1) O documento discute meta-populações e como a heterogeneidade espacial de habitat afeta a dinâmica de populações. 2) A fragmentação de habitat causa efeitos negativos como isolamento de sub-populações e aumento de extinções locais. 3) Modelos como o de Levin e Hanski ajudam a entender como a configuração da paisagem influencia a persistência de meta-populações.

1. Ecologia de Populações
Meta-populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

2. Sumário
• Definir uma meta-população e explicar
sua relevância a ecologia de populações
• Descrever o processos que determinem a
abundancia local dentro de uma meta-
população
• Explicar as premissas e comportamento
do modelo de meta-populações de Levin
• Aplicar o modelo de persistência de
meta-populações de Hanksi aos habitats
espacialmente heterogêneos

3. Sumário do Tópico
Heterogeneidade
Definições de dinâmicas
Detalhes Quantitativos
Exemplos Empíricos
Dispersão
Matrizes de transição
Implicações na Conservação

4. Por que Meta-populações?
A maioria dos ambientes naturais não são
uniformes:
 Frutas em árvores
 Árvores nos campos
 Matas, parques
 Ilhas, lagos, e reservatórios
 Plantas ou animais inteiros
 Para parasitas e micro-parasitas
O habitat disponível pode variar em sua
localização e recursos no tempo
Todos os membros da população não interagem
igualmente devido a sua separação espacial

5. Escalas geográficas dos processos
ecológicos e evolutivos
Continente
Região
Paisagem
Local

6. Heterogeneidade de Habitat

7. Heterogeneidade
“O mundo é heterogêneo, mas sempre foi, e
atualmente, para muitas espécies, fica hoje em dia
ainda mais heterogêneo”
Ilkka Hanski 1999

8. Mosaicos
Habitat
Recursos Cobertura
Qualidade
Aptidão
etc...
Locais de nidificação
Alimento

9. Perda e fragmentação de Habitat
Fragmentação
florestal na Várzeas em depressões
Finlândia durante no Condado de
200 anos Champaign, Illinois, USA
Atual
Anterior

10. Floresta Fragmentada na Kenya
J. Ward, USDA Forest Service, www.forestryimages.org

11. Conseqüências da heterogeneidade
espacial e temporal de habitats
Escala espacial:
Natural e operacional
Paisagem: divisão de espaço geográfico que
apresenta uma homogeneidade geomorfológica
Nível de organização biológica:
Natural e operacional
Populações e meta-populações
Baguette M. e V.M.. Stevens, Oikos 2003

12. Conseqüências da heterogeneidade
espacial e temporal de habitats
As espécies freqüentemente ocorrem em redes de populações
nas quais a dinâmica espaço-temporal é interconectada por
indivíduos que dispersam (Groom et al. 2006)
População
População B
A População
D
População
C

13. Conseqüências da heterogeneidade
espacial e temporal de habitats
As espécies freqüentemente ocorrem em redes de populações
nas quais a dinâmica espaço-temporal é interconectada por
indivíduos que dispersam (Groom et al. 2006)
As populações habitam habitats de qualidades diferentes
População ou
População ou Habitat B
Habitat A Pop. ou
Habitat
D
População ou
Habitat C

14. A heterogeneidade é boa?
Se a heterogeneidade ambiental é boa,
então porque a fragmentação do habitat
pelo Homem percebido como ruim?

15. Perda e fragmentação de Habitat
•Habitat apropriado de várias espécies é naturalmente homogêneo.
•Habitat apropriado para outras espécies tem uma distribuição mais
contínua mas tem sido fragmentado pelo uso da terra do Homem.
Alteração de Habitat:
1. Perda de Habitat
2. Fragmentação de Habitat
•Tamanho reduzido de manchas
•Aumento da quantidade de borda
3. Isolamento de Habitat
•Aumento de isolamento das manchas

16. Fragmentação de Habitat
Alguns efeitos da fragmentação se manifestam pelo aumento
de efeitos de borda.
Quando as manchas de habitat diminuem de tamanho devido
a fragmentação, as populações que moram nessas manchas
ficam mais vulneráveis as condições adversas do ambiente
que são prevalentes nas bordas da mancha de habitat, mas
não no seu interior.
Para uma mancha embutida numa paisagem agrícola ou
perturbada, essas mudanças ambientais podem incluir um
aumento de luz solar e temperatura ou diminuição de
umidade.

17. Perda e fragmentação de Habitat
A perda de habitat exerce uma pressão seletiva forte sobre
populações. A perda de habitat freqüentemente resulta não
somente na diminuição da quantidade de habitat, mas
também na heterogeneidade da distribuição de habitat. A
heterogeneidade pode ser gerada pelo uso da terra pela
agricultura, construção de prédios, represas, rodavas, e
corredores para linhas de gás ou força de alta tensão.
O resultado é a fragmentação do habitat original que agora
existe em manchas não continuas. Qualquer população que
viveu no habitat original será reduzida a um tamanho total
menor do que dividida em populações múltiplas. Uma
fragmentação posterior resulta na diminuição do tamanho
médio das manchas de habitat, e os torna isoladas.

18. Dinâmica de Populações na Paisagem
As populações de várias espécies ocupam manchas de habitat
de melhor qualidade e usam o habitat entre as manchas
somente para mover de uma mancha para outra.
Essas espécies existem em populações numerosas isoladas
entre elas ou com uma troca limitada de indivíduos entre elas.
Esse conjunto de populações da mesma espécie que interagem
é uma meta-população.
Cada população distinta na
meta-população pode ser
chamada uma sub-população,
uma população local, ou
simplesmente uma população.

