1) O documento discute os conceitos de nicho ecológico, competição entre espécies e deslocamento de caracteres. 2) A competição entre espécies por recursos limitados pode levar a divergências evolutivas que reduzem a sobreposição dos nichos ecológicos. 3) Evidências de deslocamento de caracteres, como diferenças morfológicas em populações simpátricas versus alopatricas, apoiam a hipótese de que a competição interespecífica promove a diferenciação dos nichos ecológic

1. Ecologia de Populações
Competição
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

2. Interações entre
Indivíduos
Efeitos de uma espécie podem ser
negativos, positivos ou neutros.
Essas interações regulam a densidade
populacional e diversidade de espécies
Interações podem afeitar a distribuição
e abundancia
Interações podem influenciar a evolução

3. Recursos
Qualquer item
que afeita a
sobrevivência ou
reprodução
alimento
any factor consumed
água
by an organism and
nutrientes
supports increased
espaço
population growth
rates

4. De espécies solitárias a
sistemas de duas espécies
Efeito de espécie 1 sobre espécie 2
- +
Efeito de
espécie 2
- Competição Predação
sobre espécie 1
+ Predação Mutualismo
Sobre a taxa per capita de crescimento

5. De espécies solitárias a
sistemas de duas espécies
Competição (– / –) *
– Quando duas espécies competem, a
abundancia de ambas espécies será
reduzida
– Predação (ou parasitismo) (+ / –)
Deve aumentar a abundancia do predador (ou
parasita)
E diminuir a abundancia da presa (ou hospedeiro)
- *mutualismo (+ / +)
- *comensalismo (+ / 0)

6. Competição (-/-)
Qualquer uso ou defesa de um recurso comum por um
indivíduo que diminua a disponibilidade desse recurso
para outros
Contribuía a K
(capacidade de
suporte)
iCompetição
interespecífica –
entre espécies

7. Competição – duas espécies compartilham um
requisito de um recurso limitado  reduz o
aptidão de uma ou as duas espécies

8. Nicho Ecológico
Nicho
– Grinnell (1918): uma sub-divisão do habitat
que contem as necessidades deitarias de
uma espécie, sua temperatura, pH e outros
requerimentos.
– Elton (1927) e Hutchinson (1958): o papel
da espécie dentro de uma comunidade

9. Comentário sobre “nichos”
O nicho é o papel ecológico único de uma espécie no
ambiente e inclua o que come, onde forrageia, quando
forrageia, e o que precisa para sobreviver e reproduzir,
além de outros fatores.
Nicho fundamental: o conjunto de condições ambientais e bióticas
onde a espécie pode sobreviver na ausência de um
competidor inter-específico.
= nicho fundamental de
..
+
Nicho realizado: o conjunto de condições ambientais e bióticas que
uma espécie utiliza na presença de competidores
inter-específicos
= nicho realizado de
..

10. As espécies criam nichos e
não ocupam nichos vazios.
.. .. .. ..
.. .. ..
..
Se isso é o resultado Se isso é o resultado
da competição, então da competição, então
somente existe um existem dois nichos.
nicho.
Os nichos refletiam as capacidades de espécies para
diferenciar entre recursos e habitats, os nichos não
existem independentes das espécies

11. As espécies criam nichos e
não ocupam nichos vazios.
A competição pode restringir as
espécies a seus nichos realizados.
Mas se as interações competitivas são de
força suficiente, podem resultar numa
resposta evolutiva nas populações de
competidores.
Isso muda o nicho fundamental.

12. Passado evolutivo de duas espécies de roedores:
.. .. .. A seleção natural torna
..
.. .. .. cada espécie mais
..
adaptada ao habitat
usado mais
(preferências
A espécie sobrevivente se distintas)
evolua para virar um ..
generalista melhor de .. As diferenças pequenas
..
habitat. .. permitiram a espécie
maior ocupar o habitat
..
..
.. .. melhor (preferências
compartilhadas).
As amplitudes das espécies
mudaram de modo que duas
Uma espécie é extinta .. .. .. ..
espécies similares ocuparam o
localmente.
mesmo lugar querendo os
mesmos recursos.
.. As duas espécies evoluíram
..
independentemente de um
ancestral distante comum.

