Fotossíntese
• A fotossíntese é o processo pelo qual a planta sintetiza
compostos orgânicos a partir da presença de luz, água
e gás carbônico. Ela é fundamental para a manutenção
de todas as formas de vida no planeta, pois todas
precisam desta energia para sobreviver. Os
organismos clorofilados (plantas, algas e certas
bactérias) captam a energia solar e a utilizam para a
produção de elementos essenciais, portanto o sol é a
fonte primária de energia. Os animais não fazem
fotossíntese, mas obtém energia se alimentando de
organismos produtores (fotossintetizantes) ou de
consumidoresprimários. A fotossíntese pode ser
representada pela seguinte equação:
• luz
6H2O + 6CO2 -> 6O2 + C6H12O6
clorofila
• A energia luminosa é transmitida em unidades
chamadas quanta (singular = quantum), ou fóton
. Para que a fotossíntese ocorra, é necessário
que a clorofila absorva a energia de um fóton
com o comprimento ideal de onda para iniciar as
reações químicas.
•
• Estrutura do cloroplasto
• A fotossíntese ocorre em organelas chamadas
cloroplastos que se localizam principalmente no
mesófilo foliar.
• Envelope: Membrana dupla de revestimento do
cloroplasto;
Estroma: Matriz fluida, que contém várias
estruturas membranosas, chamadas grana;
Grana: Estruturas com várias camadas
membranosas, em forma de discos;
Lamelas: Conjunto de canais membranosos que
interligam os grana.
Tilacóides: Discos membranosos que formam o
granum, e encontram-se empilhados.
• A conversão de radiação solar em energia química
ocorre nas lamelas e nos grana, com a participação de
pigmentos fotossintéticos. No estroma ocorre a
produção de carboidratos, aminoácidos, etc. e fixação
do CO2.
• Os pigmentos relacionados à fotossíntese são as
clorofilas e os carotenóides. As clorofilas possuem
coloração verde-azulada e os carotenóides têm cor
alaranjada mas normalmente são mascarados pelo
verde da clorofila. Existem dois tipos de clorofila: a e b.
A clorofila "a" ocorre em todos os organismos
clorofilados, possui cor verde-azulada e absorve luz na
região próxima ao azul e ao violeta. A clorofila "b" é
considerada um pigmento acessório, juntamente com os
carotenóides e possui cor verde. As plantas de sombra
possuem maior quantidade de clorofila "b" em relação à
"a". A clorofila "b" não faz conversão de energia, após
absorver luz, transfere para a clorofila "a" a energia
captada do fóton para que ela faça a conversão.
• Absorção de luz
• Para que a fotossíntese se inicie, os pigmentos precisam absorver um
fóton. As moléculas de clorofila se organizam em uma unidade
fotossintética.
• Quando um pigmento absorve um fóton, a energia dele é totalmente
transferida para a molécula, afetando sua estabilidade e excitando-a.
Após um curto período de excitação (aproximadamente 15 nanosegundos
para a clorofila a), a molécula dissipa sua energia na forma de radiação,
porém menos energética que inicialmente, pois parte da energia da
molécula foi perdida enquanto ela estava excitada. Este processo chama-
se fluorescência.
• Entretanto a molécula pode perder sua energia através de conversões
internas, tendo uma vida média mais longa e emitindo uma radiação com
comprimento longo de onda, porém menos energético, sendo este
processo chamado fosforecência. Neste processo, a molécula excitada
pode interagir com outra molécula, fazendo trocas de energia.
• Quando uma molécula de clorofila b ou carotenóide absorve um quantum
a energia é transferida para a clorofila a.
• Normalmente há uma cooperação entre as moléculas de clorofila,
aumentando a eficiência da fotossíntese.
• Em uma unidade fotossintética há o pigmento aprisionador, ou molécula
aprisionadora, onde a energia irá se concentrar após ter passado por
várias outras moléculas, e as outras moléculas são chamadas de antenas
pois captam as radiações e as transferem para um único ponto.
