Crescimento populacional

Crescimento Populacional

Ecologia de Populações
Prof. Harold Gordon Fowler, Ph.D.
popecologia@hotmail.com

Começo da Historia

Jean Antoine Condorcet (1743 – 1794)
previu que a inovação e aumento de
bens consequentes e que as escolhas
criadas assim resultaria em alimentos e
recursos alternativos futuros, Essa
sequencia resultaria em menos filhos
por família além de melhorar as
sociedades: as populações maiores são

boas porque resultam em mais inovações
e ideias.
Ele acreditou que a sociedade pode ser
melhorada.

A Resposta de Thomas Malthus
sobre Populações
An Essay on the Principle of Population, 1798

Malthus, em resposta a Condorcet, previu que a
população cresceria mais do que a oferta de
alimentos, resultando numa queda de alimento por
pessoa.

As premissas:
Populações crescem exponencialmente.
A oferta de alimentos cresce aritmeticamente.
A escassez de alimento e caos são inevitáveis.

Crescimento Malthusiano
Em 1798 o inglês Thomas R. Malthus
desenvolveu um modelo matemático do
crescimento populacional. O modelo simples
forma a base da modelagem das populações
biológicas. Sua obra, "An Essay on the
Principle of Population," contem uma discussão
excelente das formas de modelagem
matemática e deve ser leitura obrigatória
para biólogos e ecólogos.

Malthus observou que sem restrições ambientais
ou sociais, a população humana dobrou a cada
vinte e cinco anos, independente do tamanho
populacional inicial. Ele afirmou que as
populações aumentam em proporções fixas
durante um período temporal e que, sem
restrições, essa proporção não depende do
tamanho da população.

Malthus argumentou, se uma população de
100 indivíduos aumentou a atingir uma
população de 135 indivíduos durante
cinco anos, então uma população de
1000 indivíduos aumentaria à 1350
indivíduos no mesmo período.

O modelo de Malthus é um exemplo de um
modelo com um variável e um parâmetro.
Um variável é a quantidade observada, que
geralmente mudam no tempo. Os
parâmetros são quantidades conhecidas a
pesquisador antes da construção do modelo.
Geralmente são constantes, mas é possível
que um parâmetro muda no tempo. No
modelo de Malthus o variável e a população
e o parâmetro é a taxa de crescimento
populacional.

Tamanho máximo dos exércitos
1750 = 80,000 homens
1812 La Grande Armée = 600,000
homens
1870 Exército Prussiano = 1.2 milhões
de homens
1914 Exército Alemão = 3.4 milhões de
homens

Fonte: Prof. Margaret Anderson, The Making of Modern Europe, 1453 to the Present, April 5 2007, UCBerkeley

Populações crescem de
formas diferentes:
Crescimento Aritmético (?)

Crescimento Exponencial (iteroparidade)
Crescimento Geométrico (semelparidade)
Crescimento Logístico (ambos)

Crescimento Aritmético
Imagine uma espécie na qual todos os
nascimentos acontecem de uma vez
(natalidade).
Todas as mortes ocorrem no intervalo
antes dos nascimentos (mortalidade).
No mesmo intervalo, indivíduos podem sair
da população por emigração, e entrar por
imigração.
Isso é o crescimento aritmético
Algumas espécies exibem esse tipo de
crescimento, como pastos e gafanhotos.

Crescimento Linear
dn/dt = c
Onde c é o número de
indivíduos adicionados
em cada unidade
de tempo
A forma integrada

Nt = ct + N0

Premissas do
crescimento linear
Número constante de indivíduos ou
objetos adicionados a cada unidade de
tempo
O número adicionada não é proporcional ao
tamanho populacional

Populações mudam no
tempo…
Podem crescer ou diminuir.
– Até serem extintas.

Reagem “instantaneamente” a mudanças
ambientais.
Populações crescem pela multiplicação.
– Não usam a adição.

Crescimento
Populacional
•Os padrões e direções de mudança de

populações dependem de taxas
demográficas

Mudanças do tamanho populacional
Aumentando

Diminuindo
Northern Pintail Duck

Oscilando

Ou sem fim
Renas nas Ilhas de Pribalof no Mar de Bering
reindeer slide

Modelagem de
populações
Um modelo simples
Nt+1= Nt + B - M
Nt+1 = população amanhã
Nt = População hoje
B = nascimentos
M = Mortes
Resposta: 120 indivíduos

Podemos usar o valor
médio e obter um
resultado:
Coloque esses valores na
fórmula:
Nt =100
B=50
M=30
Qual é o valor de Nt+1?

Como as populações mudam de tamanho?
Ganhos e perdas de individuos

Nt+1 = Nt + ganhos - perdas
Tamanho da
População há
Um t atrás

Tamanho da população
No tempo “t”

N novo = N anterior + nascimentos - mortes + imigração - emigração

Nt+1 = Nt + B - M + I - E
intrínseca

Troca com outras
populações

Ganhos e perdas de indivíduos

Nt+1 = Nt + ganhos - perdas
Tamanho da
População há
Um t atrás

Tamanho da população
No tempo “t”

N novo = N anterior + nascimentos – mortes

Nt+1 = Nt + B - M
intrínseca

Para simplificar
Vejamos os processos
intrínsecos

Nt+1 = Nt + B - M
Nt+1 - Nt = B - M
Mudança populacional = nascimentos – mortes
A população cresce se:

B>M

A população diminua se:

B<M

Conceitos Básicos de Taxas
- obtidas pela divisão da mudança ocorrida em certa
quantidade pelo período decorrido durante a mudança;

ΔN /Δt = taxa média de mudança no nº de organismos em
relação ao período de tempo – taxa de crescimento;

ΔN / (NΔt) = taxa média de mudança no nº de organismos
em relação ao período de tempo por organismo – taxa
específica de crescimento;

dN / dt = taxa de mudança do nº de organismos por
tempo em determinado momento;

dN / (Ndt) = taxa de mudança do nº de organismos por
tempo em determinado momento;

- na curva de crescimento a reta tangente em qualquer
ponto é a taxa de crescimento.

