Este documento resume as principais conclusões e recomendações de um relatório produzido por oito sociedades científicas dos EUA sobre a importância da Biologia Evolutiva. O relatório destaca a relevância da Biologia Evolutiva para a pesquisa científica, saúde, agricultura e educação. Recomenda maior investimento em pesquisa evolutiva e inclusão de conceitos evolutivos nos currículos escolares e universitários.

1. 1

2. Nota da Edição Brasileira
Na presente edição, traduzimos os termos científicos para o Português. Nosso
objetivo é contribuir para a consolidação de uma terminologia científica em
língua portuguesa e, ao mesmo tempo, possibilitar a compreensão do texto
também pelo leitor não especialista.
Solicitamos aos leitores que contribuam para o aprimoramento dessa terminolo-
gia e nos enviem sugestões.
Ao manter, nesta edição brasileira, as considerações sobre os sistemas de ensi-
no e de financiamento à pesquisa americanos, tivemos o objetivo de fornecer
subsídios que possam resultar na redação de um documento voltado para o
sistema de fomento à pesquisa e de políticas educacionais nacionais.
São Paulo, setembro de 2002
João Stenghel Morgante
Editor de Livros
SBG
Editoria_livros@sbg.org.br

3. Documento anexo serve como resumo executivo.
Para obter cópias em inglês deste documento,
consulte o portal http://www.amnat.org;
cópias em português podem ser obtidas no portal
da Sociedade Brasileira de Genética http://www.sbg.org.br.
Preparado por representantes das sociedades científicas abaixo.
Todas essas sociedades endossaram o documento final.
American Society of Naturalists
Animal Behavior Society
Ecological Society of America
Genetics Society of America
Paleontological Society
Society for Molecular Biology and Evolution
Society of Systematic Biologists
Society for the Study of Evolution
Endosso adicional do:
American Institute of Biological Sciences
Com patrocínio financeiro de:
A. P. Sloan Foundation
National Science Foundation
Editor Chefe:
Douglas J. Futuyma. State University of New York-Stony Brook
Organização:
Thomas R. Meagher, Rutgers, The State University of New Jersey
Comissão Orientadora:
Michael J. Donoghue, Harvard University
James Hanken, University of Colorado
Charles H. Langley, University of California-Davis
Linda Maxson, University of Iowa
Grupo de Trabalho:
Albert F. Bennett, University of California-Irvine
H. Jane Brockmann, University of Florida
Marcus W. Feldman, Stanford University
Walter M. Fitch, University of California-Irvine
Laurie R. Godfrey, University of Massachusetts
David Jablonski, University of Chicago
Carol B. Lynch, University of Colorado
Leslie Real, Indiana University
Margaret A. Riley, Yale University
J. John Sepkoski, Jr., University of Chicago
Vassiliki Betty Smocovitis, University of Florida
Edição em inglês projetada e produzida pelo Office of University Publications.
Rutgers. The State University of New Jersey
Edição em português:
Tradução: Nicole S. Loghin-Grosso
Responsável pela edição brasileira: João Stenghel Morgante
Produção: Sociedade Brasileira de Genética
Editoração: Virtuale Comunicação
3

4. ÍNDICE
RESUMO EXECUTIVO
XECUTIVO 5
P REÂMBULO 6
I. INTRODUÇÃO 7
II. O QUE É E VOLUÇÃO? 9
III. QUAIS SÃO OS OBJETIVOS DA BIOLOGIA E VOLUTIVA?
BJETIVOS OLUTIVA 12
A. Subdisciplinas da Biologia Evolutiva 12
B. Perspectivas a partir da Biologia Evolutiva 14
IV. COMO
IV. SE ESTUDA
STUDA A E VOLUÇÃO? 16
V. D E QUE M ODO A BIOLOGIA E VOLUTIVA C ONTRIBUI PARA A S OCIEDADE?
OLUTIVA OCIEDADE 20
A. Saúde Humana e Medicina 20
B. Agricultura e Recursos Naturais 25
C. Descoberta de Produtos Naturais Úteis 128
D. Meio Ambiente e Conservação 29
E. Aplicações Fora da Biologia 31
F. Compreensão da Humanidade 32
VI. D E QUE M ODO A BIOLOGIA E VOLUTIVA C ONTRIBUI PARA A CIÊNCIA B ÁSICA?
OLUTIVA 34
A. Realizações no Estudo da Evolução 34
B. Contribuições para Outras Disciplinas Biológicas 40
VII. O QUE O F UTURO R ESERVA
ESERV PARA A BIOLOGIA E VOLUTIVA?
OLUTIVA 43
A. Ciência Aplicada 43
B. Ciência Básica 50
VIII. M ECANISMOS PARA ENFRENTAR OS D ESAFIOS DO F UTURO
NFRENTAR 56
A. Progredir na Compreensão pela Pesquisa 56
B. Progredir na Compreensão pela Educação 58
C. Progredir na Compreensão pela Comunicação 60
IX. CONCLUSÃO 62
BIBLIOGRAFIA 64
A PÊNDICES 66
I. Evolução: Fato, Teoria, Controvérsias 66
II. Como Este Documento Foi Produzido 68
III. Glossário de Termos Freqüentemente Usados 69
IV. Associação entre a Pesquisa Evolutiva e as Missões de Órgãos Públicos 71
4

5. A
Biologia Evolutiva é o estudo da história da vida e dos
processos que levam à sua diversidade. Baseada nos
princípios da adaptação, no acaso e na história, a Biologia
Evolutiva procura explicar todas as características dos organismos,
ocupando por isso uma posição central dentro das ciências biológicas.
DA EVOLUTIV
OLUTIVA
RELEVÂNCIA DA BIOLOGIA EVOLUTIVA
NACIONAL
PARA O PROGRAMA NACIONAL DE PESQUISA
O século vinte e um será o “Século da mos de aplicar as pesquisas em Evolução aos
Biologia”. Impulsionadas por uma convergên- problemas da sociedade e devemos incluir as
cia de preocupações públicas em aceleração, implicações de tais pesquisas na educação de
as ciências biológicas serão convocadas cada uma cidadania cientificamente informada.
vez mais para tratar de questões vitais para o A fim de promover essas metas, repre-
nosso bem-estar futuro: ameaças à qualida- sentantes de oito destacadas sociedades ci-
de ambiental, necessidades de produção de entíficas profissionais dos Estados Unidos,
alimentos devido a pressões populacionais, cuja temática principal inclui a Evolução, pre-
novos perigos para a saúde humana gerados pararam este documento. Ele inclui contribui-
pelo aparecimento de resistência a antibióti- ções de especialistas de várias outras áreas.
cos e de novas doenças, e a explosão de no- Conseguiu-se obter da comunidade de biólo-
vas tecnologias na biotecnologia e na com- gos norte-americanos que estudam a Evolu-
putação. A Biologia Evolutiva em particular ção respostas referentes a esboços anterio-
está destinada a prestar contribuições muito res e a minuta foi tornada pública pela Inter-
significativas. Ela contribuirá diretamente para net. Os representantes chegaram a uma série
desafios prementes da sociedade, bem como de recomendações que tratam das áreas abai-
para informar e acelerar outras disciplinas bi- xo.
ológicas.
A Biologia Evolutiva estabeleceu de for- PROGRESSO NA COMPREENSÃO
ma inequívoca que todos os organismos evo- POR MEIO DA PESQUISA
luíram a partir de um ancestral comum, no
decorrer dos últimos 3,5 bilhões de anos; do- A fim de maximizar o potencial da Bio-
cumentou muitos acontecimentos específicos logia Evolutiva como princípio organizador e
da história da evolução; e desenvolveu uma integrador, insistimos em que:
teoria muito bem validada sobre os mecanis-
mos genéticos, ecológicos e de desenvolvi- • sejam incorporadas perspectivas evoluti-
mento das mudanças evolutivas. Os métodos, vas como fundamento para pesquisas
conceitos e perspectivas da Biologia Evolutiva interdisciplinares que tratam de problemas
deram e continuarão dando importantes con- científicos complexos;
tribuições a outras disciplinas biológicas, tais
como a Biologia Molecular e do Desenvolvi- • os biólogos estudiosos da Evolução traba-
mento, a Fisiologia e a Ecologia, bem como a lhem no sentido de construir vínculos sig-
outras ciências básicas como Psicologia, An- nificativos entre a pesquisa básica e a apli-
tropologia e Informática. cação prática;
A fim de que a Biologia Evolutiva reali-
ze todo o seu potencial, os biólogos devem • a Biologia Evolutiva desempenhe um pa-
integrar os métodos e resultados da pesquisa pel mais explícito na missão mais ampla
em Evolução com aqueles de outras discipli- dos órgãos federais que possam se benefi-
nas, tanto dentro como fora da Biologia. Te- ciar de contribuições feitas por esta área.
5

6. PROGRESSO NA COMPREENSÃO PROGRESSO NA COMPREENSÃO
POR MEIO DA EDUCAÇÃO POR MEIO D A COMUNICAÇÃO
Incentivamos esforços de vulto para re- Recomendamos enfaticamente aos bi-
forçar os currículos das escolas primárias e ólogos dedicados ao estudo da Evolução que
secundárias, bem como os das faculdades e desempenhem seus papéis:
universidades, incluindo:
• na comunicação, aos órgãos de fomento à
• apoio a treinamento suplementar para pro- pesquisa federais e estaduais e a outras
fessores primários e/ou treinamento de instituições que apoiam a pesquisa básica
reciclagem em Biologia Evolutiva para pro- ou aplicada, da relevância da Biologia
fessores de Ciências do curso secundário; Evolutiva na realização das missões des-
sas organizações;
• maior ênfase na Evolução nos currículos
das faculdades de Biologia e Medicina, com • na formação da próxima geração de biólo-
cursos alternativos acessíveis a estudan- gos dedicados ao estudo da Evolução, para
tes de outras áreas; que tenham consciência da relevância do
seu campo para as necessidades da socie-
• integração de conceitos relevantes da Evo- dade;
lução no treinamento de todos os biólogos
formados e de profissionais de áreas tais • na informação ao público sobre a nature-
como Medicina, Direito, Agricultura e Ci- za, os progressos e as implicações da Bio-
ências Ambientais. logia Evolutiva.
PREÂMBULO
Três grandes temas permeiam as ciên- tudos dessas disciplinas, referentes a meca-
cias biológicas: função, unidade e diversida- nismos biológicos, com explanações basea-
de. Grande parte da Biologia, desde a Biolo- das na História e na adaptação. Em todo o
gia Molecular até a Biologia do Comportamen- campo das ciências biológicas, a perspectiva
to, da Bacteriologia à Medicina, preocupa-se evolutiva fornece uma estrutura útil, muitas
com os mecanismos que fazem os organis- vezes indispensável, para organizar e inter-
mos funcionar. Muitos desses mecanismos pretar observações e fazer previsões. Como
são adaptações: características que favorecem foi enfatizado em recente relatório da Acade-
a sobrevivência e a reprodução. Algumas des- mia Nacional de Ciências dos Estados Unidos
sas características são encontradas apenas em (37), a evolução biológica é “o mais impor-
certos grupos de organismos, enquanto ou- tante conceito da Biologia Moderna – um con-
tras são compartilhadas por quase todos os ceito essencial para a compreensão de aspec-
seres vivos, refletindo a unidade da vida. Ao tos chave dos seres vivos”.
mesmo tempo, a diversidade de característi- Apesar de sua posição central entre as
cas entre as milhões de espécies da Terra é ciências da vida, a Biologia Evolutiva ainda
espantosa. não representa, nos currículos educacionais
A unidade, a diversidade e as caracte- e na concessão de verbas para pesquisa, uma
rísticas adaptativas dos organismos são con- prioridade à altura de suas contribuições in-
seqüências da história evolutiva e só podem telectuais e de seu potencial para contribuir
ser plenamente compreendidas nesta pers- com as necessidades da sociedade. As razões
pectiva. A ciência da Biologia Evolutiva é o disso talvez incluam a percepção errônea de
estudo da história da vida e dos processos que que todas as questões científicas importantes
levaram à sua unidade e diversidade. A Bio- referentes à Evolução já foram respondidas e
logia Evolutiva esclarece fenômenos estuda- a controvérsia entre alguns maus cientistas a
dos nos campos da Biologia Molecular, da Bi- respeito da realidade da Evolução e da per-
ologia do Desenvolvimento, da Fisiologia, do cepção dela como ameaça a certos valores
Comportamento, da Paleontologia, da Ecolo- tradicionais da sociedade. Entretanto, a Bio-
gia e da Biogeografia, complementando os es- logia Evolutiva é uma disciplina intelectual e
6

7. tecnologicamente dinâmica, que inclui algu- der necessidades da sociedade e na edu-
mas das mais empolgantes descobertas atu- cação para a ciência.
ais das ciências biológicas.
Os principais objetivos deste documen- Este documento foi preparado para pes-
to são: soas cujas decisões são responsáveis pela ori-
entação da pesquisa científica básica e apli-
• descrever a nossa compreensão atual da cada e pela elaboração de currículos educa-
Evolução e das principais conquistas inte- cionais para todos os níveis. Ele foi elabora-
lectuais da Biologia Evolutiva; do por representantes de oito das mais im-
portantes sociedades científicas profissionais
• identificar as principais questões e desafi- dos Estados Unidos cuja temática inclui a Evo-
os da ciência da Evolução passíveis de pro- lução. Também contribuíram outros especia-
gresso no futuro próximo; listas em vários assuntos. A minuta deste do-
cumento foi revisada com base nos comentá-
• descrever contribuições da Biologia Evolu- rios recebidos da comunidade de biólogos de-
tiva, passadas e esperadas no futuro, tan- dicados ao estudo da Evolução norte-ameri-
to para outras ciências como para neces- canos e do público, que teve acesso à minuta
sidades sociais em áreas tais como as ci- em reuniões científicas e pela Internet. Em-
ências da saúde, a agricultura e as ciênci- bora não se possa esperar concordância ple-
as ambientais; e na em todos os detalhes e pontos em desta-
que, os principais assuntos e conclusões con-
• sugerir maneiras pelas quais se possa fa- tidos nas páginas a seguir representam a opi-
cilitar o progresso na pesquisa básica, nas nião da grande maioria dos profissionais da
aplicações da Biologia Evolutiva para aten- Biologia da Evolução dos Estados Unidos.
I. INTRODUÇÃO
“Que obra de arte é um homem! A be- tivo e respiratório, que têm o inconveniente
leza do mundo, a flor dos animais!”. Assim de se cruzarem, colocando-nos em risco de
como o Hamlet de Shakespeare, nós também sufocar com comida?
nos maravilhamos diante das admiráveis ca- Considerando a nossa espécie de for-
racterísticas da nossa espécie, mas, decorri- ma ampla, vemos uma variação quase infini-
dos quatro séculos, fazemo-lo com muito mais ta. Diferenças de tamanho, conformação e
conhecimento. Pensem, por exemplo, no cor- pigmentação entre as pessoas não são mais
po humano: um manual de Biologia, uma li- do que a ponta do iceberg. Quase todo mun-
ção de Evolução. do tem traços faciais e características de iden-
Impressionam-nos, em primeiro lugar, tificação pelo DNA (“fingerprints”) singulares,
as incontáveis características que nos permi- existe uma variação hereditária na susce-
tem funcionar. Quer consideremos os nossos tibilidade a doenças infecciosas e um certo
olhos, o nosso cérebro ou o nosso sistema número de pessoas desafortunadas herda al-
imunológico, encontramos características gum dos muitos, porém raros, defeitos gené-
complexas, admiravelmente adequadas às ticos. Qual é o responsável por toda essa va-
funções que desempenham. Tais característi- riação?
cas que servem para a nossa sobrevivência e Ampliando o nosso campo visual e
reprodução são chamadas adaptações. Como comparando-nos com outros organismos,
foi que elas surgiram? encontramos uma série de características
Se olharmos mais de perto, também que compartilhamos com muitas outras es-
encontramos anomalias que não têm nenhum pécies. Estamos ligados aos macacos pelas
sentido adaptativo. Como podemos explicar unhas dos dedos; a todos os mamíferos pe-
o nosso apêndice sem função, mamilos nos los cabelos, pelo leite e pela estrutura dos
homens, dentes do siso que nascem de forma dentes e das mandíbulas; aos répteis, aves e
dolorosa ou nem chegam a nascer, ou a pe- anfíbios pela estrutura básica de nossos bra-
culiar disposição dos nossos aparelhos diges- ços e pernas; e a todos os vertebrados, in-
7

8. cluindo os peixes, pelas vértebras e muitas outras, tais como o vírus que causa a AIDS e
outras características do nosso esqueleto. o protozoário que causa a malária, que são
Investigando mais a fundo, vemos que a es- nossos temíveis inimigos.
trutura das nossas células nos une a todos Essas reflexões despertam algumas das
os animais e que as funções bioquímicas das questões mais abrangentes e profundas da
nossas células são virtualmente idênticas em Biologia. Como podemos explicar a unidade
todo um grupo ainda maior de organismos, da vida? E a sua espantosa diversidade? Qual
os eucariontes: não apenas animais, mas é a explicação para a extraordinária adapta-
também plantas, fungos e protozoários tais ção de todas as espécies, inclusive a nossa,
como as amebas. Os elementos mais funda- bem como para suas características não-
mentais de tudo são o DNA, veículo da here- adaptativas? Qual a explicação para as varia-
ditariedade, uma variedade de aminoácidos ções, tanto dentro das espécies como entre
que constituem os “tijolos” das proteínas e o elas?
código específico contido no DNA para cada Essas são as questões fundamentais da
um desses aminoácidos. Todas essas carac- ciência da Biologia Evolutiva. O empenho em
terísticas são as mesmas em todos os seres respondê-las, bem como as milhares de ou-
vivos, desde as bactérias até os mamíferos. tras delas decorrentes, gerou teorias e méto-
Tantas coisas comuns entre espécies exigem dos que vêm aprofundando continuamente a
uma explicação. nossa compreensão do mundo dos seres vi-
Este mundo de espécies com as quais vos — no qual estamos incluídos. Cada tema
temos tanto em comum — quão extraordina- das ciências biológicas foi enriquecido pela
riamente diverso ele é, apesar de sua unida- perspectiva evolutiva. A Evolução, que forne-
de! Olhe para um quintal, para uma valeta à ce uma estrutura explicativa para fenômenos
beira de uma estrada ou até mesmo para um biológicos que vão de genes a ecossistemas,
terreno abandonado na cidade e encontrará é a única teoria unificadora da Biologia.
uma variedade espantosa de plantas, insetos A ciência da Evolução explica a unida-
e fungos e talvez algumas aves e mamíferos. de da vida por meio de sua história, segundo
Com uma lupa ou um microscópio, descobri- a qual todas as espécies se originaram de an-
ria diversos ácaros, vermes nematódeos e cestrais comuns, ao longo dos últimos 4 bi-
bactérias. Até você mesmo tem uma vicejante lhões de anos. Explica a diversidade e as ca-
comunidade de muitos tipos de bactérias na racterísticas, tanto adaptativas como não-
pele, na boca e no intestino. E este é apenas o adaptativas, dos organismos por meio de pro-
começo. Do mais árido deserto até as escal- cessos de alteração genética, influenciada por
dantes fendas no fundo dos oceanos, o mun- circunstâncias ambientais. Elabora, a partir de
do fervilha de organismos — pelo menos 2 princípios gerais, explicações para as diver-
milhões e talvez mais de 10 milhões de espé- sas características dos organismos, desde seus
cies — que diferem entre si das maneiras mais traços moleculares e bioquímicos até o seu
impressionantes. Seu tamanho vai das gigan- comportamento e atributos ecológicos. Ao
tescas sequóias e baleias até os vírus que não elaborar tais explicações, os biólogos dedica-
passam muito de uma grande molécula. Ali- dos ao estudo da Evolução aperfeiçoaram mé-
mentam-se por fotossíntese, por síntese quí- todos e conceitos que estão sendo aplicados
mica e pela ingestão de plantas, de madeira em outros campos, como a Lingüística, a Me-
seca, pêlos ou animais vivos ou mortos. Al- dicina e até mesmo a Economia. Assim, a
guns deles conseguem viver quase em qual- perspectiva elaborada pela Biologia Evolutiva
quer lugar; outros são tão especializados que pode trazer informações para o estudo de uma
só conseguem comer uma espécie de planta ampla gama de fenômenos, mas o alcance do
ou viver dentro das células de uma única es- pensamento evolutivo não pára aí. Embora
pécie de inseto. Podem reproduzir-se de for- tendo sido alvo de controvérsias, a perspecti-
ma sexuada ou por clones, têm sexos separa- va evolutiva criada por Darwin abalou os fun-
dos ou não, cruzam com outros indivíduos ou damentos da Filosofia, deixou a sua marca na
se autofertilizam. O comportamento deles Literatura e nas Artes, afetou profundamente
pode ser tão simples quanto a orientação em a Psicologia e a Antropologia e trouxe pers-
direção à luz ou tão complexo a ponto de pectivas inéditas ao significado de ser huma-
envolvê-los em redes de cooperação. Entre no. Poucas descobertas científicas tiveram um
esses milhões de espécies, há algumas sem impacto tão abrangente — e desafiador — no
as quais não conseguiríamos sobreviver e pensamento humano.
8

