com.br INERVAÇÃO DO CORAÇÃO Na cavidade torácica, existem três plexos: cardíaco, pulmonar e esofágico, cujas fibras parassimpáticas se originam do nervo vago e as simpáticas dos três gânglios cervicais e seis primeiros torácicos. Fato interessante é que o coração, embora tenha posição torácica, recebe sua inervação predominantemente da região cervical, o que se explica por sua origem na região cervical. As fibras pré-ganglionares simpáticas do coração se originam dos segmentos torácicos altos (T2-T4); as fibras pós- ganglionares se originam das partes cervical e torácica dos troncos simpáticos, e atingem o coração por meio dos ramos cardíacos superior, médio e inferior (originados nos 3 gânglios cervicais do tronco simpático), e por numerosos ramos cardíacos (originados da parte torácica do tronco simpático). As fibras pré-ganglionares parassimpáticas se originam no núcleo dorsal do vago, descendo para o tórax nos nervos vagos; essas fibras terminam fazendo sinapse com neurônios pós- ganglionares nos plexos cardíacos. Os nervos cardíacos convergem para a base do coração, ramificam-se e trocam amplas anastomoses, formando o plexo cardíaco, no qual se observam numerosos gânglios parassimpáticos. Todos os ramos do plexo terminam nos nodos sino-atrial e átrio-ventricular, onde promoverão a sua ação:  A ativação do sistema nervoso simpático resulta em aceleração cardíaca (cronotropismo positivo), aumento da força de contração do músculo cardíaco (inotropismo positivo) e dilatação das artérias coronárias.  A ativação do sistema nervoso parassimpático resulta em redução da frequência e da força de contração do miocárdio, além da constricção das artérias coronárias. INERVAÇÃO DOS PULMÕES As fibras pós-ganglionares simpáticas para os pulmões se originam nos segundo a quinto gânglios torácicos do tronco simpático; essas fibras cursam pelos plexos pulmonares, entrando em seguida nos pulmões, onde formam redes em torno dos brônquios e dos vasos. As fibras pós-ganglionares parassimpáticas se originam no núcleo dorsal do vago, e terminam por sinapses sobre neurônios pós-ganglionares nos plexos pulmonares. Em síntese, temos:  As fibras simpáticas produzem broncodilatação e leve vasoconstrição em nível pulmonar.  As fibras parassimpáticas produzem broncoconstrição e vasodilatação leve, aumentando também a secreção glandular. PLEXOS DA CAVIDADE ABDOMINAL E INERVAÇÃO DO TRATO GASTROINTESTINAL Na cavidade abdominal, situa-se o plexo celíaco (ou solar), o maior dos plexos viscerais, localizado na parte profunda da região epigástrica, adiante da aorta abdominal e dos pilares do diafragma, na altura do tronco celíaco. Aí, se localizam os gânglios simpáticos celíaco, mesentérico superior e aórtico-renais, a partir dos quais o plexo celíaco se irradia para toda a cavidade abdominal, formando plexos secundários. Fato interessante é que a maioria dos nervos que contribuem com fibras pré-ganglionares para o plexo celíaco tem origem na cavidade torácica, sendo mais importantes:  Os nervos esplâncnicos maior e menor destacam- se de cada lado do tronco simpático de T5 a T12 e terminam fazendo sinapse nos gânglios pré- vertebrais, funcionando, como vimos anteriormente, como grandes ramos comunicantes brancos, por levarem fibras pré- ganglionares a gânglios distantes;  O tronco vagal anterior e o tronco vagal posterior oriundos do plexo esofágico, contendo, cada um, fibras oriundas dos nervos vago direito e esquerdo, que trocam amplas anastomoses no seu trajeto torácico. As fibras parassimpáticas do vago passam pelos gânglios pré-vertebrais do simpático sem fazer sinapse e terminam estabelecendo sinapses com gânglios e células ganglionares das vísceras abdominais, destacando-se os que formam os plexos mioentérico (de Auerbach) e submucoso (de Meissner). Do plexo celíaco irradiam plexos secundários que se distribuem as vísceras da cavidade abdominal, acompanhando, via de regra, os vasos. Os plexos secundários pares são: renal, suprarrenal e testicular (ou útero-ovárico); e os plexos secundários ímpares são: hepático, lienal, gástrico, pancreático, mesentérico superior, mesentérico inferior e aórtico-abdominal. Quanto à inervação das principais vísceras abdominais, temos:
  11. 11. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 11 www.medresumos.com.br  Estômago e intestino até a flexura esplênica: as fibras pré-ganglionares parassimpáticas entram no abdome pelos troncos vagais anterior (esquerdo) e posterior (direito), terminando em neurônios pós-ganglionares nos plexos mioentérico (de Auerbach) e submucoso (de Meissner), sendo responsáveis, pois, por estimular o peristaltismo, relaxar os esfíncteres e a estimular a secreção de substâncias. As fibras nervosas pré-ganglionares simpáticas, por sua vez, cursam pela parte torácica do tronco simpático, entrando no abdome pelos nervos esplâncnicos maior e menor, até fazerem sinapses nos gânglios celíaco e mesentérico superior, promovendo contração dos esfíncteres e inibição do peristaltismo e da produção de secreções.  Cólon descendente, cólon pélvico e reto: as fibras pré-ganglionares parassimpáticas se originam na substância cinzenta da medula espinhal, do segundo ao quarto segmentos sacrais, cursando pelos nervos esplâncnicos pélvicos e pelos plexos nervosos em torno dos ramos da artéria mesentérica inferior. As fibras pré-ganglionares simpáticas passam pela parte lombar do tronco simpático, fazendo sinapse com neurônios pós-ganglionares no plexo mesentérico inferior. MEDULA DA GLÂNDULA SUPRARRENAL Fibras simpáticas pré-ganglionares descem até a glândula adrenal através do nervo esplâncnico maior, que é ramo da parte torácica do tronco simpático. As fibras nervosas terminam nas células cromafins secretoras da medula da glândula, que são comparáveis a neurônios pós-ganglionares. Os nervos simpáticos estimulam as células secretoras da medula para aumentar a produção de epinefrina e norepinefrina. Não existe inervação parassimpática da medula da glândula suprarrenal. PLEXOS DA CAVIDADE PÉLVICA E INERVAÇÃO DA BEXIGA URINÁRIA As vísceras pélvicas são inervadas pelo plexo hipogástrico, no qual se distinguem uma porção superior, plexo hipogástrico superior, e uma porção inferior, plexo hipogástrico inferior. O plexo hipogástrico superior situa-se adiante do promontório, entre as artérias ilíacas direita e esquerda. Continua cranialmente com o plexo aórtico-abdominal. O plexo hipogástrico inferior é também denominado plexo pélvico. Este, na realidade, é uma formação par, distinguindo-se um plexo pélvico direito e outro esquerdo, dispostos de cada lado nas paredes do reto, do útero e da bexiga, continuando cranialmente com o plexo hipogástrico superior através dos nervos hipogástricos esquerdo e direito. Para formação dos plexos hipogástricos, contribuem principalmente:  Filetes nervosos provenientes do plexo aórtico-abdominal, contendo fibras principalmente do gânglio mesentérico inferior;  Os nervos esplâncnicos pélvicos, trazendo fibras pré-ganglionares da parte sacral do parassimpático;  Filetes nervosos que se destacam de gânglios lombares e sacrais do tronco simpático (contingente menos importante). Entre as vísceras inervadas pelo plexo pélvico merece destaque a bexiga, cuja inervação é de grande importância clínica. A capa muscular da bexiga é composta por músculo liso que no colo vesical é espessada, formando o esfíncter vesical. Basicamente, a bexiga urinária possui uma inervação dupla, através do sistema nervoso autônomo e somático. A inervação simpática e parassimpática possui influência direta nas funções de armazenamento e de esvaziamento vesical, respectivamente.  A inervação simpática da bexiga se faz através de neurônios pré-ganglionares, que alcançam o plexo hipogástrio superior, sendo importante durante a fase de armazenamento vesical, por causar o miorrelaxamento vesical (vide OBS 7 ). A descarga de adrenalina, que é obtida pela ativação do SNA simpático, realiza uma contração do colo vesical (ativação dos receptores alfa-adrenérgicos) e miorrelaxamento do corpo da bexiga (ativação dos receptores beta-adrenérgicos).  Já a inervação parassimpática é mediada pelo plexo pélvico, com a principal função de ativar o músculo detrusor e, portanto, causar o esvaziamento vesical. Os receptores muscarínicos, dispostos ao longo de todo corpo vesical, respondem à ação do SNA parassimpático, pela acetilcolina, causando uma contração vesical.  