Processos Demográficos
Nascimento (Natalidade) [+]
Morte (Mortalidade) [-]
Imigração [+]
Emigração [-]

Determinação da Mortalidade
Marque vários indivíduos e medir quantos sobrevivem entre o
tempo t e t+1. Se conhecemos a abundancia de classes
etárias sucessivas, podemos estimar a mortalidade entre
classes etárias sucessivas.
Exemplo uso de desembarco de peixes:
Sobrevivência
entre as idades
de 2 e 3=

147/292=0.50

292
147

Ou use a regressão
linear

Imigração e Emigração
Pouco estudado
Premissa geral é que são iguais ou
insignificantes

Porém, a dispersão pode ser um
parâmetro crítico das mudanças
populacionais

Objetivos do Tópico
Crescimento em ambientes sem limitações
Crescimento Aritmético
dn/dt = c
Nt+1 = ct + Nt
Crescimento Geométrico Nt+1 =  Nt
Crescimento Exponencial Nt+1 = Ntert
dN/dt = rN
Premissas do Modelo
Crescimento em ambientes com limitações
Crescimento Logístico dN/dt = rN (K - N)/K
B-D taxas de nascimentos e mortes
Premissas do Modelo

Principio Básico de Populações
Qualquer população tende aumentar
geometricamente se seu crescimento não
tem controle
A oferta de alimento aumenta somente
aritmeticamente
Porque a população aumenta mais
rapidamente do que a oferta de alimento,
o aumento da população causa miséria e
pobreza humana
Malthus, 1798

Como as populações
crescem?
Duas forças opostas
afeita o tamanho
populacional
– Potencial biótico:
a capacidade de
reprodução de uma
população.

– Resistência ambiental
Consiste de fatores que
limitam o crescimento.

Crescimento e seus Limites

Taxa de
crescimento

O potencial biótico de qualquer população
é exponencial, ainda quando a taxa
de aumenta fica constante
O número de indivíduos acelera
rapidamente

Tempo

Potencial Biótico
A pecuária depende
da potencial biótica,
Se uma porca tem
seus primeiros
filhotes as nove
meses de idade, e
produz duas crias
por ano, cada uma
das quais tem uma
média de quatro
fêmeas (que por sua
vez reproduzem a
mesma taxa),
existirão 2,220
porcos ao fim de
três anos.

Potencial Biótico
Taxa máxima de aumento por indivíduo
sob condições ideais
Varia entre espécies devido a três
parâmetros:
1. A idade que cada geração começa reproduzir
2. A freqüência da reprodução
3. Quantas proles nascem cada vez

Potencial Biótico
– Taxa de crescimento de uma
populações sem qualquer
resistência ambiental.

Capacidade inata de crescimento
de qualquer população é
exponencial.
– Ainda mantido a mesma taxa, o
número na população acelera
com o aumento do tamanho
população.

Potencial Biótica
Crescimento Exponencial
– A taxa pela qual uma população de uma espécie
aumentará sem limites sobre a taxa de
crescimento.
A capacidade inata de crescimento de qualquer
população é exponencial.
– Ainda ao ficar constante a taxa, o aumento atual de
números acelera ao aumentar o tamanho populacional.

O que é o potencial biótico?
A taxa reprodutiva de um
organismo
Uma taxa reprodutiva alta
proporciona a capacidade
resulta não potencial de
produzir populações
enormes rapidamente na
ausência de fatores
limitantes e sem
limitações de recursosa
reprodução
– Frequência da reprodução
– Número de proles
produzidos
– Reproductive life span
– Taxa média de mortalidade

Potencial Biótico
Uma mosca fêmea coloca
uma média de 120 ovos a
cada geração. A metade
desses ovos são fêmeas.
Quantas moscas teriam de
uma mosca fêmea em 7
gerações (~ 1 ano)?
Por que não existem tantas
moscas?

Geração

População total se
toda fêmea em
cada geração
coloca 120 ovos e
depois morre

1

120

2

7.2 x 103

3

4.3 x 105

4

2.5 x 107

5

1.5 x 109

6

9.3 x 1010

7

5.5 x 1012

e incêndios
Hypericum cumulicola:
Ln () versus tempo desde fogo

Quintana-Ascencio et al. (2003)

Todo ser vivo reproduz.
Qualquer espécie é capaz de ter um
crescimento populacional
exponencial sob algum conjunto
de condições possíveis

Mosca domestica, Musca domestica

Sete gerações por ano na média
120 ovos por fêmea na média
Premissas
–
–
–
–

A fêmea reproduz e depois morre
A metade da prole é fêmea
Nenhuma mortalidade da prole
Começa com uma fêmea grávida

Quantas moscas estarão na população ao fim de
um ano. Precisa calcular o tamanho
populacional para cada geração


Geração

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

tamanho populacional

120
7,200
432,000
25,920,000
1,555,200,000
93,312,000,000
5,598,720,000,000


O crescimento fenomenal é a expressão
do potencial biótico da mosca domestica
As moscas fazem isso?

Taxa de crescimento populacional
(acumulo de pólen (g/cm2/ano))


Anos após colonização inicial

O modelo de crescimento exponencial
O modelo de crescimento exponencial descreve
o crescimento populacional sob as condições
ideais sem limites de alimento, espaço e
Outros recursos
Essas condições raramente existem, e se
existem duram pouco tempo.

