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Espécies

Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com
Espécies
A Ecologia e a Evolução
são intimamente
conectadas
Espécies e Populações:
Introdução
Conceitos de espécies =como definimos
uma espécie
Biologia de populações = como os
indivíduos se distribuem e como variam
Espécies e Populações:
Introdução
1) A biodiversidade depende do número de
espécies numa área;
2) Nossa capacidade para estimar abundancia
ou papeis ecológicos depende de nossa
capacidade de identificar a espécie;
3) A avaliação dos critérios de conservação e
suas prioridades dependem diretamente do
conhecimento preciso de espécies e
populações; e
4) O uso prático do biodiversidade depende da
capacidade de identificar a espécie e
entender sua biologia.
O que é uma espécie?
A Determinação do que é e o que não
é uma espécie distinta pode ter
consequências econômicas

Strix occidentalis

Strix varia
O que uma espécie?

Todos são iguais!
O problema de espécies. O que
constitua uma espécie?
Mayr (2001) “Até agora não existe
unanimidade da definição de uma
espécie”.
Problema principal:

Conceito de espécies e conceito de taxon.

Conceito de espécie = o significado da
espécie in natureza e seu papel na casa
da natureza.
Taxon de espécie = um objeto zoológico ou
botânico.
O Conceito de Espécie Biológica
O conceito da espécie biológica é uma maneira de definir o que é
uma espécie e emprega como o critério principal do conceito
do isolamento reprodutivo
Uma espécie biológica é uma "… população ou grupo de populações
cujos membros tem o potencial de cruzar com outros na
natureza e produzir proles viáveis e férteis, mas que não
podem cruzar com membros de outra espécie… ou seja é
isolada geneticamente de outras populações."
Cada espécie é limitada por barreiras reprodutivas que mantém
sua integridade como uma espécie por não permitir o
cruzamento com outras espécies
No zoológico ou no laboratório híbridas podem ser produzidas
entre espécies que não cruzem na natureza. Porém, isso não
derruba o conceito da espécie biológica.
O Conceito de Espécie Biológica

As espécies são grupos de
indivíduos que cruzam, ou
potencialmente podem cruzar,
formando populações naturais que
estão isoladas reprodutivamente
de outros grupos.
O que uma espécie?
Uma espécie consiste de
populações de indivíduos
– capazes de cruzamento
– compartindo informação
genética
– Com características

Genoma – código guardado nos
filamentos do DNA que é
copiado na divisão celular e
juntado na reprodução
Acido D e-oxy-ribo- n ucleico: qualquer de vários ácidos nucleicos
que formam a base molecular da herdaria,especialmente localizadas
no nucleo celular, e formam um hélice dobre
O Conceito de Espécie Biológica
Premissas:

– Características
comuns
– Compatíveis
geneticamente
– Cruzam em condições
naturais
– Reprodução sexual
O Conceito de Espécie Biológica
O processo de isolamento reprodutivo
forma a base do conceito
Precisa existir algum tipo de mecanismo
que previne a reprodução, ou que
promove o isolamento reprodutivo
As espécies existem
como Populações

O estudo de espécies não pode ser
separado do estudo de populações
Os processos evolutivos operam ao
nível da população
A diversidade genética é dividida
em populações
O Conceito de Espécie Biológica
Uma espécie é uma
população ou grupo
de populações com
membros
integrantes com o
potencial de
acasalar e produzir
proles viáveis, mas
que não podem
produzir proles
viáveis com outras
espécies
As espécies existem
como Populações
População = um grupo de indivíduos de
uma espécie numa área geográfica
particular em um tempo específico.
Todos os indivíduos numa população
terão os mesmos requerimentos
bióticos e abióticos, ou ocupam o
mesmo nicho ecológico
As espécies existem
como Populações
Os indivíduos de uma espécie carregam
uma diversidade genética entre
gerações
Os indivíduos existem em populações e
acasalam dentro dessas populações, ou
entre populações da mesma espécie
Se a reprodução entre populações não
existe, pode ocorrer a especiação
As espécies existem
como Populações
A conservação de uma espécie implica a
proteção de populações viáveis
As populações viáveis têm diversidade
genética suficiente e números de
indivíduos suficientes para reproduzir
e sobreviver no tempo
As espécies existem
como Populações

Podemos medir:
-abundancia (o número de indivíduos)
-densidade (o número de indivíduos por
unidade de área o volume)
-dispersão (o espaçamento dos indivíduos)
-razão sexual (proporção de machos as
fêmeas)
-distribuição etária
-taxas de natalidade e mortalidade
-diversidade genética
O que é uma espécie?
Uma espécie é um grupo de
indivíduos que diferem em um ou
mais atributo e não cruzam
extensivamente in natureza ainda
se coocorrem.
O que é uma espécie?

Nossa definição será: Uma espécie é um grupo de indivíduos
capazes de cruzar entre eles e produzir proles férteis de
um grupo de populações naturais que cruzam entre eles e é
isolado reprodutivamente de outros grupo
•

•

Isso é o conceito
de uma espécie
biológica. Como
qualquer tentativa
de definir o que é
uma espécie,
também tem
muitos problemas.
Não é fácil de ser
aplicado
O Conceito de Espécie Biológica
Dois tipos de mecanismos de isolamento:
1) Prevenir o acasalamento entre os
membros de espécies distintas
ou
2) Prevenir proles férteis se acontece
o acasalamento.
Espécie: um grupo de indivíduos
que aparentemente são iguais
para um observador experto
O teste da espécie é que os indivíduos membros cruzam
entre eles, diretamente ou por meio de intermediários,
para produzir proles viáveis.
O processo de determinação da espécie é a identificação
biológica.
– A identificação correta pode ser traçada ao
espécime tipo usado para descrever a espécie.
– O espécime tipo é depositado num museu pelo autor
da descrição da espécie.
Problemas do Conceito de Espécie Biológica
Para organismos que reproduzem assexuadamente,
como bactéria, o que constitua uma espécie?
Problemas do Conceito de
Espécie Biológica
Geralmente é
impossível
saber se os
organismos
fosseis
tinham a
capacidade
de cruzar
Problemas do Conceito de
Espécie Biológica
Geralmente é
impossível
comparar os
genes de
espécies
fosseis
diferentes
Problemas do Conceito de
Espécie Biológica
Não pode ser usado
com organismos que
reproduzem de
forma assexuada
exclusivamente
– Procariontes
– Amoeba e outras
protistas
– Alguns animais,
fungos e plantas
Problemas do Conceito de
Espécie Biológica
Como testar
cruzamentos em
condições naturais?
Um veado do pantanal
pode cruzar com
veados das pampas?
Problemas do Conceito de
Espécie Biológica
Essas “raças” de
cães podem
cruzar?
Problemas do Conceito de
Espécie Biológica
Algumas espécies tem
aparências
diferentes com
comportamentos
diferentes
Essas espécies podem
cruzar e produzir
proles viáveis
ferteis
Problemas do Conceito de
Espécie Biológica
Transferência vertical de
genes
 Pais  filhos