• Dois cientistas chamados Emerson e Arnold trabalharam
com uma alga chamada Chlorella e a expuseram em
uma intensidade luminosa próxima à 700 nm (vermelho)
e verificaram que isso provocava uma grande queda na
eficiência quântica, contrariando a idéia que a clorofila a
absorve quanta em comprimento de onda próximo à 700
nm. Emerson e col. utilizaram dois diferentes
comprimentos de onda e verificaram que haviam dois
sistemas fotossintéticos, pois, separadamente para cada
intensidade luminosa havia uma resposta e quando os
dois feixes monocromáticos foram colocados juntos (700
e 710 nm) aumentou a eficiência da fotossíntese. Um
dos sistemas possuía um sistema aprisionador para
comprimentos de onda curtos e o outro sistema para
ondas longas. Estudos subseqüentes explicaram o
processo que o corre. Nos dois fotossistemas há
clorofila a e b, porém em proporções diferentes.
Enquanto o fotossistema 1 tem mais clorolfila a, o
fotossistema tem mais clorofila b.
• O fotossistema que absorve luz com comprimento de onda próximo
a 700 nm é chamado de P700 e o que absorve luz com
comprimento de onda próximo da 680 nm é chamado de P680.
• Quando os pigmentos recebem energia luminosa e ficam excitados,
ocorre o deslocamento de elétrons para níveis energéticos mais
elevados. A substância que doou elétrons fica oxidada e a
receptora reduz, evidenciando então uma reação de óxido-redução.
• A clorofila recupera os elétrons doados através da reação de foto-
oxidação da água, onde os átomos de H (hidrogênio) e O (oxigênio)
são separados e os 4 elétrons resultantes são doados.
• O fotossistema 1 possui um redutor poderoso e um oxidante fraco
(P700) enquanto o fotossistema 2 possui um redutor fraco e um
oxidante forte, formando um sistema oxidante-redutor chamado
esquema Z. Quem faz a ligação entre os 2 fotossistemas é a
plastoquinona, plastocianina e citocromos, cada um com seu
potencial de óxido-redução.
• No FS1, a ferredoxina está envolvida na transferência de elétrons e
ocorre a redução do NADP. O FS2 está relacionado com a
liberação de O2. Após receber elétrons, a clorofila P682 fica
excitada e transfere seus elétrons para a plastoquinona.
• Fotofosforilação acíclica
• A fotofosforilação acíclica utiliza os dois fotossistemas e
tem início quando a clorofila P680 é excitada e doa um
elétron para um aceptor Q do grupo das quinonas
ficando com carga elétrica positiva e o aceptor Q com
carga negativa.
• Esse poder oxidante da clorofila a provoca a fotólise
da água. A reação ocorre com 2 moléculas de água,
que tem 4 elétrons captados por 4 moléculas de clorofila
a. Como resultado desta reação temos a produção de 1
molécula de gás oxigênio e 4 íons de H+. O ATP
produzido durante a fotossíntese é resultado da fotólise
da água, que gera um gradiente de prótons na
membrana do tilacóide.
• 2H2O -> 4e- + 4H+ + O2
• O aceptor Q transfere seu elétron para a
plastocianina, porém antes passa por aceptores,
liberando de forma gradativa sua energia para
bombear os íons H+ presentes no estroma para
o lúmen do tilacóide.
• No FS2 as moléculas do complexo antena ficam
excitadas e os elétrons vão para a molécula
aprisionadora P700. O elétron desta molécula é
transportado por uma série de transportadores e
o resultado deste processo é a redução do
NADP+ à NADPH, enquanto ocorre a oxidação
da P700. A P700 tem os seus elétrons repostos
pela cadeia transportadora do FS1.
• H2O + NADP+ -> NADPH + H + ½ O2
• Fotofosforilação cíclica
• ADP + Pi -> ATP
luz
cloroplastos
• Os dois fotossistemas trabalham juntos, porém o
fotossistema 1 pode atuar de forma independente, mas
sozinha ele só trabalha para a produção de ATP para o
metabolismo celular.
• Ao invés de ser transferido para o NADP+ o elétron
emitido pela P700 excitada vai para ferredoxina e para a
cadeia transportadora de elétrons, entre o FS1 e o FS2
e descem através de outra cadeia até a molécula
aprisionadora do FS1, estimulando o transporte de íons
H+ e promovendo a produção de ATP. Os aceptores da
cadeia transportadora são chamados de citocromos e o
aceptor final chama plastocianina. Quando o elétron
chega na plastocianina, ele retorna à P700, formando
um ciclo.
• Fixação do Carbono
• Os compostos que compões a matéria orgânica são produzidos através da
fixação do gás carbônico da atmosfera pelos organismos fotossintetizantes
na presença de luz.