19. Heterogeneidade
Heterogeneidade entre manchas

20. A Força Seletiva da
Heterogeneidade
A redução ou ampliação de habitat pode ser uma
força seletiva importante que favorece a
adaptação local e a evolução rápida (Handcock e
Britton 2006)
O tamanho da população é importante para permitir o
tempo suficiente para a adaptação antes da
extinção estocástica (Glomulkiewicz e Holt (1995)
A fragmentação de habitat pode também afeitar a
evolução — o grau depende dos tamanhos das
populações e o fluxo gênico e cultural entre
populações — uma dinâmica básica de uma
população

21. Nicho da Espécie
Amplitude Geográfica
Fragmentação de Habitat
Perda de Isolamento de Manchas pequenas
Habitat Habitat de habitat
Extinção Conectividade Demografia

22. Colonização Diferencial de
Habitats Favoráveis

23. Fragmentação e Heterogeneidade

24. Fragmentação e Heterogeneidade

25. Fragmentação e Heterogeneidade

26. Manchas e Tamanho Populacional
Perda Anual Sustentável
Perda de Manchas Aumento de
Manchas Atuais Manchas
K K K
Tamanho Populacional Equilibrado

27. Fragmentaçao
Isolamento elevado Isolamento baixo

28. Meta-populações e Evolução
A redução de habitat pode ser uma força
seletiva importante na adaptação local e
evolução rápida (Handcock e Britton 2006)
O tamanho populacional é importante porque
proporciona um tempo suficiente para que
ocorre a adaptação antes da extinção
estocástica (Glomulkiewicz e Holt (1995)
A fragmentação pode ter um papel chave na
evolução, mas depende da dinâmica básica
de meta-populações ou seja tamanho
populacional, e fluxos de migrantes e genes
entre manchas

29. Fragmentação e Extinção
Capacidade de Dispersão Efeitos da fragmentação
são importantes aqui
Quantidade total de habitat na paisagem
Hanski, I, e OE Gaggiotti. 2004. Ecology, Genetics, and Evolution of Metapopulations.

30. Populações Pequenas ou em perigo
de extinção
As taxas do crescimento populacional provavelmente serão negativas
– Tem tamanho inicial tem pouco efeito na extensão da
longevidade média de uma população
Tempo a extinção escala com o logaritmo natural de K / r
média (Lande 1993)
As espécies com fecundidade alta e sobrevivência anual baixa
provavelmente requerem populações maiores e taxas anuais de
crescimento maiores para existir menos de que espécies menos
fecundas com sobrevivência maior (Sæther et al. 2005)
– Maior processos estocásticos sobre esses tipos de espécies
oportunistas
O tamanho populacional sozinho não é suficiente para estabelecer a
vulnerabilidade de uma espécie (Sæther et al. 2005)
– Necessidade de conhecer a tendência populacional (ou
tendência esperada a base dos parâmetros populacionais)
devido ao tempo de retorno na perda específica do tamanho nas
populações

31. As causas de extinção de
populações pequenas ou espécies
raras
Poucas manchas
Poucos indivíduos em cada mancha
As manchas ficam apropriadas por pouco
tempo
A distancia de dispersão é além da
capacidade do indivíduo

32. Sobrevivência de espécies em
paisagens fragmentadas

33. Sobrevivência de espécies em
paisagens fragmentadas
As florestas
tropicais
– Têm as maiores
concentrações de
espécies
– Estão sob pressão
de desmatamento a
taxas cada vez
maiores

34. Sobrevivência de espécies em
paisagens fragmentadas
Muitos paisagens
naturais já
existem de forma
fragmentada
– Fragmentação de
habitat em
manchas pequenas

35. Fragmentação de habitat
A fragmentação de habitat tem dois
componentes:
– Uma redução na área coberta pelo tipo de
habitat
– Uma mudança na configuração de habitat

36. Paisagens naturalmente
heterogêneas versus
paisagens fragmentadas
1. A fragmentação resulta na redução da
extensão e a conectividade de habitats, e as
espécies podem se ajustar a essa
configuração nova e disponibilidade de
habitat.
2. Uma paisagem naturalmente heterogênea
tem uma estrutura rica de manchas internas,
mas a paisagem fragmentada tipicamente
tem manchas simplificadas, e uma matriz,
como os campos agrícolas

37. Paisagens naturalmente
heterogêneas versus
paisagens fragmentadas
3. Uma paisagem natural geralmente
apresenta menos contraste entre
manchas adjacentes do que uma
paisagem fragmentada, e por isso
apresentam potencialmente efeitos de
borda menos intensos.
4. Certos atributos de paisagens
fragmentadas, como estradas e várias
atividades humanas, apresentam riscos
específicos a viabilidade populacional

38. O processo de
fragmentação
Nos sistemas terrestres a fragmentação
tipicamente começa com a formação de
clareiras.
Quando crescem as clareiras ou quando
ficam mais numerosas eventualmente
formam a matriz.

39. Conseqüências biológicas
da fragmentação
Exclusão inicial
Efeito de densidades altas
Efeitos da fragmentação e área
Isolamento
Efeitos de borda
Efeitos da matriz
O problema especial de estradas
– Invasões biológicas

40. As populações de um animal
podem ser dividas por
estradas que inibem a
migração entre sub-
populações

41. Invasões biológicas
As estradas podem servir como avenidas
da invasão de algumas espécies.
As estradas favorecem espécies com
capacidades boas de dispersão em
habitats perturbados aos custos de
espécies com mobilidade limitada.

42. Efeitos dos processos
ecológicos
Regulação de acima por embaixo (efeitos
de cascata)
Mudanças de micro-clima
Efeito de Allee
Mutualismos
Seqüência de baixa previsibilidade

43. Espécies não vulneráveis a
fragmentação
1. Uma espécie pode sobreviver numa
matriz do uso da terra pelo Homem.
– Essas espécies são tipicamente “invasoras”
e têm pouco interesse de conservação.
2. Uma espécie pode sobreviver ao
manter populações viáveis dentro de
fragmentos individuais de habitat.
– Essas espécies têm áreas vitais pequenas.
3. Precisa de ter alta mobilidade

44. Espécies vulneráveis a fragmentação
Espécies de distribuição ampla
Espécies com capacidades pobres de dispersão
Espécies com necessidades especializadas
Espécies de manchas grandes ou do interior
Espécies com recrutamento ou fecundidade
baixo
Espécies vulneráveis a persignação ou
exploração do homem

45. O problema de mudanças
climáticas
Fragmentação é um risco as populações
num mundo relativamente estável.
Ao adicionar o fenômeno da mudança
climática rápida, ocorre o risco potencial
mais preto a persistência de populações.