Transferência horizontal
de genes
 Indivíduo  indivíduo
 Não pai  filho
Transferência Horizontal
de Genes
Pode ocorrer entre
organismos:

– Espécies diferentes
– Reinos diferentes
– Domínios diferentes
Transferência Horizontal
de Genes
Transformação em bactéria
Transferência
Horizontal de
Genes
Transdução em
bactéria
Transferência Horizontal de
Genes
Conjugação em
bactéria
Transferência Horizontal
de Genes
E. coli 0157:H7
recebe um gene
da toxina Shiga
de Shigella
Por isso, existe uma
diferencia
genética de 25%
ou mais entre as
cepas de E. coli
Transferência Horizontal
de Genes

Como norma geral uma
diferencia genética
de 25% significa
espécies diferentes
Porem os genomas de
chimpanzés e
humanos diferem
somente por 1.2%
Problemas do Conceito de
Espécie Biológica

Difícil de aplicar a grupos nos quais a
reprodução sexual ocorre nunca ou
raramente, como bactéria e muitas plantas
com a reprodução assexuada
Grupos nos quais não existem barreiras
reprodutivas entre espécies próximas, como
em muitas plantas
Como obter que os indivíduos se cruzam para
acertar se proles viáveis são produzidas? 
Problemas do Conceito de
Espécie Biológica
Difícil observar os limites da reprodução
em áreas geográficas extensas
Não se aplica no tempo, como no caso
de fosseis
Impossível determinar para toda
espécie, devido ao financiamento
limitado
Conceito de Espécie Biológica:
Isolamento Reprodutivo

Existem barreiras que
separam espécies que
não permitem a produção
de proles viáveis
Conceito de Espécie Biológica:
Isolamento Reprodutivo

Separação temporal de atividades de
acasalamento

Comportamentos específicos de acasalamento
Sistemas de reconhecimento
Barreiras físicas
Separação de nicho entre espécies com
parentesco elevado
Conceito de Espécie Biológica:
Isolamento Reprodutivo
Sistemas de reconhecimento molecular
(incompatibilidade do pólen e estigma)
Fracasso da divisão celular (mitose) se
ocorre a fertilização cruzada
Infertilidade da prole:
Conceito de Espécie Biológica:
Isolamento Reprodutivo
Pode evoluir devido a outras razões.
como o melhor uso de recursos na
repartição temporal ou
diferenciação de nicho ecológico,
mas resultam na produção de uma
barreira a reprodução entre duas
populações que resulta na
especiação
Conceito de Espécie Biológica:
Isolamento Reprodutivo
Mecanismos pre-zigótenos
– Antes da fertilização

Mecanismos pós-zigótenos
– Após a fertilização
Mecanismos pre-zigótenos
Inibe:
–
–

O acasalamento
A formação do
zigoto pelas
gametas
Mecanismos pre-zigótenos
Isolamento Temporal

Isolados pelo tempo
Podem reproduzir:

– Horas diferentes do
dia
– Estações diferentes
– Anos diferentes
Mecanismos pre-zigótenos
Isolamento Temporal
Mecanismos pre-zigótenos
Isolamento pelo Habitat
Espécies na mesma região geográfica
usam habitats distintos
Mecanismos pre-zigótenos
Isolamento pelo Comportamento
Rituais
diferentes de
acasalamento
Mecanismos pre-zigótenos
Isolamento pelo Canto
Mecanismos pre-zigótenos
Isolamento Mecânico
Diferencias
estruturais
inibem o
acasalamento
Mecanismos pre-zigótenos
Isolamento Gamético
Os espermatoides
não podem
fertilizar os ovos
Muito importantes
em espécies
auqáticas
Mecanismos pós-zigótenos
Inibem que os
zigotos híbridos
se desenvolvem
em adultos viáveis
ferteis
Mecanismos pós-zigótenos
Fertilidade Reduzida dos
Híbridos
Quanto ovelhas e
cabras
acasalam 
zigotos
híbridos
Os filhotes
morrem antes
de nascer
Mecanismos pós-zigótenos
Fertilidade Reduzida dos
Híbridos
Burro macho x
cavalo fêmea
Mula
Mula:
– Saudável
(viável)
– Estéril.
Mecanismos pós-zigótenos
Decaimento de híbridos
Os híbridos da
primeira geração
são viáveis e
férteis.
As proles dos
híbridos são
fracas ou
estéreis
Quantas espécies existem?

Não temos a mínima idéia, somente chutes.
Quase 2 milhões de espécies já foram descritas.
Estimativas do número de espécies existentes variam
de 4 milhões à 100 milhões (com 10 a 15 milhões
sendo a estimativa superior para a maioria dos
cientistas).
Por que um nome científico?
A parte menos científica da biologia.
Por que?
O que é uma espécie?
Implicitamente se refere ao conceito de
espécie morfológica
O que tem um nome ?
A taxonomia pode não refletir as
relações genéticas verdadeiras, ou
seja, a variação entre as
populações pode ficar escondida
ou ser sobressaltada.
O que tem um nome ?

Uso de chaves dicotomias e guias de campo, o
consulta de acervos de museus, e consultas
com expertos
O que tem um nome ?
A onça da Florida, Puma concolor coryi,
era classificada como uma subespécie
da onça, Puma concolor
O tamanho populacional genética
resultou em anormalidades genéticas
Outra subespécie de onça foi
introduzida do Texas para um
programa de recuperação populacional
O que tem um nome ?
A subespécie de onça da Florida ainda
deve ser considerada distinta?
Se muda a classificação, como muda seu
status na lista vermelha?
Lista das espécies em mais risco de extinção!
Na listagem da Federação Mundial da Vida
Silvestre, as espécies que sofrem maiores
riscos de extinção são:

10 – Isurus paucus

9 – Pyrrhura molinae
Lista das espécies em mais risco de extinção!

