Membranas biológicas

Biofísica
Membranas biológicas
Prof. Caio Maximino

Objetivos
●
Revisar propriedades básicas das membranas biológicas
● Conceituar compartimentalização e descrever o papel termodinâmico das membranas
●
Descrever e esquematizar modelos de membranas biológicas
●
Diferenciar as ligações químicas prevalentes nas membranas biológicas
● Descrever os poros e canais, exemplificando algumas de suas propriedades e funcionamento
● Descrever o princípio de transporte em zonas de difusão facilitada e sua cinética de transporte
●
Diferenciar gradientes elétrico e osmótico, calculando energia e resultante desses gadientes

Processos de troca celular
https://dfs.vwi.com.br/publicacao/download/id/1794

Difusão
●
Movimento aleatório de partículas em uma solução, resultante da energia
interna das próprias partículas
●
Irreversível
● A difusão tende a levar as partículas de regiões de maior concentração para
regiões de menor concentração (i.e., a favor do gradiente de concentração),
até atingir o equilíbrio.
● A taxa de difusão depende de fatores como diferença de concentração,
tamanho e carga elétrica das partículas, área de superfície e permeabilidade
da barreira entre os compartimentos, distância, temperatura.

Compartimentalização
A)Trocas de energia e matéria livres em espaço livre
B)A presença de uma barreira qualquer seleciona o trânsito pelo tamanho, mas pode
haver passagem livre pelos lados
C)Se parte do espaço é completamente envolvido pela barreira, temos dois
compartimentos; as trocas se fazem obrigatoriamente através da barreira
Heneine, 2010

Compartimentalização
● Estabelecimento de duas regiões no espaço,
separadas fisicamente por uma barreira e
funcionalmente por um trânsito seletivo
● “Sem compartimentação, não há seres vivos. A
estrutura fundamental para a
compartimentação, nos seres vivos, é a
membrana biológica”

Membranas biológicas
● Estabelecem um gradiente entrópico entre interior (entropia
baixa) e exterior da célula (entropia alta), permitindo que o
interior mantenha-se em estado estacionário
● Bicamadas lipídicas
– Membrana plasmática
● Membrana celular
● Envelope nuclear
● Complexo de Golgi
– Membranas mitocondriais
– Membranas de lisossomos

Modelos estruturais da membrana
A)Membrana paucimolecular (Davson e Danielli): dupla camada
lipídica, com proteínas globulares adjacentes aos terminais
hidrofílicos
B)Membrana unitária (Roberston): Proteína “esticada”, cada cadeira
polipeptídica associada aos lipídios
C) e D) Modelo de mosaico fluido (Singer e Nicholson): Proteínas de
membrana engastadas na bicamada; fluidez condicionada pelos
tipos de ligação intermoleculares na membrana
Heneine, 2010

Estrutura eletrostática da membrana
● Em relação ao meio extracelular e ao citoplasma, a
membrana celular apresenta resistência elétrica alta e
constante dielétrica baixa
● A membrana é uma interface hidrofóbica extremamente
fina que isola duas fases aquosas
● A membrana é um capacitor

Capacitância e separação
de cargas
● Como a membrana têm propriedades de
capacitância, é capaz de separar cargas
● Essa separação de cargas produz uma
diferença de potencial através da
membrana
● A alta capacitância da membrana implica
que uma pequena quantidade de
separação de cargas é suficiente para
gerar uma grande diferença de potencial
Glazer, 1999

Potencial eletrostático
da membrana
●
Pontos de descontinuidade na força
do campo podem ocorrer, com uma
reversão da direção do campo.
– A razão para essas descontinuidades
são as cargas de superfície nos limites
da fase (camada de Helmholtz).
●
As cargas fixas na superfície da
membrana devem ser consideradas
cargas em um espaço, não em uma
superfície.

Potencial eletrostático da
membrana
● O potencial eletrostático influencia todas as
moléculas polares, ou polarizáveis, em sua
região de influência.
● A DESPOLARIZAÇÃO de uma célula excitável
altera o potencial de difusão Δψ, e a
modificação resultante na força do campo muda
a permeabilidade de canais de sódio e potássio,
que influenciam o potencial de membrana.