13. Previsão: Se as espécies
competidoras se evoluam
de essa forma,
1) Membros de uma confraria (grupo funcional) que
compartilham a mesma localidade geográfica devem ser
mais dissimilares na média do que os membros de uma
confraria amostrada em várias regiões geográficas.
2) Os membros muito similares de uma confraria não
devem coexistir na mesma localidade geográfica.

14. Fantasma da competição
passada (Connell)
O escape evolutiva da competição resulta na diferenciação do
nicho (especialistas de habitat).
.. .. .. ..
.. ..
.. .. ..
..
..
..
.. .. ..
.. .. ..
.. .. ..

15. Deslocamento de caracteres
A divergência co-evolutiva de espécies com requerimentos
similares de recursos ou habitat (nichos).
Competição reduzida ou
..
.. ausente.
Coexistência.
.. ..
Inicialmente: competição forte.
Possibilidade de exclusão competitiva ou deslocamento de caracteres

16. Contigüidade do espaço do
nicho:
• Neohaustorius schmitze – praias da inter-mareia superior,
SE U.S.
• Haustorius spp. - maxillae mais compridas – podem filtrar
partículas maiores
•Assim, a divisão do nicho é pelo tamanho de partícula
•Estilos da competição :
• Premissa é que a exclusão competitiva é hierárquica
• A(superior)B(superior)C
• (Não forma hierarquia, ou rede, triangular)

17. Curvas de utilização de
recursos
As espécies evoluíam para minimizar o impacto da
competição.
Quantidade comida
Tamanho do item alimentar
Quantidade comida
Quantidade comida
Tamanho do item alimentar
Tamanho do item alimentar

18. Observações na natureza sugerem que
a competição inter-específica existe
Muitas espécies de ungulados que ocorrem na savana
africana aparentemente ocupam habitats diferentes
Gazelas de Thompson
Zebras

19. O repartição de recursos diminua
a competição inter-específica
A repartição de
recursos reduz a Nichos alimentares de aves
competição e permite o
compartilhamento de aquáticos
recursos limitantes,
como alimento. Assim
permite a coexistência
de mais espécies.
A repartição de
recursos
• em tempos diferentes,
• De formas
diferentes, ou
• Em locais diferentes.

20. Deslocamento de Caracteres
Definição:
– Em áreas onde as
espécies sobrepõem,
pode existir uma
divergência entre as
duas espécies, com a
premissa de serem
resultados da
Competição.
Porque o grau de competição depende do grau de
sobreposição do nicho,
A competição inter-específica deve resultar numa
seleção direcional para reduzir a sobreposição do
nicho

21. Deslocamento de Caracteres
Diferenças em morfologia ou
comportamento -
– Facilita o compartilhamento de habitat e
assim reduz a competição
As espécies alopatrias não vivem na mesma área
geográfica e por isso não se competem 
nenhuma competição  nenhuma seleção

22. Deslocamento de Caracteres
Diferenças em morfologia ou
comportamento -
– Facilita o compartilhamento de habitat e
assim reduz a competição
As espécies simpatrias ocupam a mesma área
geográfica
– Evitam a competição pelo compartilhamento
de recursos
– Competição inter-específica  seleção
direcional para reduzir a sobreposição do
nicho

23. Deslocamento de caracteres
Fenchel, 1975 observou que
populações simpatrias de caramujos
Hydrobia ulvae e H. ventrosa sempre
diferem em tamanho, mas populações
alopatrias não demonstram diferencias
de tamanho
O deslocamento de caracteres –
tamanho corporal e tamanho da boca
correlacionados

24. Deslocamento de Caracteres
Distribuição de 3 espécies de 3
Herpestes
H.j.
H.e.
Deslocamento de caracteres:
evidencia da “fantasma da
competição passada”
-soltura competitiva em ilhas
tamanho do dente canino no macho
e fêmea de H. javanicus

25. Raposa vermelha (4 – 8 kg)
Uso Coiote (10 – 25 kg)
Relativo
do
alimento
insetos aves roedores coelhos bezerras
Tamanho do item alimentar
Alimento: ratos, camundongos, coelhos, Alimento: ovelhas, frangos, ratos,
esquilos, frutas, insetos, aves e ovos. coelhos, esquilos de chão, outros
Carcaças, lixo, anfíbios, e répteis. roedores pequenos, insetos, répteis,
fritas.