8 – Swietenia macrophylla
7 – Eretmochelys imbricata
Lista das espécies em
mais risco de extinção!

6 – Macrocheyls temminicki 5 – Hydrastis
canadenses
Lista das espécies em
mais risco de extinção!

4 – Huso huso
3 - Tigre
Lista das espécies em mais risco de extinção!

2 – Ailuropoda melanoleuca
1 -Diceros bicornis
Gênero: um grupo de espécies
com parentesco elevado

Os nomes científicos são da forma: Gênero
espécie,

– Por exemplo Homo sapiens (nós), Acanthaster planci
(estrela do mar), Atta sexdens (a saúva limão) .
– Nomes de Gêneros e espécies provem do Latim ou
Grego

O nome de uma espécie deve incluir o ano e o
autor da descrição original: Crassostrea gigas
(Thunberg, 1793) (ostra japonesa).
– Cuidado com itálico e (parêntese): têm sentido.
– Os nomes científicos são constantes; os nomes
comuns variam com cultura, local e linguagem.
A Indexação Taxonômica das Espécies
Insetos nas sementes de macucu (Aldina latiflora) antes e depois da
dispersão
Insetos nas sementes do macucu Aldina latiflora (Leguminosae) antes e
depois da dispersão
Influência de variáveis ambientais sobre a migração e extensão da área de
forrageamento de uma colônia de Eciton burchelli (Ecitonini) na Amazônia
central
Influência de variáveis ambientais sobre a migração e extensão da área de
forrageamento de uma colônia da formiga-de-correição Eciton burchelli
(Formicidae: Ecitonini) na Amazônia central
Padrão de distribuição dos machos do capitão da mata no dossel e subdossel
• Padrão de distribuição dos machos do capitão da mata Lipaugus vociferans
(Aves: Cotingidae) no dossel e sub-dossel
A Indexação Taxonômica das Espécies
Ocorrência
e
impacto
de
“erva
passarinho”
(Psittacanthus sp.: Loranthaceae) sobre Cecropia spp.
na várzea da Amazônia Central
• Ocorrência e efeito da erva-de-passarinho Psittacanthus sp.
(Loranthaceae) sobre espécies de Cecropia (Moraceae) na várzea da
Amazônia Central

Efeito da inundação sobre a estrutura da população
adulta do açaizeiro Euterpe precatoria Mart.
(Arecaceae) em uma floresta de terra firme da
Amazônia central
• Efeito da inundação sobre a estrutura da população adulta do açaizeiro
Euterpe precatoria (Arecaceae) em uma floresta de terra firme da
Amazônia central
Classificando a Diversidade da Vida

Por que fazer?

Uma razão intrínseca é que os sistemas modernos de
classificação nós informa quem tem parentesco com
quem e como todos nos evoluímos.
Classificando a Diversidade da Vida
Por que classificar?

Uma razão prática é que
se queremos preservar
um ambiente compatível
com a vida humana,
precisamos saber o que
existe.
Espécie
Gênero
Família

Ordem
Classe
Filo
A similaridade
morfológica não é
sempre um indicador
bom de o que é uma
espécie?

Reino
Domínio
vida

Microevolução
O Sistema
Hierárquico de
Líneo de
Classificação

O Sistema Hierárquico de Líneo de Classificação
Reino
Animalia
Filo
Cordata
Classe
Mamalia
Ordem
Carnivora
Familia
Felidae
Genro
Felis
Espécie
Felis domestica
Árvores filogenéticas
A diversificação da vida é resultado de numerosos
eventos de especiação durante a existência da vida
na Terra.
A historia evolutiva da divergência e demonstrada
por meio de diagramas conhecidos como árvores
filogenéticas.
Similar as genealogias familiares, esses
demonstram relações entre os organismos.
Espécie
Gênero
Família

Ordem

Macro-

Classe

evolução

Filo
Reino
Domínio
vida
Hipótese de Escalação de Geerat Vermeij:
Compressão de MEET como a MacroEvolução de Predadores e Presas
A macro-evolução é direcional. No tempo, as
espécies com requerimentos elevados de
energia em geral, e os predadores de topo com
mais recursos para modelar e obter presas
substituem as espécies metabolicamente
menos intensas e menos especializadas.
Evolution and Escalantion, Geerat Vermeij,
1995;
“Inequality and the Directionality of
History,” GJ Vermeij, American
Naturalist, 153(3) 1999;
Directionality in the History of Life,” AH
Knoll e RK Bambach, Paleobiology, 26(4)
2000.
Caderneta de Darwin –
Primeira árvore filogenética

Ernst Haeckel
A árvore da vida
Século 19
Espécies
A
grande
árvore
da vida
Estamos
aqui!
Outros Conceitos de Espécies
Conceito paleontológico de espécies
• Espécies fosseis
Conceitos alternativos de
espécies
    
                 
O conceito da espécie ecológica
-As espécies se definam pelo seu uso dos recursos
ambientais ou seu nicho ecológico. Por exemplo as
espécies podem ser definidas pelo seu recurso alimentar
como borboletas com certas flores.
-Preenchimento de nichos ecológicos. Competição para
recursos
Conceitos alternativos
de espécies
Morfoespécie = reconhecimento de
espécies a base de descontinuidades dos
atributos físicos, como cor, tamanho,
forma e outros.
Conceitos alternativos de
espécies
    
                 
Conceito da espécie pluralística
-Os fatores que são mais importantes para a
manutenção de indivíduos como uma espécie variam.
Entre esses fatores são o isolamento reprodutivo, ou
seja não estando na mesma área e não podem se
reproduzir.                 
Conceitos alternativos de
espécies
    
                 
Conceito de coesão de espécies
•Persistência de fenótipos discretos
(bactéria)
Conceitos alternativos de
espécies
    

Conceito da espécie genealógica ou filogenética

-Reconhece que as espécies são conjuntos de
indivíduos com historias genéticas únicas. Essa ideia
se baseia frequentemente na analise molecular, como
as sequencias de DNA.
•o menor cluster de indivíduos possível de ser
diagnosticado [ou seja, o cluster de indivíduos que é
distinto de outros clusters] e dentro do qual existe um
padrão parental de ancestrais e descendentes
Conceitos alternativos
de espécies

Conceito da espécie morfológica

as espécies são os grupos menores que
persistentemente e consistentemente são distintos, e
podem ser distinguidos por formas ordinárias. Ou
“uma espécie é uma comunidade, ou um número de
comunidades relacionadas, cujas características
morfológicas distintivas são, na opinião de um
sistemático competente, suficientemente definidas
para atribuir a elas uma nome de espécies" O que é
registrada em museus!