Estruturas básicas da membrana
Heneine, 2010

Permeabilidade seletiva:
Poros ou canais
● A energia necessária para inserir um íon em uma
bicamada lipídica é tão grande que esperaríamos que
a membrana fosse impermeável a íons
● Experimentalmente, a permeabilidade a cátions e
ânions é finita
● Essa permeabilidade é mediada por CANAIS
IÔNICOS que produzem condutâncias (Gi
)

Poros ou canais
● Podem ou não possuir carga
– A carga se origina de grupos laterais de proteínas
– A natureza da carga seleciona íons:
● Canais positivos repelem cátions e deixam passar ânions
● Canais negativos repelem ânions e deixam passar cátions
● Alguns canais possuem, além da barreira da carga, um ou mais portões que se abrem sob
comando
– Canais iônicos regulados por ligantes
– Canais iônicos regulados por voltagem
● Substâncias sem carga não são permeáveis por substâncias sem carga
● Os canais sem carga devem ser considerados flutuações mecânicas das moléculas vizinhas,
que se afastam pela pressão das substâncias que possuem passagem livre pela membrana

Poros ou canais
Canais com carga

Seleção por volume
● O volume hidratado dos íons também é um mecanismo
de seleção; os canais permitem a permeação de íons
até determinado tamanho

Concentração dos íons
e direção de transporte
● O trânsito, nos canais, é passivo, seguindo o gradiente de concentração
● O movimento do íon na direção de seu gradiente de concentração produz
um aumento na ΔΨ através da membrana
● Eventualmente, um campo elétrico forte irá impedir a difusão posterior do
íon A
● Assim, o íon A está sujeito a duas forças opostas: o gradiente de seu
potencial químico e uma força eletrostática opositora que surge como
resultado de sua própria difusão.

Exemplo 1
● Uma solução de KCl 10 mM no lado 1 e 1 mM no lado 2
● A membrana hipotética só é permeável ao potássio
● O KCl é eletricamente neutro (i.e., nas condições iniciais o
número de cátions e ânions em cada compartimento é igual).
POR ISSO, A DIFERENÇA DE CARGAS ATRAVÉS DA
MEMBRANA É ZERO

Exemplo 1
1. Os canais de potássio estão fechados (GK+
= 0)
– O movimento térmico dos íons fará com que eles se movimentem, mas não cruzam
a membrana
2. Os canais se abrem
– O movimento do potássio segue o potencial químico (gradiente de concentração)
– Quando um íon potássio atravessa a membrana, deixa para trás um íon cloreto,
aumentando a carga positiva do lado A e a carga negativa do lado B
3. Esse movimento gera uma nova força eletrostática não-aleatória
– Essa força age sobre os íons, que opõe o movimento na direção do gradiente
– Essa separação de cargas produz um potencial ( V = Q/C) que aumenta até que o
equilíbrio seja alcançado

Fluxos iônicos
● O fluxo total de íons é uma função dos gradientes elétricos e
químicos
● Os íons são atraídos para o lado de carga oposta com uma
Energia Elétrica (EE
) igual a
– n = valência do íon
– ΔΨ = diferença de potencial entre os lados da membrana
– F = constante de Farady (9,65 x 104
C·mol-1
)

Fluxos iônicos
● O gradiente de concentração (gradiente osmótico)
empurra os íons com a Energia Osmótica (EO
) de
– R = Constante Universal dos Gases (8,31 J·K-1
·mol-1
)
– T = Temperatura absoluta (em K)
– C1
= Concentração de origem
– C2
= Concentração de destino

Em equilíbrio...
e
ou
Equação de Nernst

Em equilíbrio...
● A 37 ºC, para íons monovalentes, usando log
decimal, a equação se reduz para
● Voltando ao exemplo 1

Exemplo 2
● A célula ao lado tem
potencial de -85 mV
● Os números representam a
concentração iônica em
moles
● Vamos calcular o potencial
de equilíbrio para esses íons

