O documento discute os objetivos e conceitos fundamentais da fisiologia comparada, incluindo a homeostase e os diferentes níveis de organização dos organismos. Aborda a definição de vida e fisiologia, o princípio de Krogh, as consequências do tamanho e escala, e os mecanismos de regulação homeostática.

1. Morfofisiologia Comparada 1
Homeostasia e integração
Prof. Caio Maximino

2. Objetivos
● Discutir níveis de adaptação em fisiologia comparada
● Analisar o princípio de Krogh e avaliar as suas consequências
epistemológicas para a fisiologia comparada
● Apresentar os níveis de organização dos organismos
● Avaliar as consequências básicas das mudanças de tamanho e escala
entre organismos
● Definir homeostasia e seus mecanismos de regulação

3. O que é vida?

4. Vida e fisiologia
● Muitas das definições de “vida” se focam nas funções de um sistema vivo, “isso é,
nos processos dinâmicos que as formas de vida possuem e as coisas não-vivas não
possuem” (Sherwood et al., 2011)
● “As coisas vivas organizam-se usando energia e matéria-prima de seu entorno (um
conjunto de processos chamados de metabolismo), mantém uma certa integridade
face a perturbações (um processo chamado homeostase), e se reproduzem” (Idem)
● Esses processos dinâmicos são o objeto de estudo da fisiologia

5. Physiologia
● Fernel (1542): “Conhecimento natural” (Physis –
natureza; legein – conhecer)
– “A anatomia está para a fisiologia como a geografia está para
a história; ela descreve o teatro dos eventos”
● Antiguidade: Inferência a partir do conhecimento
anatômico grosseiro
● Vesalius (c. 1543) introduz a anatomia moderna, abrindo
caminho para o domínio experimental

6. William Harvey (1628) é o pai da
fisiologia moderna

7. Claude Bernard (1813-1878): Fisiologia
como ciência experimental
● Descreveu o papel do pâncreas exócrino,
do suco gástrico, e dos intestinos na
digestão
● Descreveu a função glicogênica do fígado
● Descobriu o fenômeno da vasodilatação e
da vasoconstrição e seu controle neural
● Conceitos centrais: milieu intèrieur e
homeostase

8. Meio interno
● Verificação inicial: mesmo sob fortes variações do meio externo, um
organismo vivo sempre tende a manter uma constância
● “A fixidez do meio supõe uma perfeição do organismo tal que as
variações externas são a cada instante compensadas e equilibradas
[…] Todos os mecanismos vitais, variadas como sejam, sempre tem
um objetivo, o de manter a uniformidade das condições de vida do
ambiente interno […] A estabilidade do ambiente interno é a condição
para a vida livre e independente”

9. ●
“The highly developed living being is an open system having many relations to its
surroundings – in the respiratory and alimentary tracts and through surface receptors,
neuromuscular organs and bony levers. Changes in the surroundings excite reactions in this
system, or affect it directly, so that internal disturbances of the system are produced. Such
disturbances are normally kept within narrow limits, because automatic adjustments within
the system are brought into action, and thereby wide oscillations are prevented and the
internal conditions are maintained fairly constant”

10. Essas adaptações imediatas são
mecanismos proximais
●
A fisiologia é mecanicista e materialista; “entretanto, as características biológicas [...] diferem
do resto da matéria por uma questão crucial: resultam de milhões de anos de evolução
através da variação aleatória e da seleção natural” (Sherwood et al., 2011).
● A fisiologia comparativa reconhece dois níveis diferentes de explicação ou descrição:
– Explicação mecanística ou proximal: Responde à pergunta “como funciona?”
– Explicação evolutiva ou última: Responde à pergunta “como chegou nesse estado?”
●
As explicações teleológicas podem ser úteis, mas assumem que as explananda são
sempre lógicas
●
Via de regra, a fisiologia assume que o estado atual das características é adaptativo

11. Exemplo: Produção de luz
em vagalumes
●
Em fotócitos, a luciferina reage com ATP para formar luciferil-AMP; na
presença de O2
, esse produto entre em estado excitado e, ao retornar a
seu estado basal, emite fótons
●
Essa sequência de reações requer a catálise pela enzima luciferase
● Quando o fotócito não está produzindo luz, qualquer O2
que chegue à
célula é interceptado pelas mitocôndrias, que se concentram no fotócito
entre os sistemas de transporte de gases e os sítios onde ocorre a reação
● O fotócito produz luz quando o NO produzido pelo SN bloqueia o uso
mitocondrial do O2

12. Exemplo: Produção de luz
em vagalumes
●
O macho de cada espécie diferente de vaga-lume
do gênero Photinus emite flashes de luz em um
padrão espécie-específico enquanto voa,
sinalizando a identidade de sua espécie para as
fêmeas
● Conhecer o mecanismo não ajuda
necessariamente a entender o significado
adaptativo, e vice-versa

13. A fisiologia é hierárquica

14. A fisiologia comparada
também é horizontal
●
Se o entendimento “vertical” dos níveis de comparação é importante, a
fisiologia comparada também trabalha de forma “horizontal”, comparando
características fisiológicas em diferentes tipos de organismo
– Nos ajuda a conhecer a biodiversidade ao descobrirmos as incríveis capacidades que
um ou alguns tipos de organismo evoluíram, e outros não
– Nos ajuda a entender as “trocas” (trade-offs) e limitações evolutivas encontradas em
diversas características
– Nos ajuda a entender quais funções fisiológicas são universais
● Princípio de Krogh (formulado por Hans Krebs): “Para um grande número de
problemas haverá um animal de escolha, ou alguns animais, com os quais é
mais conveniente estudar [o problema]”