As espécies se caracterizam por um conjunto único de
atributos estruturais.  Ainda constitua o conceito
mais usado pelos taxonomistas.
O Conceito de Espécie
Morfológica
Grupo de indivíduos
que compartilham
características
comuns
Usado em:

• Fosseis
• Exclusivamente
assexuada
• Método tradicional
para organismos
sexuados
Como acontecem mudanças morfológicas?
O que acontece com os
fosseis?
O paleontólogo precisa ter cuidado de …

– Registrar informações sobre os sedimentos
onde foram encontrados os fosseis
– O método comparativo precisa ser usado
para responder…
Como o novo fóssil compare com esqueletos
modernos além de outros fosseis existentes?
Como Classificamos os
Organismos?

Idealmente, uma classificação se baseia nas relações evolutivas
entre os organismos.
A relação evolutiva entre os organismos é sua filogenia.
A cladística é o método
de classificação a base
da procura de filogenias
(de determinar a relação
evolutiva).
A cladística procede ao
comparar os atributos
compartilhados
ancestrais e derivados
entre conjuntos de
organismos.
Árvores filogenéticas

•As árvores são construídas após analise dos

padrões de similaridade entre os organismos
atuais.
•.

Figure 5.4
Árvores filogenéticas

Figure 5.4
Quanto maior o
número de
atributos
derivados
compartilhados
por um par de
espécies, maior
seu grau de
parentesco.
Quanto maior
o grau de
parentesco,
mais próximo
fica o
ancestral
comum mais
recente.

Hippidium and other genera
Neohipparion

Equus

Fig. 1.12 (TE Art)
Styohipparion

Nannipus

Pliohippus

Hipparion

Hypohippus

Megahippus

Merychippus

Archaeohippus Callipus
Anchitherium Hypohippus
Parahippus
Miohippus
Mesohippus
Paleotherium

Epihippus

Cada nódulo indica
um ancestral comum
Atributos
derivados

Propalaeotherium
Orohippus
Pachynolophus
Hyracotherium
É crítico (e frequentemente difícil)
distinguir a Homologia da Analogia
As estruturas homologas, como a asa do morcego e o braço da gorila,
são similares porque são derivadas por modificação de uma estrutura
ancestral compartilhada.
Homologia: Atributos comuns em espécies diferentes resultantes
de uma descendência ancestral comum.

morcego
Ossos da asa
Ossos do
Homology is the key to establishing phylogenies. braço

gorila
Homologia versus Analogia
Analogia é a similaridade devido a evolução convergente..
A analogia confundida por homologia confunda a filogenia.
Analogia: Atributos de função similar e estrutura superficial similar que não
têm uma descendência ancestral comum.
cavalo

litopterno

Pé de um dedo

Pé de um dedo
Resultados de Análise Cladística As Vezes Difere
de Esquemas Clássicas de Classificação
Qual par tem mais parentesco? Lagarto / crocodilo ou
ave / crocodilo?
Relação clássica dos Tetrapodes

A análise cladística indica que o
par ave / crocodilo tem mais
parentesco do que lagarto /
crocodilo..
Outro Conjunto de Analogias Criadas pela Evolução Convergente

Ocotillo do
Deserto de
Chihuahua

Allauidia de
Madagascar
Taxonomia de
subespécies da
onça Puma
concolor

32 subespécies de
onça reconhecidas
desde 1900
Taxonomia vulgar da
onça Puma concolor

Tem vários nomes, mas todos referem a mesma
espécie, as vezes para variações geográficas:
Onça
Suçuarana
Puma
Cougar
Leão de Montanha
Mountain Lion
Wildcat
Taxonomia de subespécies da
onça Puma concolor

A diferenciação populacional refletia
–
–
–

Descrições das subespécies?
Barreiras físicas ou ecológicas?
Distancia geográfica entre as populações?

Os níveis da variação genética são iguais em
cada população?
A estrutura populacional e variação genética
refletia
– Migrações históricas, dispersões, e ou
engarrafamentos?
Haplotipos de DNA Mitocondrial (num
gradiente geográfico)
Taxonomia de subespécies da
onça Puma concolor
Alelos de Micro- satélite em FCA008
Taxonomia de
subespécies da
onça Puma
concolor
-agrupamento
Geográfico dos
indivíduos
~ Seis grupos
identificados
2 métodos de
distancia
concordam
Taxonomia de subespécies da
onça Puma concolor
Extinção e re-colonização possível na
América do Norte (Pleistoceno?)
Dados moleculares não apóiam 32 subespécies, mas 6 grupos
A onça é panmictica dentro dos 6
grupos
Taxonomia da
onça Puma concolor

Restrições
Principais ao
Fluxo gênico:
-Rio Amazônia
-Rio Paraná
-Rio Negro
-Andes?
Taxonomia de subespécies da
onça Puma concolor

Estimativas do Registro de Fosseis
e Molecular

Os fosseis mais velhos da América do
Norte e Sul têm ~250,000 anos
De marcadores de mtDNA, a onça tem
~390,000 anos
De marcadores de micro-satélite a onça
tem ~230,000 anos
Taxonomia de subespécies da
onça Puma concolor

Inferência Histórica
As onças atuais originaram no altiplano
brasileiro (haplotipos ancestrais)
Dispersão a América do Norte após a
origem no Brasil
Dois eventos de radiação históricos
(movimento)
Taxonomia da
onça Pantera concolor

-Ancestral a onça cruza
a ponte terrestre há
~2-3 Maa
-a onça originou no
altiplano brasileiro há
~300,000 anos
Taxonomia de
subespécies da
onça Puma concolor
2 radiações históricas
principais
-uma com distribuição
local
-uma que ocorreu a uma
Amplitude maior
Taxonomia de subespécies da
onça Puma concolor

Engarrafamentos Genéticos

Nível de subespécies

– Pouca variação global na América do Norte

Nível da população

– A onça da Florida não tem variação em
8/10 micro-satélites
– A península de Olimpia e a ilha de
Vancouver, não tem variação em 5/10 dos
micro- satélites
Conclusões
Problemas ecológicos, como o sucesso reprodutivo,
sobrevivência, tamanho populacional e persistência
populacional podem e devem ser examinados por
maneiras evolutivas e genéticas
O sucesso ecológico de populações está relacionado a
sua variabilidade genética
– A variabilidade genética tende a ser perdida em
populações pequenas
– A viabilidade e reduzida em populações pequenas
Não me interessa a origem da vida, mas
sim a origem de espécies!