A inervação do esfíncter vesical é função do sistema nervoso somático, mais precisamente, pelo nervo pudendo. Portanto, durante o armazenamento da urina, o nervo pudendo estimula a contração do esfíncter, impedindo que ocorra a saída de urina; de modo distinto, durante a etapa de esvaziamento, o esfíncter passa a ser relaxado, através de fenômenos inibitórios. OBS 5 : Reflexo da micção. As fibras viscerais aferentes da bexiga ganham a medula através do sistema simpático ou do parassimpático, levando informações sobre a distensão da parede vesical. As fibras que seguem pelo sistema simpático, sobem pelos nervos hipogástricos e plexo hipogástrico superior, conduzindo impulsos nervosos que atingem os segmentos torácicos e lombares baixos da medula (T10 - L2); já as fibras que acompanham o parassimpático seguem pelos nervos esplâncnicos pélvicos, terminando na medula sacral através das raízes dorsais dos nervos S2, S3 e S4. Ao chegarem na medula, as fibras aferentes viscerais provenientes da bexiga ligam-se a vias ascendentes que terminam no cérebro, conduzindo impulsos que se manifestam sob a forma de plenitude vesical. As fibras aferentes que chegam à região sacral fazem parte do arco reflexo da micção, cuja parte eferente está a cargo da inervação parassimpática da bexiga. Esta inicia-se nos neurônios pré-ganglionares situados na medula sacral (S2, S3, S4), os quais dão origem a fibras pré-ganglionares que se e ganham os nervos esplâncnicos pélvicos. Através destes nervos, as fibras pré- ganglionares dirigem-se aos gânglios parassimpáticos situados no plexo pélvico, na parede da bexiga. Daí saem as fibras pós-
  12. 12. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 12 www.medresumos.com.br ganglionares, muito curtas, que inervam a musculatura lisa da parede da bexiga (músculo detrusor) e o músculo esfíncter da bexiga. Os impulsos parassimpáticos que seguem por esta via causam relaxamento do esfíncter e contração do músculo detrusor, fenômenos que permitem o esvaziamento vesical. OBS 6 : O estímulo para o reflexo da micção é representado pela distensão da parede vesical. Convém acentuar, entretanto, que a micção, como um ato puramente reflexo, existe normalmente apenas na criança até o fim do primeiro ano de vida. Daí em diante, aparece a capacidade somática de impedir a contração do detrusor apesar de a bexiga estar cheia, e a micção torna-se, até certo ponto, um ato controlado pela vontade. OBS 7 : Alguns autores admitem que o sistema simpático tem pouca ou nenhuma importância na micção. Eles defendem que os nervos simpáticos para o esfíncter vesical só têm efeito muito fraco na produção de contração esfinctérica para causar continência urinária. Entretanto, estudos urodinâmicos demonstram que a fase de armazenamento vesical, caracterizada pelo represamento da urina no interior da bexiga urinária, depende, basicamente, dos seguintes eventos: (1) da integridade neurológica do SNA simpático, que promove o miorrelaxamento do corpo vesical; (2) ausência de resposta do músculo detrusor, por inibição do SNA parassimpático; (3) manutenção do esfíncter vesical, que é obtida pela inervação somática pelo nervo pudendo. Além disso, no homem, a inervação simpática do esfíncter vesical é importante durante o processo de ejaculação (que também é mediada pelo SNA simpático), impedindo, desse modo, que o líquido seminal reflua para a bexiga. EREÇÃO PENIANA E EJACULAÇÃO Na ereção, o tecido erétil genital fica ingurgitado com sangue. O ingurgitamento vascular inicial é controlado pela parte parassimpática do SNA. As fibras pré-ganglionares parassimpáticas se originam na substância cinzenta dos segmentos S2, S3 e S4 da medula espinhal. Essas fibras entram nos plexos hipogástricos, fazendo sinapses com neurônios pós-ganglionares. As fibras pós- ganglionares cursam junto com a artéria pudenda interna, sendo distribuídas ao longo de seus ramos, que entram no tecido erétil. Os nervos parassimpáticos promovem vasodilatação das artérias, aumentando, de