Modelo Básico de Meta-populações

1. Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

2. Demografia Específica ao
Habitat
Teoria de biogeografia insular
Teoria da meta-população

3. Raízes históricas co conceito de
meta-populações
Andrewartha e Birch (1954)
“…pontos que estão ocupados hoje podem ficar vazios amanha e
ocupados de novo na próxima semana ou próximo ano”
•Foco na estocasticidade ambiental, extinção local, e falta de
equilíbrio sugerido pelos modelos simples de dependência de
densidade.
MacArthur e Wilson (1967)
•Teoria de biogeografia insular
•Previsão da riqueza de espécies em ilhas reais baseada na dinâmica de
colonização e extinção

4. Biogeografia Insular
MacArthur e Wilson propuseram que
habitat apropriado e a diversidade de
espécies variam diretamente
Quanto mais habitat mais espécies
“população” em equilíbrio de espécies
(extinção – re-colonização)

5. Meta-população
Proposto por Levins em 1969, mas ignorado por
20 anos
Originou a partir da “teoria da biogeografia de
ilhas”, de MacArthur e Wilson em 1967
Muito interesse a partir de 1990
A dinâmica populacional opera em dois níveis –
entre e dentro de manchas

6. Teoria de Meta-populações
Biogeografia de ilhas
continente
Meta-população de Levins

7. Uma comparação entre a
biogeografia insular e meta-
populações
 Equilíbrio: Riqueza de Espécies
versus população
 Técnica de comunidade vs. Técnica
de população:
 A teoria insular ignora a presencia
e ausência de espécies individuais
 Movimentação entre manchas

8. Populações pequenas e
extinções locais
Biogeografia de Meta-população
Ilhas Habitat vazio re-
Extinções colonizado mas a
substituídas por extinção é elevada
re-colonizações
Habitat vazio
Persistência muita importante
rara na realidade
Habitat pequeno
importante para a
persistência

9. As causas para uma
(meta)população
pequena/espécie rara
Poucas manchas (ilhas)
Poucos indivíduos demais em cada mancha
Manchas ficam apropriadas por pouco
tempo
A distancia de dispersão é além da
capacidade do indivíduo

10. Teoria de Meta-populações
Desenvolvida a partir de 1950
Primeira evidencia experimental em
1958
Populações de um predador e uma presa
eram mais estáveis (menos oscilações) e
que a persistência aumenta quando o
habitat é mais heterogêneo
As populações pequenas as vezes
ocupam temporariamente habitats
pequenos

11. Historia de meta-populações
(Hanski 1999 Metapopulation Ecology)
– Populações locais conectadas pela migração;
colonização e extinção (Andrewartha e Birch 1954)
de demes locais (Sewall Wright 1940)
– Os ‘Experimentos de garrafa’ com moscas varejeiras
(Nicholson 1933) e ácaros (Huffaker (1958)
– Biogeografia de ilhas – balance entre imigração e
extinção (MacArthur e Wilson 1967)
– Evolução da dispersão numa meta-população (Gadgil
1971) e espalhamento dos riscos (den Boer 1968)
– A persistência de meta-populações refleitando um
balance entre a colonização e a extinção (Levins
19969, 1970)
– Começo teórico a partir de 1990 (Hanski 1999)

12. Meta-populações
A teoria de meta-populações (Levins 1969,
1970) descreve uma rede de manchas,
algumas ocupadas e outras vazias, na
qual as sub-populações se interagem
Esse modelo clássico se baseia na
presencia e ausência, e não de um
modelo demográfica

13. O Modelo de Levins é Simples
Uma técnica espacialmente implícita — mas não considera
as localizações de manchas de habitat. A dispersão é
global e a colonização é equiprovável independente de
onde uma mancha se localiza.
As manchas são
homogêneas — ignora
qualquer variação do
tamanho da mancha e
qualidade de habitat

14. Teoria de Meta-populações
As ilhas de habitas sofrem extinções
periódicas previsíveis
As ilhas são re-colonizadas por
dispersoras de ilhas vizinhas
Se a migração é maior do que a extinção a
população persiste

15. Processos Chaves
Extinção
– Usualmente uma constante multiplicado pelo
número de manchas ocupadas
Colonização
– Dependente de número de manchas ocupadas
(fontes de colonizadores) e manchas vazias (alvos)
Troca
– Extinção de populações locais e o estabelecimento
de populações locais novas em manchas vazias de
habitat por migrantes de populações locais
existentes
Enfoque populações é não espécies, como na teoria de
biogeografia insular

