O documento descreve os processos de respiração aeróbia e fermentação. A respiração aeróbia completa a degradação da glicose em CO2 e H2O através da glicólise, formação de acetil-CoA, ciclo de Krebs e cadeia transportadora de elétrões. A fermentação degrada parcialmente a glicose em álcool ou ácido láctico através da glicólise e redução do pirúvico.

1. Margarida Barbosa Teixeira RESPIRAÇÃO E FERMENTAÇÃO

2. A matéria chega às células e vai permitir a ocorrência de numerosas reacções químicas, acompanhadas por transferências de energia, que no conjunto constituem o metabolismo celular . Metabolismo celular Metabolismo Catabolismo Anabolismo Fotossíntese Síntese de matéria orgânica Degradação da matéria orgânica como por exemplo Ao longo do qual se verifica Ao longo do qual se verifica inclui

3. Metabolismo celular

4. A Catabolismo reacções exoenergéticas em que se efectua a degradação de moléculas complexas em moléculas mais simples. Anabolismo reacções endoenergéticas que conduzem à síntese de moléculas complexas a partir de moléculas mais simples. Trabalho mecânico Biossínteses Calor Transporte activo Movimentos celulares Metabolismo celular

5. Metabolismo celular Fotossíntese Respiração aeróbia

6. As células de todos os seres vivos realizam um conjunto de reacções químicas acompanhadas de transferências de energia, essenciais à vida. Ao conjunto dessas reacções chama-se metabolismo celular . As reacções metabólicas em que os compostos orgânicos são degradados em moléculas mais simples, ocorrendo libertação de energia, designam-se reacções catabólicas e o seu conjunto por catabolismo (de modo global, as reacções de catabolismo são exoenergéticas ). As reacções metabólicas em que ocorre formação de moléculas complexas a partir de moléculas mais simples designam-se reacções anabólicas e o seu conjunto por anabolismo (globalmente, as reacções do anabolismo são endoenergéticas ). A ocorrência de reacções endoenergéticas de anabolismo é possível devido a transferências de energia que se verificam quando se dá a hidrólise de moléculas de ATP. A respiração aeróbia e a fermentação são vias catabólicas capazes de transferir a energia contida nos compostos orgânicos para moléculas de ATP. Metabolismo celular - síntese

7. Respiração aeróbia e Fermentação Igual quantidade de glicose Igual quantidade de leveduras Igual temperatura ambiental Pasteur, no século XIX, realizou uma experiência com leveduras, utilizando os dois dispositivos seguintes:

8. Respiração aeróbia e Fermentação Condições do meio Quantidade de glicose consumida (g) Quantidade de leveduras formadas (g) Cheiro Aspecto da água de cal A ausência de oxigénio 1 0,02 Álcool Turva B presença de oxigénio 1 0,60 Ausência de cheiro característico Turva

9. Qual a variável no processo experimental considerado? Como interpretas a alteração de temperatura registada? Porque é que a água de cal turvou? Porque é que o nº de leveduras aumentou? Qual a causa do cheiro a álcool? Respiração aeróbia e Fermentação

10. Respiração aeróbia e Fermentação O aumento do número de leveduras provém do facto de se terem reproduzido. A reprodução só foi possível devido à existência de energia proveniente da degradação da glicose. Alguma da energia produzida dissipa-se, sob a forma de calor, conduzindo a uma elevação da temperatura . A degradação da glicose conduz à formação de produtos finais menos ricos em energia, como o CO2, que turva a água de cal . Em anaerobiose, da degradação da glicose resulta a formação de álcool (etanol), composto ainda rico em energia. A multiplicação mais intensa das leveduras , em condições aeróbias, evidencia uma maior capacidade de mobilização de energia.

11. Seres Anaeróbios facultativos Capazes de extrair a energia contida na matéria orgânica, na presença ou na ausência de oxigénio Ex.: leveduras Anaeróbios obrigatórios utilizam o processo de anaerobiose Ex. algumas bactérias Aeróbios utilizam o processo de aerobiose Ex. animais Respiração aeróbia e Fermentação

12. Respiração aeróbia Fermentação Reacções catabólicas ausência de oxigénio anaerobiose presença de oxigénio aerobiose Fermentação alcoólica Fermentação láctica Respiração aeróbia e Fermentação

13. Respiração aeróbia e Fermentação

14. Respiração aeróbia e Fermentação

15. NAD (Dinucleótido de Adenina Nicotinamida) NAD + + 2e - + 2 H + NADH + H + Forma reduzida Forma oxidada Respiração aeróbia e Fermentação Transportador de hidrogénio Na fermentação e na respiração aeróbia os compostos orgânicos são oxidados por remoção de hidrogénio. Nestas reacções de oxidação intervém o composto NAD (transportador de hidrogénio) que transporta protões (H + ) e electrões (e - ) do hidrogénio, desde o substrato até um aceptor final. Na respiração aeróbia intervém também o transportador FAD (forma oxidada FADH 2 ). redução oxidação

16. Respiração aeróbia e Fermentação Se o aceptor final de electrões for: uma molécula orgânica , o conjunto destas reacções designa-se fermentação , uma molécula inorgânica , designa-se de respiração . Se a molécula inorgânica for: o oxigénio (O 2 ), o processo designa-se respiração aeróbia (como acontece na maioria dos animais e plantas), o nitrito (NO 2 - ), o sulfato (SO 4 2- ), …, o processo designa-se de respiração anaeróbia (como acontece com algumas bactérias).