• Melvin Calvin elucidou a via do ciclo do carbono na fotossíntese e esse
processo recebeu o nome de Ciclo de Calvin. O ciclo da redução do
carbono é muito parecido com os outros ciclos, uma vez que o composto
inicial é regenerado a cada volta no ciclo.
• Através de vários experimentos utilizando o carbono radioativo 14C foi
possível a identificação de outros compostos da fotossíntese. A partir deste
estudo concluiu-se que existem 2 tipos de plantas em relação ao primeiro
açúcar fabricado.
• Ciclo C3
Utilizando o isótopo radioativo 14CO2 durante 5 segundos verificou-se que
a radioatividade se concentrava em um açúcar com 3 carbonos, o ácido
fosfoglicério (PGA).
• Ciclo C4
Utilizando a mesma técnica, concluiu que o primeiro açúcar formado tinha 4
carbonos e que este ciclo requer 2 ATP a mais que o ciclo C3 na
assimilação do CO2. Esse processo ocorre com plantas de clima árido e
gramíneas tropicais, por conta do baixo consumo de água por unidade de
matéria produzida e baixa perda de CO2 na luz.
• Fatores Limitantes da Fotossíntese
• Intensidade luminosa
A partir de baixa intensidade luminosa, medida pela liberação de gás
oxigênio, a fotossíntese aumenta de forma linear conforme o suprimento de
luz até atingir um limite, chamado platô ou região de saturação luminosa. A
região representada pela letra X corresponde à região limitada pela luz.
• Temperatura
As reações na região limitada pela luz não são sensíveis à temperatura. Em
condições ideais de luminosidade e concentração de gás carbônico a taxa
de fotossíntese tende aumentar conforme a temperatura aumenta, porém
quando esta fica muito alta, pode causar danos para a fotossíntese e para a
planta.
• Gás Carbônico
Em regiões limitadas pela luz, se acrescentarmos mais gás carbônico
podemos perceber um aumento na taxa de fotossíntese. A concentração
deste gás na atmosfera varia entre 0,03 a 0,04% e isso não é suficiente
para a planta utilizar na fotossíntese. Por isso o CO2 é considerado fator
limitante da fotossíntese. Chamamos de ponto de compensação de CO2 o
momento em que o consumo de gás carbônico na fotossíntese equivale ao
liberado pela planta na respiração e varia conforme a espécie considerada.
Fotossíntese.

Fotossíntese.

  • 1.
  • 3.
    • A fotossínteseé o processo pelo qual a planta sintetiza compostos orgânicos a partir da presença de luz, água e gás carbônico. Ela é fundamental para a manutenção de todas as formas de vida no planeta, pois todas precisam desta energia para sobreviver. Os organismos clorofilados (plantas, algas e certas bactérias) captam a energia solar e a utilizam para a produção de elementos essenciais, portanto o sol é a fonte primária de energia. Os animais não fazem fotossíntese, mas obtém energia se alimentando de organismos produtores (fotossintetizantes) ou de consumidoresprimários. A fotossíntese pode ser representada pela seguinte equação: • luz 6H2O + 6CO2 -> 6O2 + C6H12O6 clorofila
  • 4.
    • A energialuminosa é transmitida em unidades chamadas quanta (singular = quantum), ou fóton . Para que a fotossíntese ocorra, é necessário que a clorofila absorva a energia de um fóton com o comprimento ideal de onda para iniciar as reações químicas. •
  • 6.
    • Estrutura docloroplasto • A fotossíntese ocorre em organelas chamadas cloroplastos que se localizam principalmente no mesófilo foliar. • Envelope: Membrana dupla de revestimento do cloroplasto; Estroma: Matriz fluida, que contém várias estruturas membranosas, chamadas grana; Grana: Estruturas com várias camadas membranosas, em forma de discos; Lamelas: Conjunto de canais membranosos que interligam os grana. Tilacóides: Discos membranosos que formam o granum, e encontram-se empilhados.
  • 9.
    • A conversãode radiação solar em energia química ocorre nas lamelas e nos grana, com a participação de pigmentos fotossintéticos. No estroma ocorre a produção de carboidratos, aminoácidos, etc. e fixação do CO2. • Os pigmentos relacionados à fotossíntese são as clorofilas e os carotenóides. As clorofilas possuem coloração verde-azulada e os carotenóides têm cor alaranjada mas normalmente são mascarados pelo verde da clorofila. Existem dois tipos de clorofila: a e b. A clorofila "a" ocorre em todos os organismos clorofilados, possui cor verde-azulada e absorve luz na região próxima ao azul e ao violeta. A clorofila "b" é considerada um pigmento acessório, juntamente com os carotenóides e possui cor verde. As plantas de sombra possuem maior quantidade de clorofila "b" em relação à "a". A clorofila "b" não faz conversão de energia, após absorver luz, transfere para a clorofila "a" a energia captada do fóton para que ela faça a conversão.
