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Ecologia de Populações
     Meta-populações




     Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
        popecologia@hotmail.com
Sumário
• Definir uma meta-população e explicar
  sua relevância a ecologia de populações

• Descrever o processos que determinem a
  abundancia local dentro de uma meta-
  população

• Explicar as premissas e comportamento
  do modelo de meta-populações de Levin

• Aplicar o modelo de persistência de
  meta-populações de Hanksi aos habitats
  espacialmente heterogêneos
Sumário do Tópico
Heterogeneidade
Definições de dinâmicas
Detalhes Quantitativos
Exemplos Empíricos
Dispersão
Matrizes de transição
Implicações na Conservação
Por que Meta-populações?
A maioria dos ambientes naturais não são
 uniformes:
   Frutas em árvores
   Árvores nos campos
   Matas, parques
   Ilhas, lagos, e reservatórios
   Plantas ou animais inteiros
     Para parasitas e micro-parasitas

O habitat disponível pode variar em sua
 localização e recursos no tempo
Todos os membros da população não interagem
 igualmente devido a sua separação espacial

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Dispersões

O documento discute os padrões de dispersão espacial em populações, incluindo dispersão agregada, uniforme e aleatória. A dispersão é influenciada por fatores como disponibilidade de recursos, comportamento social e territorialidade. A escala também é importante, com padrões que variam dependendo da perspectiva adotada.

padrões de dispersão dos organismosecologia de populações
Biologia da conservação1
Biologia da conservação1Biologia da conservação1
Biologia da conservação1

A biologia da conservação estuda os efeitos das atividades humanas na biodiversidade e desenvolve abordagens para prevenir extinções e reintegrar espécies. As principais ameaças incluem perda de habitat, fragmentação, invasões biológicas e mudanças climáticas. Técnicas de conservação envolvem o manejo de espécies ameaçadas e a restauração de ecossistemas.

Dinâmica de Populações
Dinâmica de PopulaçõesDinâmica de Populações
Dinâmica de Populações

1) O documento discute os atributos básicos e fatores que afetam o crescimento de populações biológicas, incluindo natalidade, mortalidade, imigração e emigração. 2) As populações se auto-regulam de acordo com a curva logística de crescimento, que depende do potencial biótico e da resistência ambiental. 3) Há dois tipos de curvas de sobrevivência populacional - curvas convexas e curvas altamente côncavas - que dependem das taxas de mortal

Escalas geográficas dos processos
     ecológicos e evolutivos


     Continente
          Região
                Paisagem
                       Local
Heterogeneidade de Habitat
Heterogeneidade
   “O mundo é heterogêneo, mas sempre foi, e
atualmente, para muitas espécies, fica hoje em dia
             ainda mais heterogêneo”

                Ilkka Hanski 1999
Mosaicos
                                          Habitat
Recursos     Cobertura
                                             Qualidade
                                             Aptidão
                                             etc...




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Perda e fragmentação de Habitat
          Fragmentação
          florestal na        Várzeas em depressões
          Finlândia durante   no Condado de
          200 anos            Champaign, Illinois, USA

                                           Atual
              Anterior
Floresta Fragmentada na Kenya




                     J. Ward, USDA Forest Service, www.forestryimages.org
Conseqüências da heterogeneidade
espacial e temporal de habitats

Escala espacial:
  Natural e operacional
  Paisagem: divisão de espaço geográfico que
    apresenta uma homogeneidade geomorfológica

Nível de organização biológica:
    Natural e operacional
    Populações e meta-populações
    Baguette M. e V.M.. Stevens, Oikos 2003
Conseqüências da heterogeneidade
 espacial e temporal de habitats
As espécies freqüentemente ocorrem em redes de populações
 nas quais a dinâmica espaço-temporal é interconectada por
        indivíduos que dispersam (Groom et al. 2006)




                         População
        População            B
            A                             População
                                              D

                       População
                           C

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História natural e auto-ecologia estudam as espécies em relação ao seu ambiente e população atual para entender fatores de risco de extinção e apoiar conservação. Monitoramento de populações fornece informações sobre impactos ambientais. Análise de viabilidade de população examina recursos versus necessidades da espécie para identificar estágios vulneráveis.

Conseqüências da heterogeneidade
 espacial e temporal de habitats
As espécies freqüentemente ocorrem em redes de populações
 nas quais a dinâmica espaço-temporal é interconectada por
        indivíduos que dispersam (Groom et al. 2006)
  As populações habitam habitats de qualidades diferentes



                         População ou
       População ou       Habitat B
        Habitat A                           Pop. ou
                                            Habitat
                                               D
                      População ou
                       Habitat C
A heterogeneidade é boa?
Se a heterogeneidade ambiental é boa,
 então porque a fragmentação do habitat
 pelo Homem percebido como ruim?
Perda e fragmentação de Habitat
•Habitat apropriado de várias espécies é naturalmente homogêneo.
•Habitat apropriado para outras espécies tem uma distribuição mais
contínua mas tem sido fragmentado pelo uso da terra do Homem.

     Alteração de Habitat:

     1. Perda de Habitat

     2. Fragmentação de Habitat

     •Tamanho reduzido de manchas
     •Aumento da quantidade de borda

   3. Isolamento de Habitat

   •Aumento de isolamento das manchas
Fragmentação de Habitat

Alguns efeitos da fragmentação se manifestam pelo aumento
de efeitos de borda.

Quando as manchas de habitat diminuem de tamanho devido
a fragmentação, as populações que moram nessas manchas
ficam mais vulneráveis as condições adversas do ambiente
que são prevalentes nas bordas da mancha de habitat, mas
não no seu interior.

Para uma mancha embutida numa paisagem agrícola ou
perturbada, essas mudanças ambientais podem incluir um
aumento de luz solar e temperatura ou diminuição de
umidade.

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Perda e fragmentação de Habitat
A perda de habitat exerce uma pressão seletiva forte sobre
populações. A perda de habitat freqüentemente resulta não
somente na diminuição da quantidade de habitat, mas
também na heterogeneidade da distribuição de habitat. A
heterogeneidade pode ser gerada pelo uso da terra pela
agricultura, construção de prédios, represas, rodavas, e
corredores para linhas de gás ou força de alta tensão.

O resultado é a fragmentação do habitat original que agora
existe em manchas não continuas. Qualquer população que
viveu no habitat original será reduzida a um tamanho total
menor do que dividida em populações múltiplas. Uma
fragmentação posterior resulta na diminuição do tamanho
médio das manchas de habitat, e os torna isoladas.
Dinâmica de Populações na Paisagem
 As populações de várias espécies ocupam manchas de habitat
de melhor qualidade e usam o habitat entre as manchas
somente para mover de uma mancha para outra.

Essas espécies existem em populações numerosas isoladas
entre elas ou com uma troca limitada de indivíduos entre elas.

Esse conjunto de populações da mesma espécie que interagem
é uma meta-população.

Cada população distinta na
meta-população pode ser
chamada uma sub-população,
 uma população local, ou
simplesmente uma população.
Heterogeneidade




 Heterogeneidade entre manchas
A Força Seletiva da
         Heterogeneidade
A redução ou ampliação de habitat pode ser uma
  força seletiva importante que favorece a
  adaptação local e a evolução rápida (Handcock e
  Britton 2006)

O tamanho da população é importante para permitir o
  tempo suficiente para a adaptação antes da
  extinção estocástica (Glomulkiewicz e Holt (1995)

A fragmentação de habitat pode também afeitar a
  evolução — o grau depende dos tamanhos das
  populações e o fluxo gênico e cultural entre
  populações — uma dinâmica básica de uma
  população

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Nicho da Espécie

           Amplitude Geográfica

            Fragmentação de Habitat




Perda de      Isolamento de    Manchas pequenas
Habitat          Habitat          de habitat


Extinção       Conectividade   Demografia
Colonização Diferencial de
   Habitats Favoráveis
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abundanciameta-populaçõespopulalçao
Fragmentação e Heterogeneidade
Manchas e Tamanho Populacional
  Perda Anual Sustentável




                                Perda de    Manchas       Aumento de
                                Manchas     Atuais         Manchas
                                  K          K              K


                            Tamanho Populacional Equilibrado
Fragmentaçao



Isolamento elevado   Isolamento baixo
Meta-populações e Evolução
A redução de habitat pode ser uma força
  seletiva importante na adaptação local e
  evolução rápida (Handcock e Britton 2006)
O tamanho populacional é importante porque
  proporciona um tempo suficiente para que
  ocorre a adaptação antes da extinção
  estocástica (Glomulkiewicz e Holt (1995)
A fragmentação pode ter um papel chave na
  evolução, mas depende da dinâmica básica
  de meta-populações ou seja tamanho
  populacional, e fluxos de migrantes e genes
  entre manchas

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Fragmentação e Extinção

           Capacidade de Dispersão               Efeitos da fragmentação
                                                   são importantes aqui




                                     Quantidade total de habitat na paisagem




 Hanski, I, e OE Gaggiotti. 2004. Ecology, Genetics, and Evolution of Metapopulations.
Populações Pequenas ou em perigo
               de extinção
As taxas do crescimento populacional provavelmente serão negativas
    – Tem tamanho inicial tem pouco efeito na extensão da
      longevidade média de uma população
         Tempo a extinção escala com o logaritmo natural de K / r
         média (Lande 1993)

As espécies com fecundidade alta e sobrevivência anual baixa
  provavelmente requerem populações maiores e taxas anuais de
  crescimento maiores para existir menos de que espécies menos
  fecundas com sobrevivência maior (Sæther et al. 2005)
    – Maior processos estocásticos sobre esses tipos de espécies
      oportunistas

O tamanho populacional sozinho não é suficiente para estabelecer a
   vulnerabilidade de uma espécie (Sæther et al. 2005)
    – Necessidade de conhecer a tendência populacional (ou
       tendência esperada a base dos parâmetros populacionais)
       devido ao tempo de retorno na perda específica do tamanho nas
       populações
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             raras
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Paisagens naturalmente
     heterogêneas versus
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3. Uma paisagem natural geralmente
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   paisagem fragmentada, e por isso
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4. Certos atributos de paisagens
   fragmentadas, como estradas e várias
   atividades humanas, apresentam riscos
   específicos a viabilidade populacional
O processo de
         fragmentação
Nos sistemas terrestres a fragmentação
 tipicamente começa com a formação de
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Quando crescem as clareiras ou quando
 ficam mais numerosas eventualmente
 formam a matriz.
Conseqüências biológicas
    da fragmentação
Exclusão inicial
Efeito de densidades altas
Efeitos da fragmentação e área
Isolamento
Efeitos de borda
Efeitos da matriz
O problema especial de estradas
  – Invasões biológicas
As populações de um animal
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Invasões biológicas
As estradas podem servir como avenidas
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As estradas favorecem espécies com
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Efeitos dos processos
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           fragmentação

1. Uma espécie pode sobreviver numa
   matriz do uso da terra pelo Homem.
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   e têm pouco interesse de conservação.
2. Uma espécie pode sobreviver ao
   manter populações viáveis dentro de
   fragmentos individuais de habitat.
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3. Precisa de ter alta mobilidade
Espécies vulneráveis a fragmentação
Espécies de distribuição ampla
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Espécies com necessidades especializadas
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Espécies com recrutamento ou fecundidade
  baixo
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O problema de mudanças
        climáticas
Fragmentação é um risco as populações
 num mundo relativamente estável.