Evolução
pela
Seleção
Natural
m do tópico

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Espécies

  • 1. Espécies Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  • 2. Espécies A Ecologia e a Evolução são intimamente conectadas
  • 3. Espécies e Populações: Introdução Conceitos de espécies =como definimos uma espécie Biologia de populações = como os indivíduos se distribuem e como variam
  • 4. Espécies e Populações: Introdução 1) A biodiversidade depende do número de espécies numa área; 2) Nossa capacidade para estimar abundancia ou papeis ecológicos depende de nossa capacidade de identificar a espécie; 3) A avaliação dos critérios de conservação e suas prioridades dependem diretamente do conhecimento preciso de espécies e populações; e 4) O uso prático do biodiversidade depende da capacidade de identificar a espécie e entender sua biologia.
  • 5. O que é uma espécie?
  • 6. A Determinação do que é e o que não é uma espécie distinta pode ter consequências econômicas Strix occidentalis Strix varia
  • 7. O que uma espécie? Todos são iguais!
  • 8. O problema de espécies. O que constitua uma espécie? Mayr (2001) “Até agora não existe unanimidade da definição de uma espécie”. Problema principal: Conceito de espécies e conceito de taxon. Conceito de espécie = o significado da espécie in natureza e seu papel na casa da natureza. Taxon de espécie = um objeto zoológico ou botânico.
  • 9. O Conceito de Espécie Biológica O conceito da espécie biológica é uma maneira de definir o que é uma espécie e emprega como o critério principal do conceito do isolamento reprodutivo Uma espécie biológica é uma "… população ou grupo de populações cujos membros tem o potencial de cruzar com outros na natureza e produzir proles viáveis e férteis, mas que não podem cruzar com membros de outra espécie… ou seja é isolada geneticamente de outras populações." Cada espécie é limitada por barreiras reprodutivas que mantém sua integridade como uma espécie por não permitir o cruzamento com outras espécies No zoológico ou no laboratório híbridas podem ser produzidas entre espécies que não cruzem na natureza. Porém, isso não derruba o conceito da espécie biológica.
  • 10. O Conceito de Espécie Biológica As espécies são grupos de indivíduos que cruzam, ou potencialmente podem cruzar, formando populações naturais que estão isoladas reprodutivamente de outros grupos.
  • 11. O que uma espécie? Uma espécie consiste de populações de indivíduos – capazes de cruzamento – compartindo informação genética – Com características Genoma – código guardado nos filamentos do DNA que é copiado na divisão celular e juntado na reprodução Acido D e-oxy-ribo- n ucleico: qualquer de vários ácidos nucleicos que formam a base molecular da herdaria,especialmente localizadas no nucleo celular, e formam um hélice dobre
  • 12. O Conceito de Espécie Biológica Premissas: – Características comuns – Compatíveis geneticamente – Cruzam em condições naturais – Reprodução sexual
  • 13. O Conceito de Espécie Biológica O processo de isolamento reprodutivo forma a base do conceito Precisa existir algum tipo de mecanismo que previne a reprodução, ou que promove o isolamento reprodutivo
  • 14. As espécies existem como Populações O estudo de espécies não pode ser separado do estudo de populações Os processos evolutivos operam ao nível da população A diversidade genética é dividida em populações
  • 15. O Conceito de Espécie Biológica Uma espécie é uma população ou grupo de populações com membros integrantes com o potencial de acasalar e produzir proles viáveis, mas que não podem produzir proles viáveis com outras espécies
  • 16. As espécies existem como Populações População = um grupo de indivíduos de uma espécie numa área geográfica particular em um tempo específico. Todos os indivíduos numa população terão os mesmos requerimentos bióticos e abióticos, ou ocupam o mesmo nicho ecológico
  • 17. As espécies existem como Populações Os indivíduos de uma espécie carregam uma diversidade genética entre gerações Os indivíduos existem em populações e acasalam dentro dessas populações, ou entre populações da mesma espécie Se a reprodução entre populações não existe, pode ocorrer a especiação
  • 18. As espécies existem como Populações A conservação de uma espécie implica a proteção de populações viáveis As populações viáveis têm diversidade genética suficiente e números de indivíduos suficientes para reproduzir e sobreviver no tempo
  • 19. As espécies existem como Populações Podemos medir: -abundancia (o número de indivíduos) -densidade (o número de indivíduos por unidade de área o volume) -dispersão (o espaçamento dos indivíduos) -razão sexual (proporção de machos as fêmeas) -distribuição etária -taxas de natalidade e mortalidade -diversidade genética
  • 20. O que é uma espécie? Uma espécie é um grupo de indivíduos que diferem em um ou mais atributo e não cruzam extensivamente in natureza ainda se coocorrem.
  • 21. O que é uma espécie? Nossa definição será: Uma espécie é um grupo de indivíduos capazes de cruzar entre eles e produzir proles férteis de um grupo de populações naturais que cruzam entre eles e é isolado reprodutivamente de outros grupo • • Isso é o conceito de uma espécie biológica. Como qualquer tentativa de definir o que é uma espécie, também tem muitos problemas. Não é fácil de ser aplicado
  • 22. O Conceito de Espécie Biológica Dois tipos de mecanismos de isolamento: 1) Prevenir o acasalamento entre os membros de espécies distintas ou 2) Prevenir proles férteis se acontece o acasalamento.
  • 23. Espécie: um grupo de indivíduos que aparentemente são iguais para um observador experto O teste da espécie é que os indivíduos membros cruzam entre eles, diretamente ou por meio de intermediários, para produzir proles viáveis. O processo de determinação da espécie é a identificação biológica. – A identificação correta pode ser traçada ao espécime tipo usado para descrever a espécie. – O espécime tipo é depositado num museu pelo autor da descrição da espécie.