26. • Competição e morfologia
– intra-específica e inter-específica:
• Influencias da seleção natural sobre dentes
• Dentes correspondem o tipo e tamanho da presa (redução de
sobreposição)
Diâmetro (mm) dos caninos

27. Deslocamentos na
Natureza:
Macoma balthica – restrita aos sedimentos brejosos
inter-mareios de habitats abertos da salinidade
normal. Porém, em áreas salobras (Bahia de
Chesapeake e Mar Báltico) – amplitude muito maior
• (Kohn, 1971, 1966) Conus californicus – sozinha se
alimenta de vários tipos de alimentos – radícula muita
específica
• Conus no Havaí - 30 espécies. – amplitude restrita
de tipos de alimentos

28. Deslocamento de Caracteres
peixes em lagos
de água doce
(Columbia
Britânica)
- se ocorrem
duas espécies, o
aparelho de
alimentação tem
uma morfologia
divergente

29. Deslocamento de Caracteres
A competição por exploração em espécies de Bombus:
- quando em simpatria, especializam em espécies florais distintas
- preferência determinada pela eficiência de alimentação que acompanha o
tamanho do probisco
- o “nicho realizado” são os recursos e condições para que uma população
existe, cresce e reproduz na presença de uma população competidora

30. Competição e Nichos
A competição pode restringir espécies a seus
nichos realizados.
– Interações competitivas fortes  resposta
evolutiva = mudança do nicho fundamental

31. Deslocamento de Caracteres
Sobre o deslocamento
G. fortis
G. fuliginosa
de caracteres Beak depth
– Há uma tendência para
% de indivíduos em cada classe de tamanho
maior divergência de Santa Maria, San Cristóbal
caracteres em populações 40
Populações
simpatrias de duas 20 simpatrias
espécies do que em 0
populações alopatrias das Los
Hermanos
mesmas duas espécies 40
G.
– Populações alopatrias – 20 fuliginosa,
isolamento geográfico 0
alopatrias
– Populações simpatrias – Daphne
sobreposição geográfica 40
G. fortis,
– tendem apresentar 20
alopatrias
diferencias favorecidas 0
8 10 12 14 16
pela seleção natural como Profundidade do bico (mm)
um mecanismo

32. Deslocamento de Caracteres

33. Deslocamento de Caracteres
Exemplo: Tentilhões das Galapagos
Teoria:
– Segundo a teoria de deslocamento de caracteres, as
espécies que as vezes se encontram simpatricas terão um
caráter que mudou comparado a quando as espécies são
alopatricas.
Observação:
– Existem três espécies de tentilhões nas Ilhas Galapagos que
as vezes convivem e as vezes ocupam ilhas sozinhas
Hipótese:
– Haverá uma diferenciação de tamanho de bico quando as
espécies se encontram na mesma ilha:
Teste (Não um experimento verdadeiro):
– Examinar o tamanho de bico de três espécies.
Resultados:

34. Resultados:
*Podemos testar
isso?
Grant encontrou diferenças no
tamanho de bico entre
tentilhões do chão estavam
relacionadas a dieta.
O tamanho das sementes
consumidas pode ser
estimado pela medição
dos bicos.
Os indivíduos com os
bicos mais fundos
comeram as sementes
mais duras.
Após a estiagem de 1977,
as sementes restantes
foram muito duras. Assim,
a mortalidade foi maior
para aves com bicos
menores.
Profundidade do Bico

35. Deslocamento de Caracteres
Great Basin 7 espécies de roedores
Granívoros em três desertos:
Mojave Menor
Sonora
Maior
Massa corporal (log)

36. Espécies de roedores de tamanhos similares tem pouca sobreposição
de amplitude geográfica
Menor (<11g)
Maior (>100g)

37. Quatro critérios para determinar o
deslocamento de caracteres
A mudança do valor médio do caráter nas
áreas de sobreposição não deve ser
previsível da variação dentro das áreas
de sobreposição ou áreas de isolamento.
A amostragem deve ser conduzida em
mais de um conjunto de localizações
Caracteres precisam ser herdados.
As espécies precisam ser realmente
competindo para recursos.