forma acentuada, o fluxo sanguíneo no tecido erétil. No que diz respeito à ejaculação, as fibras simpáticas pré-ganglionares saem da medula espinhal pelos segmentos L1 e L2 da medula espinhal. Essas fibras podem fazer sinapse com neurônios pós-ganglionares nos primeiro e segundo gânglios lombares ou nas partes lombares inferiores e pélvicas dos troncos simpáticos. As fibras pós-ganglionares são, então, distribuídas para Estes nervos simpáticos estimulam a contração do músculo liso na parede dessas estruturas, fazendo com que os espermatozoides, juntamente com as secreções das vesículas seminais e da próstata, sejam lançados na uretra. BLOQUEIO DOS RECEPTORES AUTONÔMICOS De um modo geral, os fármacos relacionados ao sistema nervoso autônomo apresentam quatro sítios de ação: receptores nervosos, canais iônicos, enzimas e moléculas transportadoras. Tais fármacos, sejam eles com ação simpática ou com ação parassimpática, recebem denominações específicas, para as quais é importante determinar suas definições e sinônimos: fármacos parassimpatomiméticos (agonistas parassimpáticos = agonistas muscarínicos = colinomiméticos); fármacos parassimpatolíticos (antagonistas ou bloqueadores parassimpáticos = bloqueadores muscarínicos = colinolíticos); fármacos simpatomiméticos (agonistas simpáticos); fármaco simpatolítico (antagonista ou bloqueador simpático). BLOQUEIO DOS RECEPTORES COLINÉRGICOS No caso das terminações pós-ganglionares parassimpáticas e simpáticas, que liberam acetilcolina como substância transmissora, os receptores nas células efetoras são muscarínicos. Isso significa que a ação pode ser bloqueada pela Atropina, que atua competitivamente, antagonizando a ação muscarínica por ocupar os sítios receptores colinérgicos nas células efetoras. No coração, a Atropina atua bloqueando o efeito do nódulo sinoatrial, o que aumenta a condução através do nódulo atrioventricular e, consequentemente, o batimento cardíaco. No estômago e intestino, pode ser usado como agente antiespasmódico para os distúrbios gastrintestinais e tratamento da úlcera péptica, reduzindo ainda sua função secretória. Em doses mínimas, a atropina inibe a atividade das glândulas sudoríparas e a pele torna-se seca e quente. OBS 8 : A Pilocarpina (Isopto Carpine®; Pilocan®) é um alcaloide extraído das folhas da planta jaborandi (Pilocarpus microphyllus) que age como um potente agonista muscarínico hidrolisado lentamente, sem efeitos nicotínicos. Desta forma, serve como antídoto para intoxicação por Atropina. BLOQUEIO DOS RECEPTORES ADRENÉRGICOS Os receptores adrenérgicos alfa podem ser bloqueados por agentes como a Fenoxibenzamina e a Doxazosina, e os receptores beta podem ser bloqueados por agentes como o Propranolol. A síntese e o armazenamento da norepinefrina nas terminações simpáticas podem ser inibidos pela Reserpina. Estes fármacos são comumente empregados como anti-hipertensivos uma vez que, em verdade, agem como antagonistas do sistema nervoso simpático, diminuindo assim a vasoconstricção e a estimulação do coração. De uma forma geral, deve-se utilizar com parcimônia estes medicamentos quando se trata de indivíduos com hiperreatividade brônquica (asmáticos), pois bloqueando receptores β de sua musculatura lisa brônquica, favorece-se então um broncoespasmo pela ação não-contrabalanceada dos receptores muscarínicos. CONTROLE SUPERIOR DO SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO Como vimos em capítulos anteriores, o hipotálamo deve ser considerado como o centro nervoso superior para o controle dos centros autonômicos inferiores; de fato, o hipotálamo tem influência controladora sobre o sistema nervoso autonômico, parecendo integrar os sistemas nervoso autônomo e endócrino, preservando, assim, a homeostase. A estimulação da região anterior do hipotálamo gera respostas parassimpáticas, enquanto que a estimulação da parte posterior do mesmo provoca respostas simpáticas. A estimulação de diferentes partes do córtex cerebral e do sistema límbico ajudou a concluir que áreas localizadas nestes centros também produzem efeitos autonômicos, admitindo-se que sejam produzidos por meio do hipotálamo.
