Apresentação para disciplina de evolução do artigo: O genoma como um personagem de história de vida: Por que a taxa de evolução molecular varia entre espécies de mamíferos. Lindell Bromham * Centro de Macroevolução e Macroecologia, Ecologia, Evolução e Genética, Pesquisa da Faculdade de Biologia, Universidade Nacional da Austrália, Canberra, ACT 0200, Austrália

1. Lindell Bromham *
Centro de Macroevolução e Macroecologia, Ecologia,
Evolução e Genética, Pesquisa da Faculdade de Biologia,
Universidade Nacional da Austrália, Canberra, ACT 0200,
Austrália
Michael Wilian Guimarães
Regina Lopes dos Santos

2.  Se você me der um mamífero em uma caixa, mas você
não me contar que espécie é...

3.  Continuo-rápido-lento:
 Características da espécie com o tamanho do
corpo.
 É uma classificação simplificada de variação na
história de vida.
 Tamanho do corpo não é um preditor perfeito de
história de vida;

4.  A taxa de mutação depende tanto da precisão de
replicação de DNA quanto da eficiência de reparação
do DNA;
 Tanto a precisão e a eficiência da replicação e de
reparação são controlada por mecanismos celulares,
que podem variar em eficiência ao longo do tempo ou
entre espécies.
 A maioria das estimativas de taxas de mutação de
mamíferos é feita a partir de comparações de
sequências homólogas de DNA, a partir de espécies
diferentes;

5.  Uma mutação que altera a sequência de
DNA de um indivíduo torna-se um genoma
de substituição quando se aumenta em
frequência na população até que substitui
todos os outros alelos.

6.  Mutações fortemente deletérias não se tornaram
substituições;
 Tendem a não ser repassadas para o sucesso dos
descendentes.
 A maioria das substituições não sinônimas vai cair
na categoria "quase neutra".

7.  A comparação das taxas de substituição sinônimas
e as não sinônimas podem nos dizer algo sobre as
causas das diferenças espécie-específica na taxa de
evolução molecular;
 Permitindo-nos distinguir as alterações nas taxas
de mutação de alterações no tamanho da
população ou seleção.

8.  Uma das mais notáveis tendências na taxa de
evolução molecular de efeito na evolução
molecular dos vertebrados é o tamanho do corpo:
 Espécies de pequeno porte geralmente têm taxas
mais rápidas de evolução molecular do que os seus
parentes de grande porte.

9.  A correlação observada entre as taxas moleculares
e o tempo de geração nos mamíferos é comumente
assumido como sendo devido a:
 Espécies com menores vezes de geração copiarem
os seus genomas mais frequentemente por unidade
de tempo.
 Acumulam mais erros de replicação no DNA.

10.  Ratos podem passar por 50
gerações para cada geração de
um humano.
 Mas as suas taxas de evolução
molecular são apenas várias
vezes mais rápidas.
 Já o tamanho de baleias têm
evolução mais lenta do que as
taxas de evolução molecular em
hominídeos apesar de tempos de
geração similares.

11.  O número de divisões celulares germinativas por
geração varia entre as espécies de mamíferos:
 Por exemplo:
 Em média, 31 gerações de células na linha germinativa
humana feminina, em comparação com apenas 25 em
camundongos;
 Por isso deve haver mais oportunidades de ocorrer
erros de cópia por geração em seres humanos do que
em ratinhos.
 As diferenças para linha germinativa masculina são
mais impressionantes: 401 em seres humanos para 62
em camundongos.

12.  Apesar de não fornecer uma explicação completa do
efeito de tempo de geração de mamíferos, o efeito do
erro de copia molecular influência a evolução de
mamíferos de outras formas;
 Isto pode ser porque mitocôndrias, copiados várias
vezes por divisão celular (e em menor fidelidade de
replicação), acumulam mais erros de cópias por
geração do que o genoma nuclear.