46. Perturbações: processo
gerando padrão
Uso comum:
uma interrupção não prevista
Requer a definição do sistema
– Populações, comunidades, ecossistemas
ou paisagens
– Dimensões espaciais
– Escala temporal

47. Mais obscuro mas
interessante
“...uma mudança na estrutura
mínima de um objeto causado por
um fator externo ao nível de
interesse.”
Pickett et al. 1989

48. Exemplos de Perturbações
Naturais Grandes
fogo (a perturbação mais estudada)
furacões
dinâmica de manchas
geados, etc.
enchentes, tempestades, estiagens
deslizamento de terra (e de lava)
bióticas (doenças, etc)

51. Sinopse dos resultados de
Yellowstone
Resultados do estudo empírico
– Efeitos da invasão de espécies não
evidentes
– Distribuição espacial de propágulos
(sobreviventes) domina o padrão de
recuperação
– Sistemas não em equilíbrio em escalas
muito maiores do que os paisagens

52. Resultado
Destruição de habitat causa “debito de
extinção”
– Aumento de distancias aos sítios mais
favoráveis causado pela destruição de
habitat retarda a re-colonização
– Demoras produzem o “debito de extinção”
Limiares de extinção específicas as espécies
Destruição de habitat pior para a competidor
superior (espécie chave?)
– Resultado depende das premissas do modelo

53. Hipótese da perturbação parcial
Hipótese de Branca de Neve afirma que:
Perturbações raras permitam espécies
competitivamente superiores a dominar
Perturbações freqüentes causam
extinções locais
A perturbação parcial equilibra esses
dois fatores e maximiza o número de
espécies

54. Regime de Perturbação
Padrão característico de perturbação
melhor descrito por:
freqüência - tempo de retorno
extensão - área perturbada
intensidade - força física
severidade - impacto no sistema
Mas falta alguma coisa ....

55. O espaço realmente
importa?
As populações têm sensibilidade a regime
de perturbação?
Existe um “nível parcial” de perturbação
que maximiza o número de espécies?
– Seus parâmetros são dependentes
espacialmente?

56. Populações isoladas e o
vortice da extinção
População pequena
Queda na taxa de cruzamento Aumento da consanguidade
Queda do aptidão (sobrevivência e reprodução)

57. Processos chaves
Extinção
– Usualmente um risco constante multiplicado
pelo número de manchas ocupadas
Colonização
– Dependente do número de manchas ocupadas
(fontes de colonizadoras) e vazias (alvos)
Substituição
– Extinção de local populações locais e o
estabelecimento de populações locais novas em
manchas vazias de habitat por migrantes de
populações locais existentes
Foco em populações e não em espécies (distinto a
biogeografia de ilhas)

58. Necessidade de
considerações da evolução
A redução de habitat pode ser uma força
seletiva importante que favorece a
adaptação local e a evolução rápida
(Handcock e Britton 2006)
O tamanho da população é importante para
permitir o tempo suficiente para a
adaptação antes da extinção estocástica
(Glomulkiewicz e Holt (1995)
A fragmentação pode também afeitar a
evolução — o grau depende dos tamanhos
das populações e o fluxo gênico e cultural
entre populações — uma dinâmica básica de
uma meta-população

59. Demografia Específica ao Habitat
Teoria de ilhas
Teoria da meta-população

60. Problemas com a
biogeografia insular
•Não responde as perguntas importantes
como: quais espécies seriam encontradas
em áreas novas
•As taxas atuais de extinção menores que
previstas
•É uma abordagem de tempo evolutivo e não
ecológico
•Por isso, precisamos teorias novas para
responder perguntas sobre a persistência
de populações pequenas

61. Meta-populações
Por que o conceito de meta-populações é
importante?
As populações pequenas são especialmente
vulneráveis a extinção
– Mais indivíduos podem morrer ou nascer devido
somente a efeitos aleatórios
– Pode acontecer ainda que as condições para o
crescimento populacional são favoráveis
– Existe ainda o problema da deriva genética e
depressão da endogamia
Em populações maiores, as mudanças estocásticas
da ordem de nascimentos e mortes não tem
impacto porque os efeitos tendem a se cancelar
Em populações pequenas, porém, essa ordem pode
ter importância crucial a sobrevivência da
população

62. Um mosaico de habitats

63. Mas somente partes do mosaico
são aptas para uma espécie:

64. As populações no mosaico não ficam
isoladas e podem ser conectadas pela
migração

65. Meta-
populações
teóricas
Vista de
mosaico de
manchas
Matriz de
manchas
Metapopulações reais
Vista de
mosaico de
manchas
Mosaico de
Manchas
(Wiens 1997)

66. Quando ocorrem efeitos
não lineares
f ( x)  f ( x )
Limiares
Contagio Espacial
– Vizinhanças (dispersão)
• Perturbações (epidemias)
• Heterogeneidade espacial de
recursos

67. Porque importa?
Perda progressiva de áreas naturais
Fragmentação do habitat atual
Existência de limiares críticos que
tornam as populações vulneráveis a
mudanças pequenas e incrementais

68. Limiares no padrão de paisagem
A conectividade muda repentinamente
com mudanças pequenas de padrão
– Detalhes de grão fino têm importância em
escalas mais amplas
A teoria de percolação caracteriza
mudanças na dinâmica nos limiares
– Adaptação de teoria a ecologia de
paisagem continua proporcionar novidades

69. Limiares de padrão

70. Limiares de padrão

71. Resumo: Limiares de
padrão
Limiares sempre devem existir
– Localização é dependente de
escala (grão)
Os limiares de padrão são
relacionados aos limiares de
processos?
– Ou seja., quando importa o
espaço?