As populações não reguladas aumentam de
forma exponencial:
O crescimento por uma
porcentagem fixa, em
vez de uma quantidade
fixa.

Similar a crescimento
de capital num conta
de poupança

Crescimento exponencial da
Poupança com juros compostos de
5% por ano

A forma mais simples ocorre se os
indivíduos reproduzem e morrem numa
taxa constante. Mas, essas condições
geralmente não acontecem.
b0
m0
r
r*
_____ _____ _____ _____
___________________ _____ _____ _____ _____
Espécie

Ocorre na natureza?
Sim
Espécies invasoras
Habitat uniforme
Sem predadores
Sem doença
Área sem limites

Enhydra lutris muito abaixo da

capacidade de suporte num ambiente rico
em recursos:
N =600; aumentando 10%/ano (K aproximadamente 2400)

A introdução de lebres a
Austrália.

Populações crescem rapidamente
Com recursos suficientes
Curva de forma de J

Exemplo:
– 10,000 aves numa população
– 1500 nascimentos e 500 mortes por
ano
– 1500/10.000 - 500/10.000 = 0,10 ou
10%
– Expressada como um aumento de 10%
por ave por ano

Began at 4 yrs

Began at 6 yrs

(b)

Número de indivíduos

Tempo number of number of
time
N1
N2
(years) eagles (i) eagles (ii)
(anos)
0
2
2
2
2
2
4
4
2
6
8
4
8
14
8
10
28
12
12
52
18
14
100
32
16
190
54
18
362
86
20
630
142
22
1314
238
24
2504
392
26
4770
644
28
9088
1066
30
17314
1764

Assumes no death

Tempo (anos)

Quando o modelo de crescimento
exponencial funciona bem?

•Estrategistas r
•Recursos no
limitados
•Nichos vazios

Onde o modelo exponencial pode
funcionar?
•No laboratório.

•Na natureza, mas tipicamente durante períodos relativamente curtos.
•Populações colonizadoras, especialmente com poucos predadores.
•Espécies invasoras, surtos de pragas
•Populações recuperando de declínios catastróficos.
•O Homem (capacidade de aumentar a ‘capacidade de suporte’).
As populações de mamíferos não aumentam sem limites por muito
tempo.

Qual é a utilidade do modelo
de crescimento exponencial?
Toda população tem o potencial de aumento exponencial.
Gotelli:
O modelo de crescimento exponencial é a pedra fundamental da
biologia de populações.
Turchin:
O crescimento exponencial é a primeira lei da dinâmica populacional.
A lei exponencial é similar as leis da física, como a lei de inércia de
Newton’.

Conhecido como o primeiro “principio” da
dinâmica populacional, porque é uma
propriedade fundamental de todos os
sistemas populacionais

O modelo exponencial descreve o crescimento
populacional num ambiente sem limites
É informativo estudar o crescimento
populacional numa situação ideal para
entender a capacidade de espécies de
aumentar e as condições que podem
facilitar esse tipo de crescimento

Premissas do Modelo Exponencial
1. As taxas de natalidade e mortalidade são constantes no
tempo
• Nenhuma competição para recursos limitantes
• (nenhuma dependência de densidade)
• Nenhuma mudança aleatória no tempo
2. Nenhuma estrutura de idade ou tamanho, e nenhuma
diferença nas taxas de mortalidade e natalidade dos
indivíduos
3. População fechada. Sem emigração ou imigração.
4. Não existem tempos de retorno (para modelos contínuos).

5. Nenhuma estrutura genética.

Premissas do Modelo
Exponencial

As mudanças da população são
proporcionais ao tamanho atual da
população (∆ per capita) ∆ x número
de indivíduos -->∆ da população;
Taxa constante de ∆; taxas constantes de
natalidade e mortalidade
Nenhuma limitação de recursos
Todos os indivíduos são iguais (sem
estrutura etária ou de tamanho)

Crescimento
Malthusiano
Se X(i) indexa o tamanho populacional no
período temporal i e r indica a taxa de
crescimento populacional por unidade de
tempo, o modelo populacional de Malthus
pode ser escrito:

X(i+1) = (1+r)X(i).

Crescimento
Malthusiano
X(i+1) = (1+r)X(i).
Um modelo desta forma na qual a população no
próximo intervalo de tempo é determinada
pela população no intervalo anterior de tempo,
é um modelo de equação de diferença. Se
sabemos o tamanho populacional no começo do
período de tempo, podemos usar o modelo
para prever o tamanho da população em
qualquer ponto do futuro.

A equação do crescimento exponencial é:

G = rN

G = taxa de crescimento da população
r = taxa intrínseca de aumento
N = tamanho populacional


G = rN

G = taxa de crescimento da população
r = -18.1% ou - 0.181
N = 86,500

G = - 0.181
(86,500) =
70,844 peixes

O que é r?

r
Reprodução bruta por indivíduo por unidade de
tempo
Variável combina as taxas per capita de
natalidade e mortalidade (sob a premissa que
ambas são constantes)

Pode ser usada para calcular a taxa de
crescimento de uma população

O crescimento exponencial e 65
geométrico são relacionados.
As equações exponencial e geométrica
descreve os mesmos dados de forma
igual.
Esses modelos são parecidos porque:

 = er
e
loge  = r

Padrões variados de 66
mudança populacional
Uma população:

–cresce quando r > 0
–É constante quando r = 0
–diminua quando r < 0

G = rN
G é o crescimento populacional por

unidade de tempo
r é a reprodução bruta por indivíduo por
unidade de tempo
N é o tamanho populacional

Taxa de natalidade = proporção adicionada a
população
Taxa de mortalidade = proporção que morre
Taxa de imigração = proporção que imigra
Taxa de emigração = proporção que emigra
r = (b-m) + (i-e)
O que foi o valor de r para na população de
mosca domestica?
– 7200/120-120/120 = 60-1 = 59 (5,900%)
– rmax

Crescimento exponencial
A diferencia entre a taxa de natalidade e a taxa
de mortalidade é a taxa per capita de crescimento
r=b-d
A equação de crescimento pode ser representada
como
∆N = rN
ou
dN = rN
∆t
dt
O crescimento exponencial ocorre quando os
recursos não tem limites e a população é pequena,
que é rara. A r é máxima (rmax) e é chamada a
taxa intrínseca de aumento.

r pode ser negativa se a população
diminua
se r é zero, a população não muda de
tamanho
Assim, a taxa de aumento ou declínio
de uma população pode mudar no
tempo.