9. Este documento trata do papel funda- Evolutiva deve assumir na pesquisa biológica
mental da Ciência da Evolução na Biologia e na educação. Para tratar dessas questões, é
Moderna, suas aplicações às preocupações e preciso descrever primeiro a natureza da pes-
necessidades da sociedade, das principais li- quisa em Evolução e destacar suas realiza-
nhas futuras da pesquisa em Evolução e suas ções, tanto como ciência básica como aplica-
aplicações e a posição crítica que a Biologia da.
EVOLUÇÃO?
II. O QUE É EVOLUÇÃO?
A evolução biológica consiste na mu- nos e macacos tiveram um ancestral comum
dança das características hereditárias de gru- relativamente recente; que um ancestral co-
pos de organismos ao longo das gerações. mum mais remoto deu origem a todos os
Grupos de organismos, denominados popu- primatas; e que ancestrais sucessivamente
lações e espécies, são formados pela divisão mais remotos deram origem a todos os ma-
de populações ou espécies ancestrais; poste- míferos, a todos os vertebrados quadrúpedes
riormente, os grupos descendentes passam a e a todos os vertebrados, incluindo os peixes.
modificar-se de forma independente. Portan- A Teoria da Evolução é um conjunto de
to, numa perspectiva de longo prazo, a Evo- afirmações a respeito dos processos da Evo-
lução é a descendência, com modificações, de lução tidos como causadores da história dos
diferentes linhagens a partir de ancestrais co- eventos evolutivos. A evolução biológica (ou
muns. Desta forma, a História da Evolução tem orgânica) ocorre como conseqüência de vári-
dois componentes principais: a ramificação os processos fundamentais. Esses processos
das linhagens e as mudanças dentro das li- são tanto aleatórios como não-aleatórios.
nhagens (incluindo a extinção). Espécies ini- A variação nas características dos orga-
cialmente similares tornam-se cada vez mais nismos de uma população surge por meio de
diferentes, de modo que, decorrido o tempo mutação aleatória de seqüências de DNA
suficiente, elas podem chegar a apresentar di- (genes) que afetam aquelas características.
ferenças profundas. Aqui, “aleatório” significa que as mutações
Todas as formas de vida, dos vírus ao ocorrem sem levar em conta suas possíveis
pau-brasil e aos humanos, são ligadas por conseqüências na sobrevivência ou na repro-
cadeias contínuas de descendência. Os pa- dução. Formas variantes de um gene surgidas
drões hierarquicamente organizados de as- por mutação são freqüentemente chamadas
pectos comuns entre as espécies — tais como alelos. A variação genética é aumentada pela
as características comuns de todos os prima- recombinação durante a reprodução sexuada,
tas, de todos os mamíferos, todos os verte- que resulta em novas combinações de genes.
brados, todos os eucariontes e todos os seres A variação também é aumentada pelo fluxo
vivos — refletem uma história na qual todas gênico, o aporte de novos genes de outras po-
as espécies vivas podem ser seguidas retros- pulações.
pectivamente ao longo do tempo, até se che- Uma mudança evolutiva dentro de uma
gar a um número cada vez menor de ances- população consiste na mudança das propor-
trais comuns. Esta história pode ser descrita ções (freqüências) dos alelos nesta população.
pela metáfora da árvore filogenética (ver box Assim, por exemplo, a proporção de um alelo
1). Uma parte desta história está gravada no raro pode aumentar a tal ponto que acabe
registro fóssil, que documenta a vida simples, substituindo completamente o alelo que, an-
do tipo das bactérias, nos tempos remotos de tes, era comum. As mudanças nas proporções
3,5 bilhões de anos atrás, seguida de uma lon- dos alelos podem ser devidas a qualquer um
ga história de diversificação, modificação e dos dois processos pelos quais certos indiví-
extinção. As provas da descendência de an- duos deixam mais descendentes do que ou-
cestrais comuns também residem nas carac- tros, desta forma legando mais genes às ge-
terísticas comuns dos organismos vivos, in- rações subseqüentes. Um desses processos,
cluindo sua anatomia, seu desenvolvimen- a deriva genética, é resultado da variação ale-
to embrionário e seu DNA. Baseados nisso, atória da sobrevivência e da reprodução de
podemos concluir, por exemplo, que huma- genótipos diferentes. Na deriva genética, as
9

10. freqüências dos alelos oscilam por puro aca- te. (A palavra “adaptação” também é usada
so. No final, um dos alelos acaba substituin- para designar características que evoluíram
do os outros (i.é, será fixado na população). A em conseqüência da seleção natural). A sele-
deriva genética é da maior importância quan- ção natural tende a eliminar alelos e caracte-
do os alelos de um gene são neutros — ou seja, rísticas que reduzem o valor adaptativo (tais
quando eles não diferem substancialmente como mutações que causam defeitos congê-
quanto a seus efeitos na sobrevivência ou na nitos graves nos humanos e em outras espé-
reprodução — e seu progresso é tão mais rá- cies) e atua também como uma “peneira” que
pido quanto menor for a população. A deriva preserva e aumenta a abundância de combi-
genética resulta em mudança evolutiva, po- nações de genes e características que aumen-
rém não em adaptação. tam o valor adaptativo, mas cuja ocorrência
A outra causa principal de mudança nas por mero acaso seria rara. Desta forma, a se-
freqüências alélicas é a seleção natural, nome leção tem um papel “criativo” ao tornar o im-
dado a qualquer diferença consistente (não- provável muito mais provável. O efeito da se-
aleatória) entre organismos portadores de leção freqüentemente será a substituição
alelos ou genótipos diferentes quanto à sua completa de genes e características previa-
taxa de sobrevivência ou de reprodução (i.é, mente comuns por outras novas (processo
seu valor adaptativo), devido a diferenças chamado seleção direcionada), mas, em algu-
quanto a uma ou mais características. Na mai- mas circunstâncias, a “seleção equilibrada”
oria dos casos, há circunstâncias ambientais pode manter indefinidamente diversas vari-
que influem na determinação de qual varian- antes genéticas em uma população (situação
te terá maior valor adaptativo. A relevância chamada polimorfismo genético, como no caso
das circunstâncias ambientais depende das hemoglobinas siclêmica e “normal” en-
grandemente do tipo de vida de cada orga- contradas em algumas populações humanas
nismo, sendo que elas não incluem apenas da África).
fatores físicos tais como a temperatura, mas A seleção natural é a causa derradeira
também outras espécies, bem como outros de adaptações tais como os olhos, os contro-
membros da mesma espécie, com os quais o les hormonais do desenvolvimento e os com-
organismo compete, cruza ou mantém outras portamentos de “cortejo” para atrair parcei-
interações sociais. ros, mas não pode produzir tais adaptações,
sem que a mutação e a recombinação gerem
uma variação genética sobre a qual possa agir.
No decorrer de um período suficientemente
longo, novas mutações e recombinações,
selecionadas por deriva genética ou por sele-
ção natural, podem alterar muitas caracterís-
ticas, podendo alterar cada uma delas tanto
quantitativa como qualitativamente. O resul-
tado pode ser uma mudança indefinidamente
grande, a ponto de uma espécie descendente
diferir flagrantemente de seu ancestral remo-
to.
A movimentação de indivíduos entre
populações, seguida de cruzamentos (i.é, flu-
xo gênico), permite que novos genes e carac-
terísticas se espalhem a partir de sua popula-
ção de origem para toda a espécie. Se o fluxo
Evolução
gênico entre populações diferentes, separa-
por Seleção Natural
das geograficamente, for pequeno, as mudan-
Os biólogos do século dezenove Charles Darwin e ças genéticas que aparecerão nessas popula-
Alfred Russel Wallace estabeleceram as bases para a
Teoria da Evolução.
ções podem ser diferentes. Uma vez que as
populações passam por histórias diferentes de
Uma conseqüência comum da seleção mutação, deriva genética e seleção natural
natural é a adaptação, uma melhora da capa- (esta última sendo especialmente provável, se
cidade média dos membros da população de os seus meios ambientes forem diferentes),
sobreviver e reproduzir no seu meio ambien- elas seguem caminhos diferentes de mudan-
10

11. ça, divergindo em sua constituição genética e É importante fazer a distinção entre a
nas características individuais dos organismos História da Evolução e os processos conside-
(variação geográfica). As diferenças acumula- rados como explicativos desta história. A mai-
das acabam fazendo com que as diferentes oria dos biólogos considera a História da Evo-
populações se tornem reprodutivamente iso- lução — a proposta de que todas as espécies
ladas: isto é, se seus membros se encontra- sejam descendentes, com modificações, de
rem, não trocarão genes, porque não cruza- ancestrais comuns — como um fato — isto é,
rão entre si ou, se o fizerem, a prole “híbrida” uma afirmação sustentada por provas tão con-
será inviável ou infértil. As populações dife- tundentes que é aceita como verdadeira. O con-
rentes agora são espécies diferentes. O signi- junto de princípios que descreve os proces-
ficado deste processo de especiação é que, a sos causais da Evolução, tais como mutação,
partir daí, as novas espécies poderão evoluir deriva genética e seleção natural, constitui a
de forma independente. Algumas podem ori- Teoria da Evolução. O termo “teoria” é usado
ginar ainda outras espécies, que poderão aca- aqui da mesma forma como em toda a ciên-
bar se tornando extremamente diferentes en- cia, como em “Teoria Quântica” ou “Teoria
tre si. Eventos sucessivos de especiação, as- Atômica,” significando não mera especulação
sociados à divergência, dão origem a aglome- e sim um bem estabelecido sistema ou conjun-
rados de ramos na árvore filogenética dos to de afirmações que explicam um grupo de fe-
seres vivos. nômenos. Embora a maioria dos detalhes da
Embora, separadamente, cada um dos História da Evolução ainda tenha de ser des-
processos envolvidos na Evolução pareça re- crita (o que também é verdade em relação à
lativamente simples, a Evolução não é tão di- História humana), a afirmação de que houve
reta quanto possa parecer por este resumo. uma história de ancestrais comuns e de mo-
Os vários processos da Evolução interagem dificação é fato tão plenamente confirmado
de maneiras complexas e cada um deles, por quanto qualquer outro na Biologia. Contras-
sua vez, tem numerosos matizes e complexi- tando com isso, a Teoria da Evolução, como
dades. Um gene pode afetar vários caracteres, todas as teorias científicas, continua a se de-
vários genes podem afetar um caráter, a sele- senvolver, à medida que novas informações
ção natural pode mudar de taxa ou mesmo e idéias aprofundam a nossa compreensão.
de direção de um ano para outro, ou pressões Os biólogos que estudam a Evolução acredi-
de seleção conflitantes podem afetar um ca- tam firmemente que as suas principais cau-
ráter. Levando-se em conta tais complexida- sas já foram identificadas. Entretanto, as opi-
des, pode ficar bastante difícil prever quando niões sobre a importância relativa dos diver-
e como um determinado caráter irá evoluir. A sos processos continuam a mudar, à medida
teoria matemática e os modelos de computa- que novas informações acrescentam detalhes
dor são ferramentas inestimáveis para a com- e modificam a nossa compreensão. Ainda as-
preensão da maneira mais provável pela qual sim, citar a Evolução como um fato pode ge-
um caráter irá evoluir. Grande parte da pes- rar controvérsia, pois provavelmente nenhu-
quisa em Evolução consiste em formular mo- ma afirmação em toda a ciência desperta tanta
delos precisos, muitas vezes quantitativos, e oposição emocional. Por isso, incluímos o
depois testá-los por experimentação ou por Apêndice I, intitulado “Evolução: Fato, Teo-
observação. ria, Controvérsia.”
11

12. QUAIS OBJETIVOS DA EVOLUTIV
OLUTIVA?
III. QUAIS SÃO OS OBJETIVOS DA BIOLOGIA EVOLUTIVA?
A Biologia Evolutiva é a disciplina que mecanismos neurais, hormonais e do de-
descreve a História da vida e investiga os pro- senvolvimento subjacentes ao comporta-
cessos responsáveis por essa História. mento também são objetos de estudo
A Biologia Evolutiva tem dois objetivos evolutivo, da mesma forma como as dife-
amplos: renças adaptativas entre espécies, quanto
à memória, aos padrões de aprendizado e
• Descobrir a História da vida na Terra: isto a outros processos cognitivos, alguns dos
é, (1) determinar as relações ancestral-des- quais se refletem em diferenças de estru-
cendente entre todas as espécies que já tura cerebral. Os padrões de comportamen-
viveram — sua filogenia; (2) determinar as to, fisiologia, estrutura e ciclo de vida
épocas em que elas surgiram e se extin- freqüentemente evoluem em conjunto.
guiram; e (3) determinar a origem de suas
características, bem como o ritmo e o cur- • Biologia Evolutiva do Desenvolvimento
Desenvolvimento
volvimento.
so de suas mudanças. Esta área procura compreender as mudan-
ças evolutivas ocorridas nos processos de
• Compreender os processos causais da Evo- tradução da informação genética contida
lução: isto é, compreender (1) as origens no DNA de um organismo (o seu genótipo)
das variações hereditárias; (2) de que modo em suas características anatômicas e ou-
processos diversos atuam no sentido de in- tras (o seu fenótipo). Objetiva, em parte,
fluenciar o destino dessas variações; (3) a descrever de que modo a variação ao ní-
importância relativa dos numerosos pro- vel genético resulta em uma variação nas
cessos coadjuvantes das mudanças; (4) características, que afeta a sobrevivência
com que velocidade ocorrem as mudan- e a reprodução. Talvez o seu maior signifi-
ças; (5) como processos tais como a muta- cado resida no seu potencial de revelar até
ção, a seleção natural e a deriva genética que ponto os processos do desenvolvimen-
deram origem às diversas características to distorcem, restringem ou facilitam a evo-
moleculares, anatômicas, comportamen- lução do fenótipo.
tais e outras dos diferentes organismos; e
(6) como populações se tornam espécies • Ecologia Evolutiva Esta área dedica-se a
Evolutiva.
diferentes. Este vasto projeto de compre- observar como evoluem as histórias da
ender as causas da Evolução baseia-se pra- vida, os tipos de alimentação e outras ca-
ticamente na Biologia inteira e, reciproca- racterísticas ecológicas das espécies, como
mente, a compreensão dos processos de esses processos afetam a composição e as
Evolução fornece informações a todas as propriedades das comunidades e dos
áreas da Biologia. ecossistemas e como as espécies evoluem
em resposta umas às outras. Suas ques-
A. Subdisciplinas da Biologia Evolutiva tões mais destacadas incluem: Como po-
demos explicar a evolução de tempos de
A Biologia Evolutiva inclui numerosas vida curtos ou longos? Por que algumas
subdisciplinas, que diferem quanto aos seus espécies têm distribuição ampla e outras,
assuntos e aos seus métodos. Algumas das restrita? Com o passar do tempo, os para-
principais subdisciplinas são: sitas (incluindo os patógenos microbianos)
evoluem no sentido de se tornarem mais
• A Evolução Comportamental (também benignos ou mais virulentos? De que modo
chamada Ecologia Comportamental). Os as mudanças evolutivas e a história
pesquisadores da Evolução Comportamen- evolutiva interferem no número de espé-
tal estudam a evolução de adaptações tais cies de uma comunidade tal como uma flo-
como os sistemas de acasalamento, o com- resta tropical ou uma floresta da zona tem-
portamento do “cortejo”, o comportamen- perada?
to de procura de alimentos, os mecanis-
mos de fuga de predadores e a coopera- • Genética Evolutiva A Genética Evolutiva
Evolutiva.
ção. As características comportamentais (que inclui a Genética de Populações) é
evoluem de maneira muito semelhante às uma disciplina central no estudo dos pro-
características estruturais. Mudanças nos cessos evolutivos. Ela utiliza tanto os mé-
12

13. todos da Genética Molecular, como os da mudam uma em relação à outra durante a
Genética clássica, para compreender a ori- Evolução? Como e por que algumas espé-
gem da variação por mutação e recombi- cies toleram uma ampla gama de fatores
nação. Descreve os padrões de variação ambientais, como a temperatura, e outras
genética dentro e entre populações e es- somente uma gama mais reduzida? Existe
pécies, e usa tanto estudos empíricos como diversidade de mecanismos pelos quais as
teoria matemática para descobrir como populações possam se adaptar a um novo
essa variação é influenciada por proces- ambiente?
sos tais como deriva genética, fluxo gênico
e seleção natural. A teoria matemática da • Evolução humana Muitos biólogos que
humana.
Genética Evolutiva é essencial para a in- estudam a Evolução recorrem às subdis-
terpretação da variação genética e para a ciplinas conceituais da Biologia Evolutiva
previsão de mudanças evolutivas, quando para estudar grupos particulares de orga-
há interação entre muitos fatores. Ela tam- nismos. Dentre esses grupos, um é especi-
bém fornece uma base sólida para a com- almente notável: o gênero Homo. Os nu-
preensão da evolução de classes especiais merosos antropólogos e biólogos que es-
de características, tais como a estrutura do colhem a Evolução Humana como seu
genoma e as histórias da vida. tema de estudo usam princípios, concei-
tos, métodos e informações oriundos da
• P a l e o n t o l o g i a E v o l u t i v a Esta área,
a. Sistemática, Paleontologia, Genética e Eco-
freqüentemente chamada Paleobiologia, logia Evolutivas e dos estudos da evolu-
trata dos padrões evolutivos de grande es- ção do comportamento animal — o leque
cala do registro fóssil. Examina as origens completo de disciplinas evolutivas. Outros
e os destinos de linhagens e principais gru- pesquisadores estudam a variação genéti-
pos, tendências evolutivas e outras mudan- ca e os processos que a influenciam nas
ças anatômicas ao longo do tempo, além populações humanas contemporâneas (as-
de variações geográficas e temporais da sunto intimamente relacionado com outras
diversidade em todo o passado geológico. áreas da Genética Humana, como a Gené-
Ela também procura compreender os pro- tica Médica). Outros ainda trabalham na
cessos físicos e biológicos e os singulares controvertida área do comportamento e da
acontecimentos históricos que moldaram psicologia humanos.
a Evolução. Os dados paleontológicos
abrem uma janela para tempos remotos, • Evolução Molecular Desenvolvendo-se
Molecular.
permitindo desta forma o estudo direto de em estreita ligação com o espetacular
problemas que vão desde a mudança na avanço da Biologia Molecular, esta área
forma e na distribuição de espécies ao lon- investiga a história e as causas das mudan-
go de milhões de anos até as respostas ças evolutivas ocorridas nas seqüências de
evolutivas dos principais grupos a mudan- nucleotídeos dos genes (DNA), na estrutu-
ças ambientais, tanto catastróficas como ra e no número de genes, sua organização
gradativas. Esses dados também permitem física nos cromossomos e muitos outros
a calibragem da taxa de fenômenos como fenômenos moleculares. Esta área também
as mutações nas seqüências de fornece instrumentos para a investigação
nucleotídeos. de numerosas questões referentes à evo-
lução dos organismos, que vão desde as
• Fisiologia e Morfologia Evolutivas Esta
Evolutivas. relações filogenéticas entre espécies até os
ampla área dedica-se a observar a manei- padrões de cruzamento dentro de popula-
ra pela qual os traços bioquímicos, fisioló- ções.
gicos e anatômicos dos organismos os tor-
nam adaptados ao seu ambiente e modo • Sistemática Os sistematas fazem a distin-
Sistemática.
de vida, bem como a história dessas adap- ção entre espécies e as nomeiam, inferem
tações. Também está começando a definir relações filogenéticas entre espécies e clas-
os limites da adaptação — pois esses limi- sificam espécies com base em suas rela-
tes podem restringir a distribuição de uma ções evolutivas. Os sistematas contribuí-
espécie ou levar à sua extinção. Entre as ram muito para a nossa compreensão da
questões estudadas por esta área estão: De variação e da natureza das espécies. O seu
que modo a forma e a função de um traço conhecimento especial a respeito de gru-
13

14. pos particulares de organismos é indispen- • O acaso e a necessidade Um dos princí-
necessidade.
sável, tanto para se inferir a história da pios fundamentais da Ciência da Evolução
Evolução, como para se compreender os é o de que os sistemas vivos devem as suas
mecanismos detalhados dos processos propriedades a uma interação entre acon-
evolutivos, já que cada grupo de organis- tecimentos estocásticos (aleatórios) e
mos apresenta questões especiais, fasci- determinísticos (consistentes, previsíveis).
nantes e freqüentemente importantes. Mutações casuais, impactos de asteróides
Além disso, muitas vezes os conhecimen- e outros acontecimentos dessa natureza ti-
tos dos sistematas têm uma utilidade ines- veram grande influência no curso da evo-
perada. O conhecimento da sistemática e lução das espécies. Por isso, os biólogos
das características biológicas do roedor que se dedicam ao estudo da Evolução de-
Peromyscus maniculatus (deer mouse) tor- senvolveram teorias probabilísticas que
nou-se de valor inestimável quando o novo descrevem a probabilidade de várias traje-
hantavirus, do qual esses animais são hos- tórias evolutivas. Um importante corolário
pedeiros, fez vítimas fatais nos Estados dos eventos aleatórios é a contingência
Unidos. Da mesma forma, plantas aparen- histórica. Embora algumas adaptações a fa-
tadas com espécies nas quais foi encon- tores ambientais sejam razoavelmente pre-
trado algum composto de utilidade visíveis, outras características dos organis-
farmacológica podem conter compostos mos são conseqüências de “acidentes his-
semelhantes. tóricos” que lançaram a Evolução para uma
via e não para outras. As modificações dos
B. Perspectivas a partir da membros anteriores para o vôo, por exem-
Biologia Evolutiva plo, são muito diferentes em aves, morce-
gos e pterodáctilos, presumivelmente por-
Disciplinas biológicas como a Biologia que mutações diferentes apresentaram à
Molecular e a Fisiologia fazem perguntas so- seleção natural opções diferentes nessas
bre o “como”: Como é que funcionam os or- linhagens.
ganismos e suas partes? A Biologia Evolutiva
acrescenta perguntas sobre o “porquê”: Por • Variação Embora os fisiologistas possam
ariação.
que determinados organismos têm certos tra- encarar a variação como um “ruído” inde-
ços e outros não? Assim, enquanto grande sejável ou um erro de experimentação que
parte da Biologia trata das causas imediatas obscurece um valor “verdadeiro”, a varia-
dos fenômenos observados, a Biologia ção é o mais importante objeto de estudo
Evolutiva trata das causas remotas. Possíveis para a maioria dos biólogos que se dedi-
respostas a perguntas sobre as causas remo- cam ao estudo da Evolução. Provavelmente
tas poderiam incluir “porque esta espécie her- nenhuma das lições da Biologia Evolutiva
dou tal traço de seus ancestrais longínquos” é mais importante do que a conscientiza-
ou “porque a sua história de seleção natural ção de que não existem “essências” platô-
favoreceu este traço em detrimento de outros”. nicas ou propriedades fixas, “verdadeiras”,
O fato de o embrião humano ainda ter fendas “normais”. Quase todo caráter apresenta
branquiais somente pode ser compreendido alguma diferença entre os indivíduos de
à luz de sua herança de ancestrais vertebra- uma população. A ênfase colocada na va-
dos inferiores; o fato de andarmos eretos pode riação pelos biólogos que se dedicam ao
ser compreendido como uma adaptação, um estudo da Evolução deu frutos metodo-
traço favorecido pela seleção natural nos nos- lógicos — a saber, métodos estatísticos,
sos ancestrais mais recentes. Ao mesmo tem- como a análise de variância e do coefici-
po em que enfatizamos a História, devemos ente de pista ou passagem, amplamente
reconhecer que a Evolução é um processo ati- usados em outras áreas. A perspectiva
vo, contínuo, que atinge os seres humanos e evolutiva da variação também traz impli-
todos os demais organismos vivos. cações para a maneira pela qual pensamos
O estudo da Evolução impõe várias a respeito de “normalidade” e “anormali-
perspectivas que deram importantes contri- dade” e a respeito das diferenças nas ca-
buições conceituais à Biologia. racterísticas humanas. A consciência da
14