Ao adicionar o fenômeno da mudança
 climática rápida, ocorre o risco potencial
 mais preto a persistência de populações.
Perturbações: processo
    gerando padrão
Uso comum:
         uma interrupção não prevista

Requer a definição do sistema
  – Populações, comunidades, ecossistemas
    ou paisagens
  – Dimensões espaciais
  – Escala temporal
Mais obscuro mas
    interessante

“...uma mudança na estrutura
  mínima de um objeto causado por
  um fator externo ao nível de
  interesse.”

 Pickett et al. 1989
Exemplos de Perturbações
   Naturais Grandes
 fogo (a perturbação mais estudada)
 furacões
 dinâmica de manchas
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 enchentes, tempestades, estiagens
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    recuperação
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Resultado
Destruição de habitat causa “debito de
  extinção”
   – Aumento de distancias aos sítios mais
     favoráveis causado pela destruição de
     habitat retarda a re-colonização
   – Demoras produzem o “debito de extinção”
Limiares de extinção específicas as espécies
Destruição de habitat pior para a competidor
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ecologycomunidadeecologia
Hipótese da perturbação parcial
Hipótese de Branca de Neve afirma que:



Perturbações raras permitam espécies
  competitivamente superiores a dominar
  Perturbações freqüentes causam
  extinções locais
  A perturbação parcial equilibra esses
  dois fatores e maximiza o número de
  espécies
Regime de Perturbação
Padrão característico de perturbação
  melhor descrito por:
    freqüência     - tempo de retorno
    extensão       - área perturbada
    intensidade - força física
    severidade     - impacto no sistema

Mas falta alguma coisa ....
O espaço realmente
         importa?
As populações têm sensibilidade a regime
 de perturbação?

Existe um “nível parcial” de perturbação
 que maximiza o número de espécies?
  – Seus parâmetros são dependentes
    espacialmente?
Populações isoladas e o
         vortice da extinção
                          População pequena


Queda na taxa de cruzamento       Aumento da consanguidade


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Processos chaves
Extinção
  – Usualmente um risco constante multiplicado
    pelo número de manchas ocupadas
Colonização
  – Dependente do número de manchas ocupadas
    (fontes de colonizadoras) e vazias (alvos)
Substituição
  – Extinção de local populações locais e o
    estabelecimento de populações locais novas em
    manchas vazias de habitat por migrantes de
    populações locais existentes
      Foco em populações e não em espécies (distinto a
      biogeografia de ilhas)
Necessidade de
  considerações da evolução
A redução de habitat pode ser uma força
  seletiva importante que favorece a
  adaptação local e a evolução rápida
  (Handcock e Britton 2006)
O tamanho da população é importante para
  permitir o tempo suficiente para a
  adaptação antes da extinção estocástica
  (Glomulkiewicz e Holt (1995)
A fragmentação pode também afeitar a
  evolução — o grau depende dos tamanhos
  das populações e o fluxo gênico e cultural
  entre populações — uma dinâmica básica de
  uma meta-população
Demografia Específica ao Habitat

       Teoria de ilhas




       Teoria da meta-população
Problemas com a
     biogeografia insular
•Não responde as perguntas importantes
como: quais espécies seriam encontradas
em áreas novas
•As taxas atuais de extinção menores que
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Meta-populações
Por que o conceito de meta-populações é
  importante?
As populações pequenas são especialmente
  vulneráveis a extinção
  – Mais indivíduos podem morrer ou nascer devido
    somente a efeitos aleatórios
  – Pode acontecer ainda que as condições para o
    crescimento populacional são favoráveis
  – Existe ainda o problema da deriva genética e
    depressão da endogamia
Em populações maiores, as mudanças estocásticas
 da ordem de nascimentos e mortes não tem
 impacto porque os efeitos tendem a se cancelar
Em populações pequenas, porém, essa ordem pode
 ter importância crucial a sobrevivência da
 população
Um mosaico de habitats
Mas somente partes do mosaico
são aptas para uma espécie:
As populações no mosaico não ficam
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Meta-
 populações
 teóricas

 Vista de
 mosaico de
 manchas
 Matriz de
 manchas
Metapopulações reais

 Vista de
 mosaico de
 manchas
 Mosaico de
 Manchas
(Wiens 1997)
Quando ocorrem efeitos
      não lineares
               f ( x)  f ( x )
Limiares
Contagio Espacial
  – Vizinhanças (dispersão)
  • Perturbações (epidemias)
  • Heterogeneidade espacial de
    recursos
Porque importa?
Perda progressiva de áreas naturais
Fragmentação do habitat atual
Existência de limiares críticos que
 tornam as populações vulneráveis a
 mudanças pequenas e incrementais
Limiares no padrão de paisagem

A conectividade muda repentinamente
 com mudanças pequenas de padrão
  – Detalhes de grão fino têm importância em
   escalas mais amplas
A teoria de percolação caracteriza
 mudanças na dinâmica nos limiares
  – Adaptação de teoria a ecologia de
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Limiares de padrão
Resumo: Limiares de
         padrão
Limiares sempre devem existir
   – Localização é dependente de
     escala (grão)
Os limiares de padrão são
  relacionados aos limiares de
  processos?
   – Ou seja., quando importa o
   espaço?
Fragmentação e Extinção
A fragmentação tende aumentar a extinção por
  meio de cinco mecanismos
  – 1.) Exclusão inicial – Os fragmentos restantes
    representam somente uma mostra do habitat
    original, muitas populações serão eliminadas por
    acaso
  – 2.) Isolamento – a paisagem modificada pode atuar
    como uma barreira a dispersão
  – 3.) Efeitos de populações - área – Fragmentos
    menores têm menos habitats, populações menores de
    muitas espécies (que são mais suscetíveis a
    extinção), e têm menos probabilidade de serem
    encontradas durante a dispersão

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Fragmentação e Extinção
A fragmentação tende aumentar a extinção
  por meio de cinco mecanismos
– 4.) Efeitos de borda – A fragmentação
  aumenta a quantidade de borda, que tende
  possuir um nível maior de predação, micro-
  climas diferentes, e outros.
– 5.) Mudança da estrutura de comunidades
  – Interferência na perturbação natural de
  regimes de perturbação e outros processos
  resulta em mudanças da comunidade
Ecologia Espacial
•A teoria de meta-populações virou a paradigma dominante para
entender e conservar espécies num paisagem altamente
fragmentada.

•Levins (1970) propus o termo ‘meta-população’ como uma população de
várias populações locais.

•Enfoque na dinâmica de extinções locais e a re-colonização de manchas.

•As populações já não são consideradas como fechadas mas abertas.
Um conjunto de populações locais (sub-populações) são abertas e a
dispersão entre esses locais é crítica para a persistência da meta-
população.
                 Nt+1 = Nt + B + I - D - E


•Força os ecólogos enfocar em escalas espacias maiores
Estrutura Espacial e Geografia
 Os modelos de meta-populações têm como
 premissa que algumas partes da paisagem
 formam manchas de habitat (que podem ser
 potencialmente ocupadas por populações), com o
 resto do habitat sendo não apropriado.

 Em alguns casos, a espécie tem uma necessidade
 especifica de habitat que tem fronteiras claras,
 permitindo sua identificação facilmente.

 A maioria dos exemplos de habitats
 heterogêneos se ajustam a essa categoria.
Ecologia Espacial
                        Mosaico -
                         Mancha




  Meta-
populações
             Paisagem

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Aula da disciplina de Biodiversidade, Geodiversidade e Paisagem, Universidade Federal do ABC (UFABC), março de 2024. Dados de aula: https://app.box.com/s/3b89pbwj5j2ck9qd3e0v1wcnwzn9vcty

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Ecologia da Paisagem
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  comunidades, e as
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  conseqüências
  desses padrões
  espaciais
Meta-populações
Dentro da amplitude geográfica de uma espécie, as
  condições ambientais geralmente não são
  uniformemente favoráveis para a sobrevivência,
  crescimento e reprodução de sucesso
O habitat apropriado tende formar uma rede de
  manchas que variam em tamanho e forma dentro
  da paisagem maior de habitat não apropriado
Se as manchas têm tamanho suficiente, podem
  suportar populações reprodutivas locais
Por isso, uma população de uma espécie pode
  consistir de um grupo de sub-populações
  espacialmente discretas
Uma meta-população é uma coleção de populações
  locais que interagem dentro de uma área ou região
  maior
Teoria de Meta-populações
As manchas de habitas sofrem extinções
 periódicas previsíveis

As manchas são re-colonizadas por
 dispersoras de ilhas vizinhas

Se a migração é maior do que a extinção a
 população persiste
Exemplos de espécies na balance de
 extinção e re-colonização
                          Borboletas em morros de granito
                          -Populações reprodutivas discretas
                          -Todas as populações são pequenas com alto risco
                                  de extinção
                          -Re-colonização possível (manchas separadas <
                          4km)


                         Sapos em poços da costa báltico
                         -Extinções relativamente freqüentes (predação por
                         peixes)
                         - movimento entre poços é raro

                         - extinções criam poços vazios que são re-colonizados
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Entendimento de Meta-
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Progressão de idéias: Levins 1970, Gilpin e Hanski
  1991, Hanski e Gilpin 1997
“qualquer assembléia de populações locais discretas
  com migração entre elas” (Hanski e Gilpin 1997, p2)
As populações que são estruturadas espacialmente
  em assembléias de populações reprodutivas locais
  com migração entre elas que afeita a dinâmica da
  população local, incluindo a possibilidade de re-
  colonização após a extinção (Hanski e Simberloff
  1997, p 6)
Contraste com uma população panmítica onde cada
  indivíduo tem uma probabilidade igual de interagir
  com cada outro indivíduo
Natureza heterogênea
       versus rasgada
Os modelos de meta-populações, metáforas de
  paisagem, e outros conceitos de um ambiente
  heterogêneo não comportam bem a configuração
  rasgada.
As paisagens rasgadas podem forçar ecólogos
  desenvolver modelos novos da dinâmica
  populacional, demografia, dispersão e genética e
  aplicar os princípios da ecologia de paisagens.
E as conseqüências de conservação de habitats
  rasgados podem ser fundamentalmente distintas
  dos habitats fragmentados.
Natureza heterogênea
      versus rasgada
Os habitats rasgados precisam estudos
 empíricos e modelagem próprios, porque são
 ecologicamente interessantes e proporcionam
 atributos significantes da paisagem nas
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Também podem servir como refúgios possíveis
  de espécies nativas, como corredores para, ou
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Estrutura Espacial e Geografia

                            Princípios gerais

Biologia de meta-populações                     Ecologia de paisagem




Meta-população                              Paisagem




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recursossistemas de acasalamentoreprodução
Ecologia de meta-populações e paisagem se
aproximam                Hanski e Gaggiotti 2004
Mudança de Paradigma
     (Hanski e Simberloff 1997)


                        Uma manifestação
                         da mudança para
                         incluir escalas
                         espaciais e
                         temporais
                         maiores e foco
                         explícito em
                         manchas?
Mudança de Paradigma
     (Hanski e Simberloff 1997)


                          A inclusão de
                            escalas espaciais
                            e temporais
                            ocorre a uma
                            velocidade
                            elevada e força
                            considerações
                            da
                            heterogeneidade
                            ambiental
O conceito de população é
 melhor visto como hierarquia
Definição clássica de uma população
   Grupo de indivíduos da mesma espécie que
    ocupam uma área definida num intervalo de
    tempo definido
   Definição muito geral e não muito útil
É melhor pensar em populações como uma
  hierarquia
     População Local
     Meta-população
     Sub-espécie
     Espécie

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método científicofilosofia
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reproduçãopropriedades movimentação
Lista Vermelha
Lista VermelhaLista Vermelha
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O documento descreve os critérios e categorias usados pela União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) para avaliar o risco de extinção de espécies. A IUCN classifica espécies em oito categorias com base em fatores como tamanho populacional, tendências e ameaças. As categorias vão de "Extinta" a "Pouco Preocupante" e fornecem uma indicação do risco de extinção de cada espécie.

conservaçãorisco de extinção
Definições
               (Hanski e Simberloff 1997)

População Local:
“População, sub-população, deme”
Conjunto de indivíduos que vivem na
mesma mancha de habitat e assim
interagem entre eles

A unidade espacial na qual é razoável estimar taxas de
natalidade, mortalidade, emigração e imigração

Os indivíduos geralmente têm uma distribuição contínua
numa mancha única de habitat

um grupo de indivíduos da mesma espécie que vivem e
reproduzem no mesmo espaço
Definições
                       (Hanski e Simberloff 1997)
Sub-população:: uma população que é parte de uma meta-
                  população
                  Coleção de meta-populações dentro de uma região
                  Populações locais e meta-populações ocupam manchas de
                  habitat que podem ser separadas por distancias grandes
                  Existe uma independência demográfica substancial entre as
                  meta-populações
                  Eventos raros de dispersão mantêm algum fluxo gênico

Espécies: Coleção de sub-espécies que incorpora a amplitude e distribuição
          geográfica da espécie

Dinâmica de
Meta-populações:          A dinâmica da ocupação de manchas.