16. Processos chaves em populações
reais
• Colônias reprodutivas de common
Eiders em ilhas demonstram trocas
elevadas, mas o tamanho populacional
em vez do isolamento é um indicador
melhor da extinção e colonização
(Chaulk et al. 2006).
– As espécies migratórias com uma
capacidade boa de dispersão e
tamanhos grandes de ilhas têm mais
predadores do que em ilhas pequenas
• Os insetos em dunas de areia na
Europa têm dinâmicas de extinção e
colonização consistentes com meta-
populações e nas espécies com
tamanho limitado de mancha de
dispersão e isolamento são indicadores
melhores da troca (Maes e Bonte
2006).
– Uma diversidade maior em sistemas de
dunas grandes e conectados (a
esquerda)

17. A Meta-população
Clássica
Um conjunto de manchas pequenas
que tem tendência individual para
a extinção mas são
suficientemente grandes e
próximas de forma que a re-
colonização é igual a extinção.

18. Meta-populações
– Meta-populações – rede de populações
pequenas isoladas em habitats espaçados
na paisagem. Esses grupos pequenos tem a
tendência de serem extintos.
Membros dos grupos que sobrevivem exportam
indivíduos para colonizar esses habitats vazios.
Membros dos grupos que sobrevivem também
exportam indivíduos a habitats novos.
A resposta da natureza para compensar a
extinção. Podemos ajudar?

19. A meta-população
clássica
Toda mancha é igual
Sem estrutura espacial
Número grande de manchas
tempo
A mudança de deve a
Extinção
e
Colonização
As meta-populações são protegidas pelos efeitos de
resgate ou a re-colonização após a extinção local

20. Meta-populações
Cada sub-população tem sua própria taxa de
natalidade e mortalidade, e probabilidade de
ser extinta (dependência da densidade da
população inteira não importa - porque?)
Dinâmica depende da distância entre manchas,
capacidade de dispersão, e número de
manchas
Extingue se o número de manchas é pequeno
demais

21. Dinâmica de Meta-populações
No conceito original de Levins (1969), muitas populações ou
manchas de habitat apropriado estão conectados pela
dispersão ao largo de uma matriz intermédia de habitat não
apropriado (ou seja, nenhuma variabilidade de qualidade de
habitat necessária entre as manchas)
Pop. ou
Pop. ou Habitat
Habitat B
Habitat
A vazio
D
Pop. ou
Habitat
C

22. Dinâmica de Meta-populações
Uma probabilidade finita de extinção existe em todas as
manchas; em qualquer momento algumas manchas estão
ocupadas e algumas estão vazias; a meta-população se mantêm
pela dispersão e re-colonização das manchas temporiamente
vazias
Pop. ou
Pop. ou Habitat
Habitat B
Habitat
A vazio
D
Pop. ou
Habitat
C

23. Dinâmica de Meta-populações
A extinção de sub-populações locais pequenas pode ser inibida
pelo efeito de resgate (Brown e Kodric-Brown 1977), ou seja,
os imigrantes que chegam de manchas vizinhas
Pop. ou
Pop. ou Habitat
Habitat B
Habitat
A vazio
D
Pop. ou
Habitat
C

24. Dinâmica de Meta-
populações
f = fração das manchas ocupadas
(proporção de manchas que contem
populações)
f varia ente 0 e 1
– f= 0, a meta-população é extinta
regionalmente
– f = 1, todas as manchas estão ocupadas

25. Como caracterizar a dinâmica
de meta-populações?
Somente interesse se as manchas estão ocupadas:
16 manchas
4 ocupadas
12 vazias
O variável de estado é a fração das manchas ocupadas f.
f = 4/16 = 0.25

26. As taxas relevantes da dinâmica de
meta-populações:
Probabilidade de extinção local pe
a probabilidade que num período de tempo uma
população local será extinta.
pe
pe * f
Probabilidade de colonização local pi:
a probabilidade que num período de tempo, uma mancha
será colonizada.
pi * (1  f )
pi

27. As taxas relevantes da dinâmica
de meta-populações:
A taxa da perda de ocupação: pe * f
A taxa de re-colonização: pi * (1  f )
df
A taxa de mudança de f:  pi (1  f )  pe * f
dt