72. Fragmentação e Extinção
A fragmentação tende aumentar a extinção por
meio de cinco mecanismos
– 1.) Exclusão inicial – Os fragmentos restantes
representam somente uma mostra do habitat
original, muitas populações serão eliminadas por
acaso
– 2.) Isolamento – a paisagem modificada pode atuar
como uma barreira a dispersão
– 3.) Efeitos de populações - área – Fragmentos
menores têm menos habitats, populações menores de
muitas espécies (que são mais suscetíveis a
extinção), e têm menos probabilidade de serem
encontradas durante a dispersão

73. Fragmentação e Extinção
A fragmentação tende aumentar a extinção
por meio de cinco mecanismos
– 4.) Efeitos de borda – A fragmentação
aumenta a quantidade de borda, que tende
possuir um nível maior de predação, micro-
climas diferentes, e outros.
– 5.) Mudança da estrutura de comunidades
– Interferência na perturbação natural de
regimes de perturbação e outros processos
resulta em mudanças da comunidade

74. Ecologia Espacial
•A teoria de meta-populações virou a paradigma dominante para
entender e conservar espécies num paisagem altamente
fragmentada.
•Levins (1970) propus o termo ‘meta-população’ como uma população de
várias populações locais.
•Enfoque na dinâmica de extinções locais e a re-colonização de manchas.
•As populações já não são consideradas como fechadas mas abertas.
Um conjunto de populações locais (sub-populações) são abertas e a
dispersão entre esses locais é crítica para a persistência da meta-
população.
Nt+1 = Nt + B + I - D - E
•Força os ecólogos enfocar em escalas espacias maiores

75. Estrutura Espacial e Geografia
Os modelos de meta-populações têm como
premissa que algumas partes da paisagem
formam manchas de habitat (que podem ser
potencialmente ocupadas por populações), com o
resto do habitat sendo não apropriado.
Em alguns casos, a espécie tem uma necessidade
especifica de habitat que tem fronteiras claras,
permitindo sua identificação facilmente.
A maioria dos exemplos de habitats
heterogêneos se ajustam a essa categoria.

76. Ecologia Espacial
Mosaico -
Mancha
Meta-
populações
Paisagem

77. Ecologia da Paisagem
O estudo das
distribuições
espaciais de
indivíduos,
populações e
comunidades, e as
causas e
conseqüências
desses padrões
espaciais

78. Meta-populações
Dentro da amplitude geográfica de uma espécie, as
condições ambientais geralmente não são
uniformemente favoráveis para a sobrevivência,
crescimento e reprodução de sucesso
O habitat apropriado tende formar uma rede de
manchas que variam em tamanho e forma dentro
da paisagem maior de habitat não apropriado
Se as manchas têm tamanho suficiente, podem
suportar populações reprodutivas locais
Por isso, uma população de uma espécie pode
consistir de um grupo de sub-populações
espacialmente discretas
Uma meta-população é uma coleção de populações
locais que interagem dentro de uma área ou região
maior

79. Teoria de Meta-populações
As manchas de habitas sofrem extinções
periódicas previsíveis
As manchas são re-colonizadas por
dispersoras de ilhas vizinhas
Se a migração é maior do que a extinção a
população persiste

80. Exemplos de espécies na balance de
extinção e re-colonização
Borboletas em morros de granito
-Populações reprodutivas discretas
-Todas as populações são pequenas com alto risco
de extinção
-Re-colonização possível (manchas separadas <
4km)
Sapos em poços da costa báltico
-Extinções relativamente freqüentes (predação por
peixes)
- movimento entre poços é raro
- extinções criam poços vazios que são re-colonizados
Harrison e Taylor 1997

81. Entendimento de Meta-
populações
Progressão de idéias: Levins 1970, Gilpin e Hanski
1991, Hanski e Gilpin 1997
“qualquer assembléia de populações locais discretas
com migração entre elas” (Hanski e Gilpin 1997, p2)
As populações que são estruturadas espacialmente
em assembléias de populações reprodutivas locais
com migração entre elas que afeita a dinâmica da
população local, incluindo a possibilidade de re-
colonização após a extinção (Hanski e Simberloff
1997, p 6)
Contraste com uma população panmítica onde cada
indivíduo tem uma probabilidade igual de interagir
com cada outro indivíduo

82. Natureza heterogênea
versus rasgada
Os modelos de meta-populações, metáforas de
paisagem, e outros conceitos de um ambiente
heterogêneo não comportam bem a configuração
rasgada.
As paisagens rasgadas podem forçar ecólogos
desenvolver modelos novos da dinâmica
populacional, demografia, dispersão e genética e
aplicar os princípios da ecologia de paisagens.
E as conseqüências de conservação de habitats
rasgados podem ser fundamentalmente distintas
dos habitats fragmentados.

83. Natureza heterogênea
versus rasgada
Os habitats rasgados precisam estudos
empíricos e modelagem próprios, porque são
ecologicamente interessantes e proporcionam
atributos significantes da paisagem nas
fronteiras agrícolas neotropicais.
Também podem servir como refúgios possíveis
de espécies nativas, como corredores para, ou
barreiras contra as espécies exóticas, e como
reservatórios potenciais de espécies nativas
para a restauração futura do ambiente

84. Estrutura Espacial e Geografia
Princípios gerais
Biologia de meta-populações Ecologia de paisagem
Meta-população Paisagem
população local Mancha de habitat

85. Ecologia de meta-populações e paisagem se
aproximam Hanski e Gaggiotti 2004

86. Mudança de Paradigma
(Hanski e Simberloff 1997)
Uma manifestação
da mudança para
incluir escalas
espaciais e
temporais
maiores e foco
explícito em
manchas?

