O documento discute métodos para estimar a probabilidade de ocupação de localidades por espécies, levando em conta a probabilidade de detecção imperfeita. Os métodos envolvem amostragem múltipla de localidades ao longo do tempo para estimar a probabilidade de ocupação e detecção usando modelos probabilísticos de máxima verossimilhança. Covariáveis podem ser incluídas para explicar variação espacial e temporal na ocupação e detecção.

1. Ocupação e Dinâmica de
Manchas
Ecologia de Populações

2. Espécies individuais,
Ocupação de um Período
Temporal
O problema
A pergunta principal é qual é a
proporção das localidades que estão
ocupadas ou qual é a probabilidade de
uma localidade está ocupada.

3. Mas a detecção não é certeza
– A probabilidade é uma esperança a priori –
exemplo a probabilidade de obter uma cara
ao lançar uma moeda
– A proporção é a realização da esperança –
proporção de caras em 10 lançamentos de
moedas
• Por que?
– Ocupação  Abundancia  Taxas Vitais

4. Ocupação de manchas
A probabilidade do uso da unidade de
amostragem por uma ou mais espécies
– Anfíbios que vivem em poços – o poço é a
unidade de enfoque
– Aves terrestres – manchas de habitat ou
área arbitraria de terra
– peixes – córrego ou largura do córrego

5. Métodos
• Amostragem de localidades múltiplas várias vezes em
sequencia rápida (replicação temporal)
– Premissa que o uso não muda durante o tempo entre
levantamentos
• Amostragem de localidades múltiplas dentro de cada
área (replicação espacial)
– Premissa que o uso não muda durante o tempo entre
levantamentos
– Premissa que a probabilidade de uso é igual em cada
localidade

6. Protocolo básico de
amostragem
Visitar as localidades e procura indivíduos ou evidencia que
estão presentes
Levantamentos repetidos de presença e ausência
– Replicação temporal no mesmo local
– Replicação espacial
Depende de MLE multi-nomial para estimar a probabilidade
de uso () e detecção (p)
– Similar a probabilidade de encontro do exemplo multi-
nomial

7. Exemplos
Probabilidade do uso de poços por um anfíbio
– Unidade de amostragem – poço (replicação temporal)
Proporção do uso de uma área por uma espécie de aves
– Unidade de amostragem – malha regular (replicação temporal)
Probabilidade de ocupação territorial por um mamífero ou ave
– Unidade de amostragem – território (temporal replication)
Probabilidade de uso de cupinzeiros por cobras
– Unidade de amostragem - cupinzeiro (replicação espacial)

8. Importantes
Delineamento da pesquisa
– Escopo da inferência
– Elementos da estratificação e randomização
Poder da inferência.
– Mas forte – manipulação experimental
– Fraca – delineamentos contraídos (como antes e
depois)
– Mais Fraca – modelagem a prior
– Pior – descrição a posteriori

9. Analise
Historicamente, as estimativas de ocupação se baseia na
porção de locais onde a presença foi detectada.
Problema – detecção não é perfeita e os animais podem
estar presentes sem ser vistos ou deixar evidencias.
“Ausências falsas” vicia as subestimativas de uso
Viés aumenta para animais raros ou elusivos, geralmente
as espécies de maior interesse
Como nos métodos de capturar, marcar e recapturar a
analise de ocupação explicitamente lida com o
parâmetro difícil da taxa de detecção.

10. Fontes importantes de
variação
Variação espacial
– Interesse em áreas extensas que não podem ser
levantados completamente
– O espaço precisa ser amostrada de forma de
permitir inferências sobre toda a área
Estimação da probabilidade de detecção é
essencial
– Ainda em locais levantados
– A amostragem geralmente não detecta todos os
animais presentes

11. Determinação da extensão
de amplitude
Usualmente pelo uso de dados de presencia e
ausência,
Frequentemente de forma de “ligar os pontos,"
– Extensão da ocorrências de forma de mapas
tradicionais de amplitude
– Pode permitir quebras na distribuição
Fracassos da detecção subestimação da
amplitude