Extinção Local:     A extinção de uma sub-população

Colonização:              um habitat vazio mais apto que depois e
                          colonizado por emigrantes
Definições
              (Hanski e Simberloff 1997)

Meta-população:
Conjunto de populações locais dentro de
uma área maior, onde tipicamente é
possível a migração de uma população
local a pelo menos algumas outras
manchas
Coleção de populações locais em proximidade onde a
dispersão de indivíduos pode colonizar manchas vazias de
habitat resultantes da extinção local
As taxas baixas de dispersão são suficientes para manter
um fluxo genético suficiente entre as populações
um grupo de várias populações locais conectadas pela
movimentação ocasional de indivíduos entre as populações
(imigração e emigração).
Meta-população
Uma coleção de sub-populações ou populações
 locais que interagem dentro de uma área ou
 região maior, cada uma com uma probabilidade
 aleatória de sendo extinta e colonizada, mas a
 meta-população persiste em forma estável
 como resultado da balance entre extinções e
 re-colonizações aleatórias das manchas.

Conceitos: manchas, heterogeneidade,
  dispersão, dinâmica dentro de manchas

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formigasecologia de populaçõessamostragem
Fatores chaves
Fatores chavesFatores chaves
Fatores chaves

Construa modelos de dinâmica populacional analisando fatores chaves como mortalidade e densidade dependente. Estime parâmetros demográficos e compare métodos como tabelas de vida e análise de fatores.

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filosofia
Meta-populações
Uma meta-população é um conjunto de populações
locais conectadas por indivíduos migrantes.

As populações locais geralmente vivem em manchas
isoladas de recursos, e o grau de isolamento varia
dependendo da distancia entre as manchas:

Os modelos de meta-populações consideram as
populações locais como indivíduos. A dinâmica das
populações locais geralmente não é considerada ou
tratada de forma simplificada. A maioria dos modelos
de meta-populações se baseiam no equilíbrio entre
colonização e extinção.
Definição: Meta-população
   Qualquer população que
    é uma população de
    populações locais
    estabelecidas por
    colonos, sobrevivem,
    emitam migrantes, e
    eventualmente
    desaparecem (Levins
    1970)

Levins, R. 1970. Some demographic and genetic consequences
of heterogeneity for biological control. Bull. Ent. Soc. Am.
15:237-240
Essas manchas ocupadas formam:
 • uma população?         Como decidir?
 • três populações?
 • nove populações?
 • Outro número?
Meta-populaçã0
                       (meta = além de)
  Um grupo de populações que reproduzem
  independentemente mas com dinâmica
  influenciada pela migração entre elas.

                                  População
Um Contínuo




              (todos os indivíduos interagem com probabilidade igual)



                            Meta-população

                                 Populações
                      (indivíduos isoladas dentro do habitat)

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estatístifca espacialdados de áreadados de pontos
Quatro condições definem uma meta-
               população
Muitas populações podem ter distribuição heterogênea,
  mas isso não implica a existência de uma meta-
  população
Os 4 critérios de meta-população de Hanski:
    O habitat apropriado ocorre em manchas discretas que podem
     ser ocupados por populações reprodutivas locais
    Ainda as populações maiores enfrentam um risco substancial
     da extinção
    As manchas de habitat precisam ser não muito isolados de
     forma de inibir a re-colonização após a extinção
    A dinâmica de populações locais não é sincronizada
Esses critérios são bastante restritivos
Certos fatores podem sincronizar a
  dinâmica de populações locais
A persistência de uma meta-população
  depende da dinâmica assíncrona das sub-
  populações locais

A probabilidade de extinção diminua quando
  as sub-populações são assíncronas

Se as probabilidades de extinção são
 correlacionadas, as meta-populações são
 mais suscetíveis a extinção

Quais fatores potencialmente podem
 sincronizar a dinâmica de populações locais?
Certos fatores podem sincronizar a
    dinâmica de populações locais
Os fatores que potencialmente sincronizar
 a dinâmica de populações locais
   Estocasticidade ambiental operando a nível
    regional
     Eventos extremos de clima
   Mudanças de paisagem e habitat
     Mudanças a escala grande na qualidade e
     disponibilidade de habitat
   Mudanças no uso da terra
     Usualmente ocorrem em áreas extensas em
     períodos curtos de tempo
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biogeografiaevoluçãoecologia de populações
Dinâmica da meta-população
A dispersão geralmente é ignorado pelos
 ecólogos, mas pode ser um fator vital na
 regulação ou determinação de
 abundancia.
Devido a fragmentação de habitats, a
 heterogeneidade está em todo lugar
A população pode demonstrar uma
 variedade de dinâmicas
Dispersão e Meta-populações
Se uma espécie vive em várias manchas, o que acontece depende
de onde ficam as manchas, ou de seu arranjo espacial. Isso
determina as distancias entre as manchas, o que é importante
para a taxa de dispersão. Também determina quanto similar (ou
correlacionada) as condições ambientais são em manchas
vizinhas.

Esses fatores espaciais (dispersão e correlação) são importantes
na determinação do risco de extinção ou declínio de uma espécie.
Por isso o risco de extinção de uma espécie que forma uma
meta-população não pode ser estimado por um modelo de
população solitária, ou por uma coleção desses modelos.

Para simular corretamente a dinâmica de uma meta-população,
todas as sub-populações da meta-população precisam ser
modeladas juntamente, e sua geografia (ou localidades) também
precisa ser incorporada.
Processos de paisagens e a
dinâmica de meta-populações

                     As manchas de
                     habitat e a
                     dispersão
                     ocorrem dentro
                     do contexto de
                     uma paisagem
Dispersão e Meta-populações
A qualidade do habitat varia de forma contínua e a
designação de áreas como habitat e não habitat
pode ser arbitraria. Mas, as fronteiras podem não
ser percebidas pelo Homem: o que para nós é uma
paisagem homogênea pode ser interpretada como
manchas ou habitat fragmentado por outra espécie.

Se a aptidão do habitat para uma espécie depende
de mais de um fator, e alguns desses fatores não
são facilmente observados, a heterogeneidade do
habitat observada pode ser diferente da
heterogeneidade percebida pela espécie.

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taxonomiaecologia de populações
Dispersão




     (Wiens 1995)
As espécies diferem nas taxas
potencias de colonização e extinção
As espécies diferem em termos de:
   A susceptibilidade a extinção local e
   A capacidade de colonizar habitats disponíveis
A taxa de dispersão é importante
   A historia vital considera a taxa de dispersão
    (espécies r e K)
   A dispersão freqüente é comum onde os habitats
    são variáveis
   Menos dispersão ocorre em habitats estáveis ou
    isolados
A taxa de dispersão é influenciada por:
   Fecundidade
   Modo de reprodução
   Tamanho corporal e área vital
A escala é importante
                                 As capacidades
                                 de dispersão por
                                 animais
                                 determinam as
                                 fronteiras de
                                 uma meta-
                                 população



Também existem conexões chaves
na paisagem
   •Chetkiewicz et al. 2006
Dispersão, Dispersão, e
     Distribuição
A dispersão geralmente é ignorado pelos
 ecólogos, mas pode ser um fator vital na
 regulação ou determinação de
 abundancia.
Devido a fragmentação de habitats, a
 heterogeneidade está em todo lugar
Uma população pode demonstrar uma
 variedade de dinâmicas

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Dispersão, Dispersão, e
     Distribuição
A dispersão é a movimentação de um indivíduo
  do local de nascimento ao local onde reproduz
  – Não deve ser confundida com a migração ou
    movimentação local (movimentação dentro de uma
    área vital)


A dispersão também pode ser o padrão da
  distribuição espacial do organismo numa área
  – Pode ser agregada, aleatória, ou uniforme


A distribuição é a área ocupada por uma
  população ou uma espécie
Dispersão Populacional
Tipos de Dispersão
A dispersão pode ser ativa (autocoria) ou passiva
  – Os organismos podem dispersar por processos de difusão
    da área de nascimento ou por pulos (dispersão a larga
    distancia)
Modelos Conceituais da Dispersão
Podem existir vários tipos de dispersão
  Caminhada aleatória – os organismos dispersam
  aleatoriamente da área de nascimento
   Caminhada direcionada – os organismos se
  movimentem na direção de manchas de habitat
  melhor e tendem a dispersar pela frente
  Seleção da mais próxima – os organismos dispersam
  a área de reprodução mais próxima
  Dispersão continua - habitat é homogêneo e o
   Movimento descrito por equações de difusão
  As interações entre espécies podem gerar manchas
   num ambiente homogênea
  Seleção do ótimo – os organismos dispersam a
  melhor área de reprodução

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Dispersão
Os indivíduos que dispersão são distintos
 dos outros, ou a dispersão somente um
 contínuo de movimentação?

Número dispersando como função de
 abundância

Onde vão ao se dispersar?
Dispersão como função
       de densidade
A dispersão proporcional a
densidade
                             Dt  pNt


                             Dt  pN t
 A proporção da dispersão         Nt
 aumenta com densidade,      p 
 alcançando  em k                k
Dispersão em densidades altas

 p   exp  a( K  N 
      ln( )                                       Affect of alpha parameter
 a                                           0.1
      .1K                          0.35
                                              0.3
                                    0.3       0.5
                                   0.25       0.7
                                              0.9
                                    0.2
                           Theta
  é a porcentagem                 0.15


máxima da dispersão,
                                    0.1


 é a fração de  que
                                   0.05

                                     0
ocorre em .9 K                            0         5000        10000           15000   20000
                                                           Population size
Funções de dispersão por
      distância
Exponencial ou quadrado inverso versus
 distância

Matriz direta de probabilidade entre
 manchas

Os migrantes retornam a mancha natal?