  13. 13. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 13 www.medresumos.com.br Admite-se, também, que a formação reticular funciona como um grande componente de conexão entre o hipotálamo/sistema límbico e os centros autonômicos inferiores. Os neurônios de eferência tóraco-lombar, da parte simpática do SNA, e os neurônios crânio-sacrais, da parte parassimpática do SNA, recebem seu controle por meio dos tractos descendentes da formação reticular. Além disso, a presença de centros no tronco encefálico inferior, como os centro vasopressor, vasodilatador, cárdio-acelerador, cárdio-desacelerador e respiratório ratificam ainda mais a participação da formação reticular no controle deste sistema visceral. CONSIDERAÇÕES CLÍNICAS Pelas descrições precedentes, fica claro que o sistema nervoso autônomo não é uma parte isolada do sistema nervoso. Ele deve ser considerado parte do sistema nervoso que, com o sistema endócrino, por controle hipotalâmico, participa na manutenção da estabilidade do ambiente interno do corpo. Por essa razão, lesões que envolvam o SNA afetam diretamente na homeostase e nas respostas metabólicas do organismo. De uma forma geral, temos:  Lesões simpáticas: o tronco simpático, no pescoço, pode ser lesado por ferimentos penetrantes por facas ou projéteis de armas de fogo. Lesões por tração da primeira raiz torácica, do plexo braquial, ou tumores podem lesar as fibras simpáticas para o gânglio estrelado. Todas essas lesões promovem um tipo pré-ganglionar da síndrome de Horner. Lesões espinhais ou da cauda equina podem perturbar o controle simpático da bexiga urinária.  Lesões parassimpáticas: isoladamente, temos:  O nervo oculomotor é vulnerável a lesões, podendo ser lesado por compressão direta por estruturas encefálcias (herniação de uncos) ou vasculares (como por aneurismas na junção entre a artéria cerebral posterior e a comunicante posterior). As fibras pré-ganglionares parassimpáticas que cursam neste nervo ficam situadas na sua periferia e, portanto, são as primeiras a serem atingidas em caso de compressão, causando, caracteristicamente, dilatação pupilar e perda dos reflexos visuais à luz. Se a compressão continuar, sinais somáticos aparecerão, como o estrabismo divergente.  As fibras autonômicas do nervo facial podem ser lesadas nas fraturas do crânio, atingindo o osso temporal. O envolvimento das fibras parassimpáticas do componente intermédio do facial pode comprometer o lacrimejamento, além de causar paralisia dos músculos faciais, a depender do nível da lesão (a paralisia facial pode acontecer sem comprometimento do lacrimejamento se a lesão do nervo ocorrer após sua saída pelo forame estilo-mastóideo, por exemplo, pois, nesse nível, as fibras destinadas à inervação da glândula lacrimal já foram distribuídas).  A eferência parassimpática na região sacral da medula espinhal (S2, S3 e S4) pode ser atingida por lesões da medula espinhal e da cauda equina, levando a perturbações das funções da bexiga urinária, reto e das funções sexuais. Síndrome de Horner Ao longo do seu trajeto, as fibras simpáticas para a pupila podem ser lesadas por processos compressivos (tumores, aneurismas, etc.) ou traumáticos da região torácica ou cervical. Neste caso, a pupila do lado da lesão ficará contraída (miose) por ação do parassimpático, não contrabalanceada pelo simpático. Este é o principal sinal da chamada síndrome de Horner, caracterizada também pelos seguintes sinais:  Constrição pupilar (miose);  Queda ligeira da pálpebra (pseudo-ptose palpebral), por paralisia da porção tarsal do músculo levantador da pálpebra;  Enoftalmia (diminuição do volume do globo ocular);  Vasodilatação cutânea e deficiência de sudorese na hemiface (anidrose).  Eventualmente, podem apresentar um quadro de dor lancinante e parestesia na face medial do braço correspondente (isso ocorre, geralmente, em casos de tumores de lobo superior de pulmão que invadem o tronco simpático e o tronco inferior do plexo braquial), promovendo a chamada síndrome de Claude-Bernar-Horner. Em resumo, a síndrome de Horner é resultante da interrupção da inervação simpática para a cabeça e pescoço. Dessa forma, além da lesão das fibras pós-ganglionares que se dirigem para a pupila, a síndrome de Horner pode ser causada também por lesões no tronco encefálico e da parte cervical da medula espinhal (pelo qual transitam os tractos retículo-espinhais, que descem do hipotálamo até a eferência simpática na medula), bem como por lesões na coluna cinzenta lateral de T1 ou T2. A depender do nível da lesão, o paciente pode apresentar um quadro clínico mais variado (ver OBS 9 ).
