O documento discute os conceitos de fatores limitantes, amplitude de tolerância e gradientes ambientais na ecologia de populações. Fatores limitantes como temperatura, umidade e nutrientes controlam a distribuição e abundância de espécies. Cada espécie tem uma amplitude de tolerância a esses fatores, dentro da qual pode sobreviver. Os gradientes ambientais representam variações nesses fatores no espaço e tempo, e determinam onde as espécies podem ocorrer com base em suas tolerâncias.

1. Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

2. AMPLITUDE DE TOLERANCIA, FATORES
LIMITANTES, GRADIENTES AMBIENTAIS
E A ABUNDANCIA E AUSENCIA DE
ESPÉCIES

3. Fatores Limitantes
Ecologia explora uma variedade de
perguntas sobre quais fatores controlam
a distribuição, abundancia e
comportamento dos organismos.
Por exemplo, os cangurus vermelhos
ocorrem principalmente nas regiões
semi-áridas do interior de Austrália.

4. Fatores Limitantes
O conceito ecológico dos fatores
limitantes é equivalente à noção de
dominância pela retro-alimentação
dos sistemas gerais.

5. Fatores Limitantes
A lei do mínimo de Liebig
Os experimentos de Liebig (1840) para
testar os efeitos de fertilizantes
sobre a produção agrícola revelou que
o nutriente com menos oferta
geralmente limitou a produção.

6. Fatores Limitantes
Lei dos fatores limitantes
Uma redefinição da lei de Leibig por
Blackman (1905).

7. Fatores Limitantes
A amplitude geográfica de uma espécie não é
sempre limitada pela presença de barreiras
que inibem sua disseminação.
Pode ser limitada por um fator particular do
ambiente que limita sua capacidade de
sobreviver, crescer ou reproduzir – Esses são
os Fatores Limitantes
Alguns fatores não são limitantes para alguns
organismos).

8. Fatores Limitantes incluem fatores
bióticos e fatores abióticos
Fatores Abióticos
Disponibilidade de luz/ horas de luz por dia /
sazonalidade
Umidade e disponibilidade de água
temperatura, amplitude da temperatura diária
Elevação ou profundidade, pressão
turbidez
Amplitude da mareia
Salinidade
vento
pH, C02, O2, disponibilidade de N, P, K, S, Mg, Ca, etc.

9. Fatores Limitantes incluem fatores
bióticos e fatores abióticos
Fatores Bióticos
Competição
Predação
Parasitismo
Doença
Polinizadores, agentes de dispersão
Disponibilidade de alimento apropriado
Densidade da espécie e distancia a vizinho
mais próximo

10. Fatores Limitantes
Os fatores limitantes não precisam ser letais mas
somente afeita o organismo fisicamente ou
biologicamente de forma que tem menor capacidade
de reproduzir, dispersar e competir com outras
espécies para recursos esparsos (espaço, água,
alimento ....
Freqüentemente os fatores limitantes são complexos e
interagem entre eles dificultando a sobrevivência e
reprodução da espécie.
O ambiente de uma espécie é muito complexo com vários
fatores que interagem (salinidade, nutrientes,
predadores ,,,.).

11. Fatores Limitantes
Predadores chaves.
Paine (1980) demonstrou por meio de
experimentos de manipulação de
predadores em comunidades litorais que
alguns predadores ”chaves" dominou a
dinâmica de todas as espécies na
comunidade. Será a dinâmica de
comunidades sujeita a dominação por
poucas interações fortes (Paine 1992)?

12. Fatores Limitantes
Simplificação de redes tróficas.
Estudos teóricos de Michalski e Arditi
(1995) com redes tróficas complexas
usando modelos dependente de razão
indicam que muitas (ou a maioria) das
interações potenciais nos ecossistemas
complexos se perdem quando o sistema
evolve ao equilíbrio. Assim, a dinâmica é
dominada por poucas interações fortes ou
retroalimentação dominante.

13. Fatores Limitantes
O modelo é construído
com a estrutura de
interações ilustrada
ao lado (incluso as
flechas quebradas),
que após evolve
dinamicamente ao
equilíbrio..
Ao aproximar equilíbrio do sistema, as flechas
quebradas chegam a ser efetivamente zero de
modo que o sistema termina com a estrutura efetiva
ao lado direito.

14. Fatores Limitantes
Guildas Limitantes.
Um fator limitante pode consistir
de um grupo, ou “guilda” de
espécies similares ou co-atuantes.
Por exemplo, os pulgões podem ser
limitados por um grupo de insetos
predadores (Morris 1992)..

15. Fatores Limitantes
Hierarquias limitantes.
Grupos de fatores podem atuar numa
maneira hierarquia na regulação da
densidade populacional. Por exemplo,
várias espécies de peixes são reguladas
por predadores generalistas em
densidades baixas. As mesmas podem
ser reguladas por doenças se escapam
dos predadores generalistas, ou pelo
fome se nada as controla (Berryman et
al. 1987).