28. Variáveis da Dinâmica de
Meta-populações
Número de manchas apropriadas
p(t) p*(t)
– p(t)= a fração das manchas de habitat
ocupadas no tempo t
– p(t) depende das taxas de extinção e
colonização locais
Tempo para estabelecimento populacional
Distancia de dispersão e a capacidade de
dispersão

29. Premissas do Modelo Geral
de Meta-populações
Manchas homogêneas é iguais
Nenhuma estrutura espacial e nenhum efeito da
distancia
Sem tempos de retorno no modelo contínuo
Taxas constantes de pe e pi
A ocorrência regional (f) afeita a colonização
(pi) e extinção local (pe): a migração é
importante
Número grande de manchas. Nenhuma
estocasticidade demográfica devido ao
número pequeno de manchas

30. Meta-populações
Definimos matematicamente a extinção e
colonização
Extinção pe e assim a persistência é 1-pe
Colonização é pi e vacância é 1-pi
Podemos analisar o que acontece a uma
mancha ou a meta-população inteira no
tempo

31. Meta-populações
•O conceito de Meta-populações e a
heterogeneidade do habitat
•O modelo clássico de Levins dp=cp(1-p)-ep
dt
•Dispersal Global
•Manchas Homogêneas
•Técnicas práticas de Meta-populações
•Efeitos do tamanho da Mancha
•Dispersão limitada espacialmente
•Efeito de Resgate

32. O Modelo de Levins
• Some proportion (p) of
habitat patches is
occupied
Occupied Habitat
Unoccupied Habitat
• Continually, some
habitats go
extinct at rate m

33. O Modelo de Levins
• Uma proporção (p)
das manchas de
habitat são
ocupadas
• Continuamente,
algumas manchas se
extinguem a taxa m
• A re-colonização
ocorre a partir das
manchas sobreviventes
(m)

34. O Modelo de Levins
• Uma proporção (p)
das manchas de
habitat são
ocupadas
• Continuamente,
algumas manchas se
extinguem a taxa m
• A re-colonização
ocorre a partir das
manchas sobreviventes
(m)

35. O Modelo de Levins
dp/dt = mp(1-p) -m p
Colonizatção é Extinção ocorre
função de somente em
manchas manchas
ocupadas e ocupadas
vazias
Qual é a dinâmica da proporção
das manchas de habitat ocupado
(p) nesse modelo?

36. dp/dt = mp (1 - p) - m p
Hanski (1994) demonstrou que isso resulta
em:
dp/dt = (m - m) p (1 - p )
1 - m /m
p
Isso é uma função sigmóide de p:
dp/dt = h p ( 1 - p / d )
Tempo
h = (m - m) , d = (1 - m /m)
ondee h e d são constantes

37. Meta-populações
Objetivos
– Determinar como os parâmetros e e c
influenciam a dinâmica de meta-
populações
– Determinar como o número de
manchas num sistema afeita a
probabilidade de extinção local e
regional

38. Meta-populações
Um modelo similar ao equilíbrio de espécies em ilhas
descreve a dinâmica de uma meta-população sem um
continente. Neste caso, as ilhas vizinhas viram uma fonte de
colonização. A proporção de ilhas colonizadas muda segundo
a equação diferencial:
onde c = taxa de colonização por 1 ilha, e
e= taxa de extinção. A proporção em
equilíbrio de ilhas colonizadas pode ser
resolvida pela equação dp/dt = 0:
Esse modelo pode ser expandido ao
incorporar o tamanho da ilha e seu grau
de isolamento como no modelo anterior

39. O modelo básico de A função básica da teoria da colonização de
ilhas de McArthur e Wilson
Levins
KP dS  R S 
dP
 iP    eP  cS    eS
dt  K  dt  R 
Os modelos descrevem mudanças no número de espécies e ocupações no tempo
dpi
 m 1  pi    pi
dt
O último modelo descreve as mudanças da probabilidade de ocorrência na mancha i a
uma taxa de colonização de m e taxa de extinção de 
Premissas “canônicas’ adicionais O modelo básico de meta-populações
1
i 
Ai dij
dpi  a

dij  m (e A jp j ) 1  pi   pi

mi   (e 
A jp j ) dt i, j Ai
i, j
Descreve a probabilidade de ocorrências em termos das distancias médias entre
manchas dij, a distancia média de migração a, e a área da ilha fonte Aj
O modelo prevê
Ocorrências de espécies em ambientes fragmentados Troça Espacial de Espécies
Probabilidades de Extinção Troça Temporal de Espécies