13. • Efeito do tamanho corporal nas taxas de
evolução molecular
• Pequenos mamíferos tem maior massa
específica e taxas metabólicas
(cada célula de um mamífero de pequeno corpo produz +
subprodutos do metabolismo = gerar mais taxas de mutação
através de danos do DNA)

14. Suporte para esta Hipótese:
 1º - Endotérmico (sangue quente):
animais com temperatura do corpo constante (aves e mamíferos) têm maiores
índices absolutos de evolução molecular que vertebrados, que com
temperaturas corporais ambientalmente determinadas (répteis e peixes).
 2º - Animais com maior taxas metabólicas
específicas de massa têm maiores taxas de Reparo
do DNA.
(que é interpretado como um sinal de maior taxas de danos oxidativos em seu
DNA)

15.  Relacionada com a hipótese de taxa
metabólica é que a taxa de mutação ambiental
tem influências de energia. Esta hipótese tem sido
promovido pela Rohde, que sugeriu:
Temperaturas mais elevadas + aumento dos níveis de
radiação solar = pode ter um impacto direto no efeito
mutagênico no DNA
este poderia acelerar a taxa de acúmulo de diferenças
genéticas entre populações, acelerando a especiação

16. Ligação indireta entre o clima e a taxa de evolução
molecular:
Altas temperaturas podem levar à gerações mais
curtas - o que poderia aumentar a taxa de
substituição por meio de seleção
(gerações mais curtas seria também esperado que conduza diretamente aos
aumentos da taxa de mutação).
 Para esclarecer tanto a generalidade e a causa desse
padrão - o efeitos do clima ou de distribuição sobre
as taxas de evolução molecular em mamíferos
devem ser mais investigada.

17. Um efeito indireto da covariação de tamanho com outros
traços da história de vida que se pensa influenciar a
taxa de evolução molecular, tais como a geração tempo
ou taxa metabólica

18. No entanto, é possível que o tamanho do corpo em
si influencia as taxas de mutação
Colocando um prêmio na redução da mutação em
ambos células somáticas e germinativas.
Para examinar esta possibilidade, precisamos
considerar o possível papel da seleção em moldar
as diferenças nas taxas de mutação entre espécies
(Em micróbios assexuadas, taxas de mutação pode ser claramente moldada por
seleção)

19.  A evolução das tarifas de mutação em mamíferos parece
mais provável de ser conduzido principalmente pelos
custos competitivos de mutação e reparação.
 Mutação acarreta um custo significativo para os
mamíferos em termos de aptidão reduzida;
 Reparação do DNA, ou de danos acidentais ou
erros de cópia, deve impor um custo em termos de
recursos utilizados que poderiam de outro modo
ter sido dirigido para o crescimento ou a outras
funções.

20.  Assim, a seleção pode agir sobre o equilíbrio entre
o custos de reparação e o custo de mutação e o
equilíbrio ótimo pode diferir entre as espécies,
dependendo dos custos relativos.
 Os custos relativos da mutação e reparação podem
variar com história de vida em mamíferos.
 Ex: Um mamífero de grande porte deve fazer mais células em sua vida
do que um mamífero menor
o que significa que ele deve fazer mais cópias do genoma por
geração.

21.  A associação observada entre a fecundidade
(média número de filhotes por ano) e as taxas de
evolução molecular em mamíferos demonstram
que as seqüências nucleares permanece
inexplicada.

22.  Possível explicação:
O padrão de número de cópias do genoma por escalas de
geração com fecundidade, gera mais oportunidades para
copiar erros de mutações em espécies com maior
fecundidade.
 Britten sugere que o número de gametas produzidos por
geração, podem influenciar a taxa de evolução molecular.
 Presentemente, há uma falta de informação para distinguir
as possíveis causas da relação entre fecundidade e taxas de
evolução molecular.

23.  Um dos efeitos mais penetrantes na taxa e padrão
de substituição é o tamanho efetivo da população
reflete o efeito da amostragem
aleatória nas freqüências de genes em populações.

24. O tamanho efetivo da população diminui
A influência relativa de amostragem aleatória alelo
freqüências aumenta
De modo que mais ligeiramente deletério de ser fixado por
deriva, em vez de eliminados por seleção
CONCLUSÃO: a taxa de substituições quase neutra, como
as substituições não sinônimas de pequeno efeito de
seleção, irá aumentar à medida que o tamanho efetivo da
população diminuir.