87. Mudança de Paradigma
(Hanski e Simberloff 1997)
A inclusão de
escalas espaciais
e temporais
ocorre a uma
velocidade
elevada e força
considerações
da
heterogeneidade
ambiental

88. O conceito de população é
melhor visto como hierarquia
Definição clássica de uma população
 Grupo de indivíduos da mesma espécie que
ocupam uma área definida num intervalo de
tempo definido
 Definição muito geral e não muito útil
É melhor pensar em populações como uma
hierarquia
 População Local
 Meta-população
 Sub-espécie
 Espécie

89. Definições
(Hanski e Simberloff 1997)
População Local:
“População, sub-população, deme”
Conjunto de indivíduos que vivem na
mesma mancha de habitat e assim
interagem entre eles
A unidade espacial na qual é razoável estimar taxas de
natalidade, mortalidade, emigração e imigração
Os indivíduos geralmente têm uma distribuição contínua
numa mancha única de habitat
um grupo de indivíduos da mesma espécie que vivem e
reproduzem no mesmo espaço

90. Definições
(Hanski e Simberloff 1997)
Sub-população:: uma população que é parte de uma meta-
população
Coleção de meta-populações dentro de uma região
Populações locais e meta-populações ocupam manchas de
habitat que podem ser separadas por distancias grandes
Existe uma independência demográfica substancial entre as
meta-populações
Eventos raros de dispersão mantêm algum fluxo gênico
Espécies: Coleção de sub-espécies que incorpora a amplitude e distribuição
geográfica da espécie
Dinâmica de
Meta-populações: A dinâmica da ocupação de manchas.
Extinção Local: A extinção de uma sub-população
Colonização: um habitat vazio mais apto que depois e
colonizado por emigrantes

91. Definições
(Hanski e Simberloff 1997)
Meta-população:
Conjunto de populações locais dentro de
uma área maior, onde tipicamente é
possível a migração de uma população
local a pelo menos algumas outras
manchas
Coleção de populações locais em proximidade onde a
dispersão de indivíduos pode colonizar manchas vazias de
habitat resultantes da extinção local
As taxas baixas de dispersão são suficientes para manter
um fluxo genético suficiente entre as populações
um grupo de várias populações locais conectadas pela
movimentação ocasional de indivíduos entre as populações
(imigração e emigração).

92. Meta-população
Uma coleção de sub-populações ou populações
locais que interagem dentro de uma área ou
região maior, cada uma com uma probabilidade
aleatória de sendo extinta e colonizada, mas a
meta-população persiste em forma estável
como resultado da balance entre extinções e
re-colonizações aleatórias das manchas.
Conceitos: manchas, heterogeneidade,
dispersão, dinâmica dentro de manchas

93. Meta-populações
Uma meta-população é um conjunto de populações
locais conectadas por indivíduos migrantes.
As populações locais geralmente vivem em manchas
isoladas de recursos, e o grau de isolamento varia
dependendo da distancia entre as manchas:
Os modelos de meta-populações consideram as
populações locais como indivíduos. A dinâmica das
populações locais geralmente não é considerada ou
tratada de forma simplificada. A maioria dos modelos
de meta-populações se baseiam no equilíbrio entre
colonização e extinção.

94. Definição: Meta-população
Qualquer população que
é uma população de
populações locais
estabelecidas por
colonos, sobrevivem,
emitam migrantes, e
eventualmente
desaparecem (Levins
1970)
Levins, R. 1970. Some demographic and genetic consequences
of heterogeneity for biological control. Bull. Ent. Soc. Am.
15:237-240

95. Essas manchas ocupadas formam:
• uma população? Como decidir?
• três populações?
• nove populações?
• Outro número?

96. Meta-populaçã0
(meta = além de)
Um grupo de populações que reproduzem
independentemente mas com dinâmica
influenciada pela migração entre elas.
População
Um Contínuo
(todos os indivíduos interagem com probabilidade igual)
Meta-população
Populações
(indivíduos isoladas dentro do habitat)

97. Quatro condições definem uma meta-
população
Muitas populações podem ter distribuição heterogênea,
mas isso não implica a existência de uma meta-
população
Os 4 critérios de meta-população de Hanski:
 O habitat apropriado ocorre em manchas discretas que podem
ser ocupados por populações reprodutivas locais
 Ainda as populações maiores enfrentam um risco substancial
da extinção
 As manchas de habitat precisam ser não muito isolados de
forma de inibir a re-colonização após a extinção
 A dinâmica de populações locais não é sincronizada
Esses critérios são bastante restritivos

98. Certos fatores podem sincronizar a
dinâmica de populações locais
A persistência de uma meta-população
depende da dinâmica assíncrona das sub-
populações locais
A probabilidade de extinção diminua quando
as sub-populações são assíncronas
Se as probabilidades de extinção são
correlacionadas, as meta-populações são
mais suscetíveis a extinção
Quais fatores potencialmente podem
sincronizar a dinâmica de populações locais?

99. Certos fatores podem sincronizar a
dinâmica de populações locais
Os fatores que potencialmente sincronizar
a dinâmica de populações locais
 Estocasticidade ambiental operando a nível
regional
Eventos extremos de clima
 Mudanças de paisagem e habitat
Mudanças a escala grande na qualidade e
disponibilidade de habitat
 Mudanças no uso da terra
Usualmente ocorrem em áreas extensas em
períodos curtos de tempo

101. Dinâmica da meta-população
A dispersão geralmente é ignorado pelos
ecólogos, mas pode ser um fator vital na
regulação ou determinação de
abundancia.
Devido a fragmentação de habitats, a
heterogeneidade está em todo lugar
A população pode demonstrar uma
variedade de dinâmicas

102. Dispersão e Meta-populações
Se uma espécie vive em várias manchas, o que acontece depende
de onde ficam as manchas, ou de seu arranjo espacial. Isso
determina as distancias entre as manchas, o que é importante
para a taxa de dispersão. Também determina quanto similar (ou
correlacionada) as condições ambientais são em manchas
vizinhas.
Esses fatores espaciais (dispersão e correlação) são importantes
na determinação do risco de extinção ou declínio de uma espécie.
Por isso o risco de extinção de uma espécie que forma uma
meta-população não pode ser estimado por um modelo de
população solitária, ou por uma coleção desses modelos.
Para simular corretamente a dinâmica de uma meta-população,
todas as sub-populações da meta-população precisam ser
modeladas juntamente, e sua geografia (ou localidades) também
precisa ser incorporada.

