O documento discute os conceitos de meta-populações e tipos de modelos de meta-populações, incluindo: (1) Meta-populações são conjuntos de sub-populações conectadas pela migração, (2) Existem vários tipos de modelos de meta-populações baseados na frequência de dispersão e probabilidade de extinção entre sub-populações, (3) A dinâmica de meta-populações depende de fatores como o tamanho e isolamento das manchas de habitat.

1. Ecologia de Populações
Tipos de Meta-
populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

2. Ambientes Heterogêneos
“O mundo é heterogêneo, mas sempre foi, e
atualmente, para muitas espécies, fica hoje em dia
ainda mais heterogêneo”
Ilkka Hanski 1999

3. Modelos de Populações num
mundo fragmentado
• Fragmentação do mundo natural.
•3 modelos de população:

4. Modelos de Paisagens
Diferenças de qualidade
dentro da matriz de
habitat
Influencia o movimento

5. Modelos de Meta-
Populações
conjunto de sub-
populações;
movimento ocasional;
•habitat - matriz

6. Meta-populações
Por que o conceito de meta-populações é
importante?
As populações pequenas são especialmente
vulneráveis a extinção
– Mais indivíduos podem morrer ou nascer devido
somente a efeitos aleatórios
– Pode acontecer ainda que as condições para o
crescimento populacional são favoráveis
– Existe ainda o problema da deriva genética e
depressão da endogamia
Em populações maiores, as mudanças
estocásticas da ordem de nascimentos e
mortes não tem impacto porque os efeitos
tendem a se cancelar
Em populações pequenas, porém, essa ordem
pode ter importância crucial a sobrevivência da
população

7. Meta-populações
Uma meta-população é um conjunto de populações locais
conectadas pela migração de indivíduos.
As populações locais geralmente vivem em manchas
isoladas de recursos, e o grau do isolamento pode variar
dependente da distancia entre manchas:
Os modelos de meta-populações consideram as populações
locais como indivíduos. A dinâmica das populações locais
geralmente não é considerada. A maioria dos modelos de
meta-populações se baseiam no equilíbrio de colonização e
extinção.

8. Meta-populações
Cada sub-população tem sua própria taxa de
natalidade e mortalidade, e probabilidade de
ser extinta (dependência da densidade da
população inteira não importa - porque?)
Dinâmica depende da distância entre manchas,
capacidade de dispersão, e número de
manchas
Extingue se o número de manchas é pequeno
demais

9. Meta-população
Um grupo de populações ou sub-populações pequenas e
separadas ligadas por dispersão, que mutuamente se
afeitam
Se mantém pelo equilíbrio entre colonização e extinção
local
Paisagem ou ambiente não homogêneo; habitat apto com
distribuição em manchas
habitat
vazio
dispersão
migração
colonização Habitat
ocupado
Limite da
“população”

10. Heterogeneidade de habitat e meta-populações
Variabilidade na qualidade de habitat entre manchas
•áreas efetivas de manchas
• (tamanho modifica pela qualidade)
habitat
vazio
Habitat
ocupado

11. As espécies diferem nas taxas
potencias de colonização e extinção
As espécies diferem em termos de:
 A susceptibilidade a extinção local e
 A capacidade de colonizar habitats disponíveis
A taxa de dispersão é importante
 A historia vital considera a taxa de dispersão
(espécies r e K)
 A dispersão freqüente é comum onde os habitats
são variáveis
 Menos dispersão ocorre em habitats estáveis ou
isolados
A taxa de dispersão é influenciada por:
 Fecundidade
 Modo de reprodução
 Tamanho corporal e área vital

12. Efeitos da área da mancha
•A área da mancha deve ter seu maior efeito sobre a probabilidade da
extinção local, mas o tamanho da mancha poderia afeitar a taxa de
colonização.
•As manchas maiores devem servir como “alvos” maiores para os
dispersores (imigrantes potenciais).
dispersão
migração
colonização

13. O tamanho e o isolamento de manchas
influenciam a dinâmica de uma meta-
população
As manchas de habitat variam de tamanho e qualidade
A capacidade dos indivíduos dispersar entre manchas de
habitat é relacionada a:
 Seu arranjo espacial na paisagem
 Seu grau de isolamento
Exemplo da esperança na Suécia
 Pesquisado por Kindvall e Allen (1985-90)
 Esperança habita manchas de pastagem isoladas por
florestas de Pinus
 Padrões de ocupação de manchas diretamente
relacionados com as características das manchas

14. Heterogeneidade de habitat e meta-populações
Matriz de heterogeneidade
Conectividade do paisagem

15. O tampão de Tipos de meta-populações
dispersão:
isoclinal de
probabilidade igual
de dispersão
Uma sub-população
A. Homogênea B. Clássica Limite da
“população”
Meta-
populações
separadas
C. Não equilibrada D. Ilha e continente