Tamanho populacional (N)

A taxa de crescimento populacional
depende do valor de r; específica ao
ambiente e espécie.

Número de gerações

O valor de r é único ao conjunto de
condições ambientais que influencia as
taxas de natalidade e mortalidade

…mas existem algumas expectações gerais
do padrão:
rmax elevada para organismos em ambientes
perturbados
rmax baixa para organismos em habitats mais
estáveis

As taxas de crescimento populacional
são relacionadas diretamente ao
tamanho corporal

O crescimento populacional aumenta
inversamente com o tempo médio
de geração:
O tempo médio de geração aumenta
com o tamanho corporal.

Taxa Intrínseca de
Aumento (r)

A taxa máxima de crescimento de uma
população é a taxa intrínseca de aumento e
é representada por “r”.
A taxa intrínseca de aumento sob condições
ideais e a potencial biótico da população

A tabela de vida pode ser
usada para estimar a “Taxa
Intrínseca de Aumento”
A taxa exponencial de aumento de uma
população com uma distribuição estável de
idades.
– Simbolizada por “rm” em homenagem de Thomas
Malthus.

Depende da:
– A taxa reprodutiva bruta.
– O tempo de geração.

A taxa intrínseca de
aumento

76

O parâmetro Malthusiano (rm) ou taxa
intrínseca de aumento é a taxa
exponencial de aumento (r) de uma
população com uma distribuição estável
de idades.
rm se aproxima (ra) por meio de vários
cálculos da tabela de vida, começando
com o calculo de R0, a taxa reprodutiva
bruta, (Σlxbx) de todas as classes
etárias.

Taxa Intrínseca de
Crescimento

A trajetória afasta do
limiar não estável
quando a densidade se
representa de forma
logarítmica.

Escala logarítmica
Ln Densidade Populacional

Crescimento hiperexponencial
próximo a limiar
não estável

Tempo

aumento

78

A taxa reprodutiva bruta, R0, é o número
total esperado de proles de um indivíduo
durante sua vida.
– R0 = 1 representa a taxa de troca
– R0 < 1 representa uma população em declínio
– R0 > 1 representa uma população em
crescimento

Lembre: O tempo de geração da população
é: T = Σxlxbx/Σlxbx

aumento
Computação de ra se baseia em R0 e T a
seguir:
ra = logeR0/T
Claramente, a taxa intrínseca de aumento
natural depende da taxa reprodutiva
bruta e o tempo de geração:
– Valores grandes de R0 e valores pequenos de
T resultam em crescimento rápido da
população

79

Taxa Intrínseca de
Crescimento
Cálculo pelo Método A
Simplificando, usamos anos como unidade temporal.
Mas, o mesmo pode ser dias, semanas, ou minutos.
O número de indivíduos de idade x no ano t é igual ao
número de indivíduos recém nascidos (x=0) x anos
antes multiplicado pela sua sobrevivência (lx) até a
idade x:

Taxa Intrínseca de
Crescimento
Cálculo pelo Método B
A taxa intrínseca de aumento populacional pode ser
estimado como o logaritmo do único eigenvalor real e
positivo do matriz de transição. A teoria dos
eigenvalores é o tópico central na álgebra linear. È
usado para reduzir problemas multidimensionais em
problemas de uma só dimensão. Estimamos o eigenvalor
usando o programa sem detalhar o algoritmo. O único
eigenvalor real e positivo da matriz é igual à =1.176.
Por isso, r = ln() = 0.162 próximo a valor estimado
pelo Método A..

Sob condições simples, com ambiente constante e
sem migração, a mudança no tamanho
populacional (N) no tempo (t) dependerá da
diferença entre a taxa individual de nascimento
(b0) e de mortalidade (d0):
dN/dt = (b0 - m0) / N0
seja: b0 = taxa instantânea de natalidade, nascimentos por
indivíduo por período temporal (t).
m0 = taxa instantânea de mortalidade, mortes por
indivíduo por período temporal , e dN0 = atual tamanho
populacional.

A diferença entre as taxas de natalidade e
mortalidade (b0 - m0) é r, a taxa intrínseca de
crescimento natural, ou o parâmetro Malthusiano.
Teoricamente é o número máximo de indivíduos
adicionado a população por individual per time.
Resolvendo a equação diferencial obtemos a
formula de estimar o tamanho populacional em
qualquer tempo:

N = N0ert
onde e = 2.718... (base de logaritmos naturais).

A equação demonstra que se as taxas de mortalidade e
natalidade são constantes, a população crescerá
exponencialmente. Se transforme a equação aos
logaritmos naturais (ln), a curva exponencial vira linear
e a tangente será r:
ln(N) = ln(N0) + ln(e)rt e
r = [ln(N) - ln(N0)] / t
onde ln(e) = 1. A taxa de crescimento populacional, r, é
básica para a dinâmica de populações, principalmente
na comparação de espécies e populações diferentes.