15. variação dentro das populações é um po- velados por esses sistemas modelo — e,
deroso antídoto contra o racismo e a cria- efetivamente, sabemos que muitos desses
ção de estereótipos para grupos étnicos e princípios são aplicáveis somente com
outros. modificações, ou absolutamente não se
aplicam, a um grande número de outras
• Diversidade biológica Os biólogos que se
biológica. espécies. A regulação gênica, por exem-
dedicam ao estudo da Evolução não estão plo, foi esclarecida primeiro em bactérias,
apenas intrigados pela diversidade da vida, mas é muito diferente nos eucariontes. Pre-
mas têm também clara consciência das cisamos estudar organismos diversos, a fim
contribuições que o estudo de organismos de aprender sobre adaptações fisiológicas
diversos traz à Biologia. Prova disso são à escassez de água nas plantas do deserto
os imensos avanços da Biologia que se ori- (incluindo potenciais plantas de safra), os
ginaram dos estudos aprofundados de “mo- mecanismos pelos quais os parasitas com-
delos” de organismos tais como leveduras, batem os sistemas imunológicos de seus
milho, ratos, a bactéria Escherichia coli e a hospedeiros, ou a evolução do comporta-
mosca da fruta Drosophila melanogaster; de mento social, da comunicação ou do
fato, muitos biólogos que se dedicam ao aprendizado nos animais como os prima-
estudo da Evolução estudam esses orga- tas. Organismos diferentes apresentam
nismos modelo. Entretanto, sem examinar questões biológicas diferentes e, para cada
outras espécies, não podemos saber o al- questão, há espécies que se prestam mais
cance da aplicabilidade dos princípios re- à investigação do que outras.
Um Exemplo de Uso dos Conhecimentos sobre
Biodiversidade
Charles W. Myers 1 e John W. Daly2
W. W.
1
American Museum of Natural History
2
National Institute of Diabetes and Digestive and Kidney Diseases
O conhecimento das relações evolutivas (filogenéticas)
têm ajudado os pesquisadores científicos a descobrirem
compostos naturais úteis na pesquisa biomédica. Os sa-
pinhos-ponta-de-flecha constituem um grupo de espéci-
es relacionadas de anfíbios tropicais do Novo Mundo, en-
contrados na América Central e do Sul. Seus venenos têm
como base uma classe de compostos químicos chama-
dos alcalóides, que os sapinhos conseguem obter de pe-
quenos insetos e outros invertebrados dos quais se ali-
mentam e que, mais tarde, liberam em secreções cutâneas
defensivas. Alcalóides de três espécies desses sapos são
usados para envenenar as flechas das zarabatanas dos
caçadores nativos das selvas da Colômbia Ocidental. A
batracotoxina, um alcalóide isolado de um desses sapinhos-ponta-de-flecha, o Phyllobates terribilis,1 mostrou-se
útil ao se estudarem os efeitos de anestésicos locais, anticonvulsivos e outras drogas. Alcalóides da classe das
pumiliotoxinas de um sapinho-ponta-de-flecha da América Central, o Dendrobates pumilio, revelaram ter ativida-
de cardiotônica (estimulante do coração). A epibatidina, alcalóide isolado da pele de um sapinho-ponta-de-flecha
sul-americano, o Epipedobates tricolor, é 200 vezes mais poderoso como analgésico (remédio contra dor) do que
a morfina e estão em andamento vastas pesquisas de um análogo sintético comercial, por causa de sua poderosa
atividade semelhante à nicotina. Estes são apenas alguns dos compostos de utilidade médica inicialmente des-
cobertos nos sapinhos-ponta-de-flecha tropicais. Trabalhando em contato estreito com biólogos que estudam a
Evolução e sistematas que localizam, identificam e descrevem novas espécies de sapinhos-ponta-de-flecha, os
pesquisadores científicos continuam a identificar novos compostos úteis na pesquisa biomédica.
Badio, B., H. M. Garraffo, T. F. Spande, and J. W. Daly. 1994. Epibatidine: discovery and definition as a potent analgesic and nicotinic
agonist. Med. Chem. Res. 4: 440–448.
15

16. IV. COMO SE ESTUDA A EVOLUÇÃO?
IV. ESTUDA EVOLUÇÃO?
Uma vez que a Biologia Evolutiva abran- mum mais recente do que espécies com
ge tudo, dos estudos moleculares até os um número menor de características em
paleontológicos, um catálogo dos seus méto- comum. É óbvio, assim, que ratos, baleias,
dos preencheria vários volumes. Nós pode- macacos e outros mamíferos têm entre si
mos citar apenas alguns dos métodos mais um ancestral comum mais recente do que
gerais e comumente usados. com aves ou lagartos, uma vez que os ma-
míferos possuem muitas características
• Métodos de inferência filogenética são singulares derivadas (p. ex., leite, pêlos,
usados para estimar relações entre espé- mandíbula única). É menos óbvio, mas as-
cies (vivas e extintas). Progressos recentes sim mesmo cada vez mais provável, à me-
dos métodos lógicos e de computação au- dida que se acumulam novos dados, que
mentaram consideravelmente a confiança os chimpanzés sejam parentes mais pró-
nessas estimativas. Usando uma excessi- ximos dos humanos do que dos gorilas.
va simplificação, o princípio no qual se Tais conclusões baseiam-se não somente
baseiam esses métodos é o de que espéci- em métodos melhorados de análise dos
es com um número maior de característi- dados, mas também em um acervo prati-
cas derivadas (“avançadas”) em comum camente inexaurível de novos dados: lon-
tenham se originado de um ancestral co- gas seqüências de DNA, revelando muito
As Origens do Homem Moderno
Douglas J. Futuyma
State University of New York at Stony Brook
A maioria dos hominídeos fósseis de cerca de 1 milhão
a 300.000 anos atrás é classificada como Homo erectus, que
esteve amplamente distribuído desde a África até a Ásia
Oriental. As características esqueléticas do Homo erectus
evoluíram gradualmente para as do Homo sapiens. A tran-
sição anatômica entre o Homo sapiens “arcaico” — como
os neandertalenses — e o Homo sapiens “anatomicamente
moderno” ocorreu na África cerca de 170.000 anos atrás e,
algum tempo depois, em outro lugar. Até recentemente, a
suposição geral era de que os genes para as características
modernas tivessem se espalhado por diferentes populações
humanas “arcaicas”, de modo tal que todas as diferentes
populações arcaicas tivessem evoluído para o homem
moderno, mantendo porém algumas diferenças genéticas
que persistem até hoje entre diferentes populações huma-
nas. Esta idéia é conhecida como a “hipótese multi-regional”.
A hipótese multi-regional foi contestada por alguns geneticistas que propuseram, em vez disso, que o ho-
mem anatomicamente moderno tenha evoluído inicialmente na África e se difundido depois pela Europa e Ásia,
substituindo os humanos arcaicos sem que houvesse reprodução cruzada entre eles.1 Segundo esta hipótese da
“origem africana”, as populações humanas arcaicas da Europa e da Ásia teriam legado poucos genes, se é que
deixaram algum, às populações de hoje. Esta hipótese baseia-se em estudos sobre a variação na seqüência de
certos genes, como os genes mitocondriais, de populações humanas de todo o mundo. Esses genes mostram que
as seqüências de DNA de populações diferentes são mais semelhantes do que seria de se esperar, caso elas
tivessem acumulado mutações diferentes durante 300.000 anos ou mais. Além disso, as seqüências das popula-
ções africanas diferem mais entre si do que as seqüências dos europeus, asiáticos e índios americanos – o que
pode indicar que as populações africanas são mais antigas e tiveram mais tempo para acumular diferenças
mutacionais entre seus genes.
As análises destes genes sugerem que o homem moderno se difundiu a partir da África há cerca de 150.000 a
160.000 anos. Se isso for verdade, todos os seres humanos têm um parentesco mais próximo entre si, sendo
descendentes de ancestrais comuns mais recentes do que se pensava anteriormente. Assim mesmo, alguns
genes apresentam um quadro diferente. Nesses casos, a quantidade de variação de seqüências de DNA entre
cópias de genes é maior nas populações asiáticas do que nas africanas e as diferenças entre as populações são
suficientemente grandes para sugerir que elas tenham divergido há mais de 200.000 anos – antes do aparecimen-
to de seres humanos anatomicamente modernos no registro fóssil. Embora muitos dos pesquisadores neste
campo estejam se inclinando para a hipótese da “origem africana”, a questão ainda não está resolvida e haverá
necessidade de maior número de dados, antes que se possa chegar a uma conclusão segura sobre a origem do
homem moderno.
1
R.L. Cann et al., Nature 325:31-36 (1987); D.B. Goldstein et al., Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92:6723-6727 (1995); N. Takahata, Annu.
Rev. Ecol. Syst. 26:343-372 (1995); R.M. Harding et al., Am. J. Hum. Genet. 60:772-789 (1997).
16

17. mais semelhanças e diferenças entre as es- mais domésticos, é uma ferramenta impor-
pécies do que as facilmente encontradas tante para medir e distinguir variações ge-
em sua anatomia. Os mesmos métodos néticas e não-genéticas das características
usados para inferir a genealogia das espé- fenotípicas. Um dos métodos para fazer
cies podem ser usados para inferir a esta distinção envolve a medida das seme-
genealogia dos próprios genes. Assim, por lhanças entre parentes, o que exige o co-
exemplo, estudos moleculares da Evolução nhecimento das relações entre os indiví-
podem usar seqüências de DNA para esti- duos pertencentes a populações naturais.
mar há quanto tempo variantes de um Muitas vezes, tais informações podem ser
gene, presentes em pessoas diferentes, obtidas por meio de marcadores genéticos
surgiram a partir de um único gene ances- moleculares. Avanços recentes das
tral. tecnologias moleculares baseadas no DNA
viabilizaram a construção de mapas gené-
• Bancos de dados paleontológicos A
paleontológicos. ticos detalhados para uma ampla gama de
Paleontologia Evolutiva fundamenta-se na espécies, bem como a identificação de re-
Sistemática, incluindo a inferência giões específicas do DNA que controlam
filogenética, pois é necessário classificar os ou regulam caracteres quantitativos.
organismos fossilizados e determinar as re-
lações entre eles, antes que eles possam • Inferência a partir de padrões genéticos
genéticos.
ser utilizados para qualquer outra coisa. Muitas mudanças evolutivas (embora não
Feito isto, os fósseis podem ser usados para todas) levam períodos imensos de tempo,
dois tipos principais de estudos evolutivos. de modo que freqüentemente os proces-
Um é o rastreamento das mudanças sos envolvidos são inferidos com base em
evolutivas das características das linhagens padrões de variação existentes, e não em
ao longo do tempo geológico, como as observação direta. Muitas hipóteses sobre
ocorridas durante a descendência dos ma- processos evolutivos podem ser testadas
míferos a partir de seus ancestrais répteis. comparando-se os padrões de variação
O outro é a determinação dos tempos e genética e fenotípica com aqueles previs-
velocidades de surgimento e extinção das tos por modelos evolutivos. Por exemplo,
linhagens e o estabelecimento da correla- a “teoria neutra” da evolução molecular por
ção de tais mudanças com outros eventos deriva genética sustenta que a variação
da História da Terra. Por exemplo, cada molecular intraespecífica deveria ser mai-
uma de cinco grandes extinções em massa or e a divergência entre espécies mais rá-
— uma delas claramente devida ao impac- pida, para genes cujas mutações, em sua
to de um asteróide — foi seguida de um maioria, não têm efeito sobre o valor
grande aumento na velocidade de adaptativo do organismo, do que para
surgimento de espécies e de taxons supe- genes cujas mutações, em sua maioria, têm
riores, fornecendo provas de que a diver- grande efeito sobre o valor adaptativo. Se-
sificação das espécies é estimulada pela gundo este modelo, genes que codificam
disponibilidade de recursos ociosos. Os proteínas de pouca importância, ou que
estudos da biodiversidade fóssil baseiam- não codificam nenhuma proteína funcio-
se em bancos de dados computadorizados nal, deveriam apresentar variação de
referentes à ocorrência geológica e geo- nucleotídeos maior do que genes que co-
gráfica de milhares de taxons fósseis, da- dificam proteínas funcionalmente impor-
dos acumulados por milhares de paleon- tantes. Estudos de variação do DNA con-
tólogos de todo o mundo ao longo de dois firmaram amplamente este modelo. Este
séculos. modelo é tão poderoso que atualmente os
biólogos moleculares usam rotineiramen-
• Caracterização da variação genética e te o nível de variação das seqüências en-
fenotípica Caracterizar a variação é uma
fenotípica. tre espécies como indício de uma maior ou
das tarefas mais importantes da Biologia menor importância da função de uma se-
Evolutiva. Os métodos estatísticos usados qüência de DNA recém-descrita.
para isso podem ser aplicados a muitos ti-
pos diferentes de dados. A análise genéti- • Observação das mudanças evolutivas
evolutivas.
ca quantitativa, também usada amplamen- Algumas mudanças evolutivas importan-
te no cultivo de plantas de safra e de ani- tes ocorrem com rapidez suficiente para
17

18. que possam ser documentadas no decor- essas adaptações (16). Um grupo de pes-
rer de uma ou de algumas vidas científi- quisadores previu as mudanças evolutivas
cas. Isto é particularmente provável quan- que ocorreriam nas características da his-
do, devido a atividades humanas ou ou- tória de vida (p. ex., velocidade de amadu-
tras causas, o ambiente de uma população recimento) dos lebistes (peixes), se eles
muda ou quando uma espécie é fossem expostos a determinada espécie de
introduzida em um novo ambiente. Por peixes predadores. Eles introduziram
exemplo, as mudanças no suprimento ali- lebistes em um rio de Trinidad onde vivia
mentar devido à seca nas Ilhas Galápagos esse predador e constataram que, depois
causaram, no período de poucos anos, uma de aproximadamente seis anos, os lebistes
mudança evolutiva substancial, embora introduzidos diferiam da população ances-
temporária, no tamanho do bico de um tral exatamente do modo previsto por eles
tentilhão; um vírus introduzido na Austrá- (50).
lia para controlar os coelhos evoluiu para
uma menor virulência em menos de uma • O método comparativo Evolução conver-
comparativo.
década (e a população de coelhos tornou- gente é a evolução independente, em linha-
se mais resistente a ele); os ratos evoluí- gens diferentes, de características seme-
ram para a resistência ao veneno warfarin; lhantes que servem para a mesma função
desde a II Guerra Mundial, centenas de es- ou para funções semelhantes. Por exem-
pécies de insetos que infestam safras e plo, vários grupos não-aparentados de pei-
transmitem doenças desenvolveram resis- xes que habitam águas turvas desenvolve-
tência ao DDT e a outros inseticidas; e a ram independentemente a capacidade de
rápida evolução da resistência a antibióti- gerar um campo elétrico fraco, que lhes
cos nos microorganismos patogênicos gera permite perceber objetos próximos. A evo-
um dos mais sérios problemas de saúde pú- lução convergente é tão comum que mui-
blica (4, 42). tas vezes pode ser usada para testar hipó-
teses. Se levantarmos a hipótese de certa
• Experimentação Estudos evolutivos mui-
Experimentação. função para uma característica, a sua ocor-
tas vezes envolvem experimentos tais rência ou condição deveria estar correla-
como a colocação de populações em no- cionada com ambientes ou tipos de vida
vos ambientes e a monitorização das mu- específicos. Por exemplo, os ecólogos que
danças, ou a seleção direta de um caráter se dedicam ao estudo da Evolução previ-
particular pelo qual se tenha interesse. ram que, independentemente de suas re-
Entre os experimentos mais comuns estão lações filogenéticas, espécies de plantas
aqueles que analisam as mudanças que habitam ambientes com pouca luz,
evolutivas em populações manipuladas, água ou nutrientes e que, por isso, não
seja em condições naturais, seja no labo- conseguem repor rapidamente os tecidos
ratório, usando organismos com tempos de perdidos para herbívoros deveriam conter
geração curtos, capazes de evoluir rapida- quantidades maiores de substâncias quí-
mente. Os pesquisadores vêm usando, por micas defensivas do que espécies que cres-
exemplo, populações de bactérias de labo- cem em ambientes de maior abundância.
ratório para monitorar o curso da adapta- Comparando grande número de espécies
ção a temperaturas elevadas, novas dietas de plantas que crescem em ambientes di-
químicas, antibióticos e bacteriófagos (ví- ferentes, os ecólogos que se dedicam ao
rus que atacam bactérias), tendo caracte- estudo da Evolução encontraram provas de
rizado as novas mutações subjacentes a peso a favor desta previsão (11).
18

19. Aumentos dos números de espécies de pragas resistentes às principais classes de inseticidas. (De R.L. Metcalf em: R.L. Metcalf e
W.H. Luckman (eds.), Introduction to Insect Pest Management, 3ª edição, p. 251, Copyright 1994 de John Wiley and Sons, N.Y.)
Pragas de Insetos: Resistência e Controle
Douglas J. Futuyma
State University of New York at Stony Brook
A Evolução é um processo dinâmico, contínuo, que pode ter um impacto direto e importante sobre o bem-
estar humano. A evolução da resistência a inseticidas em espécies de insetos que constituem pragas e em outros
artrópodes oferece um exemplo espetacular deste fato.1
Desde a II Guerra Mundial, vêm sendo usados inseticidas sintéticos para o controle de insetos e ácaros que
causam perdas imensas de safras e, por serem vetores de malária e outras doenças, representam grandes ame-
aças à saúde pública. Entretanto, muitos programas de controle químico estão fracassando ou já fracassaram,
porque as espécies que constituem pragas desenvolveram resistência.
Mais de 500 espécies desenvolveram resistência a pelo menos um inseticida. Atualmente, muitas espécies
que constituem pragas são resistentes a todos, ou quase todos, os inseticidas disponíveis. Além disso, algumas
espécies que eram incomuns tornaram-se pragas sérias porque o uso de inseticidas extinguiu os seus inimigos
naturais. À medida que os insetos foram se tornando mais resistentes, os agricultores foram aplicando níveis
cada vez mais altos de inseticidas às suas plantações, a tal ponto que, atualmente, são aplicadas, nos Estados
Unidos, mais de 500.000 toneladas por ano. A resistência tornou necessário o desenvolvimento de novos inseti-
cidas, cada um deles a um custo médio de 8 a 10 anos e 20 a 40 milhões de dólares norte-americanos em
pesquisa e desenvolvimento. Portanto, a evolução dos insetos impôs um enorme ônus econômico (cerca de 118
milhões de dólares US, somente nos Estados Unidos) e um ônus ambiental crescente, pelas substâncias químicas
que podem colocar em perigo a saúde humana e os ecossistemas naturais.
A resistência dos insetos evolui rapidamente, porque a seleção natural aumenta as mutações raras que não
são vantajosas em condições normais, mas casualmente conferem proteção contra substâncias químicas dano-
sas. Entomólogos com formação em Genética Evolutiva desenvolveram estratégias para retardar a evolução da
resistência. A estratégia mais eficaz, baseada tanto em modelos evolutivos como em provas, é de fornecer à
espécie que constitui praga “refúgios” livres de pesticidas, nos quais os genótipos suscetíveis possam se reprodu-
zir, impedindo desta forma que os genótipos resistentes dominem o ambiente. A estratégia oposta, que intuitiva-
mente parece atraente – de tentar arrasar a população de insetos com “bombardeio de saturação” – simplesmen-
te acelera a evolução da resistência porque aumenta a força da seleção natural.
Embora a evolução da resistência possa ser retardada, na maioria dos casos ela provavelmente é inevitável.
Por isso, as estratégias modernas de controle de pragas combinam pesticidas com outras táticas. Por exemplo,
ácaros em pomares de amendoeiras têm sido controlados pela aplicação tanto de um pesticida como de ácaros
predadores, selecionados em laboratório pela resistência a pesticidas. Foram desenvolvidas variedades de plan-
tações geneticamente resistentes a certos insetos, usando-se tanto métodos tradicionais de seleção, como enge-
nharia genética. Por exemplo, foram produzidas por engenharia genética linhagens de várias plantações que
possuem um gene bacteriano para uma proteína (toxina Bt) que é tóxica para certos insetos. Muitas vezes, as
variedades de plantas resistentes a pragas foram economicamente muito lucrativas, mas a história mostrou que,
quando seu plantio se generaliza, a praga de insetos acaba desenvolvendo a capacidade de atacá-las, fazendo
com que tenham de ser desenvolvidas novas linhagens genéticas, às quais a praga ainda não esteja adaptada.
Pelo menos uma espécie que constitui praga, a traça-das-crucíferas, já se adaptou à toxina Bt. Assim, a “corrida
armamentista” entre a evolução dos insetos e a engenhosidade humana representa um desafio permanente.
1
National Academy of Sciences (ed.), Pesticide resistance: Strategies and tactics for management (National Academy Press, Wa-
shington, D.C., 1986); R.L. Metcalf and W. H. Luckmann (eds.), Introduction to insect pest management, 3d edition (Wiley, New York,
1994); R.T. Roush and B.E. Tabashnik (eds.), Pesticide resistance in arthropods (Chapman and Hall, New York, 1990); B.E. Tabashnik,
Annu. Rev. Entomol. 39:47-79 (1994); A.L. Knight and G.W. Norton, Annu. Rev. Entomol. 34:293-313 (1989).
19