103. Processos de paisagens e a
dinâmica de meta-populações
As manchas de
habitat e a
dispersão
ocorrem dentro
do contexto de
uma paisagem

104. Dispersão e Meta-populações
A qualidade do habitat varia de forma contínua e a
designação de áreas como habitat e não habitat
pode ser arbitraria. Mas, as fronteiras podem não
ser percebidas pelo Homem: o que para nós é uma
paisagem homogênea pode ser interpretada como
manchas ou habitat fragmentado por outra espécie.
Se a aptidão do habitat para uma espécie depende
de mais de um fator, e alguns desses fatores não
são facilmente observados, a heterogeneidade do
habitat observada pode ser diferente da
heterogeneidade percebida pela espécie.

105. Dispersão
(Wiens 1995)

106. As espécies diferem nas taxas
potencias de colonização e extinção
As espécies diferem em termos de:
 A susceptibilidade a extinção local e
 A capacidade de colonizar habitats disponíveis
A taxa de dispersão é importante
 A historia vital considera a taxa de dispersão
(espécies r e K)
 A dispersão freqüente é comum onde os habitats
são variáveis
 Menos dispersão ocorre em habitats estáveis ou
isolados
A taxa de dispersão é influenciada por:
 Fecundidade
 Modo de reprodução
 Tamanho corporal e área vital

107. A escala é importante
As capacidades
de dispersão por
animais
determinam as
fronteiras de
uma meta-
população
Também existem conexões chaves
na paisagem
•Chetkiewicz et al. 2006

108. Dispersão, Dispersão, e
Distribuição
A dispersão geralmente é ignorado pelos
ecólogos, mas pode ser um fator vital na
regulação ou determinação de
abundancia.
Devido a fragmentação de habitats, a
heterogeneidade está em todo lugar
Uma população pode demonstrar uma
variedade de dinâmicas

109. Dispersão, Dispersão, e
Distribuição
A dispersão é a movimentação de um indivíduo
do local de nascimento ao local onde reproduz
– Não deve ser confundida com a migração ou
movimentação local (movimentação dentro de uma
área vital)
A dispersão também pode ser o padrão da
distribuição espacial do organismo numa área
– Pode ser agregada, aleatória, ou uniforme
A distribuição é a área ocupada por uma
população ou uma espécie

110. Dispersão Populacional

111. Tipos de Dispersão
A dispersão pode ser ativa (autocoria) ou passiva
– Os organismos podem dispersar por processos de difusão
da área de nascimento ou por pulos (dispersão a larga
distancia)

112. Modelos Conceituais da Dispersão
Podem existir vários tipos de dispersão
Caminhada aleatória – os organismos dispersam
aleatoriamente da área de nascimento
Caminhada direcionada – os organismos se
movimentem na direção de manchas de habitat
melhor e tendem a dispersar pela frente
Seleção da mais próxima – os organismos dispersam
a área de reprodução mais próxima
Dispersão continua - habitat é homogêneo e o
Movimento descrito por equações de difusão
As interações entre espécies podem gerar manchas
num ambiente homogênea
Seleção do ótimo – os organismos dispersam a
melhor área de reprodução

113. Dispersão
Os indivíduos que dispersão são distintos
dos outros, ou a dispersão somente um
contínuo de movimentação?
Número dispersando como função de
abundância
Onde vão ao se dispersar?

114. Dispersão como função
de densidade
A dispersão proporcional a
densidade
Dt  pNt
Dt  pN t
A proporção da dispersão Nt
aumenta com densidade, p 
alcançando  em k k

115. Dispersão em densidades altas
p   exp  a( K  N 
 ln( ) Affect of alpha parameter
a 0.1
.1K 0.35
0.3
0.3 0.5
0.25 0.7
0.9
0.2
Theta
 é a porcentagem 0.15
máxima da dispersão,
0.1
 é a fração de  que
0.05
0
ocorre em .9 K 0 5000 10000 15000 20000
Population size

116. Funções de dispersão por
distância
Exponencial ou quadrado inverso versus
distância
Matriz direta de probabilidade entre
manchas
Os migrantes retornam a mancha natal?

117. Dispersão
Corre- Dispersão
lação Nenhuma Media/Baixa Elevada
- Populações Uma meta-população Uma população com
separadas, muita efetiva habitats
ambientes contrastantes
constrantes;
populações múltiplas.
altamente benéfica
0 Populações Uma metapopulação Uma população
separadas., taxas fracamente efetiva nivelamento espacial
não correlacionadas;
populações múltiplas,
benéfica
+ Populações Uma meta-população Uma população
separadas., taxas não efetiva
correlacionadas;
populações múltiplas.
Não muita efetiva

118. Dispersão em meta-
populações
A dinâmica de meta-populações é
definida pelo equilíbrio entre a
extinção e re-colonização local.

119. Influencias sobre a colonização
A conectividade aumenta com o aumento
de número, tamanho ou diminuição de
distancias as populações locais que
ocorrem dentro da distancia de
migração da mancha focal
Adicionalmente, o aumento de propágulos
(= tamanho da população fundadora),
aumentando o tamanho da mancha de
habitat, aumento de qualidade da
mancha aumentam a taxa de colonização
com sucesso

120. Efeitos da heterogeneidade do matriz sobre a
colonização
•Modelagem de custo-distância1
•Modelos alternativos de
paisagem, nos quais o
matriz de habitats tem
custos de deslocamento
•Conectividade de manchas
calculada como custo
acumulado ao largo da via de
menos custo a mancha fonte
mais próxima
•Distancia medida como
o roedor possa andar em 1Spatial Analyst extension em ArcView GIS
vez de voar.