– A taxa de crescimento aumenta ao aumentar
o tamanho populacional

População
(N)

Taxa de
crescimento
(dN/dt) é a
tangente

Tempo (t)

Populações de muskox na Ilha Nunivak

Gráfico semi-logaritmico
do tamanho populacional no
tempo é linear se a
população cresce
exponencialmente
(de Akcakaya et al.)

Linear

N

Semi-log

Tangente = r
(taxa intrínseca de
aumento)

ln(N)

Tempo (t)

(de Gotelli)

Taxa Intrínseca de
Crescimento

Verifique o resultado
O valor de r pode ser verificado pela estimativa da regressão de números
logarítmicos da população no tempo. Os primeiros anos devem ser
ignorados porque a estrutura etária ainda não foi estabilizada. A tangente
da regressão deve ser igual à r. Se tomamos o intervalo de tempo de t =
25 á 50, então a equação da regressão é ln(N) = 4.3557 + 0.1617 t. A
tangente da regressão é igual a r estimada pelo Método A

Nos modelos de crescimento
exponencial, os nascimentos,
mortes, emigrações e imigrações
acontecem continuamente
– Representa uma boa aproximação para
a maioria das populações biológicas

O tamanho da população cresce por
incrementos que aumentam durante
os intervalos sucessivos
Quanto maior a população, mais
indivíduos existem para reproduzir

As populações freqüentemente ficam
constantes independente do número de
filhotes nascidos
O modelo de crescimento exponencial se
aplica as populações sem limites a
crescimento
r = (b-d) + (i-e)

r = taxa de aumento da população; b = taxa
de natalidade; d = taxa de mortalidade; i
= imigração; e = emigração

• t = tempo
• N = tamanho da população
•

dN
dt

=taxa (instantânea) da mudança do
tamanho da população

• r = taxa máxima intrínseca de crescimento

(1/vez)
= b-d (taxa de natalidade – taxa de
mortalidade)

O modelo mais simples
dN
=r*N
dt
• Taxa constante de crescimento  crescimento
exponencial
• Premissas:
• População fechada (sem imigração ou emigração)
• Recursos sem limites
• Nenhuma estrutura genética

• Nenhuma estrutura de idades ou tamanhos
• Crescimento contínuo sem tempos de retorno

A Equação “BIME”
Nt+1 = Nt + B + I - M - E

B = número de nascimento por unidade de tempo
M = número de mortes por unidade de tempo
I = número de imigrantes por unidade de tempo
E = número de emigrantes por unidade de tempo
Os modelos simples tem premissa de população fechada
(geralmente não real):

Nt+1 = Nt + B – M
Nt+1 – Nt = B – M
∆N = B - M

•O modelo contínuo é equivalente a uma equação de diferencia discreta com
um unidade infinitamente pequena de tempo.
•O tempo é tratado como contínuo de modo que mudança do tamanho da
população pode ser descrita por uma equação diferencial:

dN/dt = B – M
= bN – dN onde b e m são as taxas per
= (b – m) N capita de natalidade e
mortalidade.
= rN
dN/dt = rN
onde r é a taxa instantânea de aumento
As unidades de r são indivíduos/(individuos * tempo)

r > 0, exponential increase
r = 0, no change—stationary population
r < 0, exponential decline

A mudança do tamanho da população (N) durante um
intervalo de tempo é
número de nascimentos – número de mortes, ou
∆N = B - M
∆t

(sem imigração ou emigração)

ISe b (taxa de natalidade) é o número médio de
filhotes produzidos durante um período de tempo
pela população, e m (taxa de mortalidade) é o
número médio de mortes para a população,
∆N = bN – mN ou ∆N = (b – m)N
∆t
∆t

Potencial biótico: e = i e não existem
limites ao crescimento populacional e
por isso:
dN=riN
dt
N é o número de indivíduos na
população, dN/dt é a taxa de mudança
no tempo; ri é a taxa intrínseca de
aumento natural da população =
capacidade de crescimento

O crescimento populacional é medido
pela taxa per capita de aumento

Se ignoramos a imigração e emigração
A taxa de crescimento (per capita) é a taxa de
natalidade menos a taxa de mortalidade
Taxa de crescimento = rN

dN
dt

 rN

Modelo Exponencial de
A taxa de crescimento populacional é igual a
taxa de natalidade (B) menos a taxa de
mortalidade (M)
N = número de indivíduos, T= tempo
Ignora a emigração e a imigração

Mudança do tamanho populacional =∆ N/ ∆T = B-M

O crescimento zero da população ocorre quando a
taxa de natalidade é igual a taxa de mortalidade

Crescimento Per Capita
da População
Expressado a base de por indivíduo ( per capita):
taxa de natalidade =B= bN
onde b = taxa média de nascimentos, N = número
de indivíduos.
Taxa de mortalidade =M = mN
onde m = taxa média de mortes, N = número de
indivíduos.

Crescimento Per Capita da
População
O crescimento populacional per capita é:
∆ N/∆T = bN-mN
Taxa per capita de aumento = r = b-m, por isso:

∆ N/∆T = rN
se r> 0, população cresce, se r<0, população diminua

Crescimento
Exponencial
Quando a taxa per capita de aumento, r, é
máxima usamos o termo rmax.
∆N/∆T = dN/dT = rmax N
A taxa de crescimento populacional fica
constante, mas o número de indivíduos muda

dN/dt = riN
Onde:
N = número de indivíduos na população
dN/dt = a taxa de mudança de números
na população no tempo
r = taxa intrínseca de aumento da
população (capacidade intrínseca para
crescer)
r é difícil calcular e é considerada
aqui como a diferença entre a taxa de
natalidade e a taxa de mortalidade