25.  O tamanho Efetivo da população influência a taxa
de substituição, não a taxa de mutação.
Populações pequenas devem ter relativamente maior
taxas de substituição não sinônimas comparado
com substituições sinônimas.
 Mamíferos têm, geralmente, tamanho eficaz da
população muito menor do que invertebrados ou
organismos unicelulares, o que se reflete numa
eficiência menor de funcionamento de seleção em
genomas de mamíferos.

26. Poucos testes empíricos da influência do tamanho
efetivo da população sobre as taxas de evolução
molecular entre as espécies de mamíferos
Confirmação o padrão previsto pela teoria:
Tamanho efetivo da população está ligada à história de
vida em mamíferos
Espécies de mamíferos maiores são propensos a ter
menores tamanhos efetivos - Mas muitos outros
fatores também podem influenciar o tamanho
efetivo da população em mamíferos:
1. a proporção entre os sexos,
2. a variação no número de filhos entre os indivíduos,
3. a história demográfica da população

28.  Vimos que uma série de características da história de
vida estão associadas a variação nas taxas de evolução
molecular em mamíferos, incluindo:
 o tamanho do corpo,
 geração,
 fecundidade,
 longevidade.,
 tamanho da população.

29.  Devido à co-variação:
 Espécies de pequenos mamíferos tendem:
- a ter gerações menores,
- mais filhos,
- vidas mais curtas,
- populações maiores,
- taxas moleculares mais rápidas do que a de seus
parentes maiores.

30.  A correlação da taxa de evolução molecular com a
história vida dos mamíferos é potencialmente de
grande importância às tentativas de datar eventos-
chave na história evolução dos mamíferos usando
dados moleculares.

31.  O quadro de evolução dos mamíferos mudou
dramaticamente ao longo das duas últimas décadas.
 O Modelo "tradicional" da evolução dos mamíferos
assume que, embora as linhagens de mamíferos
estavam presentes ao longo do Cretáceo, estavam
restritos ao papel do pequeno corpo até a extinção dos
dinossauros.

32.  No entanto, fósseis encontrados recentemente
mostram que primeiros mamíferos ocupavam uma
grande variedade de nichos incluindo mamíferos
semi-aquáticos, planadores, tamanduás e
carnívoros
 Mas o registro fóssil não é suficiente para colocar
moderno grupos de Monotremata, Marsupialia e
Placentalia antes do limite do Cretáceo-Terciário
(KT)

34.  Filogenias moleculares tem tido dois impactos
importantes sobre a interpretação da radiação
ordinal de nível mamíferos modernos.
 1º: filogenias moleculares têm derrubado as
relações filogenéticas estabelecidas e abalado a
árvore dos mamíferos;
 2º: As estimativas de divergência, remontam a
dados molecular ter colocado a origem mamífera
ordens profundas no Cretáceo, há muito antes da
primeira evidência fóssil para estas linhagens

35.  O quadro que tem vindo a emergir a partir de várias
décadas de estudos moleculares é a de diversificação
das grandes linhagens de mamíferos, do Cretaceo
seguido por uma radiação de sub-linhagens no Eoceno.

36.  As primeiras tentativas de usar
dados moleculares para estimar
datas de divergência em
mamíferos assumiu uma relógio
molecular uniforme.

37.  O relógio molecular é
uma técnica para
relacionar o tempo
de divergência entre
duas espécies com o
número de diferenças
moleculares medidas
entre as sequências de
DNA ou proteínas.

38.  Nós sabemos que as taxas de evolução molecular
podem variar entre linhagens de mamíferos, e que uma
significativa parte desta variação está ligada a história
de vida da espécie.
 Isto significa que as taxas de evolução molecular pode
mudar ao longo da árvore dos mamíferos
características da historia de vida, como o tamanho do
corpo e tempo de geração, evoluirem ao longo de
linhagens.

39.  Se todos os estudos são propensos a preconceitos
comuns, então a consistência entre os estudos não é,
por si só causa, suficiente para a confiança.
 Seria interessante utilizar informações sobre a
mudança no tamanho do corpo ao longo do tempo,
obtido a partir do registro paleontológico e testar o
impacto da história de vida e estimação de taxas em
datas moleculares.