38. Coexistência de Espécies
Hutchinson (1959). "Homage to Santa Rosalia,
or why are there so many kinds of animals?"
Examinou diferencias de tamanho de espécies
alopatricas e simpatricas

39. Quanto diferencia precisa para
espécies competidoras coexistem?”
Partes teóricas existem
Razões Hutchinsoniano (homenagem a G.E. Hutchinson)
– Envolve atributos morfológicos, como bico, tamanho
corporal, comprimento do ovipoistor (parasitóide)
– As diferencias (1:1.28 média; 1.1 mínima) relacionadas a
diferencias de recursos (nichos) permitam a coexistência
– Não bem apoiada no campo, mais ainda debatida
As espécies podem coexistir em habitats espacialmente
heterogêneos por via padrão do nicho inclusivo: Localmente
uma competidora inferior coexiste com uma espécie
dominante por via de nicho amplo, incluindo as condições
(refúgio) não toleradas pela dominante (moluscos de
Connell). Essa competição “assimétrica” pode ser comum na
natureza

40. Coexistência de Espécies
Exemplos da coexistência
– Tentilhões nas Ilhas Galápagos
– Tentilhões nas Ilhas de Natal (Ashmole
1968)
David Lack: Competição e coexistência em
40 pares de aves foi mediadas pela
segregação do habitat.

41. Coexistência de Espécies
Schoener examinou diferencias de tamanho
para avaliar.
A razão Hutchinsona de, 1.3
Criticas de Hutchinson.
Mais testes não demonstraram diferencias
entre espécies que não poderiam acontecido
por acaso.
Os estudos que apoiaram Hutchinson usaram
estatísticas não apropriadas
As razoes das diferencias de tamanho poderiam
ter outra historia evolutiva
A significância biológica não sempre pode ser
atribuída as razões, particularmente a
estruturas não usadas para se alimentar

42. Aonidiella na California

43. A. chrysomphali displaced by
A. lagnanensis on oranges
100
Condado 80
Orange
60
40
20
0
No competitive displacement
Santa 100
Percent of individuals
A. chrysomphali
Barbara 80 A. lagnanensis
(média)
60 A. melinus
40
20
0
100 Deslocamento competitivo de
A. lagnanensis
São Fernando 80
(quente) 60
40
20
0
1 2 3
Ano

44. exclusão competitiva: trocas
sucessivas de espécies vespas
parasíticas, Aphytis, parasitas de
Aonidiella

45. Competição
Qualquer uso ou defesa de um recurso comum por um
indivíduo que diminua a disponibilidade desse recurso
para outros
Contribuía a K
(capacidade de
suporte)
competição
intraespecífica –
dentro de uma espécie
(aptidão)
i

46. Competição
Intraespecífica
Conflito entre membros de uma população por
recursos escassos. Existem dois tipos básicos da
competição intraespecífica
Competição intraespecífica adaptada
ou programada resulta do comportamento social
agressivo como hierarquias de dominância e
territorialidade. Somente certos indivíduos
com nível hierárquica maior ou que tem
territórios tem sucesso reprodutivo. Esse é
conhecido como competição de jogo porque
envolve jogos agressivos entre indivíduos
competidores.

47. Competição
Intraespecífica
A competição intraespecífica não adaptada ou
incidental resulta da interação acidental entre
indivíduos que usam o mesmo recurso porque os
recursos usados por um indivíduo ficam
indisponíveis para outro. Isso é conhecido como a
competição por interferência porque todos se
envolvem numa procura para os recursos
escassos.