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Dispersão
Corre-                               Dispersão
lação        Nenhuma                Media/Baixa            Elevada

   -     Populações              Uma meta-população   Uma população com
         separadas,              muita efetiva        habitats
         ambientes                                    contrastantes
         constrantes;
         populações múltiplas.
         altamente benéfica
   0     Populações            Uma metapopulação      Uma população
         separadas., taxas     fracamente efetiva     nivelamento espacial
         não correlacionadas;
         populações múltiplas,
         benéfica
   +     Populações              Uma meta-população   Uma população
         separadas., taxas       não efetiva
         correlacionadas;
         populações múltiplas.
         Não muita efetiva
Dispersão em meta-
    populações

A dinâmica de meta-populações é
  definida pelo equilíbrio entre a
 extinção e re-colonização local.
Influencias sobre a colonização
A conectividade aumenta com o aumento
 de número, tamanho ou diminuição de
 distancias as populações locais que
 ocorrem dentro da distancia de
 migração da mancha focal

Adicionalmente, o aumento de propágulos
 (= tamanho da população fundadora),
 aumentando o tamanho da mancha de
 habitat, aumento de qualidade da
 mancha aumentam a taxa de colonização
 com sucesso
Efeitos da heterogeneidade do matriz sobre a
                                 colonização
•Modelagem de custo-distância1
•Modelos alternativos de
paisagem, nos quais o
matriz de habitats tem
custos de deslocamento
•Conectividade de manchas
calculada como custo
acumulado ao largo da via de
menos custo a mancha fonte
mais próxima


•Distancia medida como
o roedor possa andar em          1Spatial   Analyst extension em ArcView GIS
vez de voar.

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Dispersão em meta-
         populações

A dispersão de meta-populações precisa ser
   modelado como um processo complexo e
   heterogêneo.

Podemos entender a dinâmica de meta-
   populações pela analise direita da
   estrutura da dispersão usando a teoria de
   redes.
Modelos distintos de
      dispersão
Modelos que não variam no tempo.

Dispersão bem misturada.

Dispersão como função de distancia.

Dispersão complexa.
Modelos em que a
dispersão não varia no
        tempo

A probabilidade de re-colonização é
 constante

A probabilidade da extinção da meta-
 população e sobre-estimada.
Dispersão bem
        misturada

Todas as manchas têm conectividade
 igual

A meta-população resultante é
 heterogênea

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A dispersão baseada em distância
(A meta-população “espacialmente
              real”)
A força da migração se define a partir
 da distancia entre manchas.

Resulta na migração simétrica,

m(i  j )  m( j  i)  f (d (i, j ))
onde cada mancha é conectada.
Migração complexa

As meta-populações podem ser vistas como
   redes

   Podemos analisar direitamente a
   estrutura de meta-populações para
   elucidar sua dinâmica

   Usando essa técnica podemos analisar
   rapidamente meta-populações grandes
Da dispersão a conectividade

Matriz isotrópico de
Distancia Euclidiana                    Matriz Complexo da
                                        distancia de menor custo
     Número de indivíduos




                            Distancia
Métrica de Redes
Como podemos caracterizar o
 padrão da dispersão?

 Agregado/Isolado?



 Assimétrico?

Recomendado para você

Determinando a importância
    das métricas de rede
  Construa um
padrão complexo
  de migração



             Calcule a rede em métrica




         Use as métricas de
      transição de Markov para             As métricas
     determinar a probabilidade             prevêem a
      de persistência da meta-             dinâmica da
              população                  meta-população?
Simulação dos padrões de
dispersão de meta-populações

   Teia regular   Rede complexa
Fração de redes ocupadas
                                      1

                                     0.8

                                     0.6

                                     0.4

                                     0.2

                                      0
                                           0    10    20     30    40

                                           Número de manchas por rede

    A fração de redes ocupadas depende do número de manchas numa rede e
conforma as esperanças teóricas do modelo de ocupação de manchas de Gurney e
 Nisbet (1978). Dados redesenhados do trabalho de Thomas e Hanski (1997). A
       linha vertical indica o limiar teórico do modelo de Gurney e Nisbet.
Padrões complexos afeitam a
persistência de meta-populações?
                  Meta-populações (a) e (b) têm
                   • a mesma migração total
                   • o mesmo número de vias de migração
                    Mas se diferem no padrão de migração


                                        Rede complexa
                                                           Rede complexa
Pr(Extinção)




               Quantidade de migração

Recomendado para você

Previsão da probabilidade de
 extinção da meta-população
                                               N    N
                                       1
Comprimento média do caminho ( L ) L  2
                                      N
                                                L
                                               i 1 j 1
                                                           ij




Assimetria da migração de meta-população (Z)


               Z  M  M  M T 
                      1
                      2
(onde M é a matriz de migração)
Previsão da probabilidade de extinção da
             meta-população
                                                                                         Symmetric
  Probabilidade de extinção em 100 anod




                                                                                            Assimetria (Z)
                                          Comprimento Médio do Padrão de Migração (L) Asymmetric
Previsão da incidência usando
  a centralidade da mancha
Ci   = S (caminho mais curto a i)

                                       0.4
                                 0.8



                                        0.4
                          0.3




=(0.4+0.4+0.8+(0.3X0.8) = 1,84
Previsão da incidencia de mancha usando a centralidade

     Fração do tempo ocupado




                                                  Linhas indicam o IC de 95%




                               Centralidade da mancha (Ci)

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Implicações da retirada de manchas
Probabilidade da extinção da
 meta-população resultante




                                                                      Retirada de uma mancha




                               Baixa   Retirada da centralidade da mancha       Alta
Implicacões da retirada sequencial de manchas
Probabildade da extinção da
metapopulação resultante




                                                                Estratégia média

                                                             Estratégia solitária


                                                  Retirada por centralidade


                                                 Meta-população não
                                                 perturbada

                              0     1        2           3              4

                                  Número de manchas retiradas
Simulação dos padrões de
dispersão de meta-populações
 Probabilidade de Extinção em 500 anos




                                                               Rede complexa




                                                               Rede complexa



                                         Quantidade de dispersão
Limitações e extensões

  Falta marca lógica.

  Incorpora tamanhos
    diferentes de manchas.

  Modelagem de abundâncias.

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Perguntas para o Futuro
• Indução da dispersão – Mais indivíduos dispersarão de uma mancha se tem
um corredor com conectividade?
                                       Versus




• Efeito de funil –Os indivíduos dispersores preferencialmente seguem
corredores?
                                       Versus




• Efeito de cerca – Os corredores interceptam os dispersores e direcionam
a manchas de habitat apropriado?

                                       Versus
Efeito da Indução de Dispersão
  Conexões podem induzir indivíduos a dispersar. Assim, o
  Efeito da indução de dispersão aumenta o número de
  indivíduos que se movimentam.


                                                      Efeito da Indução da Dispersão
                                            300


                                            250




                         Tempo a Extinção
                                            200


                                            150                                       Corridor

                                                                                      No corridor
                                            100


                                            50


                                             0
                                                  0   0,2     0,4         0,6   0,8                 1
                                                      Taxa de emigração



  Quando a dispersão e baixa (0.2), mais dispersão das
  manchas ligadas as conexões pode aumentar a persistência
  de uma meta-população.
O Efeito de Funil
                      Quando um indivíduo sai de uma mancha a presença de um corredor pode
                      influenciar onde vai, e por isso a probabilidade que imigrará a uma
                      mancha.
                                                                                                    Emigração Alta
                                 Emigração Baixa                                       200
                     1000




                                                                    Tempo a Extinção
Time to Extinction




                                                                                       150
                      950
                                                                                                 No corridor
                                      No corridor
                                                                                       100       Corridor
                      900             Corridor



                                                                                        50
                      850
                                                                                             0   0,2           0,4   0,6     0,8   1
                            0   0,2          0,4    0,6   0,8   1
                                                                                                               Efeito de Funil
                                             Efeito de Funil

                      Quando a emigração é baixa (0.1),existe menos tempo a extinção (=0.05)
                      quando o efeito de funil => 0,6. Simulações de taxas de natalidade e
                      sobrevivência =1.085.

                      Quando a emigração é alta (0.9), há tempos menores a extinção quando o
                      efeito de funil => 0,3. Simulações de taxas de natalidade e sobrevivência
                      =1.0754.
O efeito de cerca
Os indivíduos dispersores que encontram um corredor na
dispersão o seguem até uma mancha.




• as populações em paisagens com corredores periféricos
(centro) persistem mais do que populações sem corredores
(esquerda) porque o corredor captura indivíduos que podem
ficar perdidos na paisagem.
• as populações em paisagens com corredores interiores (direta)
tem a mesma longevidade como populações sem corredores
(esquerda) O corredor captura os indivíduos dispersores que
poderiam ficar perdidos, mas também inibe que algumas
manchas recebem dispersores e manda outros dispersores a
outras manchas. Assim, não existe diferença entre paisagens
sem corredores e paisagens com corredores interiores

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Mais corredores são melhores?


                                                                                    A conectividade máxima
                                                                                    pode não ser melhor do que
                                                                                    níveis intermédios de
                                                                                    conectividade.


                                                                                    A conectividade igual entre
                                                                                    populações é mais
                                                                                    importante do que a
                                                                                    conectividade máxima ou
                                                                                    média.

Anderson, G.S. and Danielson, B.J. 1997. The effects of landscape composition and physiognomy on metapopulation size: the role of corridors.
Landscape Ecology 12: 261-271
Limitações
Premissa de que as taxas de extinção e colonização
   são constantes
 Pika Moilanen et al 1998   Roedor - Crone et al 2001
 Bodie, California          Tvarrminne, Finlândia
 4 anos - 76 manchas        5 anos - 76 ilhas

 Parâmetros variam
 2-100 vezes entre anos     Efeitos de área diferem
                            entre anos

 Mas
 O uso de valores médios
 capturou a dinâmica dos
 sistemas
Limitações
       As meta-populações são comuns?
Hanski
Muitas espécies podem estar na balance de extinção e re-
      colonização
      muitas borboletas
      insetos florestais em árvores mortas
      Daphnia em poços rochosos
      sapos em lagoas
      aves em matas fragmentadas
      mamíferos pequenos em ilhas ou em habitat
      heterogêneo

Harrison e Taylor 1993, Baguet 2004
espécies em na balance extinção e re-colonização
são raras
Resumo:da Meta-populaçâoontin
O paradigma Meta-populações

   Houve uma mudança do conceito da
    natureza em estado de equilíbrio ao
    conceito da natureza não equilibrada

   O conceito de meta-populações incorpora
    a estrutura espacial a dinâmica
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    de habitat

   Os modelos de meta-população“
    resgataram” locais pequenos devem sua
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Mudou nossa idéia de ecossistemas em
 equilíbrio: mudança constante
Resumo
Mudança nas tentativas de preservar
 áreas, como parques, a tentativas de
 influenciar os processos do
 ecossistemas como fogo, regimes de
 água, herbívoria e fluxo de nutrientes.
Conclusões
As florestas do mundo têm um débito grande de
  extinção
Pode ser mais barato implementar ações já
Métodos novos como a proteção de manchas
  pequenas de habitat chave e sua ligação com
  corredores pode piorar a situação se as áreas
  de floresta são tratadas iguais
Devemos concentrar nossos esforços de
  conservação.
Recomendações
1. Conduzir um analise detalhada da paisagem
   (conexões)
2. Avaliar a paisagem dentro do contexto maior.
   Qual significância tem a paisagem as metas de
   conservação em escalas regionais, nacionais e
   globais?
3. Evitar mais fragmentação ou isolamento de áreas
   naturais.
4. Minimizar os efeitos de borda ao redor dos
   vestígios de áreas naturais (zonas tampões)