Crescimento
Exponencial
Curva de forma de J

 rmax N
t


r
 (b  d ) N
t

– Mensura o crescimento ótimo da população
rmax = taxa intrínseca de aumento

O crescimento exponencial continuo é caracterizado
pelas mudanças que ocorrem instantaneamente, ou o
tempo entre as observações fica curto. O crescimento
continuo da população é definida pela equação
diferencial.,

Onde dN / dt é a taxa de mudança populacional num
instante e R e a taxa instantânea de mudança percapita rate

Podemos integrar essa equação usando
calculo, assim escrevendo de outra
forma de modo que somente N apareça
no lado esquerdo

Crescimento
Exponencial

– Nascimentos excedem as mortes
– As taxas de natalidade e mortalidade são
independentes do tamanho da população
– Ignoramos a migração

Nt = RtN0

Efeito de Mortalidade
Populações crescem exponencialmente se a
taxa per capita de mortalidade é menor do
que a taxa per capita de natalidade
(*100.000)

25% de
mortalidade
entre
divisões

Tempo (horas)

de Populações
O crescimento exponencial resulta numa
curva continuamente acelerada de aumento
(ou uma curva desacelerada contínua de
diminuição).
A taxa pela qual os indivíduos são adicionados
a população é:
dN/dt = rN
Essa equação incorpora dois princípios:
– A taxa exponencial de crescimento (r)
expressa o aumento da população em base
“por individuo”
– A taxa de aumento (dN/dt) varia em
proporção direta a N

10
9

N/T=bN-mN
onde:
b é a taxa per capita de natalidade
m é a taxa per capita de mortalidade
ignorando a imigração e emigração.
N/T=rN (define r como a taxa
instantânea de crescimento da população;
r=b-m)
pode ser integrada para produzir a equação
de crescimento exponencial.

Reprodução sem pulsos
dN/dt = rN ----> Nt = Noert ---->

ln Nt = ln No + rt
r = ln (Nt/No)/t = taxa intrínseca de
aumento = taxa per capita de
aumento
r = ln (Nt/No)/T = ln Ro/T

rt
e

N(t)=N0

onde r é o parâmetro de
crescimento exponencial
N0 é a população inicial
t é o tempo transcorrido
r=0 se a população não muda, r>0
se a população aumenta, e r<0 se
a população decresce.

Uma formula do
Nt=No * ert
Nt = número de indivíduos ao fim do período

temporal
No = número de indivíduos no começo do período
temporal
e = Constante de Euler (logaritmo natural de rt)
r = taxa intrínseca do crescimento populacional
t = período temporal

Crescimento Exponencial de
Populações
Uma população que exibe um crescimento
exponencial apresenta uma curva suave de
aumento populacional como função do tempo.
A equação que descreve esse crescimento é:
N(t) = N(0)ert
onde:N(t) = número de indivíduos após t unidades de
tempo
N(0) = tamanho inicial da população
r = taxa exponencial de crescimento
e = base de logaritmos naturais
(aproximadamente 2.72)

11
4

Para equações que aumentam
exponencialmente, use a formula:
– Nt = Noert

Onde No = a população inicial, t = tempo, r é a
taxa intrínseca de aumento, e Nt = a população
no tempo t

A taxa intrínseca de aumento pode ser
resolvido por:

ln N t  ln N o
r
t

Entendimento de
Exponenciais
Tenta pensar e resolver uma pergunta
simples:
– Você foi oferecido dois empregos iguais por
uma hora por dia por quatorze dias.
– O primeiro emprego paga R$ 10,00 por hora.
– O segundo emprego começa pagando somente
R$ 0,01 por dia, mas a taxa dobra cada dia.
– Qual emprego você aceitaria?

Entendimento de
Exponenciais
Agora, quanto você
ganharia se fica no
emprego por mais duas
semanas?
O emprego 2 tem
um crescimento
lento ( tempos de
retorno) antes do
que o crescimento
exponencial
começa!

O que acontece se esse
tipo de crescimento ocorra
numa população?

Pode ignorar o crescimento
exponencial?
Prefere um milhão de reais ou um centavo?
– Um centavo divide uma vez por dia.
– Em um mês teria 5 milhões de reais.

Crescimento
Exponencial

O crescimento exponencial é melhor
visualizado considerando uma ameba qie
reproduz por divisão uma vez por dia:


O modelo de crescimento exponencial descreve
uma população que multiplica por um fator
constante (porcentagem) durante intervalos
constantes de tempo.

Bactéria dividem a cada 20 minutos. A
população aumenta por um fator de duas vezes
(100%) a cada 20 minutos.
– Em 36 horas – cobra a Terra com 30 cm de
bactéria

Tempo
minutos

= 2 horas
3 horas
4 horas
8 horas
12 horas

Número de Células

Número de Células de Bactéria


Tempo (minutos)

Crescimento exponencial e
parâmetros de crescimento.
Taxa de crescimento: A mudança do número de células ou
massa celular por unidade de tempo.
Geração: O intervalo para a formação de duas células a
partir de uma.

Tempo de geração: O tempo necessário para a população
de células a dobrar.
Também chamado o tempo de dobrar.