121. Dispersão em meta-
populações
A dispersão de meta-populações precisa ser
modelado como um processo complexo e
heterogêneo.
Podemos entender a dinâmica de meta-
populações pela analise direita da
estrutura da dispersão usando a teoria de
redes.

122. Modelos distintos de
dispersão
Modelos que não variam no tempo.
Dispersão bem misturada.
Dispersão como função de distancia.
Dispersão complexa.

123. Modelos em que a
dispersão não varia no
tempo
A probabilidade de re-colonização é
constante
A probabilidade da extinção da meta-
população e sobre-estimada.

124. Dispersão bem
misturada
Todas as manchas têm conectividade
igual
A meta-população resultante é
heterogênea

125. A dispersão baseada em distância
(A meta-população “espacialmente
real”)
A força da migração se define a partir
da distancia entre manchas.
Resulta na migração simétrica,
m(i  j )  m( j  i)  f (d (i, j ))
onde cada mancha é conectada.

126. Migração complexa
As meta-populações podem ser vistas como
redes
Podemos analisar direitamente a
estrutura de meta-populações para
elucidar sua dinâmica
Usando essa técnica podemos analisar
rapidamente meta-populações grandes

127. Da dispersão a conectividade
Matriz isotrópico de
Distancia Euclidiana Matriz Complexo da
distancia de menor custo
Número de indivíduos
Distancia

128. Métrica de Redes
Como podemos caracterizar o
padrão da dispersão?
Agregado/Isolado?
Assimétrico?

129. Determinando a importância
das métricas de rede
Construa um
padrão complexo
de migração
Calcule a rede em métrica
Use as métricas de
transição de Markov para As métricas
determinar a probabilidade prevêem a
de persistência da meta- dinâmica da
população meta-população?

130. Simulação dos padrões de
dispersão de meta-populações
Teia regular Rede complexa

131. Fração de redes ocupadas
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
0 10 20 30 40
Número de manchas por rede
A fração de redes ocupadas depende do número de manchas numa rede e
conforma as esperanças teóricas do modelo de ocupação de manchas de Gurney e
Nisbet (1978). Dados redesenhados do trabalho de Thomas e Hanski (1997). A
linha vertical indica o limiar teórico do modelo de Gurney e Nisbet.

132. Padrões complexos afeitam a
persistência de meta-populações?
Meta-populações (a) e (b) têm
• a mesma migração total
• o mesmo número de vias de migração
Mas se diferem no padrão de migração
Rede complexa
Rede complexa
Pr(Extinção)
Quantidade de migração

133. Previsão da probabilidade de
extinção da meta-população
N N
1
Comprimento média do caminho ( L ) L  2
N
 L
i 1 j 1
ij
Assimetria da migração de meta-população (Z)
Z  M  M  M T 
1
2
(onde M é a matriz de migração)

134. Previsão da probabilidade de extinção da
meta-população
Symmetric
Probabilidade de extinção em 100 anod
Assimetria (Z)
Comprimento Médio do Padrão de Migração (L) Asymmetric

135. Previsão da incidência usando
a centralidade da mancha
Ci = S (caminho mais curto a i)
0.4
0.8
0.4
0.3
=(0.4+0.4+0.8+(0.3X0.8) = 1,84

136. Previsão da incidencia de mancha usando a centralidade
Fração do tempo ocupado
Linhas indicam o IC de 95%
Centralidade da mancha (Ci)

137. Implicações da retirada de manchas
Probabilidade da extinção da
meta-população resultante
Retirada de uma mancha
Baixa Retirada da centralidade da mancha Alta

138. Implicacões da retirada sequencial de manchas
Probabildade da extinção da
metapopulação resultante
Estratégia média
Estratégia solitária
Retirada por centralidade
Meta-população não
perturbada
0 1 2 3 4
Número de manchas retiradas

139. Simulação dos padrões de
dispersão de meta-populações
Probabilidade de Extinção em 500 anos
Rede complexa
Rede complexa
Quantidade de dispersão

140. Limitações e extensões
Falta marca lógica.
Incorpora tamanhos
diferentes de manchas.
Modelagem de abundâncias.

141. Perguntas para o Futuro
• Indução da dispersão – Mais indivíduos dispersarão de uma mancha se tem
um corredor com conectividade?
Versus
• Efeito de funil –Os indivíduos dispersores preferencialmente seguem
corredores?
Versus
• Efeito de cerca – Os corredores interceptam os dispersores e direcionam
a manchas de habitat apropriado?
Versus

142. Efeito da Indução de Dispersão
Conexões podem induzir indivíduos a dispersar. Assim, o
Efeito da indução de dispersão aumenta o número de
indivíduos que se movimentam.
Efeito da Indução da Dispersão
300
250
Tempo a Extinção
200
150 Corridor
No corridor
100
50
0
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1
Taxa de emigração
Quando a dispersão e baixa (0.2), mais dispersão das
manchas ligadas as conexões pode aumentar a persistência
de uma meta-população.

143. O Efeito de Funil
Quando um indivíduo sai de uma mancha a presença de um corredor pode
influenciar onde vai, e por isso a probabilidade que imigrará a uma
mancha.
Emigração Alta
Emigração Baixa 200
1000
Tempo a Extinção
Time to Extinction
150
950
No corridor
No corridor
100 Corridor
900 Corridor
50
850
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1
Efeito de Funil
Efeito de Funil
Quando a emigração é baixa (0.1),existe menos tempo a extinção (=0.05)
quando o efeito de funil => 0,6. Simulações de taxas de natalidade e
sobrevivência =1.085.
Quando a emigração é alta (0.9), há tempos menores a extinção quando o
efeito de funil => 0,3. Simulações de taxas de natalidade e sobrevivência
=1.0754.