16. AMPLITUDE DE TOLERÂNCIA
Todas as espécies têm uma amplitude de
tolerância dentro do qual são capazes de
lidar com as condições que
experimentam.
A amplitude de tolerância fica dentro do
organismo, e é a capacidade do
organismo sobreviver os extremos de
fatores limitantes diferentes

17. Espécies Euritópicas
Algumas espécies têm uma amplitude
grande de tolerância ampla (espécies
euritópicas ou tolerantes
ecologicamente) e se distribuem em
vários habitats e localidades (ou seja
têm amplitudes geográficas mas amplas)

18. Espécies Stenotópicas
Algumas espécies têm amplitudes
restritas de tolerância (espécies
stenotópicas ou não tolerantes
ecologicamente) e não têm distribuições
amplas e tendem a ter amplitudes
geográficas muito limitadas.
Por exemplo, o crustáceo amfipodo
(Gammarus spp) e sua tolerância variável
a salinidade.

19. Temperatura da Água: Tolerância
das Espécies
Tambaqui (Colossoma macropomum)
– 23-34°C com 18°C letal
Surubim (Pseudoplatystoma sp.)
– 21-36°C com 9°C letal
As vezes calculada como a temperatura semanal
máxima
– Que informa da temperatura máxima
alcançada durante uma semana.
Leitura: Luciano de Oliveira Garcia; Carlos Eduardo Copatti; Flávio
Wachholz; Waterloo Pereira Filho; Bernardo Baldisserotto . Freshwater
temperature in the state of Rio Grande do Sul, Southern Brazil, and its
implication for fish culture Neotrop. ichthyol. 6 (2): 275-281, 2008

20. Níveis de Oxigênio Dissolvido
Condições de hipóxia – níveis baixas de oxigênio
Peixe de água fria (truta Oncorhynchus mykiss)
– 6-9 miligramas por mililitro (mg/ml)
Peixe de água quente (Piraputanga Brycon
hilarii)
– 3-6 miligramas por mililitro (mg/ml)
Alguns peixe como tilapia, Oreochromis aureus,
podem tolerar condições extremes de hipóxia
(<1 mg/ml)

21. Amplitude de Tolerância
Zona Zona
Zona Zona Zona
De Ótima
De De De
Número de indivíduos
stress
intolerância stress intolerância
baixo Fator ambiental Alto

22. Amplitude da Tolerância
Limite inferior Limite superior
da tolerância da tolerância
Nenhum Poucos Poucos Nenhum
indivíduo indivíduos Abundancia de indivíduos indivíduos indivíduo
Tamanho Populacional
Zona da Zona de Amplitude ótima Zona de Zona da
intolerância Stress Stress intolerância
fisiológico fisiológico
Baixa Temperatura Alta

23. Amplitude de Tolerância
A distribuição de cangurus
sugerem um fator abiótico
(precipitação) tem muito
influencia, mas tal vez as
populações também
experimentam indiretamente
os fatores bióticos como
competidores, predadores,
disponibilidade de alimento e
parasitas.
Os ecólogos precisam considerar fatores múltiplos para
explicar os padrões de abundancia e distribuição.

24. Distribuições de Cangurus e o Clima
Caughley documentou uma relação intima
entre o clima e a distribuição dos três
maiores cangurus na Austrália.
– Macropus giganteus -
Ocupa a 1/3 oriental do continente.
– Macropus fuliginosus -
Regiões sul e oeste.
– Macropus rufus –
Interior árido e semi-árido.

25. Distribuições de Cangurus e o
Clima

26. Distribuições de Cangurus e o
Clima
As distribuições restritas podem não ser
determinadas pelo clima.
– O clima freqüentemente influencia as
distribuições das espécies por meio de:
Produção de alimentos
Oferta de água
Habitat
Incidência de parasitas, doenças
e competidores.

27. Besouros de Clima Frio
Cicindela longilabris vive em elevações e
latitudes superiores a maioria das
outras espécies do gênero.
– Schultz et. al. encontraram que as taxas
metabólicas de C. longilabris são maiores e
que as temperaturas preferidas são
menores do que encontradas em outras
espécies.
Apóia hipótese do que o ambiente físico limita a
distribuição da espécie.

28. Besouros de Clima Frio
No norte,
vive nas
Florestas boreais
No sul é restrita as
florestas de elevações
elevadas

29. Gradientes Ambientais
Cada fator pode ser considerado disposto num
gradiente ambiental que varia entre extremos
(gradientes de temperatura, salinidade, luz,
nitrogênio, oxigênio, pressão, profundidade e
outros.)
Os gradientes existem em todos os ambientes e
afeita todos os organismos (geralmente de
formas diferentes).

30. Gradientes Ambientais
Cada espécie pode funcionar com mais eficiência
dentro de uma parte limitada de cada
gradiente, conhecida como a amplitude ótima
dentro do gradiente. Dentro da amplitude
ótima, a espécie pode funcionar otimamente e
manter populações grandes.
Próximo aos extremos do gradiente as espécies
sofrem de stress fisiológico e, apesar de
poder sobreviver, somente pode manter
populações pequenas.