17. Fermentação alcoólica Leveduras – Saccharomyces cerevisae Observadas ao M.O. Observadas ao M.E. As leveduras do género Saccaromyces são utilizadas na produção de vinho, cerveja e pão. No caso do vinho e da cerveja, interessa, sobretudo, o álcool resultante da fermentação. No caso da indústria de panificação, é o dióxido de carbono que é importante; as bolhas deste gás, ao libertar-se, contribuem para levedar a massa, tornando o pão leve e macio.

18. Fermentação alcoólica – produção de vinho Antigo Egipto

19. Fermentação alcoólica – produção de vinho O açúcar da uva é utilizado pelas leveduras, presentes na casca da uva, para obtenção de energia, por fermentação: o CO 2 é libertado, o álcool é retido.

20. Fermentação alcoólica – produção de pão Antigo Egipto

21. Fermentação alcoólica – produção de pão Pão ázimo (não fermentado) Pão levedado O açúcar da farinha é utilizado pelas leveduras, para obtenção de energia, por fermentação: o CO2 ao ser libertado contribui para levedar a massa, tornando-a leve, o álcool evapora.

22. Fermentação láctica Bactérias Lácticas (M.E.)

23. Fermentação láctica A fermentação láctica é efectuada por diversos organismos, alguns dos quais são utilizados na indústria alimentar, nomeadamente, no sector dos lacticínios O ácido láctico altera o PH do meio , sendo por isso responsável pela coagulação das proteínas – processo fundamental para o fabrico de derivados do leite.

24. Fermentação láctica Em caso de exercício físico intenso , as células musculares humanas, por não receberem oxigénio em quantidade suficiente, podem realizar fermentação láctica, além da respiração aeróbia, conseguindo sintetizar uma quantidade suplementar de moléculas de ATP. A acumulação de ácido láctico nos músculos é responsável pelas dores musculares que surgem durante estes períodos de intenso exercício. O ácido láctico, assim formado, é rapidamente metabolizado no fígado, sob pena de se tornar altamente tóxico para o nosso organismo.

25. Fermentação 1 glicose + 2 ADP + 2Pi 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP 1 glicose + 2 ADP + 2Pi 2 ácido láctico + 2 ATP

26. Fermentação A fermentação ocorre no citosol das células e compreende duas etapas: Glicólise - conjunto de reacções que degradam a glicose até ácido pirúvico; Redução do ácido pirúvico - conjunto de reacções que conduzem à formação dos produtos da fermentação.

27. Fermentação Glicólise Através de uma sequência de reacções químicas, 1 molécula de glicose é desdobrada em 2 moléculas de ácido pirúvico: os compostos intermediários são oxidados , os transportadores de hidrogénio T (NAD+) são reduzidos em TH 2 (NADH), por transferências energéticas e fosforilação de 4 moléculas de ADP, são sintetizadas 4 moléculas de ATP . O rendimento energético da glicólise é de 2 ATP . A molécula de glicose é quimicamente inerte; para que a sua degradação se inicie, é necessário que seja activada através da energia fornecida por 2 moléculas de ATP.

28. Fermentação Redução do ácido pirúvico Os produtos finais da fermentação alcoólica e da fermentação láctica diferem em função das reacções que ocorrem a partir do ácido pirúvico. Na redução do ácido pirúvico não ocorre síntese de ATP, pelo que o rendimento energético quer da fermentação alcoólica quer da fermentação láctica é de 2 ATP, resultantes da glicólise .

29. Fermentação alcoólica Redução do ácido pirúvico A redução é devida a uma transferência de hidrogénios do TH 2 ( NADH) formado durante a glicólise, o qual fica então na sua forma oxidada, T (NAD+), ficando livre para outras reacções de oxirredução. Na fermentação alcoólica, o ácido pirúvico , composto com 3 C, resultante da glicólise é descarboxilado , libertando-se CO 2 e originando um composto com 2 C (aldeído acético), O aldeído acético, é reduzido , originando etanol (álcool etílico), composto com 2 C.