Podemos calcular o tempo de
geração graficamente

… ou
matematicamente

Parâmetros de crescimento:
N = N02n
N: número final de
células.
No: número inicial de
células
n: número de gerações.

log N = log N0 + n log 2
n = log N – log N0
log 2

g = t/n t: horas ou
minutos de
crescimento
exponencial.

n = 3.3 (log N – log N0)
k = ln2/g = 0.693/g


Sem
mortes
10% entre
dobrar

25% entre
dobrar

Tempo (horas)


Minutos Número

Assumes no death

Tempo (minutos)

Tempo para Dobrar
Espécie

r (indivíduos/
indivíduos X dia)

Tempo de dobrar

Escherichia coli

58,7

17 minutos

Paramecium caudatum

1,59

10,5 horas

Tribolium castaneum

0,101

6,9 dias

Rattus norvegicus

0,0148

46,8 dias

Bos taurus

0,001

1,9 anos

Avicennia marina

0,00055

3,5 anos

Nothofagus fusca

0,000075

25,3 anos

ln( 2)
tdobrar 
r

Uma forma de estimar o
tempo de dobrar
“Regra de 70”
O tempo de dobrar uma população?
Dividindo 70 pela porcentagem anual
de crescimento dará o tempo de
dobrar em anos.
Exemplo> Uma população crescendo a
uma taxa anual de 35% dobra a cada
quantos anos?
– 70 ÷ 35 = 2 anos

Exemplo> uma população
experimento um crescimento de 4%
por ano dobrará em quantos anos?
– 70 ÷ 4 = 17.5 anos

– O crescimento
exponencial sofre
influencia do potencial
biótico

Regra de 70
Número de anos para dobrar =
(70/taxa anual de
crescimento)

Uma forma de estimar o
tempo de dobrar
O homem e várias outras espécies não têm uma estação
reprodutiva periódica e reproduzem de forma continua
durante o ano.
Porque crescem continuamente, os biólogos podem determinar a
taxa instantânea, ou intrínseco, de crescimento (per capita),

r.

(r = b (nascimentos per capita) – d (mortes per capita))
A taxa de crescimento populacional é:

dN = rN
dt
Para calcular quanto tempo é necessário para a população
dobrar usamos:

td = 0.69
r

Tamanho da População

A quantidade de
crescimento depende do
número de indivíduos na
população.

Tempo

Ano

Número de filhotes nascidos

Tamanho da População

A população cresce
infinitamente?

Tempo

Curva em forma de J ou de
Crescimento
Exponencial

Tamanho
Populacional

Tempo de
retorno

Dobra
Tempo

Tamanho Populacional (N)


Tempo (t)

Tamanho Populacional (N)

r>0
r=0
r<0
Tempo (t)

Curva continuamente acelerando de aumento
Tangente varia com o tamanho populacional
(N) (fica mais aguda ao aumentar a
população).

Invasão Biológica

Fase 1
r = 0.036 /ano

Invasão Biológica
Fase 2
r = 0.126 /ano

Fase 1
r = 0.036 /ano

Calculo do crescimento
populacional no futuro
∆N/∆T = dN/dT = rmax N

N(t) = N(0) * e r*t
onde N(t) = número no tempo t, e N(0)=
número no tempo 0

Calculo do
crescimento
populacional
no futuro
Nt = N0ert
N0 = tamanho inicial da
população
Nt = tamanho da população no
tempo t
e  2.7171
r = taxa intrínseca de
crescimento
t = tempo

Calculo do crescimento
populacional no futuro
dN/dt = rN

Integramos a equação
diferencial
Nt = N0ert

onde e é ≈ 2.718

Exemplo: N0 = 100, r = 0.1398, t = 10 anos

N10 = 100(e0.1398)10 = 405 indivíduos

– A taxa de crescimento medida por duas formas:
Taxa de crescimento populacional = mudança do
tamanho populacional por unidade de tempo
Taxa per capita de crescimento (r) = taxa de
natalidade –taxa de mortalidade por individuo (=
taxa intrínseca de aumento natural)

– Modelo de crescimento exponencial

Crescimento sem limites (premissa: r constante)

dN
 rN
dt

Tamanho populacional
(número total de indivíduos na população)

Taxa per capita de crescimento

(contribuição de cada indivíduo ao crescimento)

Taxa de crescimento populacional

(mudança do tamanho populacional no tempo)

Um modelo de compartimentos com fluxos e estoques
Se existe coisas num compartimento (como indivíduos de uma população ou
Moléculas num lago) e uma propriedade de conservação, então:
Nt = Nt-1 + ENTRADA - SAIDA.
ENTRADA = nascimentos + imigração (ignore)
Nt1

Nt
t

SAIDA = mortes + emigration (ignore for now)
N/t = Nt - Nt-1 = ENTRADA - SAIDA = Nascimentos - Mortes
assuming no migration)
Se examinamos os processos e esses são mais fáceis de visualizar se
convertemos o número absoluto de Bs e Ms,
em as taxas per capita (por individuo) b e d: B = bN e M = mN, então
N/t = Nt - Nt-1 = Nascimentos - Mortes = bN - dN = N (b - m)
Se t diminua e
Se (b - m) = r = taxa instantânea per capita de crescimento populacional
Então temos a forma diferencial

dN/dt = rN

Derivamos dN/dt = rN, onde r = taxa instantânea per capita de crescimento
populacional. (e também a taxa de juros compostos)
a taxa de mudança de N is proporcional a N;
quanto maior N mais rápido o aumento; retroalimentação + e N ‘explode’!

Podemos arranjar de nova a forma dN/N = r dt, e depois integrar ambos os lados:

Nt = N0 ert , o modelo de crescimento exponencial
(conveniently, er = , the geometric growth rate)

Ao arranjar de novo Nt = N0 ert para isolar t = ln(Nt/N0)/r e observamos que o
tamanho populacional dobra a cada td = ln(2)/r = 0.69/r unidades de tempo
A população humana dobrou entre 1930 e 1975 (45 anos).
qual foi a r média? 45 = 0.69/r
r = 0.69/45 = 0.0153 = 1.53% por ano
A r do homem não é constante, aumenta e o tempo de dobrar diminua!!!!!

Qual população é essa?
A população humana desde o nascimento de Cristo

A População Humana
Mais de que 6 bilhões de pessoas
2 bilhões vivem na pobreza

A maioria dos recursos são consumidos
por poucas pessoas

O mundo já está ‘cheio’?