31. Gradientes Ambientais
Os gradientes tem limites superiores e
inferiores, ou os limites de tolerância
de uma espécie ao fator ambiental. Alem
desses limites a espécie não sobrevive
ou sobrevive somente temporariamente.

32. Gradientes Ambientais
Concentração de sal (%) do corpo
Amplitude letal
Concentração de sal (%) da água

33. Gradientes Ambientais
Uma espécie pode não atingir seu
potencial pleno em termos de amplitude
geográfica e abundancia, devido a
competição inter-específica, ou quando
as condições de stress fisiológico não
permite sua ação competitiva resultando
em populações baixas ou sua extinção

34. Gradientes Ambientais
5 espécies de plantas anuais:
germinação versus temperatura e os efeitos da competição

35. Gradientes Ambientais
Peter Dye-
– pastagens da África.
Variação da precipitação
resulta na mudança do
pasto dominante

36. Gradientes Ambientais
Dados empíricos das distribuições de
espécies de árvores num gradiente
ambiental:
Abundância da espécie (%
do total)
Sierra Nevada
Elevação (m)

37. Abundância Vegetal ao largo de
Gradientes de Umidade
Whittaker examinou as distribuições de
plantas lenhosas ao largo de gradientes de
umidade.
– Documentou um gradiente de umidade nas
montanhas, sendo mais seco em alturas
maiores.
As espécies de árvores demonstram distribuições
agregadas ao largo de gradientes de umidade e com
densidades menores nas bordas da distribuição.

38. Abundância Vegetal ao largo de
Gradientes de Umidade

39. Distribuições de Plantas ao longo de um
Gradiente de Umidade e Temperatura
As distribuições das
espécies de Encelia
correspondem as
variações de temperatura
e precipitação

40. Distribuições no espaço e tempo
Dados empíricos de Resposta da vegetação a
Aquecimento climático pós-glacial
um gradiente
ambiental
temporal:
* As espécies respondem
individualmente a mudança
climática, e não como comunidades
= seleção natural
40
Overpeck et al. 1992. Geology 20:1071-1074

41. Gradientes Ambientais
O ambiente de qualquer espécie consiste de
interações muito complexas de vários fatores
bióticos e abióticos que determinam sua
amplitude geográfica e abundancia.
As populações somente podem viver nas áreas
onde as partes favoráveis dos gradientes
ambientais sobrepõem
– Pode ser um “hotspot da biodiversidade” se a
sobreposição dos gradientes ambientais de várias
espécies ocorre.

42. Gradientes Ambientais
Exemplo do aparelho de
preferências para controlar
gradientes de temperatura,
umidade, e luz for porquinhos
(Isopoda).

43. Biogeografia Aplicada
O objetivo da ecologia aplicada e da
biogeografia aplicada é entender as
amplitudes de tolerância das espécies (e
as variedades genéticas) e como os
fatores limitantes afeita a saúde e a
capacidade de sobreviver e reproduzir
num ambiente

44. Explicando uma Ausência
Uma espécie não ocorre porque:
1) Não pode chegar ali
2) Não quer (seleção de habitat)
3) As condições físicas ou químicas não são apropriadas
4) Outras espécies na área proíbem seu estabelecimento
(competição, predação, parasitismo) ou a ausência de uma
espécie chave (alimento, mutualista)
5) Azar
6) Dinâmica de meta-populações

45. Espécie ausente
Devido a
Dispersão Área não acessível
Ou sem tempo suficiente
Sim
Seleção de
Sim Habitat
Não Comportamento
Não
Fatores
bióticos
Explicando uma Ausência

46. Predação,
Sim Parasitismo.
Fatores Competição,
bióticos Doença
meta-
Não popualão
Fatores Fatores químicas
abióticos
Fatores físicos
Explicando uma Ausência

47. Referencias
Berryman, A. A., N. C. Stenseth e A. S. Isaev.
1987. Natural regulation of herbivorous
forest insect populations. Oecologia 71: 174-
184.
Blackman, F. F. 1905. Optima and limiting
factors. Annals of Botany 19: 281-295.
Liebig, J. 1840. Chemistry and its application to
agriculture and physiology. Taylor and Walton,
London

48. Referencias
Michalski, J e R. Arditi. 1994. Food web structure at
equilibrium and far from it: is it the same? Proceedings
of the Royal Society of London B, 259: 217-222.
Paine, R. T. 1980. Food webs: linkage, interaction strength
and community infrastructure. Journal of Animal
Ecology 49: 667-685.
Paine, R. T. 1992. Food-web analysis through field
measurement of per-capita interaction strength.
Nature 355: 73-75.
Morris, W. F. 1992. The effects of natural enemies,
competition, and host plant water availability on an
aphid population, Oecologia 90: 359-365. 1987).