  • 24. Problemas do Conceito de Espécie Biológica Para organismos que reproduzem assexuadamente, como bactéria, o que constitua uma espécie?
  • 25. Problemas do Conceito de Espécie Biológica Geralmente é impossível saber se os organismos fosseis tinham a capacidade de cruzar
  • 26. Problemas do Conceito de Espécie Biológica Geralmente é impossível comparar os genes de espécies fosseis diferentes
  • 27. Problemas do Conceito de Espécie Biológica Não pode ser usado com organismos que reproduzem de forma assexuada exclusivamente – Procariontes – Amoeba e outras protistas – Alguns animais, fungos e plantas
  • 28. Problemas do Conceito de Espécie Biológica Como testar cruzamentos em condições naturais? Um veado do pantanal pode cruzar com veados das pampas?
  • 29. Problemas do Conceito de Espécie Biológica Essas “raças” de cães podem cruzar?
  • 30. Problemas do Conceito de Espécie Biológica Algumas espécies tem aparências diferentes com comportamentos diferentes Essas espécies podem cruzar e produzir proles viáveis ferteis
  • 31. Problemas do Conceito de Espécie Biológica Transferência vertical de genes  Pais  filhos Transferência horizontal de genes  Indivíduo  indivíduo  Não pai  filho
  • 32. Transferência Horizontal de Genes Pode ocorrer entre organismos: – Espécies diferentes – Reinos diferentes – Domínios diferentes
  • 36. Transferência Horizontal de Genes E. coli 0157:H7 recebe um gene da toxina Shiga de Shigella Por isso, existe uma diferencia genética de 25% ou mais entre as cepas de E. coli
  • 37. Transferência Horizontal de Genes Como norma geral uma diferencia genética de 25% significa espécies diferentes Porem os genomas de chimpanzés e humanos diferem somente por 1.2%
  • 38. Problemas do Conceito de Espécie Biológica Difícil de aplicar a grupos nos quais a reprodução sexual ocorre nunca ou raramente, como bactéria e muitas plantas com a reprodução assexuada Grupos nos quais não existem barreiras reprodutivas entre espécies próximas, como em muitas plantas Como obter que os indivíduos se cruzam para acertar se proles viáveis são produzidas? 
  • 39. Problemas do Conceito de Espécie Biológica Difícil observar os limites da reprodução em áreas geográficas extensas Não se aplica no tempo, como no caso de fosseis Impossível determinar para toda espécie, devido ao financiamento limitado
  • 40. Conceito de Espécie Biológica: Isolamento Reprodutivo Existem barreiras que separam espécies que não permitem a produção de proles viáveis
  • 41. Conceito de Espécie Biológica: Isolamento Reprodutivo Separação temporal de atividades de acasalamento Comportamentos específicos de acasalamento Sistemas de reconhecimento Barreiras físicas Separação de nicho entre espécies com parentesco elevado
  • 42. Conceito de Espécie Biológica: Isolamento Reprodutivo Sistemas de reconhecimento molecular (incompatibilidade do pólen e estigma) Fracasso da divisão celular (mitose) se ocorre a fertilização cruzada Infertilidade da prole:
  • 43. Conceito de Espécie Biológica: Isolamento Reprodutivo Pode evoluir devido a outras razões. como o melhor uso de recursos na repartição temporal ou diferenciação de nicho ecológico, mas resultam na produção de uma barreira a reprodução entre duas populações que resulta na especiação
  • 44. Conceito de Espécie Biológica: Isolamento Reprodutivo Mecanismos pre-zigótenos – Antes da fertilização Mecanismos pós-zigótenos – Após a fertilização
  • 45. Mecanismos pre-zigótenos Inibe: – – O acasalamento A formação do zigoto pelas gametas
  • 46. Mecanismos pre-zigótenos Isolamento Temporal Isolados pelo tempo Podem reproduzir: – Horas diferentes do dia – Estações diferentes – Anos diferentes
  • 48. Mecanismos pre-zigótenos Isolamento pelo Habitat Espécies na mesma região geográfica usam habitats distintos
  • 49. Mecanismos pre-zigótenos Isolamento pelo Comportamento Rituais diferentes de acasalamento
  • 52. Mecanismos pre-zigótenos Isolamento Gamético Os espermatoides não podem fertilizar os ovos Muito importantes em espécies auqáticas
  • 53. Mecanismos pós-zigótenos Inibem que os zigotos híbridos se desenvolvem em adultos viáveis ferteis
  • 54. Mecanismos pós-zigótenos Fertilidade Reduzida dos Híbridos Quanto ovelhas e cabras acasalam  zigotos híbridos Os filhotes morrem antes de nascer
  • 55. Mecanismos pós-zigótenos Fertilidade Reduzida dos Híbridos Burro macho x cavalo fêmea Mula Mula: – Saudável (viável) – Estéril.
  • 56. Mecanismos pós-zigótenos Decaimento de híbridos Os híbridos da primeira geração são viáveis e férteis. As proles dos híbridos são fracas ou estéreis
  • 57. Quantas espécies existem? Não temos a mínima idéia, somente chutes. Quase 2 milhões de espécies já foram descritas. Estimativas do número de espécies existentes variam de 4 milhões à 100 milhões (com 10 a 15 milhões sendo a estimativa superior para a maioria dos cientistas).
  • 58. Por que um nome científico? A parte menos científica da biologia. Por que? O que é uma espécie? Implicitamente se refere ao conceito de espécie morfológica
  • 59. O que tem um nome ? A taxonomia pode não refletir as relações genéticas verdadeiras, ou seja, a variação entre as populações pode ficar escondida ou ser sobressaltada.
  • 60. O que tem um nome ? Uso de chaves dicotomias e guias de campo, o consulta de acervos de museus, e consultas com expertos
  • 61. O que tem um nome ? A onça da Florida, Puma concolor coryi, era classificada como uma subespécie da onça, Puma concolor O tamanho populacional genética resultou em anormalidades genéticas Outra subespécie de onça foi introduzida do Texas para um programa de recuperação populacional
  • 62. O que tem um nome ? A subespécie de onça da Florida ainda deve ser considerada distinta? Se muda a classificação, como muda seu status na lista vermelha?
  • 63. Lista das espécies em mais risco de extinção! Na listagem da Federação Mundial da Vida Silvestre, as espécies que sofrem maiores riscos de extinção são: 10 – Isurus paucus 9 – Pyrrhura molinae