  14. 14. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 14 www.medresumos.com.br OBS 9 : Todos os pacientes com a síndrome de Horner apresentam miose e ptose. Contudo, deve ser feita distinção entre as lesões situadas no primeiro neurônio, o segundo neurônio e o terceiro neurônio:  Lesões do primeiro neurônio desta via (fibras do tracto retículo-espinhal descendentes ao longo do sistema nervoso central) caracterizam a síndrome de Horner central, e promovem hiperestesia contralateral do corpo, com perda da sudorese em toda a metade do corpo, praticamente. Este quadro ocorre, por exemplo, na síndrome de Wallemberg, já descrita a propósito de lesões da artéria cerebelar inferior posterior.  Lesões do segundo neurônio (fibras pré-ganglionares originadas na coluna lateral de T1 e T2, que se dirigem aos gânglios cervicais) caracterizam a síndrome de Horner pré-ganglionar, e promovem sinais como anidrose limitada à face e ao pescoço, com presença de rubor ou palidez na face e pescoço.  Lesões do terceiro neurônio (fibras pós-ganglionares originadas no gânglio cervical superior) caracterizam a síndrome de Horner pós-ganglionar, e cursarão com sinais associados que incluem dor facial ou doença no ouvido, no nariz ou na garganta. Hiperidrose As glândulas sudoríparas, como vimos anteriormente, apresentam inervação puramente simpática (via fibras colinérgicas). A hiperidrose consiste em uma condição caracterizada pela transpiração anormalmente aumentada, muito além do exigido para a regulação da temperatura corporal. Em outras palavras, hiperidrose é o termo médico utilizado para definir a sudorese excessiva em determinada área do corpo. Sabe-se que o portador de hiperidrose apresenta alterações genéticas que causam anomalias na formação da cadeia simpática, provocando a hipertrofia de um ou mais gânglios simpáticos: o gânglio T2, por exemplo, apresenta-se maior do ponto de vista anatômico e histológico (apresentando cerca de 300 a 600 milhões de células pós- ganglionares, ao invés dos habituais 3 milhões). Essa alteração repercute causando uma atividade funcional extremamente mais potente, de forma que qualquer estímulo que chegue à medula para a produção de suor, esses gânglios hiperplásicos projetam estímulos exagerados para as glândulas sudoríparas que lhes são pertinentes. Além disso, estudos demonstram que este número aumentado de neurônios no gânglio simpático garantem a ele um certo automatismo, funcionando de forma independente do SNC (o que explicaria a sudorese excessiva mesmo que o indivíduo não esteja exposto a estresse emocional). O único tratamento capaz de fornecer cura instantânea e definitiva para a hiperidrose é a cirurgia, através da Simpatectomia Torácica Bilateral por Vídeo, voltando-se para os gânglios pertinentes à área de sudorese excessiva:  Gânglio T2 para hiperidrose craniofacial;  Gânglio T3 para hiperidrose palmoplantar;  Gânglio T4 para hiperidrose axilar. Doença de Chagas Sabe-se que na doença de Chagas há uma intensa destruição dos gânglios parassimpáticos do plexo cardíaco, levando a uma desnervação parassimpática do coração. Segundo alguns autores, essa desnervação parassimpática seria responsável pelo desenvolvimento da cardiopatia (cardiomegalia) chagásica. Entretanto, com base em estudos da doença de Chagas experimental, sabe-se hoje que na fase aguda dessa doença, ocorre também uma total destruição da inervação simpática do coração. Doença de Hirschsprung O megacólon congênito (doença de Hirschsprung) é