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Recomendações
5. Ao conservar manchas grandes não fragmentas
   de habitat, não desconsiderar os fragmentos
   pequenos. Essas áreas podem ser os últimos
   refúgios de várias espécies em regiões
   altamente fragmentadas e podem suportar
   populações por décadas.
6. Não considerar a matriz da paisagem como
   habitat não apropriado. Nunca haverá área
   suficiente preservada para proteger a totalidade
   da biodiversidade de uma região.
7. Identificar as rotas tradicionais da fauna e
   implementar medidas para sua proteção.
8. Manter a vegetação nativa ao largo de cursos de
   água, estradas, e outros corredores em larguras
   maiores como possíveis.                        153
Recomendações
9. Minimizar a área e continuidade de habitats
    artificialmente perturbados dominadas por
    espécies exóticas, como estradas, para reduzir o
    potencial de invasões biológicas de áreas
    naturais.
10. Fragmentos pequenos freqüentemente sofrem da
    inibição dos processos naturais, como regimes de
    fogo. (o manejo ativo é necessário)
11. Evitar a construção de represas, reversões de
    rios, e outros atividades que interferem com a
    conectividade hidrológica, e reviram essas
    quebras quando possível.
Lembre
     “O mundo é
heterogêneo, sempre
        foi, e
desafortunadamente
para muitas espécies,
 está ficando ainda
 mais heterogêneo”

   Ilkka Hanski 1999

   ...e conheça sua paisagem!
Hanski e Gilpin 1997
Temas para lembrar
Desconhecidos são inúmeros
  – Precisamos cuidar de direcionar nossos
    esforços
Teoria antes de experimentos
  – O que devemos medir e como?
Teoria não é difícil
  – Mas os experimentos são

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Dicas do Emprego de
      Meta-populações
                         (Hanski 1997)
MPMV podem consistir de 10 a 20 manchas pequenas de
 habitat bem conectadas
   – Precisam ser maiores se existe uma auto-correlação regional
     forte e uma probabilidade elevada de estocasticidade
O estado dos “mortos vivos” pode ser muito comum
   – As meta-populações não equilibradas tendem a extinção
   – 10/94 das borboletas pesquisadas por Hanski e Kuussaari
     1995
O arranjo de manchas de reserva é uma troca entre
  distâncias para colonização e dispersão e longe
  suficiente para escapar da auto-correlação da
  dinâmica
   – A auto-correlação pode ser reduzida a aumentar as
     diferencias de qualidade de habitat entre as manchas, A
     incorporação de todo o habitat ótimo pode não ser
     suficiente!
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Introdução a meta populações