48. Competição
Intraespecífica
Existem paralelos entre a competição
intraespecífica e a cooperação. Ambos podem ser
induzidos por processos adaptavas (evoluídos) ou
incidental (acidentais). Ambos se associam com o
problema de obtenção de recursos ou evitando
sendo o recurso de outros. Por isso, esses dois
princípios fortes levam a evolução paralela de
comportamentos agressivos e socialmente
cooperativos em várias espécies.

49. Competição
Intraespecífica
Uma consequência da competição intraespecífica
é que a sobrevivência e/ou a reprodução dos
organismos individuais normalmente declina com
o aumento da densidade da população, conhecido
como “dependência de densidade” na literatura.

50. Competição
Intraespecífica
A dependência de densidade gerou mais
controvérsia e confusão de qualquer outro na
ecologia. O argumento começou entre dois ecólogos
australianos A. J. Nicholson e H. G. Andrewartha.
Nicholson estudou populações da mosca varejeira
habitando cadáveres e concluiu que houve uma briga
dependente de densidade para obter os alimentos, o
que chamamos a competição intraespecífica e foi o
principal fator na regulação do tamanho
populacional. Andrewartha estudou populações de
tripes de roseiras e encontrou que os números
foram determinados principalmente pelo clima, o
qual não é dependente da densidade.

51. Competição Interespecífica
Entre  2 espécies
– Dentro da mesma guilda ou nível trófico
– Mesmo recurso ou conjunto de recursos
Interação mutuamente negativa (-/-) ambas as espécies
sofrem
Queda de aptidão (ex, fecundidade) atribuído a abundancia
reduzida
Os indivíduos de uma espécie sofrem uma redução de
fecundidade, sobrevivência e ou crescimento devido a
exploração ou interferência de indivíduos de outra
espécie por recursos limitados
Não envolve a predação

52. O princípio da Exclusão Competitiva
Hardin (1960): O princípio de Gause: “competidoras
completas não podem coexistir”; i.e., alguma diferencia
do nicho necessária para coexistência
Nasceu da generalizações dos experimentos de campo e
laboratório, demonstrando deslocamento competitivo
de espécies ecologicamente similares
Laboratório
– Tribolium --antagonismo mútuo (Come os ovos de outro)
– Paramecium (aurelia, caudatum, bursarum) de Gause
Campo
– Invasoras
– Aphytis (parasitoides) sobre Aonidiella
– Solenopsis invictus
– Scapteriscus

54. Sumário: Competição
Interespecífica
O que é a competição interespecífica?
Quais são alguns mecanismos da competição na
natureza?
Quais são os resultados da competição
interespecífica?
Como os ecólogos modelam a competição
interespecífica, e que nós informa sobre os
fenômenos?
Quais tipos e quantidades de diferencia entre
espécies permite sua coexistência?

55. Competição Interespecífica
A competição entre espécies ecologicamente
similares é o fator principal que determina a
estrutura de comunidades de plantas e animais.
O problema principal é se as espécies
competidoras podem coexistir e quais são os
fatores principais que afeita a coexistência. Esse
tópico é a ponte entre a ecologia de populações e
comunidades.

56. Competição Interespecífica
Temas aplicadas principais:
Na conservação: prever a extinção de espécies;
prever as perdas potencias de espécies após a
introdução de competidores; reduzir os efeitos
da competição.
No controle biológico: encontrar inimigos
naturais exóticos que encaixam na comunidade de
inimigos naturais existentes; encontrar
competidores exóticos não pragas que podem
expulsar espécies de pragas.