20. IV. DE QUE MODO A BIOLOGIA EVOLUTIVA CONTRIBUI
IV. EVOLUTIV
OLUTIVA
SOCIEDADE?
PARA A SOCIEDADE?
As numerosas subdisciplinas da Biolo- prevalentes porque os portadores hetero-
gia Evolutiva deram incontáveis contribuições zigotos têm maior resistência à malária.
no sentido de atender necessidades da socie- Esta é uma clara ilustração da teoria, de-
dade. Mencionaremos aqui apenas alguns senvolvida por biólogos dedicados ao es-
exemplos. Iremos nos concentrar especial- tudo da Evolução décadas antes da descri-
mente nas contribuições à saúde humana, à ção do padrão siclêmico, de que uma van-
agricultura e recursos renováveis, produtos tagem adaptativa do heterozigoto pode
naturais, gerenciamento e conservação ambi- manter alelos deletérios nas populações.
ental e análise da diversidade humana. Tam-
bém mencionaremos algumas extensões da Pode ser importante para os casais conhe-
Biologia Evolutiva para além do campo das cer a probabilidade de que seus filhos her-
ciências biológicas. dem doenças genéticas, especialmente se
elas já ocorreram em sua história familiar.
A. Saúde Humana e Medicina O Aconselhamento Genético vem forne-
cendo esse tipo de orientação há muitas
• Doenças genéticas Doenças genéticas
genéticas. décadas. O Aconselhamento Genético é
são causadas por variantes de genes ou de Genética de Populações aplicada, pois, para
cromossomos, embora a expressão de tais calcular a probabilidade de se herdar um
condições muitas vezes seja influenciada defeito genético, baseia-se tanto na análi-
por fatores ambientais (inclusive sociais e se genealógica (Genética padrão) como no
culturais) e pela constituição genética de conhecimento da freqüência de um deter-
outros locos do indivíduo. Às muitas do- minado alelo na população geral. Da mes-
enças clínicas causadas por variantes ge- ma forma, a avaliação das conseqüências
néticas podemos acrescentar muitas con- para a saúde de um casamento entre pes-
dições comuns associadas à idade, com- soas aparentadas ou da maior exposição a
ponentes importantes das dificuldades de radiações ionizantes e outros mutágenos
aprendizado e distúrbios do comportamen- ambientais depende criticamente de teori-
to, todas contribuindo para o sofrimento as e métodos desenvolvidos por geneti-
humano e exigindo recursos médicos, edu- cistas de populações (65).
cacionais e de assistência social. Cada um
desses distúrbios genéticos é causado por A Biologia Molecular está revolucionando
alelos em um ou mais locos gênicos, cuja a Genética Médica. Agora existe a tecno-
freqüência varia de muito rara até mode- logia para localizar genes e determinar sua
radamente comum (como os alelos para seqüência, na esperança de determinar as
siclemia e fibrose cística, que são bastante diferenças funcionais entre alelos deleté-
freqüentes em algumas populações). As rios e alelos normais. Os portadores de
freqüências alélicas são o tema da Genéti- alelos deletérios podem ser identificados a
ca de Populações, que pode ser aplicada partir de pequenas amostras de DNA (in-
de imediato a duas tarefas: determinar as cluindo as obtidas por amniocentese) e a
razões da freqüência de um alelo deletério terapia genética, pela qual alelos defeituo-
e estimar a probabilidade de que uma pes- sos podem ser substituídos por alelos nor-
soa herde o alelo ou desenvolva o traço. mais, é uma possibilidade real. Métodos e
Assim, por exemplo, a alta freqüência de princípios desenvolvidos por biólogos que
alelos para siclemia e várias outras hemo- se dedicam ao estudo da Evolução contri-
globinas defeituosas em alguns locais ge- buíram para esses avanços e é provável
ográficos sinalizou aos geneticistas de po- que dêem outras contribuições no futuro.
pulações a probabilidade de que algum A localização do gene para determinado
agente da seleção natural estivesse man- traço, por exemplo, não é tarefa fácil. O
tendo esses alelos nas populações. Sua dis- processo baseia-se em associações entre
tribuição geográfica sugeria uma associa- o gene procurado e marcadores genéticos
ção com a malária, tendo pesquisas ulteri- ligados (p. ex., genes adjacentes no mes-
ores confirmado que esses alelos são mo cromossomo). A solidez da associação
20

21. A Natureza e Distribuição
das Doenças Genéticas Humanas
Aravinda Chakravarti
Case Western Reserve University
Cada população humana traz consigo sua
carga singular de doenças genéticas. Assim, pes-
soas de ascendência européia têm maior freqüên-
cia de fibrose cística, africanos e seus descenden-
tes têm freqüência aumentada de siclemia e mui-
tas populações asiáticas têm incidência mais alta
de uma anemia chamada talassemia. Esses dis-
túrbios raros resultam de mutações em genes in-
dividuais e exibem padrões de herança simples.
As técnicas moleculares modernas permitiram a
identificação de muitos genes para doenças, bem
como das mudanças específicas na seqüência do
DNA que levam à doença. Um achado surpreen-
dente foi que a alta freqüência de muitos desses
Gradiente de distribuição na Europa da principal mutação causadora da distúrbios não se deve ao fato de os genes
fibrose cística, em relação ao total dos genes
subjacentes serem altamente mutáveis, e sim a
um aumento na freqüência de uma ou mais mu-
tações específicas. Em muitos casos, o aumento da freqüência pode ter ocorrido por acaso (um efeito loteria). Por
exemplo, muitas doenças genéticas são particularmente pronunciadas em isolados sociais, religiosos e geográ-
ficos, como os Amish, os Menonitas e os Huteritas nos EUA, cujos ancestrais foram pequenos grupos de fundado-
res aparentados. Em outros casos, como o da fibrose cística, da siclemia e das talassemias, há evidências consi-
deráveis de que as mutações tenham aumentado por causa de uma vantagem na sobrevivência dos indivíduos
portadores de uma cópia da mutação, que, porém, não são afetados clinicamente, podendo portanto transmitir a
mutação às futuras gerações.
O conhecimento da nossa ascendência, isto é, dos genes e mutações que recebemos dos nossos antepas-
sados e dos processos evolutivos que moldaram suas distribuições, é crucial para podermos compreender as
doenças genéticas humanas. Um importante princípio revelado por estudos genéticos recentes sobre fibrose
cística, siclemia, talassemias e outras doenças é o de que os numerosos pacientes portadores da mutação mais
comum de cada uma dessas doenças são portadores porque têm um ancestral comum; isto é, são parentes
distantes. Conseqüentemente, esses indivíduos também têm em comum segmentos de DNA relativamente gran-
des, contíguos, que circundam a mutação. Os geneticistas começaram a utilizar este princípio do possível paren-
tesco evolutivo dos pacientes como método de mapeamento e identificação de genes para doenças. Se a muta-
ção gênica responsável estiver localizada em um segmento de DNA presente na maioria ou em todos os pacien-
tes, o mapeamento do gene para a doença equivale a procurar, nos pacientes, segmentos de DNA comuns.
Existe atualmente um grande interesse pelas análises genéticas de distúrbios poligênicos, como câncer,
hipertensão e similares, em vista do grande ônus que representam para todas as sociedades. Em cada um dos
genes responsáveis por estas doenças humanas comuns, também é esperada a presença, de origem evolutiva, de
mutações comuns nos pacientes. Diferentemente dos distúrbios raros, é esperado que essas mutações sejam
mais comuns e tenham um segmento menor de DNA em comum nos pacientes, já que elas são muito mais
antigas na população humana. Além disso, a incidência dessas doenças comuns também varia entre populações
humanas diferentes, devido tanto à variação da constituição genética, como do meio ambiente. Por essas razões,
é difícil identificar os genes subjacentes a essas doenças. A fim de realizar esta tarefa, os cientistas estão criando
um mapa de altíssima resolução dos genes e seqüências humanos. Este mapa consiste de “marcadores”, seg-
mentos conhecidos e ordenados de DNA humano, que variam entre os indivíduos quanto à composição das
seqüências. Espera-se que o princípio do mapeamento para encontrar genes de suscetibilidade e resistência a
doenças pela comparação dos DNAs dos pacientes quanto a padrões de seqüências comuns tenha um papel
decisivo nessas descobertas. No futuro, este e outros princípios evolutivos novos contribuirão para a identifica-
ção de novos genes para doenças e para a compreensão da atual distribuição das doenças genéticas humanas no
mundo.
de um alelo com tais marcadores — a pro- lização e subseqüente seqüenciamento de
babilidade de que um marcador no um alelo deletério comum — aquele que
cromossomo de qualquer pessoa assinale causa a fibrose cística. À medida que avan-
a presença de um alelo deletério vizinho a ça o trabalho de realização das recompen-
ele — é o grau de “desequilíbrio de ligação.” sas prometidas pelo Projeto Genoma Hu-
A teoria da Genética de Populações foi de- mano, vai crescendo o papel desempenha-
senvolvida para prever o grau de do pelas teorias provenientes da Genética
desequilíbrio de ligação como função de de Populações (29).
fatores tais como as freqüências alélicas,
as taxas de recombinação e o tamanho da Determinar qual das muitas diferenças de
população. Esta teoria foi de crucial impor- nucleotídeos entre um alelo deletério e um
tância em um dos primeiros casos de loca- alelo normal causa uma doença é impor-
21

22. tante para a compreensão de como seus ocorrido qualquer mutação que altere o ris-
efeitos podem ser remediados. Estudos co para alguma doença sistêmica, todo o
evolutivos moleculares deram origem a ramo da árvore gênica portador daquela
vários métodos capazes de ajudar a dis- mutação deve apresentar a mesma asso-
tinguir uma variação na seqüência de um ciação com a doença.
gene que afeta fortemente o valor
adaptativo (afetando a função) de uma va- Análises de árvores gênicas já foram usa-
riação relativamente neutra. Esses méto- das com sucesso na descoberta de
dos empregam análises de variação de se- marcadores genéticos indicativos de risco
qüências de DNA, tanto intraespecíficas, para arteriopatia coronária (23), risco para
como entre espécies com parentesco pró- mal de Alzheimer (58) e a resposta dos ní-
ximo. Estamos prevendo que esses méto- veis de colesterol à dieta alimentar (18).
dos, incluindo as comparações entre genes Além disso, análises evolutivas de árvores
humanos e seus homólogos em outros gênicas podem ajudar na identificação da
primatas, ajudarão a identificar as varia- mutação que realmente causa o efeito sig-
ções causadoras de doenças genéticas. nificativo sobre a saúde (23,56) — um pri-
Neste contexto, os crescimento dos ban- meiro passo crítico para a compreensão da
cos de dados de seqüências gênicas de etiologia da doença e o planejamento de
grande número de espécies, bem como o possíveis tratamentos. À medida que fo-
Projeto Genoma Humano, oferecerão rem identificados mais genes candidatos
abundância de oportunidades para com- para doenças sistêmicas comuns, haverá
parações. maior necessidade de análises evolutivas
no futuro.
• Doenças sistêmicas Todas as doenças
sistêmicas.
genéticas em conjunto afetam somente • Doenças infecciosas Doenças infecciosas
infecciosas.
cerca de 1% da população humana. Por são causadas por organismos parasitas tais
outro lado, cada vez mais doenças e mor- como vírus, bactérias, protistas, fungos e
tes humanas estão associadas com doen- helmintos (vermes). O controle e tratamen-
ças sistêmicas crônicas, como a arterio- to das doenças infecciosas requer não ape-
patia coronária, o derrame, a hipertensão nas pesquisa médica, mas também pesqui-
e o mal de Alzheimer. sa e ações ecológicas. As perguntas críti-
cas incluem: Qual é o organismo causador
Essas doenças originam-se de um comple- da doença? De onde ele veio? Há outras
xo conjunto de interações entre genes e espécies hospedeiras que funcionem como
ambiente. Esta complexidade dificulta o es- reservatórios para o organismo? Como ele
tudo da ligação entre genes e doença se propaga? Se for propagado por um vetor
sistêmica. Os princípios e as abordagens como algum inseto, qual é a dispersão tí-
evolutivas já tiveram um importante im- pica do vetor e que outras propriedades
pacto no estudo desta ligação (65). Assim, ecológicas do vetor poderiam ser explora-
por exemplo, sendo conhecidas suas fun- das para controlar a propagação? Como é
ções bioquímicas ou fisiológicas, alguns que o organismo causa a doença e como
genes podem ser identificados como ela pode ser tratada com drogas ou outras
“genes candidatos” de contribuírem para terapias? Como ele se reproduz — de ma-
o aparecimento de alguma doença neira sexuada ou assexuada ou ambas? É
sistêmica. Existe, porém, tanta variação provável que ele desenvolva resistência a
genética molecular nesses locos candida- drogas ou às defesas naturais do corpo e,
tos na população humana geral que encon- em caso afirmativo, com que rapidez? É
trar as variantes específicas associadas provável que ele desenvolva virulência
com o risco de doença assemelha-se à pro- maior ou menor no futuro e em que condi-
verbial procura da agulha no palheiro. Para ções ele o fará? A cada uma dessas per-
estimar uma árvore gênica a partir dessa guntas, a Biologia Evolutiva pode e vai dar
variação genética, podem-se usar técnicas respostas.
filogenéticas evolutivas. Uma árvore gênica
deste tipo representa a história evolutiva Identificar um organismo causador de do-
das variantes genéticas do gene candida- ença e o seu vetor, se houver, é assunto da
to. Se, durante a história evolutiva, tiver Sistemática. Se for, como no caso do HIV,
22

23. um organismo previamente desconhecido, Os métodos da Genética de Populações são
a Sistemática filogenética poderá nos di- indispensáveis para a descoberta do modo
zer quais são os seus parentes mais próxi- de reprodução dos patógenos e de seus
mos, o que imediatamente nos fornece in- vetores, bem como de sua estrutura popu-
dícios de sua área de origem, outras possí- lacional — isto é, os tamanhos e as pro-
veis espécies hospedeiras e muitas de suas porções de trocas entre populações locais.
prováveis características biológicas, como Por exemplo, usando marcadores genéti-
o seu modo de transmissão. Se fosse en- cos múltiplos para estudar a Salmonella e
contrada, por exemplo, uma nova espécie a Neisseria meningitidis (a causa da doença
de protozoário causador da malária meningocócica), geneticistas de popula-
(Plasmodium), poderíamos prever com se- ções descobriram que ambas essas bacté-
gurança que ele é transportado por mos- rias patogênicas se reproduzem principal-
quitos Anopheles, assim como outras es- mente de modo assexuado, mas ocasional-
pécies de Plasmodium. Da mesma forma, é mente transferem genes por recombina-
essencial identificar os vetores de doenças ção, mesmo entre linhagens com paren-
usando os métodos da Sistemática. Os pro- tesco distante. As variações imunológicas
gressos no controle da malária na região que os bacteriologistas têm usado tradici-
do Mediterrâneo foram lentos, até se des- onalmente para classificar linhagens des-
cobrir que havia seis espécies quase idên- sas bactérias não apresentam boa correla-
ticas de mosquitos Anopheles, diferentes ção com as linhagens genéticas reveladas
em seu habitat e história de vida, dos quais por marcadores genéticos múltiplos, nem
apenas duas costumam transmitir o orga- com variações na patogenicidade ou na
nismo causador da malária. especificidade do hospedeiro. Por isso, a
Vírus da Imunodeficiência Humana (HIV)
E. C. Holmes
Oxford University
Muitos vírus, mais destacadamente o vírus da imunodeficiência humana (HIV), exibem uma enorme diversi-
dade genética — diversidade que muitas vezes aparece dentro do período de observação humana e que
freqüentemente cria obstáculos às tentativas de controle e erradicação. A Biologia Evolutiva teve um papel
importante na descrição da amplitude desta variação, na determinação dos fatores que foram responsáveis pela
sua origem e manutenção e na avaliação de como ela pode influir no desfecho clínico de uma infecção. É possível
ilustrar a importância da análise evolutiva neste contexto — particularmente em relação ao HIV, para o qual há
mais dados disponíveis — em três níveis diferentes: numa escala global, no âmbito de populações infectadas e
em pacientes individuais.1
Na escala global, árvores filogenéticas mostraram que os dois vírus da imunodeficiência, HIV-1 e HIV-2,
surgiram separadamente de ancestrais símios e que, dentro de cada vírus, existe uma variação genética conside-
rável, que pode ser organizada em “subtipos” distintos. Esses subtipos diferem em sua distribuição geográfica
(embora a maioria seja encontrada na África) e, possivelmente, quanto a propriedades biológicas importantes.
Por exemplo, o subtipo E, do sudeste da Ásia, parece ser mais facilmente transmitido pela via sexual do que
outros subtipos e é associado com a dramática propagação recente do vírus naquela parte do mundo. A identifi-
cação correta dos subtipos pela análise filogenética será um elemento vital na elaboração de futuras vacinas.
Em populações infectadas, as análises evolutivas levaram ao levantamento de hipóteses epidemiológicas
importantes sobre o local de origem das diferentes linhagens de HIV, particularmente daquelas associadas com
grupos de comportamento de “baixo risco”, e sobre a possibilidade de grupos de risco diferentes possuírem
linhagens características. Estas informações constituirão uma parte importante de programas de intervenção
comportamental, já que será possível identificar com precisão os grupos mais envolvidos na propagação do HIV.
A abordagem evolutiva também foi essencial para que fossem respondidas perguntas sobre se o HIV pode ser
transmitido a pacientes por pessoas que prestam assistência médica, como, por exemplo, durante cirurgias.
As análises evolutivas da variação genética no HIV também produziram informações valiosas sobre mudan-
ças na população de vírus em um único paciente. Embora cada paciente seja infectado por muitos genótipos
virais, a diversidade genética do vírus logo cai drasticamente, sugerindo que somente certos genótipos conse-
guem invadir com sucesso as células do hospedeiro durante os primeiros estágios da incubação. Posteriormente,
a população de vírus no interior do paciente se diversifica, produzindo certos genótipos capazes de invadir
órgãos específicos, como o cérebro. Também parece haver uma interação evolutiva entre o vírus e o sistema
imunológico, que pode determinar quando e como o HIV acaba causando a AIDS. Portanto, a perspectiva evolutiva
é essencial para a compreensão da biologia básica do HIV e talvez possa nos ajudar a compreender as suas
respostas à terapia medicamentosa.
1
A. J. Leigh Brown and E.C. Holmes, Annu. Rev. Ecol. Syst. 25: 127-165 (1994).
23

24. previsão desses traços em estudos de saú- do as oportunidades de transmissão entre
de pública exigirá o uso de marcadores hospedeiros aumentam, pode se desenvol-
genéticos múltiplos (3, 7). Da mesma for- ver uma maior virulência. Alguns pesqui-
ma, os métodos da Genética de Populações sadores postularam que importantes epi-
podem estimar taxas e distâncias de movi- demias de gripe e outras pandemias foram
mento dos organismos vetores de doen- causadas por mudanças evolutivas desse
ças, que afetam tanto a transmissão de do- tipo, ocorridas em cidades populosas e
enças como o potencial de controle. A aná- entre movimentos de massas de refugia-
lise molecular de um gene em uma espé- dos. Analogamente, há evidências suges-
cie de mosquito mostrou que o gene tinha tivas de que o HIV tenha desenvolvido vi-
se propagado recentemente por três con- rulência maior devido às altas taxas de
tinentes, prova da enorme capacidade de transmissão por contato sexual e por utili-
dispersão desse inseto (49). zação coletiva de agulhas por parte de usu-
ários de drogas intravenosas (17, 64). Está
A potencial rapidez de evolução em po- comprovado que a população de vírus HIV
pulações naturais de microorganismos, de uma pessoa infectada evolui durante o
muitos dos quais têm tempos de geração curso da infeccão, sendo que alguns auto-
curtos e populações imensas, tem impli- res atribuem o início da AIDS - a doença
cações de grande importância. Uma de- em si - a esta mudança genética (45).
las, uma lição de Evolução que deveria ter
sido aprendida muito tempo antes do que • Funções fisiológicas normais Compreen-
normais.
o foi, é a de que se pode esperar que os der as defesas naturais do corpo humano
patógenos se adaptem a uma seleção con- contra doenças infecciosas é tão importan-
sistente e forte, como aquela gerada pelo te quanto compreender as próprias doen-
uso amplo e intensivo de drogas terapêu- ças e, também neste caso, a Biologia
ticas. A resistência a drogas antimi- Evolutiva pode trabalhar junto com a ciên-
crobianas evoluiu no HIV, na bactéria da cia médica. Por exemplo, genes do princi-
tuberculose, no protozoário da malária e pal complexo de histocompatibilidade
em muitos outros organismos vetores de (MHC) desempenham um papel crítico nas
doenças, tornando ineficazes os contro- respostas imunes das células: Seus produ-
les terapêuticos anteriormente eficazes. tos apresentam proteínas estranhas ao sis-
De fato, muitos desses organismos são re- tema imunológico. O MHC também con-
sistentes a drogas, em parte porque tribui para a rejeição dos transplantes de
freqüentemente genes de resistência a an- tecidos. Alguns alelos do MHC estão asso-
tibióticos são transferidos entre espécies ciados com doenças autoimunes, como o
de bactérias (42). A evolução da resistên- diabetes juvenil e uma forma de artrite
cia a drogas aumentou muito o custo do deformante. A variação genética do MHC
tratamento, aumentou a morbidade e a é extremamente grande, o que levou os
mortalidade e despertou o receio de que geneticistas de populações a procurar ra-
muitas doenças infecciosas serão absolu- zões para esta variação. Análises molecu-
tamente intratáveis num futuro próximo lares revelaram que os genes do MHC de-
(10). A Teoria da Evolução sugere que um vem estar sujeitos a algum tipo de seleção
futuro tão terrível pode ser prevenido pela equilibradora que mantém esta variação.
redução da seleção para resistência a an- De fato, alguns alelos humanos do MHC
tibióticos e, de fato, a Organização Mun- estão genealogicamente mais próximos de
dial da Saúde recomendou o uso mais certos alelos do chimpanzé do que de ou-
criterioso e reduzido de antibióticos (67). tros alelos humanos, o que fornece provas
Novos estudos sobre a genética das po- claras de que a seleção natural manteve a
pulações de patógenos serão importantes variação durante pelo menos 5 milhões de
para futuros trabalhos de contenção. anos. A variação quase certamente é
mantida pelos papéis que os diferentes
A virulência dos patógenos também pode alelos desempenham no combate a dife-
evoluir rapidamente. A teoria da coevolu- rentes patógenos, mas seu papel exato re-
ção parasita/hospedeiro prevê que, quan- quer mais estudo (39).
24