12. Determinação da
extensão de amplitude
Analise de ocupação
– Incorpora falhas de
detecção ou “ausências
falsas”
– Permite examinar a
distribuição probabilística e
a relação com aos fatores
bióticos e abióticos
Priodontes
maximus

13. Relação com Habitat e
seleção de recursos
As pesquisas sobre o uso de habitat procuram
identificar os atributos chaves do habitat
a quais a espécie responde
Frequentemente emprega levantamentos de
presencia e ausência
Uso frequente da regressão logística –
– Falhas de lidar com as “ausências
falsas,"
– Ou seja, a detecção imperfeita
Falhas de lidar com relações e a variância
com viés de detecção (pequena demais)

14. Metapopulações (Levins 1969,
1970)
Definição:
Uma população composta de
subpopulações localizadas conectadas
pelo movimentação dos animais e têm
alguma probabilidade de extinção e
recolonização
Equivalente a um sistema de “manchas”
que estão ocupadas as vezes

15. Metapopulações – períodos
temporais solitários
Baseada numa fotografia da ocupação, ou uma ocupação estática
Relação com a metapopulação
– Baseada em funções de incidência
– Fatores que influenciam a probabilidade de ocorrência
(Diamond 1975)
Usa a probabilidade de ocupação para estimar diretamente a
dinâmica da metapopulação (Hanski 1991, 1992)
A probabilidade da ocupação pode variar entre manchas em relação
a fatores como tamanho, proximidade, configuração,
fragmentação e outros.

16. Programas de monitoramento
de escala grande
Os levantamentos de ocupação (presencia e
ausência) s são menos caros de estimação de
abundancia ou densidade
Quase tão útil como as estimativas de
abundancia ou tendência
As vezes usado de forma errônea como
substituto da abundancia

17. Cuidado
Os métodos que não estimam a taxa de
detecção resultam em estimativas
viciadas de ocupação e problemas
associados a interpretação de
parâmetros estimados.

18. Esquema básica de
amostragem
N locais são levantados, cada um a T
ocasião distinta de levantamento
A espécie e detectada ou não detectada a
cada ocasião em cada local

19. Dados da historia de
encontros
1 = detecção, 0 = não detecção
Exemplos:
– Detectada nos períodos 1, 2, 4: 1101
– Detectada nos períodos 2, 3: 0110
– Nenhuma detecção no local: 0000
Uma historia de detecção para cada local
levantado

20. Ocasiões distintas de
levantamento podem ser:
Visitas repetidas em dias diferentes
Levantamentos múltiplos na mesma visita
Períodos pequenos de tempo dentro de um levantamento
por exemplo, detecção/não detecção é registrada a cada minuto
durante um levantamento auditório de 5 minutos
“Localidades” múltiplas dentro de um local
– Replicação espacial
Precisa manter a probabilidade de detecção a um nível
razoável (>0.10)

21. Parâmetros do Modelo
i -probabilidade que o local i está
ocupado
pij -probabilidade de detectar a espécie
no local i a tempo j, com a premissa que
a espécie está presente

22. Premissas do modelo
O sistema está fechado demograficamente a mudanças
do status de ocupação do local durante o período de
levantamento.
– Ao nível da espécie
• Nenhuma colonização (imigração a)
• Nenhuma extinção local (emigração de)
A espécie não é detectada falsamente.
A detecção num local é independente da detecção em
outros locais.
– Os locais ficam distantes entre eles para serem
independentes biologicamente.