40. O modelo de Lotka e Volterra do
crescimento populacional
dN KN
 rN ( de que a mudança da ocupação
Levins (1969) começou com a premissa )
dt K
de habitats solitários e separados espacialmente (ilhas) segue
mesmo modelo.
P é o número de ilhas (total K) ocupadas. Q= K-P é a probabilidade
de ilhas não ocupadas. m é a imigração e e a probabilidade de
extinção local.
Imigração
dP  KP Q Em equilíbrio dP/dt = 0
 mP    mP  
dt  K  K
Emigração
 KP P e
0  mP    eP   1 
dP  K  K m
 eP
dt
dP  KP
 mP    eP
dt  K 

41. O modelo de Lotka e Volterra do
crescimento populacional
dP  K(t)  P 
 m(t)P    e(t)P
dt  K(t) 
m, e e até K não são constantes simples.
Esses variáveis variam no tempo com respeito a outros variáveis
c(t) = f(área, qualidade de habitat, capacidade de dispersão, capacidades
de suporte, composição genética, distancia as manchas, efeitos de
borda, número de manchas, morfologia, taxas de produção, nível
trófico, heterogeneidade, efeitos competitivos, variabilidade
temporal, taxas de mortalidade, influencias ambientais, recursos,
distribuição etária...)
e(t) = f(área, qualidade de habitat, capacidade de dispersão, capacidades
de suporte, composição genética, distancias as manchas, efeitos de
borda, número de manchas, morfologia, taxa reprodutiva, nível
trófico, heterogeneidade, efeitos competitivos, variabilidade
temporal, taxa de mortalidade, influencias ambientais, recursos,
distribuição etária, carga genética, localização do par reprodutivo,
eventos estocásticos...)

42. Modelo de Levins (1969, 1970)
A taxa de mudança da fração do habitat
ocupado (manchas, p)
dp/dt = cp(1-p) – ep
onde e é a taxa de extinção local de manchas e c
é a taxa de re-colonização de manchas vazias
Idêntico estruturalmente ao modelo logístico
(Hanski 1994)
dp/dt = (c - e)p {1- p/[1- (e/c)]}
A meta-população total alcança um equilíbrio
estável com uma fração p* =1- e/c de
manchas ocupadas

43. Dinâmica de Metapopulações
Modelo de Levins (áreas iguais das manchas)
P : fração das manchas ocupadas
(1-P) : fração das manchas vazias
c : taxa de re-colonização
e : taxa de extinção
dP  cP(1 P) eP
dt
A re-colonização aumenta com o número de manchas vazias
(1-P) e com o número de manchas ocupadas (P).
A extinção aumenta com o número de manchas sujeitos a
extinlçao (P).

44. Dinâmica de Meta-populações
Modelo de Levins: dP
 mP(1  P)  eP
dt
dP/dt = 0 => P1* = 1 – e/m P2* = 0
Melitaea cinxia
Valor de a!
Hanski e Gyllenberg (1993) Two
general meta-população models and
Entre meta-populações the core-satellite species
hypothesis. American Naturalist
Hanski et al. 1995
142, 17-41

45. Dinâmica de Metapopulações
Modelo de Levins (áreas iguais das manchas)
P : fração das manchas ocupadas
(1-P) : fração das manchas vazias
c : taxa de re-colonização
e : taxa de extinção
 cP cP2 eP Dado (c – e) > 0,
dP  cP(1 P) eP  (c e)P cP2 a meta-população
dt   cresce até o
 

P 
equilíbrio
P 1-e/c  (c e)P 1




1 e / c
  
 





 dP/dt = 0 =>
P* = 1 – e/c
tempo dN 1  N 
 rN   (trivial: P* = 0)
dt  K

46. Modelo Geral de Meta-
populações
Substituir as equações de I e E no modelo
anterior de meta-populações
df
 pi (1  f )  pe f
dt

47. A dinâmica de uma meta-população é um
balance entre a colonização e a extinção
Equilíbrio é P
 Taxas de extinção e colonização são iguais (E = C)
 A taxa de crescimento da meta-população é 0 (DP/Dt = 0)
O valor de equilíbrio de P é uma função de:
 Probabilidade de extinção (e)
 Probabilidade de colonização (m)
 P = 1 – e/m
Premissas do modelo de Levins:
 Todas as manchas são do tamanho e qualidade igual
 Cada mancha contribua de forma igual ao poço de emigrantes
 Emigrantes têm uma probabilidade igual de colonizar qualquer
mancha de habitat não ocupada
 Probabilidade de extinção de qualquer população local é
independente das outras populações locais (assíncronas)
Mas, muitas dessas premissas não são reais!