25. B. Agricultura e Recursos Naturais te qualquer organismo, quer seja de uma
espécie domesticada ou de uma espécie
• Criação de plantas e animais As relações
animais. selvagem usada para estudos evolutivos.
entre melhoristas de plantas e animais,
geneticistas e biólogos que se dedicam ao A variação genética, matéria prima dos bi-
estudo da evolução vêm de tão longa data ólogos que se dedicam ao estudo da Evo-
e são tão próximas que às vezes seus cam- lução, é condição sine qua non para o su-
pos são difíceis de distinguir, especialmente cesso na agricultura. Como qualquer bió-
na criação de variedades melhoradas de sa- logo que se dedica ao estudo da evolução
fras e de animais domésticos. Darwin abriu sabe, uma plantação extensa e genetica-
sua obra A Origem das Espécies com um mente uniforme é um alvo fácil para
capítulo sobre organismos domesticados e patógenos de plantas ou outras pragas, que
escreveu um livro em dois volumes sobre se adaptarão a ela e se propagarão rapida-
a Variação em Plantas e Animais Domesti- mente. A ferrugem da batata, que causou
cados. Um dos fundadores da Genética de fome em grande parte da Irlanda na déca-
Populações, Sewall Wright, trabalhou du- da de 1840, é um dos numerosos exem-
rante anos com criação animal e um ou- plos deste fenômeno (1). Outro exemplo es-
tro, R. A. Fisher, deu importante contribui- petacular é a epidemia de ferrugem da fo-
ção ao planejamento e à análise de testes lha de milho no sul nos Estados Unidos em
de cultivares. Desde então, muitos gene- 1970, que causou uma perda econômica
ticistas deram contribuições iguais, tanto estimada em US$ 1 bilhão (dólares de
à Genética Evolutiva como à Genética Bá- 1970). Em mais de 85% da área plantada
sica e à teoria na qual se baseia a criação com milho, tinham sido utilizadas cepas
seletiva eficaz. Quando, ao contrário, o portadoras de um fator genético (Tcms) que
chefe do ministério soviético da agricultu- impede o desenvolvimento de flores mas-
ra, T. D. Lysenko, rejeitou a Teoria da Evo- culinas, o que era útil para produzir varie-
lução, na década de 1930, ele acabou im- dades híbridas uniformes. Porém, o fator
pondo ao cultivo de plantas daquele país Tcms tornou o milho suscetível a uma raça
um atraso de várias décadas. mutante do fungo Phytopthora infestans,
que se alastrou rapidamente por todo o
Conceitos como herdabilidade, componen- Cinturão do Milho (Corn Belt) e para além
tes de variância genética e correlação ge- dele. Somente a combinação de condições
nética, bem como a elucidação experimen- climáticas favoráveis com a ampla planta-
tal de fenômenos como o vigor híbrido, a ção de milho de constituição genética nor-
depressão por endogamia e as bases da mal impediu a ocorrência de uma ferrugem
variação poligênica (quantitativa), desem- ainda mais devastadora em 1971 (62).
penham papéis igualmente centrais, tanto
na genética agrícola como na Teoria da Apesar dessas lições, por razões de efici-
Evolução. O exemplo mais recente desta ência econômica, ainda são amplamente
interação mútua entre áreas é o desenvol- usadas plantações geneticamente unifor-
vimento e a aplicação de técnicas que usam mes, mas há um reconhecimento genera-
marcadores moleculares para a localiza- lizado de que é essencial manter a diver-
ção dos múltiplos genes responsáveis por sidade genética (36). Assim, é essencial
traços de variação contínua, como o tama- constituir bancos de “germoplasma” de di-
nho e o conteúdo de açúcar das frutas, e ferentes cepas de plantações, especial-
para a identificação da função metabólica mente cepas que diferem entre si quanto
desses genes (chamados locos de caracte- a características como a tolerância à seca
rísticas quantitativas ou LCQ). Antigamen- e a resistência a pragas. Uma fonte im-
te, somente alguns organismos modelos, portante de genes potencialmente úteis
como a Drosophila, eram suficientemente são espécies selvagens aparentadas com
bem conhecidos do ponto de vista genéti- a plantação — que, obviamente, só podem
co para fornecer essas informações. Ago- ser reconhecidas com o auxílio de uma
ra, graças às pesquisas dos melhoristas de boa Sistemática. Por exemplo, o tomate
plantas, dos geneticistas de populações e cultivado, como a maioria das espécies de
do Projeto Genoma de Plantas, é possível plantação, é uma espécie autofertilizante
mapear genes de interesse em praticamen- (e, por isso, geneticamente homozigota)
25

26. que possui pouca variação genética, mes- cia às principais doenças foram encontra-
mo entre todas as variedades disponíveis. dos nessas espécies nativas e 20 deles fo-
Ele é originário da região andina da Amé- ram transferidos por hibridação para o
rica do Sul e chegou à América do Norte estoque matriz comercial de tomates. Ca-
via processo de domesticação na Europa. racterísticas de qualidade de frutas tam-
Estudos da genética e da evolução do to- bém foram melhoradas desta maneira e
mate levaram à constatação de que exis- espera-se que, nos próximos anos, seja
tem muitas espécies aparentadas nativas introduzida a resistência à seca, à
do Chile e do Peru e de que essas espéci- salinidade e às pragas de insetos, propor-
es apresentam uma abundante variação cionando um aumento de quatro a cinco
genética. Mais de 40 genes para resistên- vezes do rendimento agrícola (51).
Trágico Soviética
Uma Lição da História: O Trágico Destino da Genética Evolutiva na União Soviética
Vassiliki Betty Smocovitis
University of Florida
Até a década de 1920, os cientistas soviéticos tinham adquirido reconhecimento internacional pelo seu traba-
lho pioneiro em muitos campos da Biologia. A mais notável entre essas realizações era uma singular escola de
Genética de Populações que sintetizava descobertas da Genética e da Teoria Darwiniana da seleção natural com
conhecimentos sobre a estrutura de populações selvagens de animais e plantas, a fim de compreender os meca-
nismos de adaptação e Evolução. Na década de 1920, Sergei Chetverikov e outros geneticistas de populações
russos previram a síntese evolutiva que ocorreu no Ocidente nos anos ‘30 e ‘40. Entre as contribuições da escola
russa de Teoria Evolutiva estavam o conceito de conjunto gênico, a derivação independente do conceito de
deriva genética e os primeiros estudos genéticos de populações selvagens da mosca de frutas Drosophila
melanogaster. Esta escola formou jovens evolucionistas como N. V. Timofeeff-Ressovsky e Theodosius Dobzhansky,
que, mais tarde, desempenhariam papéis essenciais no estabelecimento da moderna Teoria da Evolução na
Alemanha e nos Estados Unidos. A escola russa afirmava que uma mudança evolutiva consiste de mudanças nas
freqüências de genes mendelianos, particulados, dentro de uma população.
Este pujante centro de pesquisa evolutiva, e a maioria de seus cientistas, tiveram um fim trágico. A partir do
fim da década de 1920, a Biologia em geral e a Genética em particular foram vistas cada vez mais como perigosas
para o espírito político da Rússia estalinista, empenhada, naquela época, em se transformar de um estado agrário
em uma nação moderna. No início dos anos ’30, começou a perseguição à Genética e aos geneticistas. Ela era
alimentada pela retórica de Trofim Lysenko (1898-1976), um agrônomo com pouca instrução e nenhuma forma-
ção científica, mas com grandiosas ambições para a agricultura soviética, baseadas em sua crença errônea no
mecanismo lamarckiano de herança e mudança orgânica. Segundo a teoria de Lamarck e Lysenko, a exposição
de organismos parentais a um fator ambiental, como baixa temperatura, induz diretamente o desenvolvimento
de mudanças adaptativas que são herdadas pelos seus descendentes – uma teoria da Evolução pela herança de
características adquiridas, e não pela seleção natural dos genes.
Os geneticistas e biólogos estudiosos da Evolução ocidentais já tinham mostrado que não ocorre herança
lamarckiana. Declarando a Genética uma ameaça ao Estado, capitalista, burguesa, idealista e até mesmo apoia-
da pelos fascistas, Lysenko conduziu uma odiosa campanha de propaganda, que culminou em 1948 com a con-
denação oficial da Genética por Stalin e pelo Comitê Central do Partido Comunista. Entre as vítimas do Lysenkoísmo
estiveram Nikolai Vavilov, um dos pioneiros da reprodução de plantas, que morreu de fome num campo de
prisioneiros, e toda a escola de geneticistas de populações, que se dispersaram ou foram destruídos. O Lysenkoísmo
rapidamente levou à destruição total justamente daquelas áreas da Biologia soviética que tinham alcançado
notoriedade mundial na década de 1920.
A política soviética contra a Genética e a Evolução teve conseqüências desastrosas para o povo soviético.
Além de uma devastadora destruição rural, só comparável àquela causada pela coletivização soviética, o
Lysenkoísmo impediu o desenvolvimento da ciência agrícola. A União Soviética foi excluída da revolução agríco-
la global que ocorreu nas décadas da metade do século passado, alimentada em parte por inovações genéticas,
como o milho híbrido. A despeito da oposição nascente, Lysenko permaneceu no poder até 1965, depois da
deposição de Khrushchev. A Biologia soviética nunca conseguiu se recuperar de fato deste período. Suas pro-
messas iniciais sobreviveram somente através de indivíduos como Dobzhansky, uma figura que se sobressai na
Biologia Evolutiva, que levou para o Ocidente descobertas da Genética de Populações russa, ao imigrar para os
Estados Unidos, em 1927.
As conseqüências completas do Lysenkoísmo e da Biologia estalinista ainda não foram determinadas, mas já
estão sendo estudadas por estudiosos que ganharam acesso a fontes governamentais anteriormente restritas.1
Embora discutam a respeito de detalhes, todos os estudiosos concordam que o reinado do Lysenkoísmo foi um
período particularmente negro na história da ciência. É o exemplo clássico das conseqüências negativas de
políticas anticientíficas mal orientadas e do controle ideológico da Ciência. A lição aprendida é que a investiga-
ção livre, o apoio governamental informado às ciências básica e aplicada e o debate aberto de assuntos científi-
cos – especialmente aqueles declarados como ameaçadores ou perigosos por determinados grupos de interesses
– são essenciais para a saúde e prosperidade das nações.
1
M. Adams, em: E. Mayr and W. Provine (eds.), The Evolutionary Synthesis (Harvard University Press, Cambridge, MA., 1980), pp.
242-278; D. Joravsky, The Lysenko Affair (Harvard University Press, Cambridge, MA, 1979); N. Krementsov, Stalinist Science (Princeton
University Press, Princeton, NJ, 1997); V. Soyfer, Lysenko and the Tragedy of Soviet Science (Rutgers University Press, New Brunswick,
NJ, 1994).
26

27. • Uso da biodiversidade O conhecimento
biodiversidade. ção da resistência, como o uso rotativo de
da sistemática dos tomates, junto com a diferentes medidas de controle e a combi-
genética ecológica e a compreensão do sis- nação criteriosa de controles químicos e
tema de cultivo desta planta, formou a base não-químicos. Dois métodos não-químicos
de uma aplicação bem sucedida, que está foram muito beneficiados pelo conheci-
sendo repetida em muitas outras planta- mento e pela Teoria da Evolução: o uso de
ções. A engenharia genética, que possibi- inimigos naturais e o cultivo de resistên-
lita a transferência de genes de praticamen- cia.
te qualquer espécie para qualquer outra,
torna disponíveis, para fins agrícolas e ou- Inimigos naturais, como os insetos que são
tros, a vasta “biblioteca genética” dos or- predadores especializados ou parasitas de
ganismos da Terra, portadores de uma tre- espécies que são pragas, freqüentemente
menda variedade de genes para traços são procurados na região de origem da pra-
como a tolerância ao calor, a resistência a ga. Portanto, a primeira pergunta é: de onde
doenças e a insetos, substâncias químicas vem a praga? Achar a resposta exige
que conferem sabores e odores e muitas entomólogos com formação em Sistemá-
outras características potencialmente úteis. tica Evolutiva, capazes de identificar a pra-
Se quisermos utilizar esta biblioteca no ga usando uma taxonomia baseada em
futuro, é necessário tanto que a biblioteca princípios evolutivos. Se a praga for uma
seja preservada — isto é, que a biodiver- espécie desconhecida, a melhor pista para
sidade não seja perdida — e que haja bibli- a sua região de origem é a distribuição de
otecários — cientistas capazes de darem espécies aparentadas — que pode ser de-
alguma orientação para que se encontrem terminada usando-se a taxonomia
“volumes” úteis. Esses bibliotecários serão evolutiva. A procura de inimigos naturais
biólogos que se dedicam ao estudo da evo- utiliza os mesmos princípios. Uma vez en-
lução: aqueles que estudam Sistemática e contrados inimigos potenciais, tais como
Filogenia e, por isso, conhecem as espéci- parasitas, é crucial fazer a distinção entre
es existentes e sabem quais delas têm pro- espécies com parentesco próximo, muito
babilidade de terem genes e característi- semelhantes, pois pode ser que algumas
cas semelhantes, e aqueles que estudam ataquem a praga e outras ataquem somen-
Genética Evolutiva e adaptação e são ca- te seus parentes. Se um inimigo é aprova-
pazes de indicar o caminho que leva a or- do para introdução, ele deve ser criado em
ganismos com características desejáveis. grande número para soltura. Neste está-
gio, a aplicação da Genética Evolutiva é
• Manejo de pragas Pragas de plantas, prin-
pragas. crucial, a fim de impedir que a linhagem
cipalmente insetos e fungos, representam do parasita se torne endocruzada ou
anualmente um enorme ônus econômico involuntariamente selecionada para carac-
em perda de safras e medidas de controle. terísticas que possam prejudicar sua eficá-
A Biologia Evolutiva relaciona-se com este cia.
problema de várias maneiras. Sem contar
os perigos para a saúde pública e o meio Outra importante estratégia no controle de
ambiente resultantes do uso excessivo de pragas é promover a seleção da resistên-
pesticidas químicos, nos últimos 40 anos, cia em plantas de safra, por meio da tria-
mais de 500 espécies de insetos (incluindo gem para genes que conferem resistência
pragas de plantações, pragas de grãos ar- no laboratório ou em canteiros, introdu-
mazenados e vetores de doenças) desen- zindo a seguir esses genes, por meio de
volveram resistência a um ou mais inseti- cruzamentos, em cepas cultivadas com
cidas, algumas delas sendo resistentes a outras características desejáveis. É impor-
todos os inseticidas conhecidos. Nos Esta- tante conhecer a base genética da resis-
dos Unidos, a evolução da resistência a tência, pois alguns tipos de resistência são
pesticidas aumentou em US$1,4 bilhão o de curta duração. Uma praga pode se adap-
custo anual de proteção dos produtos agrí- tar a uma linhagem cultivada tão pronta-
colas e florestais (47). Entomólogos agrí- mente quanto se adapta a inseticidas quí-
colas com formação em Genética Evolutiva micos. Por exemplo, pelo menos seis im-
(31,53) estão dando a sua contribuição aos portantes genes para resistência à mosca
esforços para retardar ou impedir a evolu- do trigo ou mosca de Hesse foram sucessi-
27

28. vamente introduzidos no trigo, por culti- Este método têm muitas aplicações. Ele
vo. Em todos os casos, depois de alguns permite aos pesquisadores, por exemplo,
anos de extensa plantação da nova cepa, distinguir entre cardumes de espécies de
a mosca superou a resistência: a cada mu- peixes que migram de locais de desova di-
tação para resistência na planta, uma mu- ferentes. Tal distinção tem importantes
tação correspondente na mosca anulava o implicações administrativas e políticas em
seu efeito. Entomólogos e cultivadores de casos como o da indústria do salmão, uma
plantas com formação em Biologia Evolu- vez que tanto as unidades políticas que
tiva estão trabalhando na elaboração de abrigam os locais de desova, como aque-
métodos de engenharia para resistência las onde os peixes são recolhidos têm in-
múltipla que prolonguem a vida eficaz de teresse econômico nos cardumes. Na sil-
novos cultivares resistentes. vicultura, os viveiros nos quais são desen-
volvidas e criadas as reservas matrizes co-
• Engenharia Genética São muitas as pro-
Genética. merciais de coníferas estão sujeitos à “con-
postas para se introduzirem diversas ca- taminação” genética pelo pólen de árvo-
racterísticas em plantas de safra e para se res selvagens, transportado pelo ar. Os
difundirem bactérias modificadas por en- métodos desenvolvidos pelos geneticistas
genharia genética, capazes de melhorar a de populações são úteis para se determi-
fertilidade do solo ou de conferir resistên- nar a distância percorrida pelo pólen e para
cia a geadas a certas plantações. Sempre se medir os níveis de contaminação, o que
que tais introduções deliberadas são pro- afeta o valor de mercado das sementes. Os
postas, surgem perguntas referentes aos geneticistas que se dedicam ao estudo da
seus potenciais riscos. Biólogos que se de- Evolução também têm se dedicado a ana-
dicam ao estudo da Evolução e que estu- lisar a base genética de traços desejáveis,
dam interações gênicas perceberam a ne- como a taxa de crescimento e a resistên-
cessidade de realização de testes para se cia a insetos de coníferas. Este tipo de co-
assegurar que um gene estranho não vá nhecimento contribui para programas de
interagir de maneira imprevisível com os produção de híbridos e de engenharia ge-
genes próprios de uma planta de safra, nética.
gerando efeitos prejudiciais. O risco mais
provável talvez seja o de que tais genes C. Descoberta de Produtos Naturais Úteis
possam se propagar por polinização cru-
zada de plantas selvagens aparentadas Organismos do passado e do presente
com as plantas de cultivo (p. ex., mostar- são fontes de incontáveis recursos naturais.
das selvagens aparentadas com o repolho) Quase todos os produtos farmacêuticos, mui-
e fazer com que elas se tornem ervas da- tos produtos para o lar e muitos processos in-
ninhas mais vigorosas. Do mesmo modo, dustriais (começando, por ordem histórica,
sendo que freqüentemente há transferên- com a fabricação do pão e do vinho) ou utili-
cia de genes entre espécies de bactérias, zam organismos vivos, ou provêm de proces-
surgiram preocupações de que populações sos biológicos ocorridos dentro de organis-
naturais de bactérias poderiam adquirir mos. Além disso, organismos que morreram
características de bactérias produzidas por há muito tempo também fornecem recursos:
engenharia genética que as tornem mais combustíveis fósseis. A prospecção de com-
vigorosas e potencialmente prejudiciais. bustíveis fósseis baseia-se em grande parte
Por isso, os métodos desenvolvidos por nas correlações de idade entre depósitos sedi-
biólogos estudiosos da Evolução para de- mentares – que, por sua vez, se baseiam em
terminar os efeitos adaptativos dos genes fósseis de protozoários, moluscos e de outros
e medir as taxas de troca de genes entre organismos estudados pelos paleontólogos.
populações e espécies terão aplicações Muitas espécies vivas podem mostrar-
valiosas. se úteis como futuras plantas de cultivo ou,
especialmente, revelar possibilidades de apli-
• Silvicultura e indústria da pesca Os bió-
pesca. cação médica, energética, industrial ou de
logos que se dedicam ao estudo da Evolu- pesquisa. De fato, os organismos podem ser
ção podem esclarecer a estrutura genética considerados um “capital vivo”, segundo as
de populações e espécies por meio da aná- palavras da Comissão Presidencial de Asses-
lise estatística de marcadores genéticos. sores para assuntos de Ciência e Tecnologia
28

29. dos EUA (48). Mais de 20.000 plantas diferen- parte, para a previsão das características dos
tes foram listadas pela Organização Mundial organismos. A Ecologia Evolutiva no sentido
da Saúde como tendo sido usadas com fins amplo — a análise das adaptações — aponta
medicinais por populações humanas e uma para organismos cujas necessidades
fração substancial delas é realmente eficaz. adaptativas podem produzir características
Por exemplo, até muito recentemente, a ma- que talvez possamos utilizar. Por exemplo,
lária era tratada com quinina, extraída da ár- neurobiólogos que estavam à procura de
vore de cinchona. Muitos outros compostos inibidores de neurotransmissores para fins de
derivados de plantas e com utilidade médica pesquisa foram levados com sucesso para os
foram descobertos recentemente. O taxol, um venenos de certas cobras e aranhas, organis-
composto encontrado no teixo do Pacífico, mos que desenvolveram justamente inibido-
mostrou-se promissor no tratamento do cân- res desse tipo para dominar suas presas. Há
cer de mama; a pervinca rosa do Madagascar fungos que liberam antibióticos para contro-
contém duas substâncias químicas que se re- lar competidores bacterianos, bem como plan-
velaram úteis no combate à leucemia (e vári- tas que armazenam muitos milhares de com-
os outros tipos de câncer), tendo aumentado postos para repelir seus inimigos naturais. O
de 10% a 95% as taxas de sobrevivência da estudo evolutivo-ecológico dessas adaptações
leucemia infantil. Diversos produtos naturais está apenas começando a revelar compostos
provenientes de plantas também têm aplica- que merecem maior atenção.
ção industrial, sendo usados como aromati-
zantes, emulsificantes e aditivos em alimen- D. Meio Ambiente e Conservação
tos. Um extrato do crustáceo Limulus é a base
do “teste de lise”, muito usado na indústria Os estudos evolutivos abriram caminho
farmacêutica para detectar a presença de bac- para novos métodos de correção e recupera-
térias. ção do meio ambiente em áreas degradadas.
Os microrganismos fornecem não so- Por exemplo, alguns tipos de grama e outras
mente produtos, mas também processos plantas adaptaram-se a solos altamente po-
bioquímicos úteis nas biossínteses (p. ex., de luídos por níquel e outros metais pesados tó-
antibióticos, solventes, vitaminas e biopo- xicos. Amplos estudos da sistemática, da ge-
límeros), biodegradações (p. ex., na decompo- nética e da fisiologia dessas plantas forma-
sição de resíduos tóxicos) e biotransformações ram a base de técnicas para o replantio e a
(em esteróides, compostos quirais e outros estabilização de solos tornados estéreis por
compostos desejados). A Biologia e Biotecno- atividades de mineração e até mesmo para a
logia Moleculares modernas, por exemplo, ba- desintoxicação do solo e da água contamina-
seiam-se na reação em cadeia de polimerases, dos por metais. Descobriu-se que algumas
método baseado em uma enzima estável em bactérias têm a capacidade de metabolizar o
temperaturas elevadas, que foi descoberta em mercúrio, transformando-o em uma forma
bactérias que habitam fontes termais. A in- menos tóxica, e, em experimentos de labora-
dústria farmacêutica e outras iniciaram pro- tório, seus genes para esta capacidade foram
gramas de triagem de produtos naturais, na transferidos para plantas. Em outros casos,
esperança de fazerem outras descobertas des- plantas que desenvolveram a capacidade de
se tipo (ver Box 1). “hiperacumular” metais pesados e, desta for-
A exploração da biodiversidade para a ma, resistir a solos tóxicos agora estão sendo
obtenção de novos produtos naturais consti- usadas comercialmente como tecnologia de
tui ponto de grande ênfase no relatório do despoluição. De modo similar, estudos sobre
Conselho Nacional de Pesquisa dos EUA, “Le- a ecologia evolutiva da dispersão e germina-
vantamento Biológico para a Nação” (“A ção de sementes têm o seu papel no reflores-
Biological Survey for the Nation”) (38) e da tamento de áreas de pastagem esgotadas na
Agenda de Sistemática 2000 (57), relatório América tropical e no replantio de locais de
sobre a importância vital da pesquisa e do trei- aterro.
namento em Sistemática. Duas áreas da Bio- As preocupações referentes ao impacto
logia Evolutiva estão ligadas — na verdade, ambiental das atividades humanas incluem as
indispensáveis — a essa exploração direcio- conseqüências da superpopulação, da altera-
nada. A Sistemática fornece o inventário dos ção do habitat, a perspectiva de aquecimento
organismos e de suas relações filogenéticas, global e a extinção documentada e prevista
o que é essencial para a organização e, em de grande número de espécies. Estudos
29