Como encontrar espaço para vocês no ônibus para o
trabalho no pantanal?

População (bilhões)

Avanços
científicos e
tecnológicos
Revolução
Industrial
Peste
bubônica

Anos

Anos

Crescimento da População15
1
Humana
O crescimento populacional do Homem é
um dos acontecimentos ecológicos mais
significantes na historia da Terra.
O crescimento populacional inicial foi
muito lento:
– 1 milhões de pessoas viveram há um milhão de
anos
– 3-5 milhões de pessoas viveram no começo da
revolução agrícola há 10.000 anos

O Crescimento da
População Humana

Peste

População (bilhões)

– Cresce exponencialmente há séculos

Idade da pedra
antiga

Idade da pedra
nova

Idade de Idade de Idade Tempos
bronze
ferro média modernos

Revolução
industrial

Bilhões de pessoas

Revolução
agrícola

Peste

Anos antes do presente

Crescimento da População15
4
Humana
As mudanças mais recentes da população
foram rápidas:
– A população aumentou 100 vezes desde há
10.000 anos até o começo do século 18
– Nos últimos 300 anos, a população aumentou
de 300 milhões a 6 bilhões, um aumento de
20 vezes
– O dobramento mais recente (3 bilhões a 6
bilhões) ocorreu durante os últimos 40 anos

Crescimento Populacional do
Homem
Curva de crescimento em forma de J
Cresce a uma taxa de aproximadamente
80 milhões por ano (se r = 1,3%)
Por que segue crescendo?

Crescimento Populacional do
Homem
Aumento da população humana resulta em
mais pessoas precisando mais recursos e a
poluição do ambiente
Pico de: 10.6 Bilhões em
2080?

Como r depende de b0 e m0?

Como a variação nas taxas básicas de
natalidade e mortalidade influencia a
taxa de crescimento populacional e o
tamanho populacional?
Na historia, a taxa básica de mortalidade
do homem decai com os melhoramentos
da medicina e tecnologia.

do Homem
Alteração do ambiente
Avanços tecnológicos

– A revolução cultural
– A revolução agrícola
– A revolução industrial e medical

Crescimento Populacional Humano
-exponencial ou logístico?

Bilhões de pessoas

A peste

Tempo
Caça e
Coleta

Revolução Agrícola

Revolução
Industrial

Quantas pessoas?

16
0

A população humana ultrapassou a capacidade da
Terra para suportar tanta gente?
– Não há consenso
– Claramente, o crescimento continuado
colocará mais stress à biosfera
Quando, e a qual nível, a população humana
parará de crescer?
– Existem muitos fatores desconhecidos

O que você acha acontecerá a
população humana?
Provavelmente atingíramos nossa capacidade de
suporte. A organização das nações unidas
estima um platô de 9 bilhões de pessoas
Nossa taxa de crescimento começara aparecer
similar a maioria das espécies, ou seja
conformaria ao modelo de crescimento
Capacidade de suporte (k)
logístico
Essa curva tem forma de
qual letra?

Projeção Futura?
Em 350 anos, a uma taxa de crescimento
de 1.5% por ano:
– Uma pessoa por metro quadrado.
– As pessoas cobrirão a planeta, incluindo os
oceanos.

Pergunta!
Qual é o nome do primeiro tipo de
crescimento populacional?
Qual é sua formula?
O que demonstra o crescimento
exponencial?

Perguntas
Por que as populações mudam de tamanho?

Quais fatores determinem as taxas de
crescimento ou declínio populacional?
Como esses variam entre as espécies?

Problema!
A ratazana (Rattus norvegicus) tem uma taxa
intrínseca de crescimento de:
0.015 individuo / individuo*dia
Se sua casa foi infestada por 20 ratazanas.
 Em quanto tempo a população dobra?
 Quantos ratazanas teria após de 2 meses?
O modelo é mais sensível a N0 ou r?

Problema
A população humana cresce a uma
taxa de aproximadamente 1,8% por
ano.
A população no começo do ano 2001
era quase 6 bilhões de pessoas.
Se nada acontece para desacelerar a
taxa de crescimento populacional,
qual deve ser o tamanho
populacional no ano 2101?

Resposta
N(t)=N0ert
r= 0,018
t=100 anos
N0 =6 bilhões
N(100) =N0ert
N(100) =6x109ert =6x109*e1.8
N(100) = 6x109*6.04 = 36.3 bilhões

Problema:
Uma população de
camundongos, Mus
musculus, consiste de
371 indivíduos no
começo de 2009.
No mesmo ano, 115
indivíduos morrem, 201
nascem, 37 imigram e 75
emigram.
Qual é a população no
começo do ano 2010?

Resposta
N(t) =371
N(t+1) = N(t) + B - D + I -E
N(t+1) = N(t) + 201 (natalidade) - 115
(mortalidade) - 75 (emigração) + 37
(imigração) = 371+48 = 419

Problema:
Uma população de camundongos,
Peromyscus sp. Consiste de 371
indivíduos ao começo de 2010.
Em 2010, 115 indivíduos morrem, 201
nascem, 37 imigram e 75 emigram.
Qual seria a população ao começo de 2010?

Resposta
N(t) =371
N(t+1)=N(t) + B - D + I -E
N(t+1)= N(t)+ 201 (natalidade) - 115
(mortalidade) - 75 (emigração) + 37
(imigração) =371+48=419

Pergunta
A maritaca introduzida aumenta a uma
taxa de 25% por ano no estado de São
Paulo. Se a população atual consiste de
10,000 indivíduos, qual será a população
em vinte anos?
– Nt = Noert= 10,000*2.7180.25*20 =
1,484,131 maritacas

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