  • 64. Lista das espécies em mais risco de extinção! 8 – Swietenia macrophylla 7 – Eretmochelys imbricata
  • 65. Lista das espécies em mais risco de extinção! 6 – Macrocheyls temminicki 5 – Hydrastis canadenses
  • 66. Lista das espécies em mais risco de extinção! 4 – Huso huso 3 - Tigre
  • 67. Lista das espécies em mais risco de extinção! 2 – Ailuropoda melanoleuca 1 -Diceros bicornis
  • 68. Gênero: um grupo de espécies com parentesco elevado Os nomes científicos são da forma: Gênero espécie, – Por exemplo Homo sapiens (nós), Acanthaster planci (estrela do mar), Atta sexdens (a saúva limão) . – Nomes de Gêneros e espécies provem do Latim ou Grego O nome de uma espécie deve incluir o ano e o autor da descrição original: Crassostrea gigas (Thunberg, 1793) (ostra japonesa). – Cuidado com itálico e (parêntese): têm sentido. – Os nomes científicos são constantes; os nomes comuns variam com cultura, local e linguagem.
  • 69. A Indexação Taxonômica das Espécies Insetos nas sementes de macucu (Aldina latiflora) antes e depois da dispersão Insetos nas sementes do macucu Aldina latiflora (Leguminosae) antes e depois da dispersão Influência de variáveis ambientais sobre a migração e extensão da área de forrageamento de uma colônia de Eciton burchelli (Ecitonini) na Amazônia central Influência de variáveis ambientais sobre a migração e extensão da área de forrageamento de uma colônia da formiga-de-correição Eciton burchelli (Formicidae: Ecitonini) na Amazônia central Padrão de distribuição dos machos do capitão da mata no dossel e subdossel • Padrão de distribuição dos machos do capitão da mata Lipaugus vociferans (Aves: Cotingidae) no dossel e sub-dossel
  • 70. A Indexação Taxonômica das Espécies Ocorrência e impacto de “erva passarinho” (Psittacanthus sp.: Loranthaceae) sobre Cecropia spp. na várzea da Amazônia Central • Ocorrência e efeito da erva-de-passarinho Psittacanthus sp. (Loranthaceae) sobre espécies de Cecropia (Moraceae) na várzea da Amazônia Central Efeito da inundação sobre a estrutura da população adulta do açaizeiro Euterpe precatoria Mart. (Arecaceae) em uma floresta de terra firme da Amazônia central • Efeito da inundação sobre a estrutura da população adulta do açaizeiro Euterpe precatoria (Arecaceae) em uma floresta de terra firme da Amazônia central
  • 71. Classificando a Diversidade da Vida Por que fazer? Uma razão intrínseca é que os sistemas modernos de classificação nós informa quem tem parentesco com quem e como todos nos evoluímos.
  • 72. Classificando a Diversidade da Vida Por que classificar? Uma razão prática é que se queremos preservar um ambiente compatível com a vida humana, precisamos saber o que existe.
  • 73. Espécie Gênero Família Ordem Classe Filo A similaridade morfológica não é sempre um indicador bom de o que é uma espécie? Reino Domínio vida Microevolução
  • 74. O Sistema Hierárquico de Líneo de Classificação O Sistema Hierárquico de Líneo de Classificação Reino Animalia Filo Cordata Classe Mamalia Ordem Carnivora Familia Felidae Genro Felis Espécie Felis domestica
  • 75. Árvores filogenéticas A diversificação da vida é resultado de numerosos eventos de especiação durante a existência da vida na Terra. A historia evolutiva da divergência e demonstrada por meio de diagramas conhecidos como árvores filogenéticas. Similar as genealogias familiares, esses demonstram relações entre os organismos.
  • 77. Hipótese de Escalação de Geerat Vermeij: Compressão de MEET como a MacroEvolução de Predadores e Presas A macro-evolução é direcional. No tempo, as espécies com requerimentos elevados de energia em geral, e os predadores de topo com mais recursos para modelar e obter presas substituem as espécies metabolicamente menos intensas e menos especializadas. Evolution and Escalantion, Geerat Vermeij, 1995; “Inequality and the Directionality of History,” GJ Vermeij, American Naturalist, 153(3) 1999; Directionality in the History of Life,” AH Knoll e RK Bambach, Paleobiology, 26(4) 2000.
  • 78. Caderneta de Darwin – Primeira árvore filogenética Ernst Haeckel A árvore da vida Século 19
  • 81. Outros Conceitos de Espécies Conceito paleontológico de espécies • Espécies fosseis
  • 82. Conceitos alternativos de espécies                        O conceito da espécie ecológica -As espécies se definam pelo seu uso dos recursos ambientais ou seu nicho ecológico. Por exemplo as espécies podem ser definidas pelo seu recurso alimentar como borboletas com certas flores. -Preenchimento de nichos ecológicos. Competição para recursos
  • 83. Conceitos alternativos de espécies Morfoespécie = reconhecimento de espécies a base de descontinuidades dos atributos físicos, como cor, tamanho, forma e outros.
  • 84. Conceitos alternativos de espécies                        Conceito da espécie pluralística -Os fatores que são mais importantes para a manutenção de indivíduos como uma espécie variam. Entre esses fatores são o isolamento reprodutivo, ou seja não estando na mesma área e não podem se reproduzir.                 
  • 85. Conceitos alternativos de espécies                        Conceito de coesão de espécies •Persistência de fenótipos discretos (bactéria)
  • 86. Conceitos alternativos de espécies      Conceito da espécie genealógica ou filogenética -Reconhece que as espécies são conjuntos de indivíduos com historias genéticas únicas. Essa ideia se baseia frequentemente na analise molecular, como as sequencias de DNA. •o menor cluster de indivíduos possível de ser diagnosticado [ou seja, o cluster de indivíduos que é distinto de outros clusters] e dentro do qual existe um padrão parental de ancestrais e descendentes
  • 87. Conceitos alternativos de espécies Conceito da espécie morfológica as espécies são os grupos menores que persistentemente e consistentemente são distintos, e podem ser distinguidos por formas ordinárias. Ou “uma espécie é uma comunidade, ou um número de comunidades relacionadas, cujas características morfológicas distintivas são, na opinião de um sistemático competente, suficientemente definidas para atribuir a elas uma nome de espécies" O que é registrada em museus! As espécies se caracterizam por um conjunto único de atributos estruturais.  Ainda constitua o conceito mais usado pelos taxonomistas.