30. Determinação de Riscos e Organismos Geneticamente Modificados
Thomas R. Meagher
Rutgers University
A preocupação com a programada liberação no meio ambiente de organismos geneticamente modificados
provocou uma ampla gama de recomendações para a determinação dos riscos associados com essas liberações.
À medida que os cultivares transgênicos foram se aproximando da realidade comercial, a questão da determina-
ção dos riscos deslocou-se da preocupação com os próprios organismos transgênicos para a preocupação com
os efeitos de longo prazo de sua possível hibridização com seus parentes selvagens. Uma hibridização introgressiva
de genes modificados, como aqueles que conferem resistência a herbicidas, com parentes selvagens de cultiva-
res poderia, por exemplo, gerar ervas daninhas problemáticas.1
Em relação a qualquer cultivar transgênico, a informação básica necessária para tratar desta preocupação é
a probabilidade da produção híbrida com espécies aparentadas. Cultivares de colza com sementes oleosas e de
outras espécies cultivadas de Brassica foram causas de particular preocupação, devido à pressão econômica pela
introdução da colza transgênica (Brassica napus) em estreita proximidade com seus parentes selvagens, alguns
dos quais já constituem ervas daninhas em terras de cultivo.2 Dados empíricos que poderiam formar uma base
científica para a determinação dos riscos desta introdução foram recentemente fornecidos por estudos com
Brassica napus e uma espécie selvagem com parentesco próximo, B. campestris.3 Estes estudos sobre Brassica
servirão de modelo, no qual poderão basear-se estudos de determinação dos riscos de cultivares polinizados por
insetos.
1
J. M. Tiedje et al., Ecology 70:298-315 (1989); N. C. Ellstrand and C. A. Hoffman, BioScience 40:438-442 (1990); L.
R. Meagher, Capítulo 8 de: A New Technological Era for American Agriculture, U.S. Congress Office of Technology
Assessment, OTA-F-474 (U.S. Government Printing Office, Washington, D.C., 1992)
2
M. J. Crawford et al., Nature 363:620-623 (1993); C. R. Linder and J. Schmitt, Molecular Ecology 3:23-30 (1994).
3
T. R. Mikkelson et al., Nature 380:31 (1996).
paleobiológicos sobre as mudanças climáti- espécies, comunidades ecológicas ou regiões
cas, o nível do mar e a distribuição das espé- geográficas merecem os esforços de conser-
cies no passado permitem discernir o tipo de vação mais urgentes, já que existem limites
organismos com maior probabilidade de so- econômicos, políticos e de informação para o
frerem os efeitos adversos do aquecimento número de espécies que podemos salvar.
global — a saber, aqueles com baixo poder de Entre os papéis da Biologia Evolutiva na
dispersão, reduzido alcance geográfico e bai- conservação estão:
xa tolerância ecológica. Evidências proveni-
entes de populações que evoluíram em tem- • O uso das informações filogenéticas para
peraturas diferentes também podem nos aju- determinar quais regiões contêm a maior
dar a prever a diversidade de respostas a uma variedade de espécies biologicamente di-
mudança climática e a velocidade com a qual ferentes únicas;
diferentes populações conseguem se adaptar
a ela (61). • O uso dos dados e métodos da Biogeografia
Como conseqüência das atividades hu- Evolutiva (o estudo da distribuição dos or-
manas, espécies e populações geneticamen- ganismos) para identificar locais preferen-
te singulares estão entrando em extinção num ciais — regiões com grande número de es-
ritmo alarmante. As nossas atividades amea- pécies geograficamente localizadas (por
çam não somente espécies conspícuas, como exemplo, Madagascar, Nova Guiné e a re-
os grandes mamíferos e as tartarugas mari- gião de Apalachicola da Flórida e do
nhas, mas também um sem-número de plan- Alabama);
tas, artrópodes e outros organismos menos
conhecidos, que são, em conjunto, uma fonte • O uso de métodos genéticos e outros para
potencial de produtos naturais, agentes de distinguir espécies e populações genetica-
controle de pragas e outras aplicações úteis mente singulares;
(incluindo a reciclagem de elementos quími-
cos que permite o funcionamento de todo o • O uso da teoria da Genética de Populações
ecossistema). A Biologia Evolutiva tem um para determinar o tamanho mínimo de
papel da maior relevância na maneira de li- uma população, necessário para prevenir
dar com esta “crise da biodiversidade”. Uma a depressão por endogamia e para proje-
das considerações importantes é a de quais tar corredores entre áreas de conservação
30

31. Novidade
Metais Pesados e Plantas: Uma Novidade Evolutiva
Torna-se uma Oportunidade Despoluição Ambiental
Thomas R. Meagher
Rutgers University
O fenômeno da tolerância das plantas a metais pesados tem atraído uma atenção considerável por parte dos
biólogos que se dedicam ao estudo da Evolução. A tolerância a metais foi relatada pela primeira vez pelo cientis-
ta checo S. Prat em 1934 e, desde então, vem sendo muito estudada por vários cientistas, na Europa e nos
Estados Unidos. Particularmente A. D. Bradshaw e seus estudantes vêm realizando amplos experimentos sobre
as propriedades evolutivas de plantas que crescem em locais contaminados, como os dejetos de minas. Os
achados deles incluem os seguintes:1 plantas que crescem em locais contaminados são geneticamente adapta-
das a tolerarem metais pesados; plantas com tolerância a metais não competem bem em locais não contamina-
dos; a seleção é tão forte que a adaptação genética a locais contaminados ocorre, mesmo que haja potencial para
fluxo gênico proveniente de populações próximas não-tolerantes; mesmo níveis relativamente baixos de conta-
minação, como a poluição por chumbo de exaustão veicular à beira das ruas em áreas urbanas, impõem uma
seleção para tolerância a metais. Esta adaptação das plantas à contaminação por metais pesados tem desperta-
do particular interesse por ser um caráter que parece ter evoluído, em parte, como resposta a uma perturbação
humana.
Estudos evolutivos da tolerância a metais pesados contribuíram para a elaboração de estratégias para o
tratamento de solos contaminados em vários níveis. Primeiro, esses estudos forneceram provas dos efeitos tóxi-
cos da contaminação por metais pesados sobre genótipos não-adaptados. Antes desses estudos evolutivos, a
presença de plantas em alguns locais contaminados levou a alguns perigosos erros de percepção; em época tão
recente quanto 1972, a Academia Nacional de Ciências dos EUA concluiu que o chumbo não tinha efeito tóxico
em plantas, uma vez que havia plantas que conseguiam crescer sobre solos contaminados! Em segundo lugar, os
estudos evolutivos contribuíram para a recuperação e replantação de locais contaminados.2 A variedade comer-
cial tolerante a metais da grama Agrostis tenuis, conhecida como “Merlin”, foi produzida diretamente a partir de
populações naturais com tolerância a metais. Finalmente, estudos evolutivos mostraram que o mecanismo para
a tolerância a metais é a absorção, não a exclusão, de modo que esses genótipos tolerantes a metais também são
acumuladores de metais. Esta última descoberta levou, junto com pesquisas fisiológicas sobre plantas com tole-
rância a metais, ao uso crescente de plantas como parte de uma tecnologia de despoluição para o tratamento de
locais contaminados. Segundo a Agência de Proteção Ambiental dos EUA (U.S. Environmental Protection Agency),
somente nos Estados Unidos, os custos projetados para a despoluição de locais contaminados por metais serão
de 35 bilhões de dólares norte-americanos nos próximos 5 anos. Plantas acumuladoras de metais, que desempe-
nharão um papel importante neste processo de despoluição, estão sendo desenvolvidas por companhias do setor
privado, como a Exxon, a DuPont e a Phytotech, em cooperação com o Departamento de Energia dos EUA e
outros órgãos do governo.
1
J. Antonovics et al., Adv. Ecol. Res. 7:1-85 (1971); J. Antonovics, em: International Conference on Heavy Metals in the Environment,
pp.169-186 (Toronto, Ontario, 1975); A. D. Bradshaw, Phil Trans. Roy. Soc. Lond. B. 333:289-305 (1991).
2
A.D. Bradshaw and T. McNeilly, Evolution and Pollution (Edward Arnold, London, 1981); D.E. Salt et al., Bio/Technology 13:468-474
(1995); T. Adler, Science News 150:42-43 (1996).
que permitam o fluxo gênico, dois proces- E. Aplicações fora da Biologia
sos responsáveis pela manutenção da ca-
pacidade das populações de se adaptarem Existem benefícios recíprocos entre a Bi-
a doenças e a outras ameaças; ologia Evolutiva e a ciência e tecnologia não-
biológicas. A relação mais antiga desse tipo
• O uso da teoria das histórias de vida e de talvez seja com a Teoria Econômica. A idéia
outras características para prever quais são de Darwin da seleção natural foi inspirada
as espécies mais vulneráveis à extinção; pelas obras do economista Thomas Malthus,
que salientou os efeitos da competição por re-
• O uso de marcadores genéticos para con- cursos escassos. No século vinte, a elabora-
trolar o tráfico de espécies ameaçadas. (Es- ção de vários tópicos evolutivos, como a evo-
ses métodos têm sido usados para detec- lução das histórias de vida e o comportamen-
tar a pesca ilegal de baleias e são utiliza- to devastador, serviu-se da Teoria Econômi-
dos rotineiramente para distinguir entre pa- ca. Entretanto, houve também um fluxo de
pagaios contrabandeados ilegalmente e os idéias em sentido oposto. A influência da Ge-
legalmente criados em cativeiro. De fato, nética de Populações na Economia começou
esses pássaros têm um valor de mercado com a obra de Sewall Wright sobre análise de
tão alto que as companhias de seguros es- coeficiente de pista ou passagem, uma técni-
tão exigindo caracterização por meio de ca estatística desenvolvida para analisar sis-
DNA (“fingerprints”) dos papagaios manti- temas causais complexos, como os efeitos da
dos como animais de estimação). hereditariedade e do ambiente sobre os
31

32. fenótipos. Atualmente, este método é muito F. Compreensão da Humanidade
utilizado para análise causal na Economia e
na Sociologia. Mais recentemente, alguns eco- Dados e métodos evolutivos vêm sen-
nomistas adotaram um dos princípios centrais do usados para tratar de muitas questões re-
da Teoria da Evolução, à qual também foi ferentes à espécie humana — a nossa histó-
Wright quem deu forma matemática — a sa- ria, a nossa variabilidade, o nosso comporta-
ber, os efeitos da contingência histórica na mento e cultura e, na realidade, o que signifi-
mudança subseqüente. Economistas como ca ser humano. Alguns estudos sobre a varia-
Douglass North aplicaram este princípio, in- ção e evolução humanas são inambíguos e
dicando um afastamento da teoria econômi- incontroversos. Outros escritos sobre a Evo-
ca baseada na clássica noção de que os indi- lução humana e suas implicações sociais têm
víduos sabem o que é necessário para sido extremamente controvertidos — e cau-
maximizar os benefícios e minimizar os cus- saram a mesma discordância entre biólogos
tos (44). dedicados ao estudo da evolução e em outras
A necessidade de se ter instrumentos esferas. Esses tópicos controversos geralmen-
para resolver problemas teóricos e práticos te contêm dados insuficientes para apoiar as
da Evolução incentivou progressos, tanto na alegações feitas, ou são ocasiões em que fo-
Estatística, como na Matemática. R.A. Fisher, ram usados, injustificadamente, dados cien-
que elaborou a análise de variância, era gene- tíficos, para dar sustentação a discussões so-
ticista de populações e estatístico. Ao anali- ciais ou éticas. Além disso, alguns escritores
sar efeitos aleatórios na Evolução, Wright e jornalistas populares interpretam erronea-
usou equações de difusão que inspiraram ou- mente os achados da evolução e da genética
tros trabalhos sobre processos aleatórios, re- humanas — o que evidencia a necessidade
alizados por matemáticos como William de uma educação mais ampla a respeito des-
Feller, que foi levado a desenvolver uma am- tas matérias.
pla área da Teoria da Probabilidade. Mais re-
centemente, a análise de árvores • História humana Entre os principais tópi-
humana.
filogenéticas inspirou pesquisas matemáti- cos de estudo da história humana, já men-
cas. Esses métodos, adequadamente modifi- cionados antes neste documento, estão as
cados, terão ampla aplicação fora da Biolo- nossas indiscutíveis relações com os ma-
gia Evolutiva. cacos africanos, a história da evolução dos
A computação evolutiva e a inteligên- hominídeos, como revelada pelo registro
cia artificial estão entre os temas mais ati- fóssil, e a história das populações huma-
vos e potencialmente úteis da informática nas modernas, na qual a Genética Evolutiva
atual e estão baseadas diretamente na Teo- desempenhou o papel principal (Ver Box
ria da Evolução. O cientista da computação 2). Extensos estudos de genética de popu-
John Holland (25) foi profundamente influ- lações, em conjunto com métodos
enciado por seus colegas da Biologia filogenéticos, também determinaram as
Evolutiva e, junto com seus estudantes, foi o relações genealógicas entre populações
pioneiro da computação evolutiva e dos humanas. Estas relações genéticas têm
algoritmos genéticos para a solução de pro- uma boa correspondência com as relações
blemas numéricos. Esses algoritmos, que entre os grupos lingüísticos, esclarecidas
empregam critérios de maximização conce- pelos lingüistas usando métodos modifica-
bidos para mimetizar a seleção natural em dos da Biologia Evolutiva (9). A combina-
sistemas biológicos, atualmente estão mos- ção destas disciplinas forneceu uma base
trando um grande potencial de aplicação em mais sólida às inferências sobre as princi-
computadores e sistemas. A computação pais migrações populacionais e a difusão
evolutiva é um campo tão ativo que duas re- de sistemas culturais importantes, como a
vistas novas — Evolutionary Computation agricultura e a domesticação de animais.
(Computação Evolutiva) e Adaptive Behavior
(Comportamento Adaptativo) —incluem um • Variação dentro e entre populações As
populações.
grande número de artigos sobre como os diferenças genéticas entre as populações
conceitos biológicos podem ser aplicados à humanas são pequenas, quando compa-
ciência da computação e à engenharia. radas com a grande variação dentro delas.
32

33. Além disso, os padrões geográficos que a complexidade necessariamente au-
freqüentemente diferem entre um gene e menta, tanto na evolução biológica como
outro, de onde se deduz que a diferença na cultural. Mesmo as melhores entre es-
entre populações quanto a uma caracte- sas analogias apresentam sérias limita-
rística não parece ser útil para se preve- ções, pois alguns mecanismos de “evolu-
rem diferenças quanto a outras caracterís- ção” cultural diferem muito daqueles da
ticas. Estes dados e princípios deram res- evolução biológica. Contudo, a forma e o
paldo aos veementes argumentos levan- conteúdo dos modelos evolutivos foram
tados por muitos biólogos estudiosos da usados, com as devidas modificações, para
Evolução contra o racismo e outros tipos desenvolver modelos de mudança cultural
de conceitos estereotipados (13, 35). (8). Alguns desses modelos levam em conta
a interação entre as mudanças culturais e
• A natureza humana Um dos assuntos
humana. genéticas, já que há provas de que uma
mais controversos de todos é o que seria pode influenciar a outra. Os modelos mais
“natural” para a espécie humana. Este tó- promissores são bastante recentes e ainda
pico desperta um enorme interesse em não foram adequadamente testados com
pessoas de todas as categorias sociais, dados.
quaisquer que sejam suas crenças a res-
peito da Evolução. Em contraste com ou- • Evolução na cultura popular e na inte-
tras espécies, para nós evidentemente é lectual Ninguém, do mais dedicado biólo-
lectual.
“natural”, por exemplo, aprender a falar e go ao mais apaixonado criacionista, nega-
usar isto. A questão resume-se em saber ria que a idéia da Evolução teve uma enor-
quais padrões de comportamento huma- me influência no pensamento moderno.
no são produtos da história evolutiva, quais Incontáveis livros foram escritos sobre o
são produtos do ambiente cultural e quais impacto do Darwinismo na filosofia, na an-
são o resultado de uma interação entre os tropologia, na psicologia, na literatura e na
dois. Behavioristas evolutivos documenta- história política. A Evolução foi usada (abu-
ram, em outras espécies animais, diferen- sada, diríamos) para justificar tanto o co-
ças resultantes de evolução em muitos tra- munismo como o capitalismo, tanto o ra-
ços comportamentais, tendo utilizado com cismo como o igualitarismo. Tal é o poder
sucesso princípios como o da seleção do conceito de evolução sobre a imagina-
parental para explicar a natureza adapta- ção.
tiva desses comportamentos. Muitos bió-
logos estudiosos da Evolução, antropólo- O fascínio exercido pela Evolução, entre-
gos e psicólogos mostram-se otimistas com tanto, não se limita às etéreas esferas do
relação à possibilidade de aplicação de tais discurso intelectual. Um benefício econô-
princípios ao comportamento humano e mico que não foi medido, mas que prova-
têm apresentado explicações evolutivas velmente é grande, decorre indiretamente
para alguns comportamentos intrigantes do papel da Biologia Evolutiva na educa-
que têm ampla distribuição entre as popu- ção de crianças e adultos num contexto de
lações humanas, como os tabus do inces- conceitos científicos e também no forne-
to e os papéis dos sexos. Outros biólogos cimento de entretenimento popular. Livros
que se dedicam ao estudo da Evolução, an- e programas de televisão sobre biodiver-
tropólogos e psicólogos mostram-se céti- sidade, história natural, as origens do ser
cos em relação a essas interpretações e sa- humano e a vida pré-histórica (incluindo
lientam os efeitos do aprendizado e da cul- os dinossauros) são extremamente popu-
tura. O desafio será elaborar testes defini- lares e oferecem uma entrada de fácil aces-
tivos para essas hipóteses. so para o pensamento científico abstrato.
Muitas crianças começam a se interessar
• Modelos de mudança cultural São fre-
cultural. por assuntos de ciência, engenharia e meio
qüentes as analogias entre mudanças cul- ambiente através da exposição à história
turais e evolução biológica e, em certas natural e, mais adiante, pela introdução aos
ocasiões, elas influenciaram a construção princípios evolutivos que explicam a uni-
de modelos de antropologia cultural. Al- dade, a diversidade e as adaptações da
gumas das analogias do passado foram vida. Mesmo em pessoas que não seguem
ingênuas e erradas, como a suposição de carreiras em ciência e engenharia, o inte-
33

34. resse pela história natural e pela Evolução exposições de dinossauros em museus, a
acentua o pensamento crítico (a base do popularidade da ficção científica que utili-
ideal de Jefferson de cidadãos educados). za temas evolutivos, a cobertura dada pe-
Este interesse também constitui uma con- los meios de comunicação a todas as im-
siderável força econômica, por meio da portantes descobertas de fósseis de homi-
compra de livros e revistas, brinquedos nídeos e a cada nova idéia importante so-
para crianças e visitas a museus e até mes- bre a evolução humana, a ampla preocu-
mo do cinema. (O popular filme Parque dos pação do público com as teorias genéticas
Dinossauros não poderia ter sido feito sem do comportamento humano e com a pos-
os novos conhecimentos sobre os dinos- sibilidade da clonagem — tudo isso com-
sauros desenvolvidos por biólogos dedica- prova o fascínio, o receio e a esperança das
dos ao estudo da Evolução nos 20 anos pessoas em relação à história evolutiva e
precedentes). As multidões de visitantes de ao futuro da humanidade e do mundo.
EVOLUTIV
OLUTIVA
VI. DE QUE MODO A BIOLOGIA EVOLUTIVA
PARA
CONTRIBUI PARA A CIÊNCIA BÁSICA?
A. Realizações no Estudo da Evolução ram a sua função, mas são compartilha-
dos por um grande número de espécies.
Uma lista completa das realizações da Características morfológicas, como as asas
Biologia Evolutiva — algumas espetaculares rudimentares de muitos insetos não voa-
e outras modestas — seria muito longa. Aqui dores descendentes de ancestrais voado-
estão as descrições condensadas de alguns res, também comprovam a Evolução.
dos avanços mais importantes. Inferências de um ancestral comum base-
adas em comparações entre espécies vi-
• Muitas séries de evidências demonstram vas encontraram amplo respaldo em evi-
de modo inequívoco que a Evolução ocor- dências fósseis diretas de transições
reu. Acredita-se atualmente que todos os evolutivas. Toda a evolução dos anfíbios
organismos conhecidos sejam descenden- terrestres a partir dos peixes, dos répteis a
tes de um ancestral comum que existiu partir dos anfíbios, das aves a partir dos
mais de 3,5 bilhões de anos atrás. As pro- dinossauros, dos mamíferos a partir dos
vas do parentesco entre todas as formas répteis e das baleias a partir de mamíferos
de vida incluem aspectos comuns tais terrestres pode ser seguida pelo registro
como a estrutura celular, a composição de fóssil.
aminoácidos das proteínas, o código ge-
nético quase universal e a quase-identida- • Foram desenvolvidos com sucesso méto-
de das seqüências de nucleotídeos de mui- dos de inferência filogenética ou genea-
tos genes que têm funções similares em lógica, tendo sido estabelecidas muitas re-
organismos muito diferentes. Por exemplo, lações entre organismos (embora ainda
os genes que comandam os primeiros pas- reste muito por fazer). Os métodos de
sos no desenvolvimento embrionário, es- inferência filogenética fornecem evidênci-
pecificando os eixos e as principais regi- as sobre as relações entre organismos, o
ões do corpo do futuro embrião, têm se- que, por sua vez, fornece os fundamentos
qüência, organização e funções básicas si- para incontáveis outros estudos. A histó-
milares nos insetos e nos vertebrados; efe- ria das mudanças evolutivas de caracterís-
tivamente, alguns genes de rato, se implan- ticas específicas, por exemplo, pode ser
tados no genoma de uma mosca, podem inferida a partir de sua distribuição na ár-
“instruir” os genes da mosca a desempe- vore filogenética. Podemos afirmar com
nharem suas funções normais no desen- segurança que, nos insetos, o comporta-
volvimento. Provas de um ancestral co- mento social evoluiu de forma independen-
mum também são fornecidas por seqüên- te pelo menos 15 vezes, uma vez que o
cias não-funcionais de DNA chamadas parentesco mais próximo de cada um dos
pseudogenes: genes “inativos” que perde- 15 grupos de espécies sociais é com um
34