Exemplo 2
● Para o sódio
● Para o potássio
● Para o cloreto

Vamos verificar alguns parâmetros
da equação de Nernst
http://www.nernstgoldman.physiology.arizona.edu/

Equação de Goldman-Hodgkin-Katz
● Uma das consequências do exemplo 2 é que o potencial da célula
resulta do somatório de vários íons
●
A membrana celular das células excitáveis é permeável a mais de
um tipo de espécie iônica através de CANAIS específicos
● Assim, a situação j = 0 não depende do gradiente de concentração
de um único íon, mas de outros íons permeantes e de suas
permeabilidades relativas
● Ou seja, temos que considerar os fluxos individuais jNa
, jK
, jCl
, etc.

Equação de Goldman-Hodgkin-Katz
● onde PA
é permeabilidade para um dado íon e a
concentração é determinada dentro e fora da célula
● Voltaremos a essa equação quando falarmos sobre
mudanças de potencial

Trabalho realizado
no gradiente eletroquímico
● Quando o trabalho de transporte é máximo, EE
e EO
representam a mudança de energia livre
do sistema
● O trabalho ΔGT
realizado no transporte é a
soma algébrica dessas energias

Voltando ao exemplo 2
● No caso da célula anterior, qual seria o trabalho de expulsar o íon sódio,
a 37 ºC?
– Qual a direção do gradiente elétrico? Qual a direção do gradiente osmótico?
Qual a direção favorecida do movimento?
● No caso do íon potássio, o cálculo para a expulsão seria
– Qual a direção do gradiente elétrico? Qual a direção do gradiente osmótico?
Qual a direção favorecida do movimento?

O papel do potássio no
potencial de repouso

Alguns tipos de canais iônicos
● CANAL DE K+
DE VAZAMENTO (passivos) – DETERMINA O POTENCIAL DE REPOUSO,
comum a todas as células excitáveis ou não. É encontrado em toda a membrana plasmática.
● CANAL DE Na+
DEPENDENTE DE VOLTAGEM – permite fase de DESPOLARIZAÇÃO do
potencial de ação. É encontrado apenas ao longo do axônio.
● Canal de K+
dependente de voltagem – permite rápida REPOLARIZAÇÃO do neurônio de volta
ao potencial de repouso.
●
Canal de Na+
dependente de estímulo mecânico – presente nas células receptoras do tato.
● CANAIS DEPENDENTES DE LIGANTE – são abertos apenas na presença de uma determinada
molécula.

Outras proteínas de membrana
envolvidas no potencial
●
Bomba de sódio/potássio: Retira 3 ÍONS Na+
para o meio extracelular E joga para o citoplasma 2 ÍONS K+
.
● ELETROGÊNICA: gera UMA CONCENTRAÇÃO ALTA DE K+
E BAIXA DE Na+
no citoplasma.

O que ocorre se usarmos uma
“bateria” (i. e., se alterarmos ΔΨ)?

Mudanças de potencial em células excitáveis:
Potenciais sinápticos e potencial de ação

Estímulos sub- e supra-limiares

Eventos eletroquímicos na geração
do potencial de ação
Canais de vazamento
Bomba de Na+
/K+
Abertura de canais de Na+
Abertura de canais de K+
Canais de vazamento
Bomba de Na+
/K+

● A abertura dos canais implica na mudança
da permeabilidade (P)
● Voltemos à simulação, na equação GHK
(http://www.nernstgoldman.physiology.arizona.edu/)

Propagação do potencial
ao longo do axônio

Fluxo polarizado de informação

Integração sináptica
● Os neurônios recebem muitas
informações provenientes de
outros neurônios que se conectam
com seu CORPO CELULAR ou
com seus DENDRITOS.
● Estes contatos entre neurônios
diferentes são pontos onde a
informação neural é repassada de
uma célula para outra.
● Tais contatos são as chamadas
SINAPSES.

Tipos morfofuncionais das sinapses

Etapas da transmissão sináptica

Potenciais pós-sinápticos
excitatórios (PPSEs)

Potenciais pós-sinápticos
inibitórios (PPSIs)

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