48. A dinâmica de uma meta-população é um
balance entre a colonização e a extinção
Modelo simples da dinâmica de uma meta-
população
A taxa de colonização de manchas vazias (C)
 Depende da fração de manchas vazias (1 – P)
disponíveis para a colonização e
 A fração de manchas ocupadas que emitam
colonizadoras (P) e
 A probabilidade de colonização (m)
 C = [mp (1 – P)]
O crescimento da meta-população é análogo ao
crescimento populacional
 A mudança na fração de manchas de habitat
ocupadas por populações locais no tempo
 DP/Dt = C – E ou DP/Dt = [mP (1 – P)] – eP

49. Modelagem da meta-
população clássica
Extinção = taxa de extinção x proporção de manchas
ocupadas
= e.p
Colonização = taxa de colonização x proporção de
manchas vazias
= cp. (1-p)
C
E
0 1
p 0 p 1

50. Dinâmica de Meta-
populações
A mudança de f no tempo
– f pode aumentar se manchas vazias são
colonizadas
I = a taxa de imigração: proporção das manchas
colonizadas por unidade de tempo
– f pode diminuir se as manchas ocupadas se
tornam extintas
E = a taxa de extinção: proporção de manchas
que são extintas
– A mudança de f pode ser modelada como:
df/dt = I - E

51. Taxa de Imigração (I)
I = pi (1-f)
– I é igual a zero sob duas condições
Quando pi = 0, a probabilidade de colonização
local é zero (nenhuma migração possível) ou
Quando f = 1, todas as manchas estão ocupadas

52. Equilíbrio de meta-
populaçôes
Equilíbrio de f (a fração de manchas
ocupadas) existe no modelo de meta-
populações quando I = E

53. Taxas de Extinção e Colonização como
Função de Ocupação de Manchas
Taxa de extinção
(eP)
Taxa de colonização
[mp(1 – P)]
Valor de equilíbrio de ocupação de
manchas

54. Modelagem da meta-
população clássica
Em equilíbrio
Extinção = Colonização Pergunta
ep = cp (1-p)
O que influencia a
P*= 1- e/c
Extinção
Graficamente
Colonização
Central
0 1
p

55. Meta-populações clássicas e
perda de habitat
Perda de uma mancha Redução do tamanho da mancha
-->uma taxa reduzida de Aumento de extinção
colonização Redução da colonização
0 1
Pnovo Poriginal
0 1
Pnovo Poriginal

56. A dinâmica de uma meta-população é um
balance entre a colonização e a extinção
A persistência de uma meta-população refeita
um balance entre:
 A extinção de populações locais e
 A re-colonização de manchas vazias
Um modelo simples da dinâmica de uma meta-
população
 Proposto por Levins (1970)
 O tamanho da meta-população é definido pela
fração de manchas discretas de habitat (P) ocupada
num período de tempo (t)
 Dentro de um intervalo de tempo, cada sub-
população ocupando uma mancha tem uma
probabilidade de extinção (e)
 Assim, a taxa pela qual as sub-populações são
extintas (E) is é E = eP

57. Tipos de extinções em
meta-populações
Extinção Local
– A extinção de uma população local
Extinção Regional
– Todas as populações são extintas
– Probabilidade de extinção regional
tipicamente menor do que a probabilidade
de extinção local

58. A perturbação física e biológica
freqüentemente resulta na rápida
extinção local
A re-colonização é assim necessária para que uma espécie
persiste a uma escala regional
dN/dt = cN(1-N) – eN
Modelo de Levins
N = tamanho populacional
c = taxa de colonização
e = extinção
Nos sistemas terrestres, essa dinâmica pode ser formalizada pela
dinâmica de meta-populações. Porém, nos sistemas marinhos, o termo
da dispersão (colonização) é dominante, e por isso a dinâmica da meta-
população provavelmente se aplica raramente

59. Probabilidade da Extinção
Local
Probabilidade de extinção de uma
população numa mancha ocupada (pe)
pe varia entre 0 e 1
– No tempo, toda população é extinta, e por
isso precisamos especificar a unidade
temporal para medir a probabilidade de
extinção (anos ou décadas)