16. Conexão
Alta Homogênea
Isolamento da
Clássica
mancha
e Continente-
Continente- Continente
Colonização Ilha
interna
Disjunta ou
Conexão Não equilibrada Heterogênea
Baixa
Todas pequenas Todas
Tamanho das manchas grandes

17. Uma população
homogênea
Existe uma elevada dispersão
entre manchas
As populações de mancha
flutuam simultaneamente
Os colonos ‘resgatam’ a
mancha da extinção
É essencialmente uma
população resistente a
extinção

18. Uma população
homogênea
As manchas ficam tão próximas
que a migração entre manchas
é freqüente. Por isso, as
manchas no tempo funcionam
como uma unidade demográfica
contínua

19. Tipos de meta-população
Formam um contínuo
Muito desigualdade entre populações locais,
populações locais persistentes, e populações
locais efêmeras

20. A distribuição de espécies numa paisagem
Mancha de Habitat
meta-população
Ilha-continente
(Levin) População local (Borman-Levitt)
População homogênea Populações locais isoladas
Dispersão
Fonte - Destino
Arquipélago

21. Tipos de meta-população
•Poucas situações em sistemas naturais se ajustam a descrição
clássica da meta-população. Várias “meta-populações”
aparentes na realidade são variações de uma tema:
•“Central-satélite”, “fonte-destino”, ou “continente-ilha”
–Mancha central resistente
a extinção
–Colonizadores dispersam a
manchas periféricas
pequenas
–Manchas pequenas tem
elevada probabilidade de
extinção
–Possa refletir as limitações
de dispersão

22. Tipos de meta-populações
Padrão de Distribuição
Continente regional
e Ilha homogênea
Distribuição
regional
heterogênea
sem Uma combinação
dispersão desses padrões

23. Meta-população não
equilibrada
Sub-população funcional baseada na
freqüência de dispersão além das manchas
Meta-populações distintas baseadas na
probabilidade baixa de dispersão entre as
manchas
Um conjunto de manchas pequenas no qual cada
mancha tem uma probabilidade elevada de extinção
e entre as manchas ocorre pouca migração.
As taxas de extinção local não são compensadas
pela re-colonização, resultando em um declínio
geral e a extinção regional.

24. Meta-população não equilibrada
Sub-população funcional baseada na
freqüência de dispersão além das manchas
Meta-populações distintas baseadas na
probabilidade baixa de dispersão entre as
manchas
Um conjunto de manchas pequenas no qual cada
mancha tem uma probabilidade elevada de extinção
e entre as manchas ocorre pouca migração.
As taxas de extinção local não são compensadas
pela re-colonização, resultando em um declínio
geral e a extinção regional.

25. Estrutura Espacial de Populações
Ilha e Continente
mancha ou outro determinante
da persistência populacional
Variância do tamanho da
Não Clássica Heterogênea
equilibrada (Levins)
Distancia da dispersão relativa as distancias entre as manchas
(de Harrison e Taylor 1997)

26. Estrutura Espacial de Populações
Sistema no qual as taxas de extinção
a largo prazo excedem as taxas de
mancha ou outro determinante
colonização ou vice-versa; um caso
da persistência populacional
extremo ocorre quando o
Variância do tamanho da
isolamento entre as sub-
populações é tão grande que a
dispersão (e assim a re-
Não
colonização) não ocorre
equilibrada
Distancia da dispersão relativa as distancias entre as manchas
(de Harrison e Taylor 1997)

27. Estrutura Espacial de Populações
•espécies num declínio regional
geral
–dispersão limitada
–extinções locais
mancha ou outro determinante
prevalecentes
da persistência populacional
–típicas de espécies raras
Variância do tamanho da
-fragmentação de
habitat
-reduzida densidade
Não populacional
equilibrada
Distancia da dispersão relativa as distancias entre as manchas
(de Harrison e Taylor 1997)

28. Dinâmica de Metapopulações
meta-população theory
meta-população
Mainland-Island model
(Single-species version of the M-W multi-species model)
Levins’s meta-população model
(no mainland; equally large habitat patches)

29. Meta-população Clássica
dp
= cp(1-p) - ep
dt
p ˆ 1 - e/c
=
(Levins 1969, 1970) Gilpin e Hanski (1991)
– Uma rede grande de manchas pequenas similares com
a dinâmica local ocorrendo a uma escala temporal
mais rápido do que a dinâmica da meta-população
dynamics; as vezes empregado para descrever um
sistema no qual todas as populações locais têm um
risco elevado de extinção

30. O modelo de colonização interna:
df
 if (1  f )  pe f
dt
ˆ  1  pe
f
i
As meta-populações podem não persistir. O equilíbrio positivo somente se pe < i.