57. Competição
Interespecífica
Competição
– Quando duas espécies usam o mesmo recurso limitado
com perdas de ambas as espécies. – / –
• exemplo, formiga lava-pés e formigas nativas na
América do Norte;
• exemplo, plantas competindo para luz, água,
nutrientes.
Avaliação – alguns atributos gerais da competição
inter-específica
Coexistência: redução da competição pela
compartilhamento de recursos

58. Competição interespecífica
INTERFERÊNCIA (-)
C2 CONSUMIDORES
C1
(-) RECURSOS IMPLÍCITOS
EXPLORAÇÃO
C1 C2 CONSUMIDORES
RECURSOS EXPLÍCITOS
R1 R2

59. Coexistência de Espécies
a1
a a
Segunda Dimensão do Nicho
b1
a2
b b
c1
b2
c c
c2
A B C
A1 B1 C1 A 2 B2 C2
Primeira Dimensão do Nicho

60. Ordenamento da repartição de recursos
Por habitat
(Schoener 1974)
20 Macro-habitat (55%)
Tipo de alimento (40%)
Hora do dia ou estação (5%)
Segregando ao largo de eixos diferentes
Número de pares de espécies
Por nicho alimentar
10
Por geografia
0

61. Coexistência de Espécies
d Disponibilidade de Recursos, K
A B C
Uso de Recurso
w
Espectro de Recursos(x)
Apoio para Hutchinson (1959).

62. Coexistência de Espécies
Pares de folhas N2
1 50
N1
Distribuição de A
2 20 50
3 20 50
4
20
Distribuição de A
5 20
6 20
Hutchinson (1959)
7 20
8
P.S. = 0 + 0.166 + 0.166 + 0 + 0 + 0 + 0 + 0 = 0.333

63. Coexistência de Espécies
0.4 Distribuição descontinua de recursos
Espécie A Sobreposição de nicho entre dois insetos
0.3
que se alimentam de arbustos
Quantidades medidas
PS = Spi
Proporção
PS = similaridade proporcional
0.2
S = soma de todos as unidades, 1
a n, no conjunto de recursos
Espécie B
0.1
0 1 2 3 4 5 6 7 8
pi = proporção do membro menos abundante do par
PS < 0.70 indica a coexistência para recurso único
PS > 0.70 indica exclusão competitiva para recurso único

64. Coexistência de Espécies
– Quantidade medida.
Índices de similaridade proporcional
para duas ou mais recursos podem
ser combinados
•Multiplique valores separados de PS
para determinar o valor global de PS
•Coexistência para dois recursos
– 0.7 x 0.7 = 0.49 ou menos

65. Efeitos evolutivos da competição interespecífica
similaridade limitante: qual o grau de diferencia precisa demonstrar nicho
para a coexistência?
- a seleção natural favorece indivíduos com menos sobreposição de nicho
com espécies competidoras
- coexistência mais fácil quando indivíduos competem mais com a mesma
espécie
d>w, d<<w

66. Coexistência competitiva por
via da diferenciação do nicho
Moluscos de Connell
Coexistência de Panicum e Glycine na
Austrália quando Glycine contem
Rhizobium como fonte de nitrogênio
Espécies de plantas invasoras (seleção
r)
Aranhas orbiculares baseadas em
diferencias sutis da teia
Bicos dos tentilhões de Darwin

67. Coexistência por via de diferencias de
nichos nos moluscos de Joseph Connell

68. Outros resultados da
competição interespecífica
Resultado depende das condições experimentais
– Tribolium estudado por Parks no laboratório
– Qual espécie ganha depende da temperatura, unidade
T. castaneum ganha em unido quente
T. confusum ganha em seco frio
– Genética determina também
Não determinado: qual competidora ganha não é
previsível e depende das condições iniciais, como
densidades iniciais. Sem definição =
estocasticidade do resultado
– T. castaneum & T. confusum

69. Coexistência
Coexistência de espécies num ambiente estável depende
das diferencias dos nichos realizados
– Sem diferenciação, uma espécie exclui outra
Padrão não sempre ligado ao processo: nichos diferentes
não implicam competição presente ou passada
– (espécies podem diferir por outras causas evolutivas)
Competidoras próximas podem coexistir devido a
perturbação ambiental, raramente permite a exclusão
competitiva
As equações de Lotka e Volterra de competição podem ser
descartadas porque fazem premissas simples sobre a
homogeneidade individual e ambiental, … mas os modelos
indicam que a coexistência é possível quando os nichos
variam