15. Níveis de organização
dos organismos: Células
● Se a fisiologia é hierárquica, qual o nível mais baixo de organização a se
considerado?
● De um ponto de vista funcional, a célula apresenta certas funções básicas que são
essenciais para sua sobrevivência, e que aparecem em níveis superiores de
organização:
– Auto-organização: Utilização de recursos do ambiente para criar a célula (obtenção de
energia e matéria-prima, reações químicas, eliminação de subprodutos, síntese de proteínas e
outros componentes)
– Auto-regulação: Manutenção da integridade face a perturbações (sensibilidade a mudanças
ambientais, controle de troca de materiais, reparo a danos, correção de desvios das condições
internas)
– Auto-apoio e movimento: Uso de estruturas que dão forma à célula, permitem o movimento
de materiais dentro da célula, e permitem o movimento da célula ou do organismo pelo
ambiente
– Auto-replicação: Reprodução e reparo a danos

16. Especializações
● Nos organismos multicelulares, cada célula desempenha
uma função especializada (normalmente uma modificação ou
elaboração de uma função básica)
– Exemplo de especialização de capacidade de síntese de proteínas?
– Exemplo de especialização de capacidade de resposta a mudança
ambiental?
– Exemplo de especialização de capacidade de transportar moléculas
por membranas?
– Exemplo de especialização de capacidade de produzir movimento
intracelular?

17. Níveis de organização
dos organismos: Tecidos e órgãos
● A partir de suas especializações, as células organizam-se em tecidos, de maneira a
realizar todos os processos de sustentação da vida do organismo
– Tecido epitelial: células especializadas na troca de materiais; organizados em lâminas
(revestimento) ou em glândulas (secreção)
– Tecido conectivo: apoia e ancora as diferentes partes do corpo; células relativamente esparsas
dispersadas dentro de material extracelular
– Tecido muscular: células especializadas na contração e na geração de força
– Tecido nervoso: células especializadas na iniciação e transmissão de impulsos elétricos.
● Os órgãos consistem em dois ou mais tipos de tecidos primários organizados de
maneira a realizar uma função particular

18. Níveis de organização
dos organismos: Sistemas
● Os órgãos organizam-se em sistemas, coleções de órgãos que
realizam funções relacionadas e que interagem entre si para
alcançar uma atividade comum que é essencial para a
sobrevivência do organismo
● P. ex., em vertebrados o sistema digestório consiste na boca,
glândulas salivares, faringe, esôfago, estômago, pâncreas,
fígado, vesícula biliar, e intestinos; em conjunto, esses órgãos
quebram o alimento em molécula nutrientes pequenas que
podem ser absorvidas pelo sangue

19. Características gerais dos sistemas
● Sistema: Conjunto de componentes interdependentes ou em
interação que formam um todo integrado
– Orgânico ou não
● Possuem
– Estrutura (partes ou componentes que interagem direta ou
indiretamente)
– Comportamento (processos que transformam entradas em saídas)
– Interconectividade

20. Sistemas orgânicos
● Possuem
– Metabolismo – todas as reações químicas que ocorrem dentro de uma
célula
– Responsividade – capacidade de detectar e responder a estímulos
– Movimento – de partes e substâncias, geralmente por contratibilidade
– Crescimento – aumento no tamanho de uma parte ou do todo
– Reprodução – Divisão celular para crescimento ou reparo, ou produção
de cópias
– Diferenciação – desenvolvimento de um estado indiferenciado para um
estado especializado

21. Tamanho e escala
●
O tamanho dos espécimes da vida na Terra varia em uma escala de 1020
● O tamanho de um organismo tem implicações importantes para sua estrutura
e função
– Animais maiores normalmente vivem mais do que animais menores
– Animais maiores normalmente tem taxa metabólica maior do que animais menores
●
O estudo da relação entre uma variável morfológica ou fisiológica e o tamanho
corporal é chamado de escala
●
O conhecimento da escala é essencial para identificar especializações e
adaptações de uma espécie em particular

22. Exemplo: Gestação e
tamanho corporal Hill et al.,
2012

23. Exemplo: Gestação e
tamanho corporal
Espécie Duração prevista da
gestação
Duração real da gestação
Imbabala (Tragelaphus
scriptus)
27 26
Chango-da-montanha
(Redunca fulvorufula)
26,5 32
● A imbabala apresenta duração real muito próxima da prevista
para o tamanho de seu corpo
● O chango-da-montanha parece ter desenvolvido uma
gestação especializada e especialmente longa

24. De volta à homeostase
●
Os sistemas biológicos devem lidar com um ambiente (condições físico-
químicas ou sinais externos) com ruído;
●
MAS as propriedades internas do sistema estão sujeitas a variação e incerteza.
● Robustez: persistência do comportamento característico do sistema sob
perturbação ou condições de incerteza.
– Quais propriedades se mantém constantes?
– Para quais perturbações ou incertezas essa invariância se mantém?
● Homeostase – manutenção de estado; robustez – manutenção de função

25. Controle e regulação
●
Para que haja robustez e homeostasia, é preciso controle, o que implica que
uma variável controlada está sujeita a uma modificação externa seletiva
●
Como vários fatores externos afetam as variáveis fisiológicas (ambiente com
ruído), elas só podem ser mantidas constantes através da mensuração
constante e comparação com sinais de referência (set point), corrigindo
desvios.
– Ex.: a pressão arterial é continuamente monitorada pelo organismo; quando ela se
altera subitamente (p ex., se nos levantamos rapidamente), a frequência cardíaca
sobe até que a pressão se reajuste
● Na maioria dos casos, esses ajustes tomam a forma de circuitos de controle
por retroalimentação negativa

26. Tortora &
Derrickson,
2009