31. O modelo de colonização interna:
A probabilidade de imigração depende do
número de manchas ocupadas:
ilhas
A probabilidade de imigração é
proporcional ao número de manchas
pi  if
ocupadas:

32. Teoria de Meta-populações
As populações vegetais têm taxas de migração e
extinção suficientemente altas para influenciar a
distribuição e tamanho populacional?
Modelo de Levins com Modelo de Hanski com
Chuva de propágulos Chuva de propágulos
Taxa de Colonização ou Extinção
Taxa de Colonização ou Extinção
Incidência, P Incidência, P

33. Previsões de Meta-
populações
Previsão 1: Se as taxas de extinção dependem da
freqüência de manchas ocupadas, aquelas espécies que
ocorrem em muitas manchas terão populações grandes
quando estão presentes
Para a maioria de espécies de plantas, os estudos
demonstram que a ocupação e abundancia estão
correlacionadas positivamente

34. Previsões de Meta-
populações
Previsão 2: se a imigração e
extinção dependem da
freqüência de manchas
ocupadas, a ocupação de
manchas por uma espécie
deve ter uma distribuição
bi-modal
Espécies centrais - comuns;
espécies satélites - raras

35. Previsões de Meta-
populações
Previsão apoiada em
escalas pequenas (< 1
km2), mas não em
escalas maiores
A estrutura espacial e a
dispersão funciona bem
a escala menor mas não
na escala maior - as
taxas de imigração e
extinção de plantas são
muitas baixas para
modelar

36. Dinâmica de Metapopulações
Modelo de continente e ilha
Continente
dP
 m(1  P)  eP
dt
Levins
M-I
dP
 mP(1  P)  eP
dt
O modelo de
meta-populações
de Levins

37. Dinâmica de Metapopulações
Continente
Modelo de continente e ilha
a=0
Modelo de tamanho variável de manchas
a=
O modelo de meta-populações de Levins
dP  (1  a)   a P 
 mP(1  P)   eP  
dt  (a  P)   (1  a) (a  P) 
Com aumento de a, a freqüência de manchas maiores aumenta

38. Dinâmica de Metapopulações
Meta-populações são conjuntos de populações (demes) ligadas pela
imigração.
Tipicamente, não todas as manchas de uma meta-população estão
ocupadas. A ocupação média depende da probabilidade dos riscos de
extinção (pe) e imigração (pi).
O modelo de continente e ilha tem como premissa uma pi constante.
Meta-populações não podem ser extintas regionalmente é existe um
equilíbrio na ocupação de manchas.
O modelo clássico (colonização interna) tem como premissa: pi =if. Meta-
populações podem ser extintas regionalmente se pe > i.

39. Dinâmica de Metapopulações
Ambos modelos têm como premissas:
• Todas as manchas são iguais.
• As probabilidades de extinção e colonização não mudam no
tempo.
• As colonizações e extinções locais são eventos independentes.
• O arranjo espacial das manchas não importa.
• Muitas manchas (ignorando as flutuações por acaso da
ocupação de manchas).

40. Habitats e Populações
Todos os habitats não são iguais
“Habitat de fonte = produz excesso,
sustenta a população a largo prazo
“Habitat de destino” = a população não
pode se repor sem a imigração
O habitat chave é importante mas não é
necessariamente o habitat que sustenta
populações altas

41. Exemplos de habitat chave
Áreas da piracema em peixes
O habitat do pantanal para a cabeça
seca
Áreas aquáticas de alimentos de
capivaras
Árvores com cavidades

42. Mas o tamanho da
população não é suficiente
Os habitats chaves devem ser
definidas pela sobrevivência e
sucesso reprodutivo específicos ao
habitat, e não pela densidade da
população

43. Quanto existem meta-populações?
Muitas “meta-populações” aparentes são
na realidade “populações heterogêneas”
ou “populações de fonte e destino”
Populações heterogêneas: dispersão
elevado e as manchas flutuam
simultaneamente
Populações fontes e destinos: uma
mancha é capaz de sobreviver sem a
imigração de outras manchas (têm
probabilidades de extinção próximas a
zero)

44. O problema empírico: quando uma população
heterogênea forma uma meta-população?
Sub-populações
– Extinção e re-colonização freqüente
– Taxa de colonização suficiente alta
– Uma assíncrona suficiente da dinâmica local
Conceito se aplica facilmente a insetos, mas as plantas
apresentam problemas – a re-colonização após a
extinção se aplica a plantas com um banco de
sementes? A sucessão após a perturbação? (Husband
e Barrett 1996; Bullock et al. 2002)
Geralmente, os processos que influenciam a dinâmica dos
sistemas ecológicos são perturbação, colonização, e
inter-ações locais (competição, predação,
mutualismo) que primam os processos de sucessão. A
ecologia espacial não fica presa a um modelo
específico (uma meta-população é um caso espacial de
uma teoria mais geral da dinâmica espaço-temporal)

45. Limitações
O equilíbrio é comum?
Em manchas
Não equilíbrio Clássica
decaindo
ALTA<-------------Fragmentação--------- ---> BAIXA
Baguet: comum rara comum