35. grupo não-social diferente. Além disso, adaptação que dá acesso a novos recursos
comparações entre espécies de insetos so- ou a um novo modo de vida (p. ex., o vôo)
ciais com parentesco próximo mostraram ou com a extinção de taxons que anterior-
que a evolução de uma sociabilidade cada mente dominavam o ecossistema.
vez mais intrincada ocorreu por etapas.
Estudos filogenéticos revelaram ou confir-
maram alguns acontecimentos notáveis da
história da vida. Talvez a mais espantosa
dessas descobertas seja a de que partes
importantes das células dos eucariontes,
como as mitocôndrias e os cloroplastos,
descendem de bactérias que viviam em li-
berdade e tornaram-se simbiontes intrace-
lulares. Os métodos de inferência filogené-
tica também produzem “árvores gênicas”,
diagramas das relações entre variantes
gênicas dentro de uma espécie e entre es-
pécies diferentes. Quando analisadas à luz
dos modelos da Genética de Populações,
as árvores gênicas podem revelar muito
sobre a história das populações, como a
sua idade, seu tamanho anterior e a histó-
ria de sua subdivisão (ver Box 2 sobre Evo-
lução humana). Organização e expressão dos genes Hox. No alto: os do-
mínios A-P da expressão dos genes Hox de Drosophila
correspondem à ordem dos genes dentro do complexo
• O ritmo e o modo da Evolução estão docu- Hox. No meio: a relação evolutiva entre os aglomerados
mentados. Dados filogenéticos e paleon- de Hox de Drosophila, anfíbios e ratos e o complemento
deduzido de genes Hox do ancestral comum presumido
tológicos mostram que características di- de artrópodes e cordados. Embaixo: no rato em desen-
ferentes evoluem a taxas diferentes den- volvimento, os domínios A-P dos genes Hox de rato tam-
bém correspondem à ordem dos genes nos complexos
tro de uma linhagem (um padrão chaman- Hox. Adaptado das refs. 50, 52 e 75.
do evolução em mosaico), de modo que cada
organismo é uma colcha de retalhos de ca- Genes com Homeobox
Sean B. Carroll
racterísticas que se modificaram substan- University of Wisconsin
cialmente no passado recente e de outras
Durante muito tempo, a evolução dos animais
que sofreram poucas mudanças ao longo
foi abordada através da Sistemática e da
de muitos milhões de anos. Isto é verdade Paleontologia. Entretanto, até recentemente, a
tanto para as seqüências de DNA como base genética da diversidade morfológica de qual-
quer grupo animal estava fora do alcance da Bio-
para as características fenotípicas. Em ge- logia. Como evoluem os planos do corpo e as
ral, características anatômicas individuais partes do corpo? Uma das descobertas mais im-
e conjuntos de características parecem portantes da década passada foi a de que a maio-
ria dos animais, ou todos eles, têm uma família
evoluir bastante rapidamente em certas especial de genes em comum, os genes Hox, que
épocas da história de uma linhagem e, em são importantes para a determinação do padrão
outras épocas, parecem não ter evolução corporal. A diversidade das características rela-
cionadas com os Hox nos artrópodes (morfologia
nenhuma. No registro fóssil, este padrão é dos segmentos, número e padrão dos apêndices)
registrado como “estase” interrompida oca- e nos vertebrados (morfologia vertebral, padrão
sionalmente por breves períodos de mu- dos membros e do sistema nervoso central) su-
gere que os genes Hox tenham tido um papel im-
danças rápidas — padrão que foi denomi- portante na evolução morfológica. Estudos recen-
nado “equilíbrio pontuado”. Há várias ex- tes de vários tipos diferentes de animais sugerem
que grande parte da diversidade animal tenha
plicações recentes e concorrentes para este
evoluído em torno de um conjunto comum de
padrão. Outro padrão comum é a irradia- genes Hox que se desdobram de maneiras dife-
ção evolutiva, na qual muitas linhagens dis- rentes e regulam genes diferentes em grupos es-
pecíficos.1
tintas divergem de um ancestral comum
num período curto de tempo. Essas explo- 1
S.B.Carroll, Nature, 376: 479-485 (1995); R.A. Raff, The
Shape of Life: Genes, Development, and the Evolution of
sões de diversificação muitas vezes estão Animal Form (University of Chicago Press, Chicago, 1996).
associadas com a evolução de uma nova
35

36. • Os padrões de diversificação e de extinção foram propensos à extinção no passado
foram descritos com base no registro fós- pode nos ajudar a prever a vulnerabilidade
sil. Organismos marinhos primitivos, por à extinção em espécies atuais. O padrão
exemplo, aumentaram rapidamente em di- de extinções entre os invertebrados mari-
versidade, depois permaneceram num ní- nhos costeiros ao longo do tempo geoló-
vel relativamente estável durante grande gico, por exemplo, sugere que os habitan-
parte da era Paleozóica (545–248 milhões tes de recifes tropicais são os mais vulne-
de anos atrás). Em seguida, a sua diversi- ráveis.
dade diminuiu abruptamente para talvez
4% de sua diversidade anterior, durante a • Foi elaborada e validada uma teoria quan-
maior extinção em massa jamais sofrida titativa dos processos evolutivos funda-
por seres vivos. A seguir, a diversidade re- mentais. A teoria matemática da Genética
tomou rapidamente o rumo oposto, tendo de Populações — referente às mudanças
aumentado em grau maior ou menor des- genéticas dentro e entre populações — des-
de então (FIGURA 2). A separação dos con- creve a interação e a importância relativa,
tinentes, que criou plataformas separadas em condições diversas, da taxa de muta-
para a diversificação, contribuiu para o ção, da recombinação, da deriva genética,
aumento global da diversidade, da mesma do fluxo gênico versus isolamento e de vá-
forma como a ascensão de grupos “moder- rias formas de seleção natural. Esses pro-
nos”, capazes de utilizar uma gama mais cessos foram bem documentados e quanti-
ampla de recursos ou de habitats (p. ex., ficados, tanto em populações experimen-
plantas florescentes). Ao longo de todo o tais como naturais de numerosas espéci-
registro fóssil, houve alternância — extin- es. Assim, por exemplo, pode-se afirmar
ção e surgimento de novas espécies. As com segurança que a seleção natural exer-
causas da extinção não são muito bem ce uma força tão maior do que a mutação
compreendidas, mas o conhecimento das sobre muitos caracteres fenotípicos que a
características biológicas dos grupos que direção e a taxa da evolução geralmente
Transições no Registro Fóssil: Baleias a partir de Ungulados
J. John Sepkoski , Jr.
University of Chicago
Baleias e golfinhos (cetáceos) são decididamente mamíferos: eles têm sangue quente, amamentam seus
filhotes, têm três ossos no ouvido médio. Eles até têm vestígios parciais internos de membros posteriores. O
modo exato de parentesco dos cetáceos com os outros mamíferos, entretanto, somente foi esclarecido por com-
pleto a partir dos anos ‘60, pela combinação de uma boa análise filogenética com descobertas paleontológicas
espetaculares.
Sabe-se agora, por meio de uma série contínua de transições encontrada no registro fóssil, que os cetáceos
evoluíram durante o início do Eoceno a partir de um grupo primitivo de ungulados carnívoros (mamíferos com
cascos) chamados mesoniquídeos. Esse grupo tinha uma cabeça incomumente grande para o tamanho do seu
corpo e dentes adaptados para esmagar tartarugas. Portanto, alguns mesoniquídeos deviam viver perto de águas
habitadas por tartarugas.
O fóssil mais antigo incluído no gênero Cetacea é o Pakicetus, um crânio da camada ribeirinha do Baixo Eoceno
do Paquistão. A estrutura do crânio é de cetáceo, mas os dentes são mais parecidos com os dos mesoniquídeos
do que com os das baleias modernas com dentes. Um fóssil mais completo, igualmente do Paquistão, mas de
depósitos marítimos rasos, é o Ambulocetus do início do Eoceno Médio. Os membros anteriores frontais e os
fortes membros traseiros deste animal tinham patas grandes (e ainda com cascos) que podiam servir como
nadadeiras e podiam ser viradas para trás como as dos leões marinhos. O Ambulocetus teria sido capaz de se
locomover entre o mar e a terra. O mais importante, porém, é que as vértebras da parte baixa do dorso do
Ambulocetus tinham uma articulação altamente flexível, que tornava o dorso capaz de executar um forte movi-
mento para cima e para baixo, método usado pelos cetáceos modernos para nadar e mergulhar.
Em depósitos marítimos do Paquistão um pouco mais recentes, foram encontrados mais dois cetáceos fós-
seis, Indocetus e Rodhocetus. Esses animais tinham membros posteriores que provavelmente eram funcionais,
mas o Rodhocetus tinha perdido a fusão das vértebras no local onde, nos mamíferos terrestres, a pelve se articula
com a coluna vertebral. A perda desta fusão permitia uma flexibilidade ainda maior no movimento dorso-ventral
da natação e sugere que este animal não se aventurava muito freqüentemente a ir para a terra, se é que o fazia.
O Basilosaurus, de rochas do Eoceno Superior do Egito e dos Estados Unidos, é uma baleia mais moderna,
com nadadeiras anteriores para pilotar e uma espinha dorsal completamente flexível. Assim mesmo, ao longo
desta espinha dorsal, há vestígios da origem terrestre do Basilosaurus: membros posteriores completos, embora
já pequenos, sem articulação com a espinha dorsal e provavelmente não-funcionais. Na evolução posterior dos
cetáceos, esses membros posteriores ficaram ainda mais reduzidos, perdendo os artelhos e a rótula, necessários
para a locomoção em terra.
36

37. são impostas pela seleção, embora a mu- ponsável por outros exemplos de evolução
tação afinal seja necessária para que pos- rápida, como o desenvolvimento de resis-
sa haver evolução. Os modelos da Genéti- tência a inseticidas em muitas espécies de
ca de Populações também mostram a ma- insetos.
neira pela qual vários fatores, como certas
formas de seleção natural e de estrutura • O processo da Evolução pode ser observa-
populacional, mantêm a variação genéti- do e estudado diretamente. A existência da
ca em vez de erodi-la. variação genética e o contínuo apareci-
mento de novas variações genéticas por
• A teoria dos processos evolutivos foi es- mutação e recombinação permitem-nos
tendida com sucesso aos dados molecu- estudar grande número de processos
lares. Por exemplo, a teoria neutra da evo- evolutivos — à medida que ocorrem. Estu-
lução molecular, uma extensão da teoria dos de bactérias, por exemplo, mostraram
da deriva genética desenvolvida na déca- que a evolução adaptativa pode basear-se
da de 1930, prevê que a maior variação em novas mutações e não somente na va-
deve ocorrer nas partes funcionalmente riação pré-existente (22). Muitas vezes,
menos críticas de um gene. Em uma das mudanças adaptativas observadas têm
muitas confirmações desta teoria, foram efeitos colaterais deletérios que, se forem
experimentalmente induzidas mutações suficientemente grandes, podem limitar
em várias partes de um gene da bactéria uma adaptação ulterior. Porém, às vezes,
Escherichia coli. Como previsto, provou-se ocorrem mudanças genéticas subseqüen-
que mutações naquelas regiões que dife- tes que corrigem esses efeitos colaterais.
rem pouco entre diferentes espécies de Por exemplo, populações de uma mosca
bactérias prejudicavam a função enzimá- varejeira que ataca ovelhas desenvolveram
tica, enquanto mutações em regiões que resistência ao inseticida diazinon. Inicial-
variam muito entre as espécies tinham mente, as populações resistentes apresen-
pouco efeito (15). taram atraso de desenvolvimento e anor-
malidades físicas, mas, mais adiante, es-
• Descobriu-se que as populações são alta- ses traços diminuíram, devido à seleção de
mente variáveis geneticamente. Tanto as outros genes que melhoraram os efeitos
técnicas clássicas como as moleculares re- deletérios (32).
velaram uma ampla variação genética den-
tro e entre populações. Certamente, à ex- • Os mecanismos pelos quais surgem novas
ceção de gêmeos idênticos, nunca houve espécies foram esclarecidos. Embora ain-
dois seres humanos que fossem genetica- da haja muitas coisas a serem aprendidas
mente idênticos. As tarefas que restam são a respeito da especiação, muito já se apren-
as de explicar de forma mais completa por deu sobre as mudanças genéticas subja-
que esta variação existe, de determinar por centes a esse processo. Nos animais, pa-
que algumas características são genetica- rece que a especiação tipicamente envol-
mente mais variáveis do que outras e de ve a divergência entre populações geogra-
descobrir quão prontamente a seleção na- ficamente separadas, uma vez que os
tural consegue transformar esta variação genes que se tornam predominantes em
em novas adaptações a diversos desafios uma população são incompatíveis com os
ambientais. da outra. Estudos genéticos mostraram
que, em certos casos, esta incompatibili-
• Esses altos níveis de variação genética têm dade é causada por um pequeno número
várias implicações. Acima de tudo, eles de genes, sugerindo que a especiação ocor-
podem permitir que as populações evolu- reu rapidamente, enquanto, em outros ca-
am rapidamente quando há mudanças sos, a responsabilidade é de interações en-
ambientais, em vez de terem de esperar tre um grande número de genes, implican-
que ocorram justamente as mutações cer- do um processo de especiação lento e
tas. O reservatório da variação genética gradativo. Certos modos de especiação têm
contribuiu para o sucesso da seleção artifi- maior prevalência em plantas do que em
cial (seleção deliberada feita por humanos) animais, como a especiação por poliploidia
de características desejáveis em plantas de (multiplicação de conjuntos inteiros de
cultivo e em animais domésticos e é res- cromossomos). Algumas espécies selva-
37

38. gens de plantas que evoluíram por poli- produção ou sobrevivência. Como po-
ploidia foram “recriadas” diretamente em demos então explicar o comportamen-
experiências de laboratório. to cooperativo de muitos animais? Uma
das principais respostas a esta pergun-
• Foram documentadas muitas formas de ta é a seleção parental. Um indivíduo
seleção natural. Por exemplo, a seleção não que ajuda outros pode legar às gerações
age somente por meio de diferenças na so- subseqüentes um número menor de
brevivência e na reprodução das fêmeas, seus próprios genes, mas pode super-
mas também por meio de diferenças no compensar isso aumentando a sobrevi-
sucesso de acasalamento dos machos, de- vência e a reprodução de seus paren-
nominado seleção sexual. Este processo im- tes, que são portadores de muitos genes
plica competição entre os machos ou pre- iguais aos seus. Estudos mais aprofun-
ferência das fêmeas por machos com cer- dados revelam que, de fato, a maioria
tas características. Experiências mostraram dos comportamentos cooperativos é
que a seleção sexual é responsável por dirigida a parentes e não à espécie em
muitos comportamentos e traços anatômi- geral.
cos elaborados, até bizarros, dos machos,
como os enormes chifres dos veados e as • Senescência. Se a seleção natural con-
fulgurantes penas e elaboradas exibições siste, em parte, de diferenças na sobre-
dos machos de muitas aves. vivência, por que os organismos sofrem
senescência e têm uma duração limita-
Tradicionalmente, a seleção natural era da de vida, mais curta ou mais longa,
definida como diferenças de sobrevivên- dependendo da espécie? A teoria mate-
cia ou de reprodução entre indivíduos mática dos ciclos de vida mostra que fi-
fenotipicamente diferentes dentro de popu- lhos nascidos em uma fase tardia da
lações de uma espécie. Agora sabemos que vida de um dos pais contribuem menos
a seleção também pode estar em diferen- para os números futuros da população
ças na sobrevivência ou reprodução entre do que filhos nascidos mais cedo. Con-
os próprios genes (seleção gênica), entre seqüentemente, a reprodução em fases
grupos inteiros de indivíduos (seleção de tardias da vida contribui com menor
grupo) e entre espécies ou taxa mais altos. A número de genes para a população do
seleção gênica pode ser especialmente que a reprodução precoce. Portanto, a
potente. “Genes egoístas” são genes que, vantagem genética de sobreviver para
por meio de diversos mecanismos, propa- reproduzir diminui com a idade. Por
gam um número maior de cópias em uma isso, se genes que aumentam a sobre-
população do que outros genes. Por exem- vivência ou a reprodução no início da
plo, elementos transponíveis são seqüênci- vida tiverem efeitos colaterais deletéri-
as de DNA que se replicam e se propagam os em fases mais tardias, eles podem
por todo o genoma. Tais genes podem não ser selecionados por causa de seu efei-
beneficiar, ou até prejudicar, o organismo to sobre a reprodução precoce, causan-
ou a espécie como um todo. do porém a senescência como efeito
colateral. Esta é mais uma hipótese res-
• Teorias baseadas na seleção natural expli- paldada por estudos de populações ex-
caram a evolução de muitas característi- perimentais de Drosophila (53).
cas intrigantes. Citamos dois exemplos de
uma longa lista: o comportamento coope- • Os processos de co-evolução foram
rativo e a senescência. elucidados. Os ecólogos que se dedicam
ao estudo da Evolução estão elaborando e
• Comportamento cooperativo. O compor- testando hipóteses sobre o modo pelo qual
tamento altruísta, como o de animais espécies que interagem afetam reciproca-
adultos que não conseguem dar cria e, mente a sua evolução. Por exemplo, o an-
em vez disso, ajudam outros indivíduos tagonismo entre presa e predadores e en-
a criar os filhotes, parece difícil de ex- tre hospedeiros e parasitas ou patógenos
plicar, porque tais genótipos “altruístas” pode levar a “corridas armamentistas”
desviam uma energia que, de outra for- evolutivas, nas quais cada um muda, em
ma, poderiam usar para sua própria re- resposta a mudanças do outro. As adapta-
38

39. ções resultantes podem ser intrincadas: as flores em todas as plantas florescentes. É
plantas, por exemplo, desenvolveram di- notável que esses genes seletores que re-
versas defesas químicas contra herbívoros gulam o desenvolvimento de flores tenham
e patógenos, incluindo compostos como a algumas semelhanças na seqüência do
nicotina, a cafeína e o ácido salicílico (as- DNA com genes seletores de animais. A
pirina ou AAS), que os humanos usam para maioria dos avanços da biologia evolutiva
diversos fins. Entretanto, cada uma dessas do desenvolvimento é muito recente; este
defesas foi vencida por algumas espécies campo está crescendo rapidamente.
de insetos, que desenvolveram mecanis-
mos fisiológicos para neutralizá-las. • Muitos aspectos da Evolução humana fo-
ram elucidados por pesquisas recentes em
• Chegou-se a uma melhor compreensão do paleoantropologia, sistemática filogenética
desenvolvimento que constitui a base da e genética molecular de populações. As se-
evolução de características complexas. qüências de DNA mostram que os huma-
Uma pergunta que vem de longa data re- nos têm parentesco próximo com os ma-
fere-se ao modo pelo qual evoluem as ca- cacos africanos, especialmente os chim-
racterísticas anatômicas complexas, espe- panzés. A semelhança superior a 98% das
cialmente as novas, como as penas das seqüências de DNA entre humanos e chim-
primeiras aves. Para responder esta per- panzés implica a sua divergência de um
gunta, teremos de entender como podem ancestral comum há cerca de 6 a 8 milhões
mudar as vias normais de desenvolvimen- de anos. Quase todos os anos, são desco-
to das características morfológicas. Os re- bertos na África Oriental hominídeos pri-
centes avanços espetaculares da Biologia mitivos com muitos traços parecidos com
do Desenvolvimento são igualados pelos os dos macacos (como cérebro pequeno,
estudos das mudanças evolutivas dos me- ossos dos dedos e dos dedos dos pés cur-
canismos de desenvolvimento. Nas vos e características dentárias). Os fósseis
salamandras, por exemplo, mudanças de hominídeos mais antigos já descober-
evolutivas dos genes que afetam a produ- tos têm cerca de 4,4 milhões de anos, apro-
ção de hormônios, ou as respostas de vá- ximando-se da época do ancestral comum
rios tecidos a esses hormônios, influenci- sugerida pelos dados de DNA. Algumas
aram a taxa e os tempos do desenvolvi- populações fósseis de hominídeos apresen-
mento, dando origem a espécies que con- tam uma transição gradativa de uma para
servam muitas características juvenis ao a outra.
longo de toda a sua vida adulta. Tais mu-
danças podem ter efeitos importantes e de Há uma considerável controvérsia em tor-
grande alcance; por exemplo, algumas no da hipótese, baseada em estudos de
salamandras que atingem apenas um ta- variação do DNA, de que todas as popula-
manho minúsculo deixam de desenvolver ções humanas da atualidade seriam des-
determinados ossos e têm crâneos extre- cendentes de uma única população africa-
mamente alterados. Estudos moleculares na que se espalhou por todo o continente
do desenvolvimento das moscas de frutas eurasiano cerca de 100.000 a 200.000 anos
do gênero Drosophila descobriram genes atrás, substituindo as populações de Homo
seletores (reguladores principais), que re- sapiens que tinham ocupado essa região
gulam a ação de outros genes de posição anteriormente. Segundo esta hipótese, as
inferior na hierarquia de comando, que de- diferenças genéticas entre as populações
terminam a identidade e as características humanas modernas das diferentes partes
dos segmentos do corpo do inseto. Estu- do globo terrestre tiveram pouco tempo (na
dos evolutivos comparativos mostram a escala evolutiva) para se desenvolver. Na
existência de homólogos desses genes nos realidade, embora existam algumas dife-
mamíferos e também em outros animais. renças genéticas regionais de característi-
Todos esses genes seletores regulam genes cas como os traços faciais e as freqüênci-
de nível inferior que diferem entre um gru- as dos grupos sangüíneos, de um modo
po de organismos e outro, dando origem, geral, todas as populações humanas são
desta forma, a características diferentes. geneticamente muito semelhantes. A mai-
Analogamente, foram encontrados genes oria das variações genéticas humanas é
que podem regular o desenvolvimento das encontrada dentro das populações e não
39