30. A redução é devida a uma transferência de hidrogénios do TH 2 ( NADH) formado durante a glicólise, o qual fica então na sua forma oxidada, T (NAD+), ficando livre para outras reacções de oxirredução. Na fermentação láctica, o ácido pirúvico , composto com 3 C, resultante da glicólise é reduzido , originando ácido láctico composto com 3 C. Fermentação láctica Redução do ácido pirúvico

31. Fermentação Fermentação alcoólica 1 glicose + 2 ADP + 2Pi 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP Fermentação láctica 1 glicose + 2 ADP + 2Pi 2 ácido láctico + 2 ATP

32. Respiração aeróbia - Mitocôndria Mitocôndria (ME) Mitocôndria (representação esquemática )

33. Respiração aeróbia A fermentação degrada a glicose em moléculas menores mas ainda ricas em energia. Na respiração aeróbia, pelo contrário, a molécula de glicose é degradada em substâncias muito simples, pobres em energia (CO 2 e H 2 O). C 6 H 12 O 6 + O 2 -> 6 CO 2 + 6 H 2 O + energia A degradação da glicose não pode ser efectuada de forma repentina, uma vez que a energia libertada seria muito intensa e comprometeria a vida da célula. A respiração aeróbia é constituída basicamente por quatro fases: Glicólise, Formação de Acetil-coezima A Ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico Cadeia transportadora de electrões (cadeia respiratória) e fosforilação oxidativa.

34. Respiração aeróbia Formação de acetil-coenzima A (Matriz mitocondrial) Ciclo de Krebs (Matriz mitocondrial) Cadeia respiratória (Cristas mitocondriais) Glicólise (Citosol)

35. Respiração aeróbia Glicólise Tal como na fermentação, a 1ª fase da respiração aeróbia é a glicólise , que ocorre no citosol, pela qual a oxidação da glicose gera: 2 moléculas de ácido pirúvico, 2 moléculas de ATP, 2 moléculas de NADH

36. Respiração aeróbia Formação de Acetil-CoA Cada uma das 2 moléculas de ácido pirúvico, na presença de oxigénio, entra na mitocôndria, onde é descarboxilada e oxidada, reduzindo o NAD+ e formando a Acetil-CoA. formam-se 2 NADH e 2 Acetil-CoA libertam-se 2 CO 2 .

37. Respiração aeróbia Ciclo de Krebs O ciclo de Krebs: ocorre na matriz da mitocôndria, é um conjunto de reacções metabólicas que conduz à oxidação completa da glicose. Por cada molécula de glicose degradada formam-se 2 de acetil-CoA e consequentemente ocorrem 2 ciclos de Krebs.

38. Devido à combinação do grupo acetil (com 2 carbonos) com o ácido oxaloacético (com 4 carbonos), forma-se o ácido cítrico com seis carbonos. Ao longo do ciclo ocorrem reacções de oxidação, descarbolixação e exoergéticas. Por cada molécula de glicose degradada, formam-se no ciclo de krebs (no conjunto dos 2 ciclos): 6 moléculas de NADH, 2 moléculas de FADH 2 , 2 moléculas de ATP, 4 moléculas de CO2. Respiração aeróbia Ciclo de Krebs

39. Respiração aeróbia Cadeia transportadora de eletrões e fosforilação oxidativa Os transportadores de hidrogénio anteriormente reduzidos (NADH FADH2) vão ser oxidados. Os eletrões resultantes vão ser transferidos para cadeias transportadoras de electrões, cadeia respiratória (formada por proteínas da membrana interna da mitocôndria). A transferência de electrões ao longo da cadeia respiratória conduz à libertação de energia que permite a síntese de ATP. Fosforilação do ADP em ATP devido à oxidação dos transportadores Fosforilação oxidativa Ocorre nas cristas mitocondriais.

40. Respiração aeróbia Cadeia transportadora de eletrões e fosforilação oxidativa O oxigénio, aceptor final de electrões, fica carregado negativamente e combina-se com os protões, originando água.

41. Respiração aeróbia - Síntese

42. Respiração aeróbia – Rendimento energético Sabendo que por cada molécula de: NADH se produzem 3 moléculas de ATP, FADH2 se produzem 2 moléculas de ATP, é possível calcular o rendimento energético da respiração aeróbia. 38 ATP

43. Respiração aeróbia - Síntese C 6 H 12 O 6 + 6 O 2  6 CO 2 + 6 H 2 O + 38 ATP

44. Respiração aeróbia - Síntese Glicólise – Oxidação dos compostos orgânicos. Redução de transportadores (2) . Síntese de ATP (2) . Acetil-CoA Ciclo de Krebs – Oxidação dos compostos do Ciclo. Redução de transportadores (8) . Síntese de ATP (2) . Descarboxilação ( 4 CO 2 ) Formação de – Oxidação do ácido pirúvico. Redução de transportadores (2) . Descarboxilação ( 2 CO 2 ). Fosforilação oxidativa – Oxidação dos transportadores reduzidos anteriormente. Transferência dos electrões para a cadeia respiratória. Fluxo de electrões na cadeia e libertação de energia. Síntese de ATP (34) . Redução do oxigénio e formação de água .

45. Respiração aeróbia Em caso de exercício físico intenso as células musculares humanas, por não receberem oxigénio em quantidade suficiente, podem realizar a fermentação láctica, além da respiração aeróbia. Síntese de uma quantidade suplementar de ATP.

46. Respiração aeróbia / Fermentação

47. Fotossíntese vs Respiração aeróbia A respiração aeróbia, sendo um processo “quase inverso” da fotossíntese, permite um estabelecimento dinâmico entre os dois processos energéticos.