23. Premissas do modelo
Os locais estão fechados ao estado de ocupação entre as
ocasiões de levantamento
A espécie não é detectada falsamente.
O processo de detecção é independente em cada local
• Distantes suficientes para ser considerados independentes
biologicamente.
Nenhuma heterogeneidade na ocupação
• Que não pode ser explicada por covariados
Nenhuma heterogeneidade na detecção
• Que não pode ser explicada por covariados

24. Um modelo probabilístico
• Pr(historia de detecção 1001) =
ψi  pi1 1  pi 2 1  pi 3  pi 4 
• Pr(historia de detecção 0000) =
ψ k  1  pkj   1  ψ k 
4
j 1

25. Um modelo probabilístico
A combinação dessas frases forma o modelo de
probabilidade
Estimativas da probabilidade máxima dos
parâmetros podem ser calculadas
Porém, os parâmetros não podem ser específicos
ao local sem informação adicional (covariados)
O bootstrap paramétrico pode ser usado para
estimar o ajuste
– Como com MARK mas veja MacKenzie e Bailey
(2005)

26. Estadísticas de resumo
• nj – número de locais nos quais a espécie
foi detectada no tempo j
• n. – número total de locais em qual a
espécie foi detectada pelo menos uma
vez
• N – número total de locais levantados
n.
• Estimativa fraca da ocupação:
N

27. A função de probabilidade

L ψ,  p j  | N , n., n j  
N  n.
 n. T n. n j   
  ψ  p j 1  p j    ψ 1  p j   1  ψ  
T
nj
 j 1   j 1 
• N – número total de locais levantados
• pj – probabilidade de detecção no tempos j
• n. – número total de locais nos quais a espécie foi detectada pela
menos uma vez
• nj – número de locais nos quais a espécie foi detectada no tempo
j

28. Funciona?
Pesquisa de simulação para avaliar a
certeza da estimação de y (MacKenzie
et al. 2002)
– T = 2, 5, 10
– N = 20, 40, 60
–  = 0.5, 0.7, 0.9
– p = 0.1, 0.3, 0.5
– m = 0, 0.1, 0.2

29. Funciona?
Geralmente estimativas sem viés quando
Pr(detecção da espécie pelo menos uma
vez) é moderada (p> 0.1) e T> 5
Estimativas de Bootstrap do erro padrão
são razoáveis para amplitudes similares

30. Incluindo covarados
 Somente pode ser uma função de covariados
específicos ao local
– Covariados de  que não mudam durante o
levantamento
como., tipo de habitat ou tamanho da mancha
p pode ser função de covariados específicos ao
local ou tempo
– Covariados que podem variar a cada ocasião de
amostragem e ou no local
como, cobertura de nuvens ou temperatura atmosférica

31. Incluindo covarados
Função logística linear: covariados do
local (Xi) e ocasião de levantamento (Tij)
exp( X ) exp( X )
ψi  pij 
1  exp( X ) 1  exp( X )

32. Incluindo covarados
Pr(ocupação) média:
N
 ˆ
ψi
ˆ
ψ i 1
N

33. Exemplo: Aves no Pantanal
Avistamentos por local durante cinco dias
29 locais no pantanal
Outubro de 2012
Covariados:
– Locais: habitat
([campo, mata] ou [área alagado, água])
– Período de amostragem: cobertura de nuvens

34. Exemplo: Aves no Pantanal
Biguá (Phalacrocorax
brasilianus)
– Detectada em 24 de 29
locais (0.83)
Tuiuiú (Jabiru mycteria)
– Detectada em 10 de 29
locais (0.34)

35. Exemplo: Aves no Pantanal
(Phalacrocorax brasilianus)
Y Inocente = 0,83 Y média dos modelos = 0,84
Modelo DAIC wi ˆ ˆ ˆ
SE   
(hab)p(cob) 0.00 0.85 0.84 0.07
(.)p(cob) 1.72 0.15 0.85 0.07
(hab)p(.) 40.49 0.00 0.84 0.07
(.)p(.) 42.18 0.00 0.85 0.07

36. Exemplo: Aves no Pantanal
(Jabiru mycteria)
Y Inocente = 0,34 Y média dos modelos = 0,49
Modelo DAIC wi ˆ ˆ ˆ
SE  
(hab)p(cob) 0.00 0.36 0.50 0.13
(.)p(cob) 0.42 0.24 0.49 0.14
(hab)p(.) 0.49 0.22 0.49 0.12
(.)p(.) 0.70 0.18 0.49 0.13