70. Os competidores completos
não podem coexistir.
A exclusão competitiva é alcançada de forma
mais lenta com abundancias maiores de
recursos.
A coexistência estável requer a diferenciação
do nicho, de modo que os membros de cada
espécie competem mais entre eles do que com
os membros da outra espécie.
 (intraespecífica > interespecífica)

71. Princípio de exclusão competitiva
Se duas espécies tem o mesmo nicho, a
competidora mais forte eliminará a outra
competidora.
“Competidores completas não podem
coexistir”

72. Número de ratos veados capturados k ratos excluídos
1
.8
.6
.4
.2
0 testemunho
1978-80 1988-90
(Heske, E. J., J. H. Brown, e S. Mistry 1994)
O que é o efeito do rato canguru em competição com o
rato veado?

73. Princípio de exclusão competitiva
Por que o rato canguru excluía o rato veado?
O que acontecerá se colocamos mais sementes
no ambiente?
O que acontecerá se adicionamos outro recurso
ao ambiente?

74. Princípio de exclusão competitiva
Retirada da competidora dominante
Resulta na soltura ecológica de
competidoras mais fracas
Retirada
Aumento rápido
De espécies
menores

75. Dois roedores no Deserto de Negev
de Israel:

76. Os dois roedores se
diferem em tamanho:
Gerbillus pyramidum (ca. 40 g) Gerbillus allenbyi (ca. 26 g)
• vivem sozinhos em tocas
• forrageiam sementes a noite
• escondem e guardem sementes nas tocas
• defendem agressivamente as fontes alimentares.

77. Gerbillus pyramidum ~40 g Gerbillus allenbyii ~20 g
Padrão de atividade Controle
retirada
Tempo(hrs após por do sol)

78. O modelo de preferência distinta:
As espécies preferem habitats diferentes. Porém em densidades altas,
cada espécie vaza ao habitat menos preferido.
N1 no habitat A, N1 no habitat B,
N2 no habitat A e B. N2 no habitat A.
N2 N1 isoclinal
N2 isoclinal
N1 no habitat A e B,
N2 no habitat B.
N1

79. O modelo de preferência compartilhada da
seleção de habitat:
Duas espécies preferem o mesmo habitat e compartilham-no em
densidades baixas. Quando as densidades de ambas as espécies
aumentam, a espécie mais agressiva ou mais forte ganha e defende
o habitat preferido.
Ambas as espécies
no habitat
preferido
N2 (G. allenbyi)
As espécies selecionam
habitats diferentes N2 usa ambos os
habitats
N1 usa ambos os
habitats
N1 usa o habitat
preferido, N2
usa o habitat
menos
preferido.
N1 (G. pyramidum)

80. N1 isoclinal
N1 no habitat A, N1 no habitat B,
N2 isocline N2 no habitat A e B. N2 no habitat A.
N2 (G. allenbyi)
N1 e N 2
no N1 no habitat A e B,
habitat . N2 no habitat B.
N1 (G. pyramidum)

81. Competição difusa
entre
“confrarias” de
espécies
similares com
Proporção da dieta
Roedores sobreposição de
dieta:
- sobreposição do
tamanho de
semente foi
demonstrado
Formigas experimentalmen
te limitar as
abundancias
relativas no
deserto
Tamanho do semente (mm) americano

82. a) Competição difusa
AB AB
BC AC
A B C D CD AD
BC
BD
Besouro Rato Ave
CD
Formiga
Oferta de Recurso
Uso de Recursos
b)
A C
Formiga Rato
Espectro de recursos,
(por exemplo, tamanho de semente

83. Competição difusa assimétrica
entre frutívoros

84. Três espécies de peixes nos
lagos da Columbia Britânica
(Gasterosteus aculeatus)

85. Os lagos foram colonizados por um
ancestral marinha ao fim da última
era glacial
• O ancestral marinho é um comedor pequeno de
zooplancton.