144. O efeito de cerca
Os indivíduos dispersores que encontram um corredor na
dispersão o seguem até uma mancha.
• as populações em paisagens com corredores periféricos
(centro) persistem mais do que populações sem corredores
(esquerda) porque o corredor captura indivíduos que podem
ficar perdidos na paisagem.
• as populações em paisagens com corredores interiores (direta)
tem a mesma longevidade como populações sem corredores
(esquerda) O corredor captura os indivíduos dispersores que
poderiam ficar perdidos, mas também inibe que algumas
manchas recebem dispersores e manda outros dispersores a
outras manchas. Assim, não existe diferença entre paisagens
sem corredores e paisagens com corredores interiores

145. Mais corredores são melhores?
A conectividade máxima
pode não ser melhor do que
níveis intermédios de
conectividade.
A conectividade igual entre
populações é mais
importante do que a
conectividade máxima ou
média.
Anderson, G.S. and Danielson, B.J. 1997. The effects of landscape composition and physiognomy on metapopulation size: the role of corridors.
Landscape Ecology 12: 261-271

146. Limitações
Premissa de que as taxas de extinção e colonização
são constantes
Pika Moilanen et al 1998 Roedor - Crone et al 2001
Bodie, California Tvarrminne, Finlândia
4 anos - 76 manchas 5 anos - 76 ilhas
Parâmetros variam
2-100 vezes entre anos Efeitos de área diferem
entre anos
Mas
O uso de valores médios
capturou a dinâmica dos
sistemas

147. Limitações
As meta-populações são comuns?
Hanski
Muitas espécies podem estar na balance de extinção e re-
colonização
muitas borboletas
insetos florestais em árvores mortas
Daphnia em poços rochosos
sapos em lagoas
aves em matas fragmentadas
mamíferos pequenos em ilhas ou em habitat
heterogêneo
Harrison e Taylor 1993, Baguet 2004
espécies em na balance extinção e re-colonização
são raras

148. Resumo:da Meta-populaçâoontin
O paradigma Meta-populações
 Houve uma mudança do conceito da
natureza em estado de equilíbrio ao
conceito da natureza não equilibrada
 O conceito de meta-populações incorpora
a estrutura espacial a dinâmica
populacional – mas ligado a fragmentação
de habitat
 Os modelos de meta-população“
resgataram” locais pequenos devem sua
idealização baseada na teoria de

149. Resumo
A teoria de meta-populações tem refinada
a teoria de biogeografia de ilhas
A teoria de meta-populações sugere que a
variabilidade de habitat é importante
para a persistência populacional
Mudou nossa idéia de ecossistemas em
equilíbrio: mudança constante

150. Resumo
Mudança nas tentativas de preservar
áreas, como parques, a tentativas de
influenciar os processos do
ecossistemas como fogo, regimes de
água, herbívoria e fluxo de nutrientes.

151. Conclusões
As florestas do mundo têm um débito grande de
extinção
Pode ser mais barato implementar ações já
Métodos novos como a proteção de manchas
pequenas de habitat chave e sua ligação com
corredores pode piorar a situação se as áreas
de floresta são tratadas iguais
Devemos concentrar nossos esforços de
conservação.

152. Recomendações
1. Conduzir um analise detalhada da paisagem
(conexões)
2. Avaliar a paisagem dentro do contexto maior.
Qual significância tem a paisagem as metas de
conservação em escalas regionais, nacionais e
globais?
3. Evitar mais fragmentação ou isolamento de áreas
naturais.
4. Minimizar os efeitos de borda ao redor dos
vestígios de áreas naturais (zonas tampões)

153. Recomendações
5. Ao conservar manchas grandes não fragmentas
de habitat, não desconsiderar os fragmentos
pequenos. Essas áreas podem ser os últimos
refúgios de várias espécies em regiões
altamente fragmentadas e podem suportar
populações por décadas.
6. Não considerar a matriz da paisagem como
habitat não apropriado. Nunca haverá área
suficiente preservada para proteger a totalidade
da biodiversidade de uma região.
7. Identificar as rotas tradicionais da fauna e
implementar medidas para sua proteção.
8. Manter a vegetação nativa ao largo de cursos de
água, estradas, e outros corredores em larguras
maiores como possíveis. 153

154. Recomendações
9. Minimizar a área e continuidade de habitats
artificialmente perturbados dominadas por
espécies exóticas, como estradas, para reduzir o
potencial de invasões biológicas de áreas
naturais.
10. Fragmentos pequenos freqüentemente sofrem da
inibição dos processos naturais, como regimes de
fogo. (o manejo ativo é necessário)
11. Evitar a construção de represas, reversões de
rios, e outros atividades que interferem com a
conectividade hidrológica, e reviram essas
quebras quando possível.

155. Lembre
“O mundo é
heterogêneo, sempre
foi, e
desafortunadamente
para muitas espécies,
está ficando ainda
mais heterogêneo”
Ilkka Hanski 1999
...e conheça sua paisagem!
Hanski e Gilpin 1997

156. Temas para lembrar
Desconhecidos são inúmeros
– Precisamos cuidar de direcionar nossos
esforços
Teoria antes de experimentos
– O que devemos medir e como?
Teoria não é difícil
– Mas os experimentos são

157. Dicas do Emprego de
Meta-populações
(Hanski 1997)
MPMV podem consistir de 10 a 20 manchas pequenas de
habitat bem conectadas
– Precisam ser maiores se existe uma auto-correlação regional
forte e uma probabilidade elevada de estocasticidade
O estado dos “mortos vivos” pode ser muito comum
– As meta-populações não equilibradas tendem a extinção
– 10/94 das borboletas pesquisadas por Hanski e Kuussaari
1995
O arranjo de manchas de reserva é uma troca entre
distâncias para colonização e dispersão e longe
suficiente para escapar da auto-correlação da
dinâmica
– A auto-correlação pode ser reduzida a aumentar as
diferencias de qualidade de habitat entre as manchas, A
incorporação de todo o habitat ótimo pode não ser
suficiente!