  • 88. O Conceito de Espécie Morfológica Grupo de indivíduos que compartilham características comuns Usado em: • Fosseis • Exclusivamente assexuada • Método tradicional para organismos sexuados
  • 89. Como acontecem mudanças morfológicas?
  • 90. O que acontece com os fosseis? O paleontólogo precisa ter cuidado de … – Registrar informações sobre os sedimentos onde foram encontrados os fosseis – O método comparativo precisa ser usado para responder… Como o novo fóssil compare com esqueletos modernos além de outros fosseis existentes?
  • 91. Como Classificamos os Organismos? Idealmente, uma classificação se baseia nas relações evolutivas entre os organismos. A relação evolutiva entre os organismos é sua filogenia. A cladística é o método de classificação a base da procura de filogenias (de determinar a relação evolutiva). A cladística procede ao comparar os atributos compartilhados ancestrais e derivados entre conjuntos de organismos.
  • 92. Árvores filogenéticas •As árvores são construídas após analise dos padrões de similaridade entre os organismos atuais. •. Figure 5.4
  • 94. Quanto maior o número de atributos derivados compartilhados por um par de espécies, maior seu grau de parentesco. Quanto maior o grau de parentesco, mais próximo fica o ancestral comum mais recente. Hippidium and other genera Neohipparion Equus Fig. 1.12 (TE Art) Styohipparion Nannipus Pliohippus Hipparion Hypohippus Megahippus Merychippus Archaeohippus Callipus Anchitherium Hypohippus Parahippus Miohippus Mesohippus Paleotherium Epihippus Cada nódulo indica um ancestral comum Atributos derivados Propalaeotherium Orohippus Pachynolophus Hyracotherium
  • 95. É crítico (e frequentemente difícil) distinguir a Homologia da Analogia As estruturas homologas, como a asa do morcego e o braço da gorila, são similares porque são derivadas por modificação de uma estrutura ancestral compartilhada. Homologia: Atributos comuns em espécies diferentes resultantes de uma descendência ancestral comum. morcego Ossos da asa Ossos do Homology is the key to establishing phylogenies. braço gorila
  • 96. Homologia versus Analogia Analogia é a similaridade devido a evolução convergente.. A analogia confundida por homologia confunda a filogenia. Analogia: Atributos de função similar e estrutura superficial similar que não têm uma descendência ancestral comum. cavalo litopterno Pé de um dedo Pé de um dedo
  • 97. Resultados de Análise Cladística As Vezes Difere de Esquemas Clássicas de Classificação Qual par tem mais parentesco? Lagarto / crocodilo ou ave / crocodilo? Relação clássica dos Tetrapodes A análise cladística indica que o par ave / crocodilo tem mais parentesco do que lagarto / crocodilo..
  • 98. Outro Conjunto de Analogias Criadas pela Evolução Convergente Ocotillo do Deserto de Chihuahua Allauidia de Madagascar
  • 99. Taxonomia de subespécies da onça Puma concolor 32 subespécies de onça reconhecidas desde 1900
  • 100. Taxonomia vulgar da onça Puma concolor Tem vários nomes, mas todos referem a mesma espécie, as vezes para variações geográficas: Onça Suçuarana Puma Cougar Leão de Montanha Mountain Lion Wildcat
  • 101. Taxonomia de subespécies da onça Puma concolor A diferenciação populacional refletia – – – Descrições das subespécies? Barreiras físicas ou ecológicas? Distancia geográfica entre as populações? Os níveis da variação genética são iguais em cada população? A estrutura populacional e variação genética refletia – Migrações históricas, dispersões, e ou engarrafamentos?
  • 102. Haplotipos de DNA Mitocondrial (num gradiente geográfico)
  • 103. Taxonomia de subespécies da onça Puma concolor Alelos de Micro- satélite em FCA008
  • 104. Taxonomia de subespécies da onça Puma concolor -agrupamento Geográfico dos indivíduos ~ Seis grupos identificados 2 métodos de distancia concordam
  • 105. Taxonomia de subespécies da onça Puma concolor Extinção e re-colonização possível na América do Norte (Pleistoceno?) Dados moleculares não apóiam 32 subespécies, mas 6 grupos A onça é panmictica dentro dos 6 grupos
  • 106. Taxonomia da onça Puma concolor Restrições Principais ao Fluxo gênico: -Rio Amazônia -Rio Paraná -Rio Negro -Andes?
  • 107. Taxonomia de subespécies da onça Puma concolor Estimativas do Registro de Fosseis e Molecular Os fosseis mais velhos da América do Norte e Sul têm ~250,000 anos De marcadores de mtDNA, a onça tem ~390,000 anos De marcadores de micro-satélite a onça tem ~230,000 anos
  • 108. Taxonomia de subespécies da onça Puma concolor Inferência Histórica As onças atuais originaram no altiplano brasileiro (haplotipos ancestrais) Dispersão a América do Norte após a origem no Brasil Dois eventos de radiação históricos (movimento)
  • 109. Taxonomia da onça Pantera concolor -Ancestral a onça cruza a ponte terrestre há ~2-3 Maa -a onça originou no altiplano brasileiro há ~300,000 anos
  • 110. Taxonomia de subespécies da onça Puma concolor 2 radiações históricas principais -uma com distribuição local -uma que ocorreu a uma Amplitude maior
  • 111. Taxonomia de subespécies da onça Puma concolor Engarrafamentos Genéticos Nível de subespécies – Pouca variação global na América do Norte Nível da população – A onça da Florida não tem variação em 8/10 micro-satélites – A península de Olimpia e a ilha de Vancouver, não tem variação em 5/10 dos micro- satélites
  • 112. Conclusões Problemas ecológicos, como o sucesso reprodutivo, sobrevivência, tamanho populacional e persistência populacional podem e devem ser examinados por maneiras evolutivas e genéticas O sucesso ecológico de populações está relacionado a sua variabilidade genética – A variabilidade genética tende a ser perdida em populações pequenas – A viabilidade e reduzida em populações pequenas
  • 113. Não me interessa a origem da vida, mas sim a origem de espécies! Evolução pela Seleção Natural