  • 1. Ecologia de Populações Meta-populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  • 2. Sumário • Definir uma meta-população e explicar sua relevância a ecologia de populações • Descrever o processos que determinem a abundancia local dentro de uma meta- população • Explicar as premissas e comportamento do modelo de meta-populações de Levin • Aplicar o modelo de persistência de meta-populações de Hanksi aos habitats espacialmente heterogêneos
  • 3. Sumário do Tópico Heterogeneidade Definições de dinâmicas Detalhes Quantitativos Exemplos Empíricos Dispersão Matrizes de transição Implicações na Conservação
  • 4. Por que Meta-populações? A maioria dos ambientes naturais não são uniformes:  Frutas em árvores  Árvores nos campos  Matas, parques  Ilhas, lagos, e reservatórios  Plantas ou animais inteiros  Para parasitas e micro-parasitas O habitat disponível pode variar em sua localização e recursos no tempo Todos os membros da população não interagem igualmente devido a sua separação espacial
  • 5. Escalas geográficas dos processos ecológicos e evolutivos Continente Região Paisagem Local
  • 7. Heterogeneidade “O mundo é heterogêneo, mas sempre foi, e atualmente, para muitas espécies, fica hoje em dia ainda mais heterogêneo” Ilkka Hanski 1999
  • 8. Mosaicos Habitat Recursos Cobertura Qualidade Aptidão etc... Locais de nidificação Alimento
  • 9. Perda e fragmentação de Habitat Fragmentação florestal na Várzeas em depressões Finlândia durante no Condado de 200 anos Champaign, Illinois, USA Atual Anterior
  • 10. Floresta Fragmentada na Kenya J. Ward, USDA Forest Service, www.forestryimages.org
  • 11. Conseqüências da heterogeneidade espacial e temporal de habitats Escala espacial: Natural e operacional Paisagem: divisão de espaço geográfico que apresenta uma homogeneidade geomorfológica Nível de organização biológica: Natural e operacional Populações e meta-populações Baguette M. e V.M.. Stevens, Oikos 2003
  • 12. Conseqüências da heterogeneidade espacial e temporal de habitats As espécies freqüentemente ocorrem em redes de populações nas quais a dinâmica espaço-temporal é interconectada por indivíduos que dispersam (Groom et al. 2006) População População B A População D População C
  • 13. Conseqüências da heterogeneidade espacial e temporal de habitats As espécies freqüentemente ocorrem em redes de populações nas quais a dinâmica espaço-temporal é interconectada por indivíduos que dispersam (Groom et al. 2006) As populações habitam habitats de qualidades diferentes População ou População ou Habitat B Habitat A Pop. ou Habitat D População ou Habitat C
  • 14. A heterogeneidade é boa? Se a heterogeneidade ambiental é boa, então porque a fragmentação do habitat pelo Homem percebido como ruim?
  • 15. Perda e fragmentação de Habitat •Habitat apropriado de várias espécies é naturalmente homogêneo. •Habitat apropriado para outras espécies tem uma distribuição mais contínua mas tem sido fragmentado pelo uso da terra do Homem. Alteração de Habitat: 1. Perda de Habitat 2. Fragmentação de Habitat •Tamanho reduzido de manchas •Aumento da quantidade de borda 3. Isolamento de Habitat •Aumento de isolamento das manchas
  • 16. Fragmentação de Habitat Alguns efeitos da fragmentação se manifestam pelo aumento de efeitos de borda. Quando as manchas de habitat diminuem de tamanho devido a fragmentação, as populações que moram nessas manchas ficam mais vulneráveis as condições adversas do ambiente que são prevalentes nas bordas da mancha de habitat, mas não no seu interior. Para uma mancha embutida numa paisagem agrícola ou perturbada, essas mudanças ambientais podem incluir um aumento de luz solar e temperatura ou diminuição de umidade.
  • 17. Perda e fragmentação de Habitat A perda de habitat exerce uma pressão seletiva forte sobre populações. A perda de habitat freqüentemente resulta não somente na diminuição da quantidade de habitat, mas também na heterogeneidade da distribuição de habitat. A heterogeneidade pode ser gerada pelo uso da terra pela agricultura, construção de prédios, represas, rodavas, e corredores para linhas de gás ou força de alta tensão. O resultado é a fragmentação do habitat original que agora existe em manchas não continuas. Qualquer população que viveu no habitat original será reduzida a um tamanho total menor do que dividida em populações múltiplas. Uma fragmentação posterior resulta na diminuição do tamanho médio das manchas de habitat, e os torna isoladas.
  • 18. Dinâmica de Populações na Paisagem As populações de várias espécies ocupam manchas de habitat de melhor qualidade e usam o habitat entre as manchas somente para mover de uma mancha para outra. Essas espécies existem em populações numerosas isoladas entre elas ou com uma troca limitada de indivíduos entre elas. Esse conjunto de populações da mesma espécie que interagem é uma meta-população. Cada população distinta na meta-população pode ser chamada uma sub-população, uma população local, ou simplesmente uma população.
  • 20. A Força Seletiva da Heterogeneidade A redução ou ampliação de habitat pode ser uma força seletiva importante que favorece a adaptação local e a evolução rápida (Handcock e Britton 2006) O tamanho da população é importante para permitir o tempo suficiente para a adaptação antes da extinção estocástica (Glomulkiewicz e Holt (1995) A fragmentação de habitat pode também afeitar a evolução — o grau depende dos tamanhos das populações e o fluxo gênico e cultural entre populações — uma dinâmica básica de uma população
  • 21. Nicho da Espécie Amplitude Geográfica Fragmentação de Habitat Perda de Isolamento de Manchas pequenas Habitat Habitat de habitat Extinção Conectividade Demografia
  • 22. Colonização Diferencial de Habitats Favoráveis
  • 26. Manchas e Tamanho Populacional Perda Anual Sustentável Perda de Manchas Aumento de Manchas Atuais Manchas K K K Tamanho Populacional Equilibrado
  • 28. Meta-populações e Evolução A redução de habitat pode ser uma força seletiva importante na adaptação local e evolução rápida (Handcock e Britton 2006) O tamanho populacional é importante porque proporciona um tempo suficiente para que ocorre a adaptação antes da extinção estocástica (Glomulkiewicz e Holt (1995) A fragmentação pode ter um papel chave na evolução, mas depende da dinâmica básica de meta-populações ou seja tamanho populacional, e fluxos de migrantes e genes entre manchas
  • 29. Fragmentação e Extinção Capacidade de Dispersão Efeitos da fragmentação são importantes aqui Quantidade total de habitat na paisagem Hanski, I, e OE Gaggiotti. 2004. Ecology, Genetics, and Evolution of Metapopulations.
  • 30. Populações Pequenas ou em perigo de extinção As taxas do crescimento populacional provavelmente serão negativas – Tem tamanho inicial tem pouco efeito na extensão da longevidade média de uma população Tempo a extinção escala com o logaritmo natural de K / r média (Lande 1993) As espécies com fecundidade alta e sobrevivência anual baixa provavelmente requerem populações maiores e taxas anuais de crescimento maiores para existir menos de que espécies menos fecundas com sobrevivência maior (Sæther et al. 2005) – Maior processos estocásticos sobre esses tipos de espécies oportunistas O tamanho populacional sozinho não é suficiente para estabelecer a vulnerabilidade de uma espécie (Sæther et al. 2005) – Necessidade de conhecer a tendência populacional (ou tendência esperada a base dos parâmetros populacionais) devido ao tempo de retorno na perda específica do tamanho nas populações
  • 31. As causas de extinção de populações pequenas ou espécies raras Poucas manchas Poucos indivíduos em cada mancha As manchas ficam apropriadas por pouco tempo A distancia de dispersão é além da capacidade do indivíduo
  • 32. Sobrevivência de espécies em paisagens fragmentadas
  • 33. Sobrevivência de espécies em paisagens fragmentadas As florestas tropicais – Têm as maiores concentrações de espécies – Estão sob pressão de desmatamento a taxas cada vez maiores
  • 34. Sobrevivência de espécies em paisagens fragmentadas Muitos paisagens naturais já existem de forma fragmentada – Fragmentação de habitat em manchas pequenas
  • 35. Fragmentação de habitat A fragmentação de habitat tem dois componentes: – Uma redução na área coberta pelo tipo de habitat – Uma mudança na configuração de habitat
  • 36. Paisagens naturalmente heterogêneas versus paisagens fragmentadas 1. A fragmentação resulta na redução da extensão e a conectividade de habitats, e as espécies podem se ajustar a essa configuração nova e disponibilidade de habitat. 2. Uma paisagem naturalmente heterogênea tem uma estrutura rica de manchas internas, mas a paisagem fragmentada tipicamente tem manchas simplificadas, e uma matriz, como os campos agrícolas
  • 37. Paisagens naturalmente heterogêneas versus paisagens fragmentadas 3. Uma paisagem natural geralmente apresenta menos contraste entre manchas adjacentes do que uma paisagem fragmentada, e por isso apresentam potencialmente efeitos de borda menos intensos. 4. Certos atributos de paisagens fragmentadas, como estradas e várias atividades humanas, apresentam riscos específicos a viabilidade populacional
  • 38. O processo de fragmentação Nos sistemas terrestres a fragmentação tipicamente começa com a formação de clareiras. Quando crescem as clareiras ou quando ficam mais numerosas eventualmente formam a matriz.
  • 39. Conseqüências biológicas da fragmentação Exclusão inicial Efeito de densidades altas Efeitos da fragmentação e área Isolamento Efeitos de borda Efeitos da matriz O problema especial de estradas – Invasões biológicas
  • 40. As populações de um animal podem ser dividas por estradas que inibem a migração entre sub- populações
  • 41. Invasões biológicas As estradas podem servir como avenidas da invasão de algumas espécies. As estradas favorecem espécies com capacidades boas de dispersão em habitats perturbados aos custos de espécies com mobilidade limitada.
  • 42. Efeitos dos processos ecológicos Regulação de acima por embaixo (efeitos de cascata) Mudanças de micro-clima Efeito de Allee Mutualismos Seqüência de baixa previsibilidade
  • 43. Espécies não vulneráveis a fragmentação 1. Uma espécie pode sobreviver numa matriz do uso da terra pelo Homem. – Essas espécies são tipicamente “invasoras” e têm pouco interesse de conservação. 2. Uma espécie pode sobreviver ao manter populações viáveis dentro de fragmentos individuais de habitat. – Essas espécies têm áreas vitais pequenas. 3. Precisa de ter alta mobilidade
  • 44. Espécies vulneráveis a fragmentação Espécies de distribuição ampla Espécies com capacidades pobres de dispersão Espécies com necessidades especializadas Espécies de manchas grandes ou do interior Espécies com recrutamento ou fecundidade baixo Espécies vulneráveis a persignação ou exploração do homem
  • 45. O problema de mudanças climáticas Fragmentação é um risco as populações num mundo relativamente estável. Ao adicionar o fenômeno da mudança climática rápida, ocorre o risco potencial mais preto a persistência de populações.
  • 46. Perturbações: processo gerando padrão Uso comum: uma interrupção não prevista Requer a definição do sistema – Populações, comunidades, ecossistemas ou paisagens – Dimensões espaciais – Escala temporal
  • 47. Mais obscuro mas interessante “...uma mudança na estrutura mínima de um objeto causado por um fator externo ao nível de interesse.” Pickett et al. 1989
  • 48. Exemplos de Perturbações Naturais Grandes fogo (a perturbação mais estudada) furacões dinâmica de manchas geados, etc. enchentes, tempestades, estiagens deslizamento de terra (e de lava) bióticas (doenças, etc)
  • 51. Sinopse dos resultados de Yellowstone Resultados do estudo empírico – Efeitos da invasão de espécies não evidentes – Distribuição espacial de propágulos (sobreviventes) domina o padrão de recuperação – Sistemas não em equilíbrio em escalas muito maiores do que os paisagens
  • 52. Resultado Destruição de habitat causa “debito de extinção” – Aumento de distancias aos sítios mais favoráveis causado pela destruição de habitat retarda a re-colonização – Demoras produzem o “debito de extinção” Limiares de extinção específicas as espécies Destruição de habitat pior para a competidor superior (espécie chave?) – Resultado depende das premissas do modelo
  • 53. Hipótese da perturbação parcial Hipótese de Branca de Neve afirma que: Perturbações raras permitam espécies competitivamente superiores a dominar Perturbações freqüentes causam extinções locais A perturbação parcial equilibra esses dois fatores e maximiza o número de espécies
  • 54. Regime de Perturbação Padrão característico de perturbação melhor descrito por: freqüência - tempo de retorno extensão - área perturbada intensidade - força física severidade - impacto no sistema Mas falta alguma coisa ....
  • 55. O espaço realmente importa? As populações têm sensibilidade a regime de perturbação? Existe um “nível parcial” de perturbação que maximiza o número de espécies? – Seus parâmetros são dependentes espacialmente?
  • 56. Populações isoladas e o vortice da extinção População pequena Queda na taxa de cruzamento Aumento da consanguidade Queda do aptidão (sobrevivência e reprodução)
  • 57. Processos chaves Extinção – Usualmente um risco constante multiplicado pelo número de manchas ocupadas Colonização – Dependente do número de manchas ocupadas (fontes de colonizadoras) e vazias (alvos) Substituição – Extinção de local populações locais e o estabelecimento de populações locais novas em manchas vazias de habitat por migrantes de populações locais existentes Foco em populações e não em espécies (distinto a biogeografia de ilhas)
  • 58. Necessidade de considerações da evolução A redução de habitat pode ser uma força seletiva importante que favorece a adaptação local e a evolução rápida (Handcock e Britton 2006) O tamanho da população é importante para permitir o tempo suficiente para a adaptação antes da extinção estocástica (Glomulkiewicz e Holt (1995) A fragmentação pode também afeitar a evolução — o grau depende dos tamanhos das populações e o fluxo gênico e cultural entre populações — uma dinâmica básica de uma meta-população
  • 59. Demografia Específica ao Habitat Teoria de ilhas Teoria da meta-população
  • 60. Problemas com a biogeografia insular •Não responde as perguntas importantes como: quais espécies seriam encontradas em áreas novas •As taxas atuais de extinção menores que previstas •É uma abordagem de tempo evolutivo e não ecológico •Por isso, precisamos teorias novas para responder perguntas sobre a persistência de populações pequenas
  • 61. Meta-populações Por que o conceito de meta-populações é importante? As populações pequenas são especialmente vulneráveis a extinção – Mais indivíduos podem morrer ou nascer devido somente a efeitos aleatórios – Pode acontecer ainda que as condições para o crescimento populacional são favoráveis – Existe ainda o problema da deriva genética e depressão da endogamia Em populações maiores, as mudanças estocásticas da ordem de nascimentos e mortes não tem impacto porque os efeitos tendem a se cancelar Em populações pequenas, porém, essa ordem pode ter importância crucial a sobrevivência da população