uma condição congênita, na qual há falta de desenvolvimento do plexo mioentérico (de Auerbach) na parte distal do cólon. A parte afetada do cólon não tem células ganglionares parassimpáticas e o peristaltismo é ausente. Isso, efetivamente, bloqueia a passagem das fezes, com a parte proximal do cólon ficando extremamente distendida. Disfunção da bexiga urinária após lesões da medula espinhal As lesões da medula espinhal são quase sempre seguidas por perturbações do controle neural da micção. Revisando a inervação da bexiga, temos:  A inervação simpática é feita pelos segmentos L1 e L2 da medula espinhal via plexo hipogástrico superior;  A inervação parassimpática é feita pelos segmentos S2, S3 e S4 da medula espinhal via plexo pélvico. A bexiga atônica ocorre durante a fase do choque espinhal, que se segue, imediatamente, à lesão, podendo durar desde alguns dias a várias semanas. O músculo da parede vesical fica relaxado, enquanto o esfíncter vesical permanece fortemente contraído (perda da inibição pelos níveis superiores). Neste quadro, a bexiga fica muito distendida e, por fim, se esvazia. Dependendo do nível da lesão medular, o paciente pode, ou não, ter conhecimento de que sua bexiga está cheia; entretanto, não mais existe o controle voluntário.
  15. 15. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 15 www.medresumos.com.br A bexiga reflexa automática ocorre após o paciente ter se recuperado do choque espinhal, desde que a lesão medula seja acima da eferência parassimpática (S2, S3 e S4). Dado que as fibras descendentes da medula espinhal são seccionadas, não mais existe controle voluntário; desta forma, a bexiga se enche e se esvazia reflexamente. Esses reflexo de esvaziamento ocorre em intervalos de 1 a 4 horas. A bexiga autonômica é a condição que ocorre se os segmentos sacrais da medula espinhal são destruídos ou se a cauda equina é seccionada. A bexiga perde todos os seus controles, reflexos e voluntários. A parede vesical fica flácida, com a capacidade do órgão muito aumentada. Ele se enche ao máximo e, em seguida, se esvazia, o que resulta em gotejamento permanente. A bexiga pode ser esvaziada parcialmente por compressão manual da parte inferior da parede abdominal anterior, mas infecção urinária e efeitos de pressão retrógrada sobre os ureteres e sobre os rins são praticamente inevitáveis. Ereção e ejaculação após lesões medulares Como já descrito, a ereção do pênis ou do clitóris é controlada pelos nervos parassimpáticos, que se originam nos segmentos S2, S3 e S4 da medula espinhal. Lesão bilateral dos tractos retículo-espinhais, na medula espinhal, acima do 2º segmento sacral, vai resultar em perda dessa ereção. Mais tarde, quando os efeitos do choque espinhal passarem a desaparecer, pode ocorrer ereção reflexa espontânea, se os segmentos sacrais da medula estiverem intactos. A ejaculação, por sua vez, é controlada pelos nervos simpáticos, originados em L1 e L2 da medula espinhal. Como ocorre na ereção, lesão bilateral grave da medula espinhal resulta em perda da ejaculação. Posteriormente, a ejaculação reflexa pode ser possível em pacientes com lesão medula nas regiões cervicais ou torácicas. Alguns indivíduos conservam a ejaculação normal, mas sem emissão externa, com o líquido seminal indo para dentro da bexiga devido à paralisia do esfíncter vesical.
  16. 16. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● NEUROANATOMIA 16 www.medresumos.com.br

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