Potencial de membrana e potencial de ação
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Aulas 2 e 3 da disciplina Fisiologia Humana (Biomedicina 2015, UEPA/Marabá)
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Potencial de membrana e potencial de ação
- 1. Neurofisiologia I Neurofisiologia I: Potencial de membrana Prof. Dr. Caio Maximino Marabá/PA-2015
- 2. Neurofisiologia I Estrutura eletrostática da membrana Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação ● A membrana celular é uma estrutura altamente organizada que cumpre várias funções fisiológicas: – Como superfície, forma uma matriz dinâmica para reações enzimáticas, processos receptivos, e reconhecimento imunológico – Como barreira de difusão, controla a composição iônica do citoplasma através de transportadores altamente específicos – Como folheto de isolamento elétrico, contém um mosaico de circuitos elétricos passivos e ativos, controlando o potencial de membrana e as condições eletrodinâmicas próximas à membrana – Como estrutura mecânica, garante a integridade da célula e influencia seu formato e movimento Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 3. Neurofisiologia I Murray et al., 2003 Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 4. Neurofisiologia I Capacitância da membrana ● Em relação ao meio extracelular e ao citoplasma, a membrana celular apresenta resistência elétrica alta e constante dielétrica baixa. ● A membrana é uma interface hidrofóbica extremamente fina que isola duas fases aquosas ● A capacitância c de um capacitor aumenta com a área A das placas (i.e., área de superfície da membrana) e diminui com a separação entre as placas d (i.e., espessura da membrana) Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 5. Neurofisiologia I Capacitância da membrana Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação C= ϵ A d Constante dielétrica Espessura da membrana (≈25 Å) Área da membrana Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 6. Neurofisiologia I Capacitância da membrana Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Cm= ϵ d ≈1μF/cm 2 Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 7. Neurofisiologia I Capacitância e separação de cargas ● Como a membrana têm propriedades de capacitância, é capaz de separar cargas ● Esssa separação de cargas produz uma DIFERENÇA DE POTENCIAL através da membranaPotencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Glazer, 1999 Q=Cm⋅Δ ΨPotencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 8. Neurofisiologia I Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Capacitância e separação de cargas ● A alta capacitância da membrana implica que uma pequena quantidade de separação de cargas é suficiente para gerar uma grande diferença de potencial ● Considerando que a carga de um elétron é de 1,6 x 10-19 Coulombs, calcule a quantidade de íons monovalentes necessários para gerar ΔΨ = 100 mV Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 9. Neurofisiologia I Permeabilidade seletiva ● A energia necessária para inserir um íon em uma bicamada lipídica é tão grande que esperaríamos que a membrana fosse impermeável a íons ● Experimentalmente, a permeabilidade a cátions e ânions é finita ● Essa permeabilidade é mediada por CANAIS IÔNICOS que produzem condutâncias (Gi) Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 10. Neurofisiologia I Permeabilidade seletiva Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 11. Neurofisiologia I Equilíbrio eletroquímico Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação ● O movimento do íon A na direção de seu gradiente de concentração produz um aumento no Δψ através da membrana ● Eventualmente, um campo elétrico forte irá impedir a difusão posterior do íon A ● Assim, o íon A está sujeito a duas forças opostas: o gradiente de seu potencial químico e uma força eletrostática opositora que surge como resultado de sua própria difusão. Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 12. Neurofisiologia I Exemplo 1 ● Uma solução de KCl 10 mM no lado 1 e 1 mM no lado 2 ● A membrana hipotética só é permeável ao potássio ● O KCl é eletricamente neutro (i.e., nas condições iniciais o número de cátions e ânions em cada compartimento é igual). POR ISSO, A DIFERENÇA DE CARGAS ATRAVÉS DA MEMBRANA É ZERO Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 13. Neurofisiologia I Exemplo 1 1) Os canais de potássio estão fechados (GK+ = 0) ● O movimento térmico dos íons fará com que eles se movimentem, mas não cruzam a membrana 2) Os canais se abrem ● O movimeto do potássio segue o potencial químico (gradiente de concentração) ● Quando um íon potássio atravessa a membrana, deixa para trás um íon cloreto, aumentando a carga positiva do lado 1 e a carga negativa do lado 1 3)Esse movimento gera uma nova força eletrostática não-aleatória – Essa força age sobre os íons, que opõe o movimento na direção do gradiente – Essa separação de cargas produz um potencial (V = Q/C) que aumenta até que o equilíbrio seja alcançado Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 14. Neurofisiologia I Exemplo I ● Em termos quantitativos, podemos expressar o fluxo total de íons j em termos de gradientes químicos e elétricos D é o coeficiente de difusão, C é a concentração, R é a constante dos gases, V é a voltagem (=ΔΨ), z é a valência do íon, F é a constante d eFaraday, e T é a temperatura j=−D⋅[ dC dx +C⋅( zF RT )⋅( dV dx )] Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 15. Neurofisiologia I Exemplo I ● Quando j = 0 (i.e., equilíbrio eletroquímico),a equaçao pode ser integrada em Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Δ ψ≡(ψI −ψII )= RT zA F ln( aA II aA I ) Equação de NernstPotencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 16. Neurofisiologia I Exemplo 1 Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Purves et al., 2004 Δ ψ= 58 z ln ( [ K +1 ]2 [ K +1 ]1 )=58⋅ln( 1 10 )=−58mV Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 17. Neurofisiologia I Equação de Goldman-Hodgkin-Katz ● A membrana celular dos neurônios é permeável a mais de um tipo de espécie iônica através de CANAIS específicos ● Assim, a situação j = 0 não depende do gradiente de concentração de um único íon, mas de outros íons permeantes de suas permeabilidades relativas ● Ou seja, temos que considerar os fluxos individuais jNa+, jK+, jCl-, etc. Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 18. Neurofisiologia I Equação de Goldman-Hodgkin-Katz Δ Ψ=( RT F )⋅ln( PNa⋅[Na]e+PK⋅[K ]e +PCl⋅[Cl]i PNa⋅[Na]i+PK⋅[K ]i+PCl⋅[Cl]e ) Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação onde PA é permeabilidade para um dado íon e a concentração é determinada dentro e fora da célula Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 19. Neurofisiologia I http://www.nernstgoldman.physiology.arizona.edu/ Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 20. Neurofisiologia I Potencial de membrana ● O potencial da membrana é um potencial eletroquímico, consequência da separação de cargas ● Em condições de repouso,o potencial de membrana é chamado de POTENCIAL DE REPOUSO, e pode ser representado como uma bateria que deve estar em série com a resistência Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 21. Neurofisiologia I Lembrando... – Bicamada lipídica Capacitância→ – Canais iônicos Condutâncias→ – Gradientes iônicos Baterias→ ● Propriedades básicas da capacitância – Q = CV – Para carregar um capacitor, é necessária uma corrente I = dQ/dt Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 22. Neurofisiologia I Correntes e condutâncias ● A corrente percorrendo a porção condutiva da membrana pode ser expressada como um produto de uma condutância e uma força eletromotriz onde V – Ee é a força motriz e g é a condutância (R = 1/g), expressa em Siemens (S) V potencial de membrana→ Ee potencial de reversão (=→ ΔΨ no qual j = 0) Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 23. Neurofisiologia I Correntes e condutâncias ● Na membrana em repouso, o potencial V é constante e corrente total = 0 ● Cada condutância pode carregar uma corrente, mesmo se a corrente total for 0 INa + IK + ICl = 0 ● Assim, Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação V=Δ Ψ= ENa⋅gNa +EK⋅gK+ECl⋅gCl gNa+gK+gCl Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 24. Neurofisiologia I Como cada condutância afeta o potencial de membrana? Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação ● CONSIDERANDO ENa = 41,3 mV, EK = -73,3 mV, e EL = -50,8 mV, calcular V e IA para as seguintes situações: A) gK = 2,02, gNa = 0 B) gK = 0, gNa = 3,97 C) gK = 0,37, gNa = 0,02 D) gK = 2,55, gNa = 29,5 Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 25. Neurofisiologia I Como cada condutância afeta o potencial de membrana? ● Na situação (C), a condutância predominante é do K+ ● A “bateria” carregada pela condutância do potássio gera uma corrente de dentro para fora que será “drenada” pelas condutâncias do sódio e de vazamento (gL ≣gCl) (i.e., Ic = 0) ● O V resultante se encontra entre ENa e EK, mas mais próxima deste último PORQUE A CONDUTANCIA DE POTÁSSIO É MAIOR Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 26. Neurofisiologia I Como cada condutância afeta o potencial de membrana? ● Na situação (D), a condutância predominante é do Na+ ● A condutância de Na+ produz um grande fluxo de corrente de fora para dentro que é “drenada” pelas condutâncias gK e gL ● De forma importante, o potencial de membrana muda de sinal DESPOLARIZAÇÃO→ ● A despolarização depende de condutâncias que mudam conforme o potencial de membrana muda Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicosPotencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 27. Neurofisiologia I Canais iônicos Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos ● Proteínas integrais de membrana especializadas que permitem a passagem de íons com alta frequência quando “abertas” ● São a base molecular das condutâncias ● Ciclam entre pelo menos dois estados, aberto (A) e fechado (F) ● PA = A/(A+C) Lent, 2010 Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 28. Neurofisiologia I Registrando canais iônicos Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 29. Neurofisiologia I Comportas de canais iônicos Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial graduado Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 30. Neurofisiologia I Canais iônicos e o potencial de ação ● Um potencial de ação é um sinal elétrico propagado por um axônio ou fibra muscular que influencia outros neurônios ou induz a contração muscular ● A excitação de um neurônio ocorre quando o potencial de membrana na região do cone de implantação do axônio muda do repouso para um valor menos negativo (despolarização) ● A despolarização de uma porção da membrana pode ser causada por canais iônicos ativados por neurotransmissores ou pela transmissão eletrotônica das correntes próximas Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 31. Neurofisiologia I Propagação eletrotônica Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 32. Neurofisiologia I Potencial de ação ● Se o potencial de membrana Vm aproxima-se de um valor crítico (limiar), canais de sódio depedentes de voltagem são ativados ● O aumento resultante na condutância ao sódio (gNa) leva a uma entrada de sódio na célula, despolarizando mais a membrana (retroalimentação positiva) e produzindo uma despolarização tudo-ou-nada chamada de potencial de ação ● Como resultado, o Vm colapsa rapidamente, alcançando valores positivos. ● gNa cai antes do pico (inativação dos canais), enquanto gK aumenta (abertura de canais de potássio dependentes de voltagem) Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 33. Neurofisiologia I Potencial de ação Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 34. Neurofisiologia I Período refratário ● Em diversas situações, gK ainda está elevada depois que o potencial de repouso foi restaurado, e Vm aproxima-se do potencial do potássio, resultando em um pós-potencial hiperpolarizador. ● Nessa situação, o Vm estará mais negativo, e a probabilidade de um novo potencial de ação é menor. Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 35. Neurofisiologia I Propagação do potencial de ação Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 36. Neurofisiologia I Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 37. Neurofisiologia I Integração sináptica: Somação espacial Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 38. Neurofisiologia I Integração sináptica: Somação espacial Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos
- 39. Neurofisiologia I Potencial pós-sináptico inibitório Permeabilidade seletiva Estrutura eletrostática da membrana Potencial de ação Potencial de repouso Canais iônicos