  • 11.
    • Absorção deluz • Para que a fotossíntese se inicie, os pigmentos precisam absorver um fóton. As moléculas de clorofila se organizam em uma unidade fotossintética. • Quando um pigmento absorve um fóton, a energia dele é totalmente transferida para a molécula, afetando sua estabilidade e excitando-a. Após um curto período de excitação (aproximadamente 15 nanosegundos para a clorofila a), a molécula dissipa sua energia na forma de radiação, porém menos energética que inicialmente, pois parte da energia da molécula foi perdida enquanto ela estava excitada. Este processo chama- se fluorescência. • Entretanto a molécula pode perder sua energia através de conversões internas, tendo uma vida média mais longa e emitindo uma radiação com comprimento longo de onda, porém menos energético, sendo este processo chamado fosforecência. Neste processo, a molécula excitada pode interagir com outra molécula, fazendo trocas de energia. • Quando uma molécula de clorofila b ou carotenóide absorve um quantum a energia é transferida para a clorofila a. • Normalmente há uma cooperação entre as moléculas de clorofila, aumentando a eficiência da fotossíntese. • Em uma unidade fotossintética há o pigmento aprisionador, ou molécula aprisionadora, onde a energia irá se concentrar após ter passado por várias outras moléculas, e as outras moléculas são chamadas de antenas pois captam as radiações e as transferem para um único ponto.
  • 13.
    • Dois cientistaschamados Emerson e Arnold trabalharam com uma alga chamada Chlorella e a expuseram em uma intensidade luminosa próxima à 700 nm (vermelho) e verificaram que isso provocava uma grande queda na eficiência quântica, contrariando a idéia que a clorofila a absorve quanta em comprimento de onda próximo à 700 nm. Emerson e col. utilizaram dois diferentes comprimentos de onda e verificaram que haviam dois sistemas fotossintéticos, pois, separadamente para cada intensidade luminosa havia uma resposta e quando os dois feixes monocromáticos foram colocados juntos (700 e 710 nm) aumentou a eficiência da fotossíntese. Um dos sistemas possuía um sistema aprisionador para comprimentos de onda curtos e o outro sistema para ondas longas. Estudos subseqüentes explicaram o processo que o corre. Nos dois fotossistemas há clorofila a e b, porém em proporções diferentes. Enquanto o fotossistema 1 tem mais clorolfila a, o fotossistema tem mais clorofila b.
  • 14.
    • O fotossistemaque absorve luz com comprimento de onda próximo a 700 nm é chamado de P700 e o que absorve luz com comprimento de onda próximo da 680 nm é chamado de P680. • Quando os pigmentos recebem energia luminosa e ficam excitados, ocorre o deslocamento de elétrons para níveis energéticos mais elevados. A substância que doou elétrons fica oxidada e a receptora reduz, evidenciando então uma reação de óxido-redução. • A clorofila recupera os elétrons doados através da reação de foto- oxidação da água, onde os átomos de H (hidrogênio) e O (oxigênio) são separados e os 4 elétrons resultantes são doados. • O fotossistema 1 possui um redutor poderoso e um oxidante fraco (P700) enquanto o fotossistema 2 possui um redutor fraco e um oxidante forte, formando um sistema oxidante-redutor chamado esquema Z. Quem faz a ligação entre os 2 fotossistemas é a plastoquinona, plastocianina e citocromos, cada um com seu potencial de óxido-redução. • No FS1, a ferredoxina está envolvida na transferência de elétrons e ocorre a redução do NADP. O FS2 está relacionado com a liberação de O2. Após receber elétrons, a clorofila P682 fica excitada e transfere seus elétrons para a plastoquinona.
  • 15.