  • 62. Um mosaico de habitats
  • 63. Mas somente partes do mosaico são aptas para uma espécie:
  • 64. As populações no mosaico não ficam isoladas e podem ser conectadas pela migração
  • 65. Meta- populações teóricas Vista de mosaico de manchas Matriz de manchas Metapopulações reais Vista de mosaico de manchas Mosaico de Manchas (Wiens 1997)
  • 66. Quando ocorrem efeitos não lineares f ( x)  f ( x ) Limiares Contagio Espacial – Vizinhanças (dispersão) • Perturbações (epidemias) • Heterogeneidade espacial de recursos
  • 67. Porque importa? Perda progressiva de áreas naturais Fragmentação do habitat atual Existência de limiares críticos que tornam as populações vulneráveis a mudanças pequenas e incrementais
  • 68. Limiares no padrão de paisagem A conectividade muda repentinamente com mudanças pequenas de padrão – Detalhes de grão fino têm importância em escalas mais amplas A teoria de percolação caracteriza mudanças na dinâmica nos limiares – Adaptação de teoria a ecologia de paisagem continua proporcionar novidades
  • 71. Resumo: Limiares de padrão Limiares sempre devem existir – Localização é dependente de escala (grão) Os limiares de padrão são relacionados aos limiares de processos? – Ou seja., quando importa o espaço?
  • 72. Fragmentação e Extinção A fragmentação tende aumentar a extinção por meio de cinco mecanismos – 1.) Exclusão inicial – Os fragmentos restantes representam somente uma mostra do habitat original, muitas populações serão eliminadas por acaso – 2.) Isolamento – a paisagem modificada pode atuar como uma barreira a dispersão – 3.) Efeitos de populações - área – Fragmentos menores têm menos habitats, populações menores de muitas espécies (que são mais suscetíveis a extinção), e têm menos probabilidade de serem encontradas durante a dispersão
  • 73. Fragmentação e Extinção A fragmentação tende aumentar a extinção por meio de cinco mecanismos – 4.) Efeitos de borda – A fragmentação aumenta a quantidade de borda, que tende possuir um nível maior de predação, micro- climas diferentes, e outros. – 5.) Mudança da estrutura de comunidades – Interferência na perturbação natural de regimes de perturbação e outros processos resulta em mudanças da comunidade
  • 74. Ecologia Espacial •A teoria de meta-populações virou a paradigma dominante para entender e conservar espécies num paisagem altamente fragmentada. •Levins (1970) propus o termo ‘meta-população’ como uma população de várias populações locais. •Enfoque na dinâmica de extinções locais e a re-colonização de manchas. •As populações já não são consideradas como fechadas mas abertas. Um conjunto de populações locais (sub-populações) são abertas e a dispersão entre esses locais é crítica para a persistência da meta- população. Nt+1 = Nt + B + I - D - E •Força os ecólogos enfocar em escalas espacias maiores
  • 75. Estrutura Espacial e Geografia Os modelos de meta-populações têm como premissa que algumas partes da paisagem formam manchas de habitat (que podem ser potencialmente ocupadas por populações), com o resto do habitat sendo não apropriado. Em alguns casos, a espécie tem uma necessidade especifica de habitat que tem fronteiras claras, permitindo sua identificação facilmente. A maioria dos exemplos de habitats heterogêneos se ajustam a essa categoria.
  • 76. Ecologia Espacial Mosaico - Mancha Meta- populações Paisagem
  • 77. Ecologia da Paisagem O estudo das distribuições espaciais de indivíduos, populações e comunidades, e as causas e conseqüências desses padrões espaciais
  • 78. Meta-populações Dentro da amplitude geográfica de uma espécie, as condições ambientais geralmente não são uniformemente favoráveis para a sobrevivência, crescimento e reprodução de sucesso O habitat apropriado tende formar uma rede de manchas que variam em tamanho e forma dentro da paisagem maior de habitat não apropriado Se as manchas têm tamanho suficiente, podem suportar populações reprodutivas locais Por isso, uma população de uma espécie pode consistir de um grupo de sub-populações espacialmente discretas Uma meta-população é uma coleção de populações locais que interagem dentro de uma área ou região maior
  • 79. Teoria de Meta-populações As manchas de habitas sofrem extinções periódicas previsíveis As manchas são re-colonizadas por dispersoras de ilhas vizinhas Se a migração é maior do que a extinção a população persiste
  • 80. Exemplos de espécies na balance de extinção e re-colonização Borboletas em morros de granito -Populações reprodutivas discretas -Todas as populações são pequenas com alto risco de extinção -Re-colonização possível (manchas separadas < 4km) Sapos em poços da costa báltico -Extinções relativamente freqüentes (predação por peixes) - movimento entre poços é raro - extinções criam poços vazios que são re-colonizados Harrison e Taylor 1997
  • 81. Entendimento de Meta- populações Progressão de idéias: Levins 1970, Gilpin e Hanski 1991, Hanski e Gilpin 1997 “qualquer assembléia de populações locais discretas com migração entre elas” (Hanski e Gilpin 1997, p2) As populações que são estruturadas espacialmente em assembléias de populações reprodutivas locais com migração entre elas que afeita a dinâmica da população local, incluindo a possibilidade de re- colonização após a extinção (Hanski e Simberloff 1997, p 6) Contraste com uma população panmítica onde cada indivíduo tem uma probabilidade igual de interagir com cada outro indivíduo
  • 82. Natureza heterogênea versus rasgada Os modelos de meta-populações, metáforas de paisagem, e outros conceitos de um ambiente heterogêneo não comportam bem a configuração rasgada. As paisagens rasgadas podem forçar ecólogos desenvolver modelos novos da dinâmica populacional, demografia, dispersão e genética e aplicar os princípios da ecologia de paisagens. E as conseqüências de conservação de habitats rasgados podem ser fundamentalmente distintas dos habitats fragmentados.
  • 83. Natureza heterogênea versus rasgada Os habitats rasgados precisam estudos empíricos e modelagem próprios, porque são ecologicamente interessantes e proporcionam atributos significantes da paisagem nas fronteiras agrícolas neotropicais. Também podem servir como refúgios possíveis de espécies nativas, como corredores para, ou barreiras contra as espécies exóticas, e como reservatórios potenciais de espécies nativas para a restauração futura do ambiente
  • 84. Estrutura Espacial e Geografia Princípios gerais Biologia de meta-populações Ecologia de paisagem Meta-população Paisagem população local Mancha de habitat
  • 85. Ecologia de meta-populações e paisagem se aproximam Hanski e Gaggiotti 2004
  • 86. Mudança de Paradigma (Hanski e Simberloff 1997) Uma manifestação da mudança para incluir escalas espaciais e temporais maiores e foco explícito em manchas?
  • 87. Mudança de Paradigma (Hanski e Simberloff 1997) A inclusão de escalas espaciais e temporais ocorre a uma velocidade elevada e força considerações da heterogeneidade ambiental
  • 88. O conceito de população é melhor visto como hierarquia Definição clássica de uma população  Grupo de indivíduos da mesma espécie que ocupam uma área definida num intervalo de tempo definido  Definição muito geral e não muito útil É melhor pensar em populações como uma hierarquia  População Local  Meta-população  Sub-espécie  Espécie
  • 89. Definições (Hanski e Simberloff 1997) População Local: “População, sub-população, deme” Conjunto de indivíduos que vivem na mesma mancha de habitat e assim interagem entre eles A unidade espacial na qual é razoável estimar taxas de natalidade, mortalidade, emigração e imigração Os indivíduos geralmente têm uma distribuição contínua numa mancha única de habitat um grupo de indivíduos da mesma espécie que vivem e reproduzem no mesmo espaço
  • 90. Definições (Hanski e Simberloff 1997) Sub-população:: uma população que é parte de uma meta- população Coleção de meta-populações dentro de uma região Populações locais e meta-populações ocupam manchas de habitat que podem ser separadas por distancias grandes Existe uma independência demográfica substancial entre as meta-populações Eventos raros de dispersão mantêm algum fluxo gênico Espécies: Coleção de sub-espécies que incorpora a amplitude e distribuição geográfica da espécie Dinâmica de Meta-populações: A dinâmica da ocupação de manchas. Extinção Local: A extinção de uma sub-população Colonização: um habitat vazio mais apto que depois e colonizado por emigrantes
  • 91. Definições (Hanski e Simberloff 1997) Meta-população: Conjunto de populações locais dentro de uma área maior, onde tipicamente é possível a migração de uma população local a pelo menos algumas outras manchas Coleção de populações locais em proximidade onde a dispersão de indivíduos pode colonizar manchas vazias de habitat resultantes da extinção local As taxas baixas de dispersão são suficientes para manter um fluxo genético suficiente entre as populações um grupo de várias populações locais conectadas pela movimentação ocasional de indivíduos entre as populações (imigração e emigração).
  • 92. Meta-população Uma coleção de sub-populações ou populações locais que interagem dentro de uma área ou região maior, cada uma com uma probabilidade aleatória de sendo extinta e colonizada, mas a meta-população persiste em forma estável como resultado da balance entre extinções e re-colonizações aleatórias das manchas. Conceitos: manchas, heterogeneidade, dispersão, dinâmica dentro de manchas
  • 93. Meta-populações Uma meta-população é um conjunto de populações locais conectadas por indivíduos migrantes. As populações locais geralmente vivem em manchas isoladas de recursos, e o grau de isolamento varia dependendo da distancia entre as manchas: Os modelos de meta-populações consideram as populações locais como indivíduos. A dinâmica das populações locais geralmente não é considerada ou tratada de forma simplificada. A maioria dos modelos de meta-populações se baseiam no equilíbrio entre colonização e extinção.
  • 94. Definição: Meta-população Qualquer população que é uma população de populações locais estabelecidas por colonos, sobrevivem, emitam migrantes, e eventualmente desaparecem (Levins 1970) Levins, R. 1970. Some demographic and genetic consequences of heterogeneity for biological control. Bull. Ent. Soc. Am. 15:237-240
  • 95. Essas manchas ocupadas formam: • uma população? Como decidir? • três populações? • nove populações? • Outro número?
  • 96. Meta-populaçã0 (meta = além de) Um grupo de populações que reproduzem independentemente mas com dinâmica influenciada pela migração entre elas. População Um Contínuo (todos os indivíduos interagem com probabilidade igual) Meta-população Populações (indivíduos isoladas dentro do habitat)
  • 97. Quatro condições definem uma meta- população Muitas populações podem ter distribuição heterogênea, mas isso não implica a existência de uma meta- população Os 4 critérios de meta-população de Hanski:  O habitat apropriado ocorre em manchas discretas que podem ser ocupados por populações reprodutivas locais  Ainda as populações maiores enfrentam um risco substancial da extinção  As manchas de habitat precisam ser não muito isolados de forma de inibir a re-colonização após a extinção  A dinâmica de populações locais não é sincronizada Esses critérios são bastante restritivos
  • 98. Certos fatores podem sincronizar a dinâmica de populações locais A persistência de uma meta-população depende da dinâmica assíncrona das sub- populações locais A probabilidade de extinção diminua quando as sub-populações são assíncronas Se as probabilidades de extinção são correlacionadas, as meta-populações são mais suscetíveis a extinção Quais fatores potencialmente podem sincronizar a dinâmica de populações locais?
  • 99. Certos fatores podem sincronizar a dinâmica de populações locais Os fatores que potencialmente sincronizar a dinâmica de populações locais  Estocasticidade ambiental operando a nível regional Eventos extremos de clima  Mudanças de paisagem e habitat Mudanças a escala grande na qualidade e disponibilidade de habitat  Mudanças no uso da terra Usualmente ocorrem em áreas extensas em períodos curtos de tempo
  • 101. Dinâmica da meta-população A dispersão geralmente é ignorado pelos ecólogos, mas pode ser um fator vital na regulação ou determinação de abundancia. Devido a fragmentação de habitats, a heterogeneidade está em todo lugar A população pode demonstrar uma variedade de dinâmicas
  • 102. Dispersão e Meta-populações Se uma espécie vive em várias manchas, o que acontece depende de onde ficam as manchas, ou de seu arranjo espacial. Isso determina as distancias entre as manchas, o que é importante para a taxa de dispersão. Também determina quanto similar (ou correlacionada) as condições ambientais são em manchas vizinhas. Esses fatores espaciais (dispersão e correlação) são importantes na determinação do risco de extinção ou declínio de uma espécie. Por isso o risco de extinção de uma espécie que forma uma meta-população não pode ser estimado por um modelo de população solitária, ou por uma coleção desses modelos. Para simular corretamente a dinâmica de uma meta-população, todas as sub-populações da meta-população precisam ser modeladas juntamente, e sua geografia (ou localidades) também precisa ser incorporada.
  • 103. Processos de paisagens e a dinâmica de meta-populações As manchas de habitat e a dispersão ocorrem dentro do contexto de uma paisagem
  • 104. Dispersão e Meta-populações A qualidade do habitat varia de forma contínua e a designação de áreas como habitat e não habitat pode ser arbitraria. Mas, as fronteiras podem não ser percebidas pelo Homem: o que para nós é uma paisagem homogênea pode ser interpretada como manchas ou habitat fragmentado por outra espécie. Se a aptidão do habitat para uma espécie depende de mais de um fator, e alguns desses fatores não são facilmente observados, a heterogeneidade do habitat observada pode ser diferente da heterogeneidade percebida pela espécie.
  • 105. Dispersão (Wiens 1995)
  • 106. As espécies diferem nas taxas potencias de colonização e extinção As espécies diferem em termos de:  A susceptibilidade a extinção local e  A capacidade de colonizar habitats disponíveis A taxa de dispersão é importante  A historia vital considera a taxa de dispersão (espécies r e K)  A dispersão freqüente é comum onde os habitats são variáveis  Menos dispersão ocorre em habitats estáveis ou isolados A taxa de dispersão é influenciada por:  Fecundidade  Modo de reprodução  Tamanho corporal e área vital
  • 107. A escala é importante As capacidades de dispersão por animais determinam as fronteiras de uma meta- população Também existem conexões chaves na paisagem •Chetkiewicz et al. 2006