86. Os lagos tem ou uma ou
duas espécies:
• Bentônico: se alimenta de invertebrados no
sedimento do lago e da vegetação
• Limnetico: se alimenta de zooplancton da
superfície
Bentônico (grande)
Limnetico (pequeno)

87. Taxa de crescimento na zona litoral
bentônico
hibrido
limnetico
Taxa de crescimento em água aberta (mg/day)
As duas espécies são especialistas de habitat

88. Quando somente existe uma espécie:
• Um generalista consume os invertebrados
bentônicos e zooplancton de superfície
Bentônico (grande)
Generalista solitária
(intermediário)

89. Historia Evolutiva
Proposta:
maior
Schluter 2000

90. Historia Evolutiva Proposta:
1) As formas ancestrais competem mais do que as formas
atuais?
espécies marinhas vs generalista solitária
> espécies marinhas vs espécies bentonicas
2) A seleção natural favorece a divergencia morfológica em
populações competidoras?
espécies intermediarias + espécies narinhas
aptidão (peixe menor)> aptidão (peixe maior)

91. As formas ancestrais competem mais do que as formas
atuais?
Divisoria de plástico
+1000 +1000
marinhas marinhas
+2000 generalista +2000
solitária bentonicas
Poço experimental

92. Poço 1
Crescimento de marinhas
Comprimento (mm)
Poço 2
Poço 3
Intermédio Bentônico
Tratamento
Sob condições identicas, as espécies marinhas cresceram mais rapidamente
na presença da espécies bentonicas mais divergentes do que na presença da
espécies intermediária menos divergente

93. A seleção natural favorece a divergencia morfológica em
populações competidoras?
Cria uma população com um aumento de variação de caracteres pela hibridização:
int X lim
int X ben
int X int

94. Deixar a população híbrida competir com espécies marinhas:
Divisória de plástico
+hibridizadas +hibridizadas
+planctivoro
limnetico
Poço experimental
Após 3 meses, matar peixes, coletar e medir o comprimento

95. Log (Taxa de crescimento)
- limnetico
Índice Morfológico
Mais bentônico Mais limneticoc
(maior) (menorr)
Peixes mais dissimilares crescem mais rapidamente

96. Simpatria Alopatria
A competição por interferência
mediada pelo comportamento
agressivo dependente da
temperatura… mas nenhuma
evidencia da dominância de DV a
elevações maiores (córregos de
temperatura baixa)
O nicho fundamental maior do
que o nicho realizado: amplitude
expandida com somente uma
espécie

97. A maioria da competição interespecífica é assimétrica: moluscos
intermareios
…Balanaus > Chthamalus excepto na
zona de alta dissicação

98. Resumo da Competição Interespecífica:
A coexistência de espécies competidoras requer requerimentos
divergentes de recursos e/ou habitat (diferenciação do nicho).
Se espécies competidoras não se excluem, as espécies coevoluíam ao
afeitar a disponibilidade dos recursos da outra espécie.
A coevolução de competidoras tende tornar as competidoras mais
distintas no tempo, assim reduzindo a competição entre elas e
estabilizado sua coexistência ainda mais (evolução do nicho).
Conseqüências biogeográficas:
• Deslocamento de caracteres: membros de uma comunidade
são mais distintos do esperado se as comunidades foram
construídas aleatoriamente do poço maior de espécies.
• A exclusão espacial de espécies com nichos muito similares.

99. Resumo de Competição
A competição pode ser inter- ou intra-
específica
A competição pode ser visto como a
competição por recursos ou a
competição por interferência
O resultado da competição pode ser
influenciado por
– Condições ambientais
– A presença ou ausência de inimigos naturais
– A cepa genética das espécies competidoras

100. Resumo de Competição
A competição intraespecífica em plantas
pode ser descrito pela rega de auto-
diminuição populacional de 3/2

101. Resumo de Competição
Estudos experimentais demonstram que a
competição ocorre entre tipos
diferentes de organismos numa escala
ampla na natureza
– Tais estudos enfocam em espécies exóticas
e por isso generalizações a sistemas
naturais são duvidosas
– A competição entre espécies nativas e
exóticas
Impõem conseqüências serias aos ecossistemas
naturais

102. Fim da Aula sobre
Competição