    • Fotofosforilação acíclica •A fotofosforilação acíclica utiliza os dois fotossistemas e tem início quando a clorofila P680 é excitada e doa um elétron para um aceptor Q do grupo das quinonas ficando com carga elétrica positiva e o aceptor Q com carga negativa. • Esse poder oxidante da clorofila a provoca a fotólise da água. A reação ocorre com 2 moléculas de água, que tem 4 elétrons captados por 4 moléculas de clorofila a. Como resultado desta reação temos a produção de 1 molécula de gás oxigênio e 4 íons de H+. O ATP produzido durante a fotossíntese é resultado da fotólise da água, que gera um gradiente de prótons na membrana do tilacóide. • 2H2O -> 4e- + 4H+ + O2
  • 18.
    • O aceptorQ transfere seu elétron para a plastocianina, porém antes passa por aceptores, liberando de forma gradativa sua energia para bombear os íons H+ presentes no estroma para o lúmen do tilacóide. • No FS2 as moléculas do complexo antena ficam excitadas e os elétrons vão para a molécula aprisionadora P700. O elétron desta molécula é transportado por uma série de transportadores e o resultado deste processo é a redução do NADP+ à NADPH, enquanto ocorre a oxidação da P700. A P700 tem os seus elétrons repostos pela cadeia transportadora do FS1. • H2O + NADP+ -> NADPH + H + ½ O2
  • 19.
    • Fotofosforilação cíclica •ADP + Pi -> ATP luz cloroplastos • Os dois fotossistemas trabalham juntos, porém o fotossistema 1 pode atuar de forma independente, mas sozinha ele só trabalha para a produção de ATP para o metabolismo celular. • Ao invés de ser transferido para o NADP+ o elétron emitido pela P700 excitada vai para ferredoxina e para a cadeia transportadora de elétrons, entre o FS1 e o FS2 e descem através de outra cadeia até a molécula aprisionadora do FS1, estimulando o transporte de íons H+ e promovendo a produção de ATP. Os aceptores da cadeia transportadora são chamados de citocromos e o aceptor final chama plastocianina. Quando o elétron chega na plastocianina, ele retorna à P700, formando um ciclo.
  • 20.
    • Fixação doCarbono • Os compostos que compões a matéria orgânica são produzidos através da fixação do gás carbônico da atmosfera pelos organismos fotossintetizantes na presença de luz. • Melvin Calvin elucidou a via do ciclo do carbono na fotossíntese e esse processo recebeu o nome de Ciclo de Calvin. O ciclo da redução do carbono é muito parecido com os outros ciclos, uma vez que o composto inicial é regenerado a cada volta no ciclo. • Através de vários experimentos utilizando o carbono radioativo 14C foi possível a identificação de outros compostos da fotossíntese. A partir deste estudo concluiu-se que existem 2 tipos de plantas em relação ao primeiro açúcar fabricado. • Ciclo C3 Utilizando o isótopo radioativo 14CO2 durante 5 segundos verificou-se que a radioatividade se concentrava em um açúcar com 3 carbonos, o ácido fosfoglicério (PGA). • Ciclo C4 Utilizando a mesma técnica, concluiu que o primeiro açúcar formado tinha 4 carbonos e que este ciclo requer 2 ATP a mais que o ciclo C3 na assimilação do CO2. Esse processo ocorre com plantas de clima árido e gramíneas tropicais, por conta do baixo consumo de água por unidade de matéria produzida e baixa perda de CO2 na luz.
  • 22.
    • Fatores Limitantesda Fotossíntese • Intensidade luminosa A partir de baixa intensidade luminosa, medida pela liberação de gás oxigênio, a fotossíntese aumenta de forma linear conforme o suprimento de luz até atingir um limite, chamado platô ou região de saturação luminosa. A região representada pela letra X corresponde à região limitada pela luz. • Temperatura As reações na região limitada pela luz não são sensíveis à temperatura. Em condições ideais de luminosidade e concentração de gás carbônico a taxa de fotossíntese tende aumentar conforme a temperatura aumenta, porém quando esta fica muito alta, pode causar danos para a fotossíntese e para a planta. • Gás Carbônico Em regiões limitadas pela luz, se acrescentarmos mais gás carbônico podemos perceber um aumento na taxa de fotossíntese. A concentração deste gás na atmosfera varia entre 0,03 a 0,04% e isso não é suficiente para a planta utilizar na fotossíntese. Por isso o CO2 é considerado fator limitante da fotossíntese. Chamamos de ponto de compensação de CO2 o momento em que o consumo de gás carbônico na fotossíntese equivale ao liberado pela planta na respiração e varia conforme a espécie considerada.