  • 108. Dispersão, Dispersão, e Distribuição A dispersão geralmente é ignorado pelos ecólogos, mas pode ser um fator vital na regulação ou determinação de abundancia. Devido a fragmentação de habitats, a heterogeneidade está em todo lugar Uma população pode demonstrar uma variedade de dinâmicas
  • 109. Dispersão, Dispersão, e Distribuição A dispersão é a movimentação de um indivíduo do local de nascimento ao local onde reproduz – Não deve ser confundida com a migração ou movimentação local (movimentação dentro de uma área vital) A dispersão também pode ser o padrão da distribuição espacial do organismo numa área – Pode ser agregada, aleatória, ou uniforme A distribuição é a área ocupada por uma população ou uma espécie
  • 111. Tipos de Dispersão A dispersão pode ser ativa (autocoria) ou passiva – Os organismos podem dispersar por processos de difusão da área de nascimento ou por pulos (dispersão a larga distancia)
  • 112. Modelos Conceituais da Dispersão Podem existir vários tipos de dispersão Caminhada aleatória – os organismos dispersam aleatoriamente da área de nascimento Caminhada direcionada – os organismos se movimentem na direção de manchas de habitat melhor e tendem a dispersar pela frente Seleção da mais próxima – os organismos dispersam a área de reprodução mais próxima Dispersão continua - habitat é homogêneo e o Movimento descrito por equações de difusão As interações entre espécies podem gerar manchas num ambiente homogênea Seleção do ótimo – os organismos dispersam a melhor área de reprodução
  • 113. Dispersão Os indivíduos que dispersão são distintos dos outros, ou a dispersão somente um contínuo de movimentação? Número dispersando como função de abundância Onde vão ao se dispersar?
  • 114. Dispersão como função de densidade A dispersão proporcional a densidade Dt  pNt Dt  pN t A proporção da dispersão Nt aumenta com densidade, p  alcançando  em k k
  • 115. Dispersão em densidades altas p   exp  a( K  N   ln( ) Affect of alpha parameter a 0.1 .1K 0.35 0.3 0.3 0.5 0.25 0.7 0.9 0.2 Theta  é a porcentagem 0.15 máxima da dispersão, 0.1  é a fração de  que 0.05 0 ocorre em .9 K 0 5000 10000 15000 20000 Population size
  • 116. Funções de dispersão por distância Exponencial ou quadrado inverso versus distância Matriz direta de probabilidade entre manchas Os migrantes retornam a mancha natal?
  • 117. Dispersão Corre- Dispersão lação Nenhuma Media/Baixa Elevada - Populações Uma meta-população Uma população com separadas, muita efetiva habitats ambientes contrastantes constrantes; populações múltiplas. altamente benéfica 0 Populações Uma metapopulação Uma população separadas., taxas fracamente efetiva nivelamento espacial não correlacionadas; populações múltiplas, benéfica + Populações Uma meta-população Uma população separadas., taxas não efetiva correlacionadas; populações múltiplas. Não muita efetiva
  • 118. Dispersão em meta- populações A dinâmica de meta-populações é definida pelo equilíbrio entre a extinção e re-colonização local.
  • 119. Influencias sobre a colonização A conectividade aumenta com o aumento de número, tamanho ou diminuição de distancias as populações locais que ocorrem dentro da distancia de migração da mancha focal Adicionalmente, o aumento de propágulos (= tamanho da população fundadora), aumentando o tamanho da mancha de habitat, aumento de qualidade da mancha aumentam a taxa de colonização com sucesso
  • 120. Efeitos da heterogeneidade do matriz sobre a colonização •Modelagem de custo-distância1 •Modelos alternativos de paisagem, nos quais o matriz de habitats tem custos de deslocamento •Conectividade de manchas calculada como custo acumulado ao largo da via de menos custo a mancha fonte mais próxima •Distancia medida como o roedor possa andar em 1Spatial Analyst extension em ArcView GIS vez de voar.
  • 121. Dispersão em meta- populações A dispersão de meta-populações precisa ser modelado como um processo complexo e heterogêneo. Podemos entender a dinâmica de meta- populações pela analise direita da estrutura da dispersão usando a teoria de redes.
  • 122. Modelos distintos de dispersão Modelos que não variam no tempo. Dispersão bem misturada. Dispersão como função de distancia. Dispersão complexa.
  • 123. Modelos em que a dispersão não varia no tempo A probabilidade de re-colonização é constante A probabilidade da extinção da meta- população e sobre-estimada.
  • 124. Dispersão bem misturada Todas as manchas têm conectividade igual A meta-população resultante é heterogênea
  • 125. A dispersão baseada em distância (A meta-população “espacialmente real”) A força da migração se define a partir da distancia entre manchas. Resulta na migração simétrica, m(i  j )  m( j  i)  f (d (i, j )) onde cada mancha é conectada.
  • 126. Migração complexa As meta-populações podem ser vistas como redes Podemos analisar direitamente a estrutura de meta-populações para elucidar sua dinâmica Usando essa técnica podemos analisar rapidamente meta-populações grandes
  • 127. Da dispersão a conectividade Matriz isotrópico de Distancia Euclidiana Matriz Complexo da distancia de menor custo Número de indivíduos Distancia
  • 128. Métrica de Redes Como podemos caracterizar o padrão da dispersão? Agregado/Isolado? Assimétrico?
  • 129. Determinando a importância das métricas de rede Construa um padrão complexo de migração Calcule a rede em métrica Use as métricas de transição de Markov para As métricas determinar a probabilidade prevêem a de persistência da meta- dinâmica da população meta-população?
  • 130. Simulação dos padrões de dispersão de meta-populações Teia regular Rede complexa
  • 131. Fração de redes ocupadas 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 0 10 20 30 40 Número de manchas por rede A fração de redes ocupadas depende do número de manchas numa rede e conforma as esperanças teóricas do modelo de ocupação de manchas de Gurney e Nisbet (1978). Dados redesenhados do trabalho de Thomas e Hanski (1997). A linha vertical indica o limiar teórico do modelo de Gurney e Nisbet.
  • 132. Padrões complexos afeitam a persistência de meta-populações? Meta-populações (a) e (b) têm • a mesma migração total • o mesmo número de vias de migração Mas se diferem no padrão de migração Rede complexa Rede complexa Pr(Extinção) Quantidade de migração
  • 133. Previsão da probabilidade de extinção da meta-população N N 1 Comprimento média do caminho ( L ) L  2 N  L i 1 j 1 ij Assimetria da migração de meta-população (Z) Z  M  M  M T  1 2 (onde M é a matriz de migração)
  • 134. Previsão da probabilidade de extinção da meta-população Symmetric Probabilidade de extinção em 100 anod Assimetria (Z) Comprimento Médio do Padrão de Migração (L) Asymmetric
  • 135. Previsão da incidência usando a centralidade da mancha Ci = S (caminho mais curto a i) 0.4 0.8 0.4 0.3 =(0.4+0.4+0.8+(0.3X0.8) = 1,84
  • 136. Previsão da incidencia de mancha usando a centralidade Fração do tempo ocupado Linhas indicam o IC de 95% Centralidade da mancha (Ci)
  • 137. Implicações da retirada de manchas Probabilidade da extinção da meta-população resultante Retirada de uma mancha Baixa Retirada da centralidade da mancha Alta
  • 138. Implicacões da retirada sequencial de manchas Probabildade da extinção da metapopulação resultante Estratégia média Estratégia solitária Retirada por centralidade Meta-população não perturbada 0 1 2 3 4 Número de manchas retiradas
  • 139. Simulação dos padrões de dispersão de meta-populações Probabilidade de Extinção em 500 anos Rede complexa Rede complexa Quantidade de dispersão
  • 140. Limitações e extensões Falta marca lógica. Incorpora tamanhos diferentes de manchas. Modelagem de abundâncias.
  • 141. Perguntas para o Futuro • Indução da dispersão – Mais indivíduos dispersarão de uma mancha se tem um corredor com conectividade? Versus • Efeito de funil –Os indivíduos dispersores preferencialmente seguem corredores? Versus • Efeito de cerca – Os corredores interceptam os dispersores e direcionam a manchas de habitat apropriado? Versus
  • 142. Efeito da Indução de Dispersão Conexões podem induzir indivíduos a dispersar. Assim, o Efeito da indução de dispersão aumenta o número de indivíduos que se movimentam. Efeito da Indução da Dispersão 300 250 Tempo a Extinção 200 150 Corridor No corridor 100 50 0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 Taxa de emigração Quando a dispersão e baixa (0.2), mais dispersão das manchas ligadas as conexões pode aumentar a persistência de uma meta-população.
  • 143. O Efeito de Funil Quando um indivíduo sai de uma mancha a presença de um corredor pode influenciar onde vai, e por isso a probabilidade que imigrará a uma mancha. Emigração Alta Emigração Baixa 200 1000 Tempo a Extinção Time to Extinction 150 950 No corridor No corridor 100 Corridor 900 Corridor 50 850 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 Efeito de Funil Efeito de Funil Quando a emigração é baixa (0.1),existe menos tempo a extinção (=0.05) quando o efeito de funil => 0,6. Simulações de taxas de natalidade e sobrevivência =1.085. Quando a emigração é alta (0.9), há tempos menores a extinção quando o efeito de funil => 0,3. Simulações de taxas de natalidade e sobrevivência =1.0754.
  • 144. O efeito de cerca Os indivíduos dispersores que encontram um corredor na dispersão o seguem até uma mancha. • as populações em paisagens com corredores periféricos (centro) persistem mais do que populações sem corredores (esquerda) porque o corredor captura indivíduos que podem ficar perdidos na paisagem. • as populações em paisagens com corredores interiores (direta) tem a mesma longevidade como populações sem corredores (esquerda) O corredor captura os indivíduos dispersores que poderiam ficar perdidos, mas também inibe que algumas manchas recebem dispersores e manda outros dispersores a outras manchas. Assim, não existe diferença entre paisagens sem corredores e paisagens com corredores interiores
  • 145. Mais corredores são melhores? A conectividade máxima pode não ser melhor do que níveis intermédios de conectividade. A conectividade igual entre populações é mais importante do que a conectividade máxima ou média. Anderson, G.S. and Danielson, B.J. 1997. The effects of landscape composition and physiognomy on metapopulation size: the role of corridors. Landscape Ecology 12: 261-271
  • 146. Limitações Premissa de que as taxas de extinção e colonização são constantes Pika Moilanen et al 1998 Roedor - Crone et al 2001 Bodie, California Tvarrminne, Finlândia 4 anos - 76 manchas 5 anos - 76 ilhas Parâmetros variam 2-100 vezes entre anos Efeitos de área diferem entre anos Mas O uso de valores médios capturou a dinâmica dos sistemas
  • 147. Limitações As meta-populações são comuns? Hanski Muitas espécies podem estar na balance de extinção e re- colonização muitas borboletas insetos florestais em árvores mortas Daphnia em poços rochosos sapos em lagoas aves em matas fragmentadas mamíferos pequenos em ilhas ou em habitat heterogêneo Harrison e Taylor 1993, Baguet 2004 espécies em na balance extinção e re-colonização são raras
  • 148. Resumo:da Meta-populaçâoontin O paradigma Meta-populações  Houve uma mudança do conceito da natureza em estado de equilíbrio ao conceito da natureza não equilibrada  O conceito de meta-populações incorpora a estrutura espacial a dinâmica populacional – mas ligado a fragmentação de habitat  Os modelos de meta-população“ resgataram” locais pequenos devem sua idealização baseada na teoria de
  • 149. Resumo A teoria de meta-populações tem refinada a teoria de biogeografia de ilhas A teoria de meta-populações sugere que a variabilidade de habitat é importante para a persistência populacional Mudou nossa idéia de ecossistemas em equilíbrio: mudança constante
  • 150. Resumo Mudança nas tentativas de preservar áreas, como parques, a tentativas de influenciar os processos do ecossistemas como fogo, regimes de água, herbívoria e fluxo de nutrientes.
  • 151. Conclusões As florestas do mundo têm um débito grande de extinção Pode ser mais barato implementar ações já Métodos novos como a proteção de manchas pequenas de habitat chave e sua ligação com corredores pode piorar a situação se as áreas de floresta são tratadas iguais Devemos concentrar nossos esforços de conservação.
  • 152. Recomendações 1. Conduzir um analise detalhada da paisagem (conexões) 2. Avaliar a paisagem dentro do contexto maior. Qual significância tem a paisagem as metas de conservação em escalas regionais, nacionais e globais? 3. Evitar mais fragmentação ou isolamento de áreas naturais. 4. Minimizar os efeitos de borda ao redor dos vestígios de áreas naturais (zonas tampões)
  • 153. Recomendações 5. Ao conservar manchas grandes não fragmentas de habitat, não desconsiderar os fragmentos pequenos. Essas áreas podem ser os últimos refúgios de várias espécies em regiões altamente fragmentadas e podem suportar populações por décadas. 6. Não considerar a matriz da paisagem como habitat não apropriado. Nunca haverá área suficiente preservada para proteger a totalidade da biodiversidade de uma região. 7. Identificar as rotas tradicionais da fauna e implementar medidas para sua proteção. 8. Manter a vegetação nativa ao largo de cursos de água, estradas, e outros corredores em larguras maiores como possíveis. 153
  • 154. Recomendações 9. Minimizar a área e continuidade de habitats artificialmente perturbados dominadas por espécies exóticas, como estradas, para reduzir o potencial de invasões biológicas de áreas naturais. 10. Fragmentos pequenos freqüentemente sofrem da inibição dos processos naturais, como regimes de fogo. (o manejo ativo é necessário) 11. Evitar a construção de represas, reversões de rios, e outros atividades que interferem com a conectividade hidrológica, e reviram essas quebras quando possível.
  • 155. Lembre “O mundo é heterogêneo, sempre foi, e desafortunadamente para muitas espécies, está ficando ainda mais heterogêneo” Ilkka Hanski 1999 ...e conheça sua paisagem! Hanski e Gilpin 1997
  • 156. Temas para lembrar Desconhecidos são inúmeros – Precisamos cuidar de direcionar nossos esforços Teoria antes de experimentos – O que devemos medir e como? Teoria não é difícil – Mas os experimentos são
  • 157. Dicas do Emprego de Meta-populações (Hanski 1997) MPMV podem consistir de 10 a 20 manchas pequenas de habitat bem conectadas – Precisam ser maiores se existe uma auto-correlação regional forte e uma probabilidade elevada de estocasticidade O estado dos “mortos vivos” pode ser muito comum – As meta-populações não equilibradas tendem a extinção – 10/94 das borboletas pesquisadas por Hanski e Kuussaari 1995 O arranjo de manchas de reserva é uma troca entre distâncias para colonização e dispersão e longe suficiente para escapar da auto-correlação da dinâmica – A auto-correlação pode ser reduzida a aumentar as diferencias de qualidade de habitat entre as manchas, A incorporação de todo o habitat ótimo pode não ser suficiente!