60. Taxa de Extinção (E)
E = pe f
E é o produto da probabilidade de
extinção local vezes a fração de
manchas ocupadas.
E é igual a zero sob duas condições:
– Probabilidade de extinção é (pe=0)
– Nenhuma das manchas é ocupada (f = 0)

61. Probabilidade da Extinção
Regional
Para considerar o que acontece a meta-
população inteira (ou seja a probabilidade
de extinção da população inteira)
Se todas as manchas tem a mesma
probabilidade de extinção, essa é
simplesmente pex
Por exemplo, se pe=0.5 entre 6 manchas
então Px = 1-(pe)x ou 0.56 = 0.0156 ou
1.5%

62. Meta-populações
Com a definição de e e c, fazemos o
modelo básico de meta-populações
df / dt = I -E
onde f é a fração de manchas ocupadas
no sistema (por exemplo, 5/25 = 0.2)
Se f é a fração de manchas ocupadas,
então 1-f é a fração de manchas vazias,
e podemos computar I como I = pi (1 -f )

63. Meta-populações
Começando com E, a taxa de extinção de
manchas ocupadas
E deve depender do número de manchas
ocupadas e a probabilidade de extinção
( pe ) E=p f e
Substituindo os novos valores de I e E
df/dt = pi (1 – f) - pef

64. Exemplo de uma meta-
população clássica de
3 condados da Florida
central. A ocorrência
de Aphelocoma
coerulescensus em
ilhas pequenas de
distancias iguais entre
ilhas.

65. Pergunta
You are studying insect infestations of
isolated isolated desert shrubs. Though not
lethal to the shrub, your observations
suggest that the insetos morrem sob a
mangue com uma probabilidade de 0.3 por
semana e que as mangues vazias são
colonizadas com uma probabilidade de 0.4 a
cada semana. What is the expected
equilibrium occurrence of colonized shrubs in
this desert area? Como poderia ser
testada?

66. Assuming that Levin’s model is appropriate:
dp/dt = (m - m) p (1 - p )
1 - m /m
m = 0.4 Is there a potential to persist?
m = 0.3 iff. m > m
What is the equilibrium
proportion of occupancy
predicted? peq = 1 - m /m 1 - 0.3/0.4 = 0.25
What if a subsequent survey indicates 50% occupan

67. Resultado Central
É possível existir instabilidade em escalas locais: Ainda
se nenhuma das populações locais é estável
Mas pode existir estabilidade em escalas maiores: …uma
meta-população pode persistir estavelmente como
resultado de extinções e re-colonizações aleatórias A
extinção e colonização local tomam papeis de
organização. A persistência de uma meta-população
depende menos das taxas locais de mortalidade e
natalidade, imigração ou emigração e mais nas taxas
de extinção e colonização
A adição de detalhes relevantes. O modelo de Levins
não considera a variação dos processos e variáveis que
potencialmente podem influenciar a dinâmica, como o
tamanho das manchas, a localização espacial das
manchas, e a dinâmica de populações dentro manchas
individuais

68. O modelo clássico de meta-populações não
e real: todas as manchas são do mesmo
tamanho; todas as manchas são
igualmente conectadas
Mas as manchas naturais variam de tamanho e
isolamento
Modelos de meta-populações espacialmente
realísticos
Pergunta: Quais manchas têm mais probabilidade de
serem extintas ou ser colonizadas de novo?

69. Idéias Principais da Ecologia
de Meta-populações
1. O tamanho populacional é afeitado pela migração
2. A densidade populacional é afeitado pela área e grau de
isolamento
3. Dinâmica local assíncrona
4. Troca populacional, extinções locais e novas colonizações
5. Presencia de habitat vazio
6. Meta-populações persistem em face da troca populacional
7. O risco de extinção depende da área da mancha
8. Modelos espacialmente reais podem prever a dinâmica de meta-
populações em paisagens altamente fragmentadas
9. A coexistência de meta-populações de competidoras
(competidora inferior é colonizadora superior)
10. A coexistência de meta-populações de predadores e presas

70. Leitura
MacAuthur, R.H. e E.O. Wilson. 1967. The
theory of Island Biogeography.
Monographs in Population Biology.
Levins, R. 1970. Some demographic and
genetic consequences of heterogeneity
for biological control. Bull. Ent. Soc. Am.
15:237-240