40. entre elas. Portanto, se todos os seres hu- estrutura de RNAs de tamanho reduzido,
manos fossem extintos, à exceção de uma mas foram ineficazes na resolução da es-
única tribo em algum lugar da Terra, pelo trutura de RNAs maiores, como o RNA
menos 85% da variação genética que exis- ribossômico. Entretanto, análises filogené-
te hoje continuaria presente na futura po- ticas de seqüências de RNA ribossômico de
pulação originária daquela tribo sobrevi- diversas espécies identificaram as regiões
vente (40). evolutivamente conservadas da molécula,
fornecendo as bases para a especificação
B. Contribuições para Outras daqueles segmentos que mantêm sua es-
Disciplinas Biológicas trutura secundária por pareamento
Watson-Crick. Desta forma, uma inferência
No início do século vinte, a maioria dos feita a partir da análise evolutiva trouxe da-
biólogos recebia uma formação ampla, de dos fundamentais a respeito da estrutura
modo que muitos deles traziam para a sua desses componentes onipresentes e vitais
pesquisa um enfoque tanto mecanicista, como do maquinário da síntese de proteínas (43).
evolutivo. Muitos geneticistas, por exemplo, Em outra aplicação da análise filogenética,
motivados por questões evolutivas, contribu- biólogos moleculares deduziram a seqüên-
íram tanto para a Teoria da Evolução como cia de proteínas ancestrais, sintetizaram-
para o nosso entendimento dos mecanismos nas e examinaram suas propriedades (2,
genéticos. Hermann Muller, por exemplo, deu 26).
muitas contribuições importantes para a Ge-
nética Evolutiva e também ganhou um Prê- Os genomas dos organismos eucariontes,
mio Nobel pela descoberta de que a radiação incluindo os mamíferos, variam muito de
causa mutações. tamanho, devido à variação do muitas ve-
Entretanto, com o crescimento da ciên- zes enorme número de seqüências repeti-
cia e o crescimento explosivo da informação, das de DNA. Além disso, essas seqüências
a Biologia passou a se fragmentar cada vez repetidas variam muito quanto à sua se-
mais em subdisciplinas especializadas e os qüência e organização. Durante muitos
biólogos passaram a receber uma formação anos, elas foram atribuídas à “hipótese do
cada vez mais limitada. Conseqüentemente, DNA egoísta” (12, 14, 46), que afirma que
muitos biólogos que trabalham em áreas o DNA repetitivo não tem função nenhu-
como a Biologia Molecular e a Neurobiologia ma no organismo, mas é propagado por-
têm pouca base de Biologia Evolutiva e des- que qualquer seqüência de DNA capaz de
conhecem as contribuições potenciais dela se replicar com sucesso e de ser transmiti-
para as suas disciplinas. Apesar disso, a in- da às gerações subseqüentes tem uma van-
fluência mútua entre a Biologia Evolutiva e tagem seletiva em relação a seqüências
as outras disciplinas continuou e, em algumas com capacidade menor de fazê-lo. Esta
áreas, aumentou. Poderemos esboçar apenas teoria deu origem a novos estudos sobre o
alguns exemplos das contribuições dos dados DNA repetitivo e há cada vez mais evidên-
e abordagens evolutivos às outras ciências cias de que este DNA às vezes pode ter um
biológicas. papel mais funcional do que se pensava
antes.
• B i o l o g i a M o l e c u l a r . As abordagens
r.
evolutivas contribuíram para elucidar a es- O código genético é redundante. Muitos
trutura do RNA ribossômico, o meio quí- dos aminoácidos que compõem as proteí-
mico responsável pela tradução da infor- nas são codificados no DNA por várias
mação contida no DNA em estrutura de tríades de nucleotídeos (codons) que dife-
proteína. O RNA ribossômico tem uma es- rem na posição três do nucleotídeo. Pode-
trutura secundária composta de alças de ria-se esperar que os vários codons sinô-
seqüências não-pareadas de nucleotídeos nimos para um aminoácido particular ti-
e caudas de pares de bases, combinadas vessem a mesma freqüência no DNA, mas
de maneira semelhante à estrutura de du- é muito comum que um deles seja muito
pla hélice do DNA (pareamento de bases mais freqüente do que os outros, padrão
de Watson-Crick). Métodos químicos e chamado “viés do codon” (“codon bias”).
biofísicos, como a cristalografia de raios X, Os biólogos moleculares que se dedicam
forneceram algumas informações sobre a ao estudo da Evolução alegaram que a se-
40

41. leção natural poderia ser responsável por ma nervoso; porém, a sua mera existência
esses padrões. Esta seleção teria de ser fra- somente pode ser explicada pelo fato de
ca, uma vez que codons sinônimos não ser uma característica estrutural funcional-
diferem em seus efeitos sobre os produtos mente importante durante toda a vida dos
protéicos que realizam as funções bioquí- vertebrados primitivos. O papel da noto-
micas das quais depende a sobrevivência corda no desenvolvimento evoluiu nos
do organismo. A teoria da Genética de Po- primórdios da história dos vertebrados e
pulações prevê que uma seleção fraca deve foi por causa deste papel que ela foi
ser mais eficaz em populações grandes do mantida nos embriões dos mamíferos,
que nas pequenas. Conforme previsto por muito depois de sua função estrutural em
esta teoria, o viés do codon é mais pro- seus ancestrais ter sido substituída pela
nunciado em organismos como as bacté- evolução da coluna vertebral óssea.
rias e as leveduras, cujas populações são
enormes, do que nos mamíferos, nos quais Está ocorrendo atualmente uma retomada
elas são muito menores. Portanto, é de fato da interação entre a Biologia do Desenvol-
provável que a seleção natural faça uma vimento e a Biologia Evolutiva, em parte
escolha entre codons sinônimos, o que por causa de uma renovada atenção para
deixa a pergunta de quais seriam as dife- o desenvolvimento por parte dos biólogos
renças de mecanismo entre codons sinô- que se dedicam ao estudo da Evolução e,
nimos que poderiam afetar a sobrevivên- em parte, por causa de comparações entre
cia ou a reprodução. Uma das principais espécies de genes que têm papel crítico no
hipóteses é a de que a tradução do RNA desenvolvimento. A abordagem compara-
mensageiro para proteína poderia ser mais tiva forneceu, por exemplo, descobertas
eficiente, se a interação com os RNAs de vitais sobre a função de genes envolvidos
transferência envolvidos na síntese de pro- no desenvolvimento ocular e sobre os me-
teínas for realizada por um codon comum canismos de morfogênese do olho. Na Su-
e não por vários codons diferentes (5). É íça, Walter Gehring e seu grupo de pesqui-
desta forma que a pesquisa evolutiva indi- sa descobriram recentemente que um sis-
ca o caminho para a pesquisa de mecanis- tema semelhante de controle genético do
mos moleculares fundamentais. desenvolvimento ocular prevalece nos in-
setos e nos mamíferos e talvez se aplique
• Biologia do Desenvolvimento. As seme-
Desenvolvimento. a todos os animais. De fato, eles descobri-
lhanças entre embriões de espécies cujas ram que um gene que controla o desen-
formas adultas são radicalmente diferen- volvimento ocular em mamíferos, quando
tes estiveram entre as principais fontes de transplantado em moscas de frutas
Darwin como provas da Evolução. Grande Drosophila, pode induzir o desenvolvimen-
parte da Embriologia das décadas depois to dos olhos de insetos, que são tão dife-
de Darwin preocupou-se com as diferen- rentes. A característica chave deste siste-
ças entre organismos em desenvolvimen- ma genético é um único gene seletor, que
to e com o desenvolvimento como fonte inicia a formação ocular e parece regular a
de provas para as relações filogenéticas. atividade dos numerosos outros genes que
No início do século vinte, porém, as aten- contribuem para o desenvolvimento ocu-
ções voltaram-se para os mecanismos do lar (21). Esta característica comum traz
desenvolvimento e a Embriologia tornou- uma vantagem prática: insetos e outras
se uma ciência experimental, muito distan- espécies animais, que são mais fáceis e
te dos estudos evolutivos. Assim mesmo, menos dispendiosos de estudar do que se-
alguns biólogos que estudam o desenvol- res humanos, podem ser utilizados como
vimento reconheceram que alguns fenô- modelos para aperfeiçoar a nossa compre-
menos embriológicos somente podiam ser ensão das bases genéticas e do desenvol-
compreendidos à luz da história evolutiva. vimento das malformações oculares con-
A notocorda, por exemplo, somente apa- gênitas e hereditárias, bem como o seu di-
rece durante um curto período do desen- agnóstico e possível tratamento, com a
volvimento dos mamíferos, desaparecen- certeza de que o conhecimento derivado
do em seguida. Ela tem um papel essenci- dessas espécies pode ser aplicado de for-
al, pois induz o desenvolvimento do siste- ma significativa à espécie humana.
41

42. • Fisiologia e Morfologia. A Biologia exemplo, para descrever até que ponto as
Evolutiva influenciou por muito tempo o diferenças fisiológicas entre um organis-
estudo da fisiologia de animais e plantas e mo e outro se devem a diferenças genéti-
pode trazer muitas outras contribuições cas (“natureza”) versus ajustes individuais
que somente agora estão sendo desenvol- a variáveis ambientais (“criação”). Um des-
vidas. Algumas dessas contribuições terão ses métodos é a seleção artificial de carac-
influência sobre o campo da fisiologia hu- terísticas fisiológicas. Mudanças evolutivas
mana, incluindo áreas correlatas como a induzidas pelo homem em populações ex-
medicina esportiva e a psicologia clínica; perimentais mostraram que características
outras trarão avanços na nossa compre- como a tolerância ao álcool e à tempera-
ensão dos mecanismos fisiológicos bási- tura e a capacidade de aprender são influ-
cos e de suas aplicações a áreas como a enciadas por genes. Em populações que
medicina, a agricultura e a ciência veteri- foram alteradas por seleção artificial, a pro-
nária (20). cura por características que sofreram mu-
danças correlatas pode revelar candidatos
A Fisiologia Evolutiva inclui o estudo de a mecanismos fisiológicos subjacentes à
funções fisiológicas em espécies que ocu- variação. Características que possam afe-
pam ambientes diferentes. Foram desco- tar a senescência estão sendo procuradas
bertos muitos mecanismos interessantes em populações experimentais de Droso-
de lidar com ambientes extremos, aprofun- phila e do nematódeo Caenorhabditis
dando a nossa compreensão da fisiologia elegans, nos quais se conseguiu atrasar a
e da bioquímica. Foram descobertas pro- maturidade por meio da seleção artificial
teínas que impedem a formação de cris- (27, 53). Em outros estudos, estão sendo
tais de gelo nas células de peixes antárti- selecionadas populações de ratos com di-
cos que vivem em águas próximas do ponto ferentes níveis de atividade, a fim de de-
de congelamento. Estudos de mamíferos terminar se essas diferenças interferem ou
mergulhadores, como as focas, forneceram não na saúde, no tempo de vida ou na re-
conhecimentos sobre como esses animais produção das fêmeas (como pode ocorrer
conseguem manter suas funções sem res- nos humanos). Uma vez que os dados hu-
pirar por longos períodos de tempo em manos desse tipo são não-experimentais
pressões elevadas — dados que repercu- e de difícil interpretação, esses estudos de
tem na fisiologia dos mergulhadores hu- modelos animais podem dar muitas con-
manos. Outro exemplo traz conseqüênci- tribuições.
as para o controle do pH sangüíneo duran-
te cirurgias a coração aberto (66). Em ge- • Neurobiologia e Comportamento. Os tra-
ral, essas cirurgias são facilitadas pelo ços comportamentais evoluem exatamente
resfriamento do corpo, diminuindo-se com como as características morfológicas e,
isso a freqüência cardíaca. O resfriamento como elas, muitas vezes são extremamente
do corpo eleva o pH sangüíneo e os clíni- semelhantes em espécies com parentesco
cos têm considerado isso como um “pro- próximo. Estudos filogenéticos do compor-
blema” a ser resolvido ajustando-se o pH tamento forneceram exemplos de como
ao nível encontrado na temperatura nor- certos comportamentos complexos, como
mal do corpo (37°C). Entretanto, especia- as exibições de cortejo de certas aves, evo-
listas em fisiologia comparada salientaram luíram a partir de comportamentos ances-
que, em animais ectotérmicos, como os trais mais simples.
répteis, normalmente o pH sangüíneo se
eleva à medida que a temperatura corpo- Os biólogos que se dedicam ao estudo da
ral cai, sem causar efeitos adversos. Este Evolução vêm trabalhando muito com as
reconhecimento levou a mudanças na con- contribuições relativas dos genes e da ex-
duta referente à hipotermia cirúrgica. periência (aprendizado, no sentido amplo)
para a variação do comportamento, tendo
A teoria e os métodos da Genética Evolu- mostrado que elas diferem, dependendo da
tiva podem contribuir para a nossa com- característica e da espécie. No âmbito do
preensão da base da variação intraespe- esforço para compreender como a seleção
cífica das funções fisiológicas. Esses mé- natural atuou sobre o componente genéti-
todos têm sido amplamente usados, por co da variação, a fim de moldar comporta-
42

43. mentos adaptativamente importantes, os Embora os neurobiólogos reconheçam que
biólogos que se dedicam ao estudo da Evo- os mecanismos que estudam são adapta-
lução desenvolveram uma ampla gama de ções, eles geralmente não estudam os me-
modelos matemáticos que prevêem os canismos comportamentais em termos ex-
comportamentos passíveis de serem desen- pressamente evolutivos. Até agora, a Bio-
volvidos, dependendo do ambiente ecoló- logia Evolutiva contribuiu muito pouco
gico e social de cada espécie. Alguns deles para o entendimento dos processos mole-
relacionam-se com modelos econômicos. culares na neurobiologia e os pontos de
Por exemplo, modelos de comportamento contato entre a Neurobiologia e a Biologia
predador previram com sucesso as “deci- Evolutiva têm sido muito poucos. Existem,
sões” de rapina tomadas por aves e outros entretanto, algumas exceções notáveis,
animais, diante da variação da qualidade e especialmente nos estudos comparativos
da distribuição espacial do alimento. e evolutivos dos mecanismos sensoriais e
da neuroanatomia. Por exemplo, o tama-
O estudo evolutivo do comportamento ani- nho da região que controla o canto no cé-
mal uniu-se à psicologia comparativa em rebro de aves canoras difere entre popula-
várias áreas de pesquisa, como o estudo ções e espécies que variam quanto ao nú-
do aprendizado. Está claro atualmente que mero de cantos diferentes que emitem. Em
a seleção natural fomentou a capacidade algumas espécies de corujas capazes de lo-
de aprender a desempenhar tarefas dife- calizar a presa na total escuridão, aglome-
rentes em espécies diferentes e que essas rados de células cerebrais que processam
adaptações podem ser estudadas de uma as informações referentes ao som têm uma
maneira muito semelhante à das adapta- organização espacial tal que formam lite-
ções morfológicas. Certas espécies de aves, ralmente um mapa do ambiente tridimen-
por exemplo, diferem sensivelmente quan- sional do qual são recebidos os sons. Es-
to à capacidade de lembrar os locais em tudos comparativos deste tipo, baseados
que foi guardado o alimento; esta capaci- na compreensão das exigências adap-
dade é extremamente alta naquelas espé- tativas das diferentes espécies, podem por-
cies que tipicamente escondem sementes tanto levar a uma nova compreensão dos
ou outros alimentos. mecanismos comportamentais.
RESERV PARA EVOLUTIV
OLUTIVA?
VII. O QUE O FUTURO RESERVA PARA A BIOLOGIA EVOLUTIVA?
A. Ciência Aplicada microrganismos, realizados em parte por
causa de suas aplicações industriais, lança-
Como já discutido acima, a Biologia ram luz sobre a evolução de vias bioquími-
Evolutiva deu diversas contribuições às ne- cas. Estudos genéticos e filogenéticos de mi-
cessidades da sociedade. Suas contribuições lho e de outras plantas de safra trouxeram
potenciais, entretanto, ultrapassam de longe conhecimentos sobre as taxas de evolução e
as que já foram dadas até agora. Em contras- as mudanças de vias de desenvolvimento. O
te com algumas outras disciplinas biológicas, estudo da hemoglobina siclêmica e de ou-
como a Bioquímica e a Ecologia, nas quais tros polimorfismos humanos forneceu algu-
são enfatizadas, tanto na formação como na mas das melhores análises dos modos de
pesquisa, as aplicações à saúde ou às ciênci- seleção natural. A evolução da resistência a
as ambientais, o desenvolvimento de um cam- pesticidas e a drogas em insetos que consti-
po explícito de “Biologia Evolutiva Aplicada” tuem pragas, em ervas daninhas, ratos e bac-
está apenas começando (19, 33, 41). térias patogênicas, a evolução de caracterís-
A história da Biologia Evolutiva mos- ticas de ciclo de vida em populações de pei-
tra que as interações benéficas entre ciência xes superexploradas e em pragas de insetos
básica e aplicada podem fluir nos dois senti- introduzidas, a evolução da virulência em ví-
dos. A Genética Evolutiva aproveitou a pes- rus e bactérias e a co-evolução entre insetos
quisa genética destinada a melhorar safras e e plantas foram os temas de alguns dos me-
animais domésticos. Estudos de mudanças lhores estudos de casos de dinâmica
por mutação das capacidades metabólicas de evolutiva.
43

44. Este retrospecto mostra que, muitas dentro e entre as populações humanas. As
vezes, os biólogos que se dedicam ao estudo técnicas da Genética de Populações e a
da Evolução podem tratar questões básicas análise filogenética serão aplicadas às in-
trabalhando com sistemas de relevância di- formações que surgem explosivamente
reta para as necessidades da sociedade. Cer- sobre a variação humana, para determinar
tamente, os sistemas para tratar determina- a história das populações (p. ex., seus ta-
dos problemas intelectuais básicos muitas manhos, movimentos e intercâmbios no
vezes não terão uma utilidade social imedia- passado) e continuarão a fornecer ferra-
ta, embora freqüentemente seja difícil prever mentas para a identificação das lesões ge-
de antemão quais as questões da ciência bá- néticas associadas com doenças e defei-
sica que levarão a avanços úteis. Além disso, tos hereditários (como no caso da fibrose
diante de alguns dos resultados discutidos cística, do câncer de mama e outros). Com-
acima, reiteramos a importância de se explo- parações evolutivas de seqüências de DNA
rar e compreender a diversidade dos organis- humano com as de outras espécies trarão
mos como um objetivo intelectual. Em mui- conhecimentos sobre as funções dos
tos casos, porém, a pesquisa sobre um orga- genes. Os geneticistas de populações ana-
nismo ou sistema de relevância social pode lisarão as bases genéticas de traços variá-
trazer um avanço para a ciência básica e tam- veis interessantes, como as reações a agen-
bém contribuir para as necessidades da soci- tes alergênicos. Genes que conferem adap-
edade. Prevemos que os biólogos dedicados tações a fatores ambientais como pató-
ao estudo da Evolução desempenharão esse genos e alimentação serão identificados
papel duplo cada vez mais. pelo estudo das diferenças genéticas entre
É importante enfatizar que grande par- e dentro das populações. Os métodos uti-
te do progresso esperado na Biologia lizados pelos geneticistas que se dedcam
Evolutiva Aplicada exigirá e será inseparável ao estudo da Evolução serão aplicados à
do progresso da pesquisa básica. Como em diversidade humana, a fim de elucidar ca-
outras disciplinas biológicas, estudos de or- sos de herança complexa de doenças (p.
ganismos e de sistemas modelo (incluindo não ex., aquelas devidas a interações entre
somente espécies padrão de laboratório, genes múltiplos) e de estudar interações
como as leveduras, a Drosophila e a genótipo/ambiente — as diferentes expres-
Arabidopsis, mas também uma variedade de sões de características como a resistência
espécies selvagens) trarão conhecimentos a doenças em diferentes condições
aplicáveis às necessidades da sociedade. Da ambientais.
mesma forma, os avanços conceituais e teó-
ricos da Biologia Evolutiva Básica contribui- • Identificação genética A Genética de Po-
genética.
rão para o progresso da Biologia Evolutiva pulações desenvolveu e continua aperfei-
Aplicada. Importantes progressos serão fei- çoando métodos analíticos de identifica-
tos nas áreas das ciências da saúde, da agri- ção de indivíduos e de relações entre indi-
cultura, dos produtos naturais, do meio am- víduos a partir de um perfil de marcadores
biente e conservação, do desenvolvimento de geneticamente variáveis. Esta metodologia
tecnologias e do intercâmbio educacional e também utiliza marcadores genéticos liga-
intelectual com outras disciplinas acadêmicas dos, para determinar a probabilidade de
e com o público em geral. que um indivíduo seja portador de genes
de interesse particular (p. ex., aqueles que
Ciências da Saúde causam uma doença genética). À medida
Os avanços na aplicação das disciplinas que os geneticistas que estudam a Evolu-
evolutivas à saúde humana pertencem a vá- ção aperfeiçoarem esses métodos e os apli-
rias categorias. carem aos dados referentes à diversidade
genética humana, será possível utilizar os
• Diversidade genética humana As pesqui-
humana. marcadores moleculares com maior segu-
sas sobre a diversidade genética humana rança e precisão para fins como o
complementarão o Projeto Genoma Huma- aconselhamento de indivíduos quanto à
no, que acabará seqüenciando todo o probabilidade de que eles ou seus filhos
genoma humano. Essas pesquisas forne- venham a ser portadores de uma doença
cerão dados, em nível molecular, sobre a genética, a determinação de paternidade e
imensa diversidade genética que existe análises médico-legais.
44

45. • Genética evolutiva do desenvolvimento
desenvolvimento
volvimento. organismos relacionados com patógenos
Dados comparativos referentes às bases conhecidos (p. ex., vírus de outros primatas
genéticas e mecânicas do desenvolvimen- e vertebrados) podem permitir que os pes-
to de diversos vertebrados e outros orga- quisadores identifiquem patógenos com
nismos lançarão muita luz sobre os meca- potencial para entrarem na população hu-
nismos do desenvolvimento humano. Tais mana. Estudos genéticos, ecológicos e
estudos contribuirão para a nossa compre- filogenéticos de patógenos novos e emer-
ensão das bases dos defeitos hereditários gentes (p. ex., o hantavírus e o espiroqueta
e de outros defeitos congênitos humanos, da doença de Lyme) podem elucidar suas
podendo acabar sendo úteis no desenvol- origens, suas taxas e modos de transmis-
vimento de terapias gênicas. são, bem como as circunstâncias ecológi-
cas que levam a surtos ou à evolução de
• Mecanismos e evolução da resistência a uma maior virulência. Estudos experimen-
antibióticos Estudos genéticos, filogené-
antibióticos. tais de sistemas modelo, incluindo orga-
ticos e bioquímicos comparativos de bac- nismos relacionados com patógenos co-
térias, protistas, fungos, helmintos e outros nhecidos, podem identificar os mecanis-
parasitas ajudarão a identificar os alvos dos mos de virulência e os fatores genéticos e
antibióticos. A rápida evolução da resistên- ambientais que influem na resistência a
cia a antibióticos em patógenos previamen- drogas. (Naturalmente, estudos desse tipo
te suscetíveis coloca-nos diante da neces- também serão relevantes para plantas de
sidade vital de um estudo evolutivo, com o safra e animais domésticos, bem como
objetivo de se compreenderem os meca- para populações selvagens de importância
nismos de resistência, sua taxa de evolu- econômica, como os peixes).
ção, fatores que podem limitar esta evolu-
ção e maneiras de preveni-la ou combatê- Agricultura e recursos biológicos
la. Assinalamos acima as numerosas ma-
neiras pelas quais a Biologia Evolutiva têm
• Virulência do parasita e resistência do estado intimamente ligada à agricultura e ao
hospedeiro Os estudos evolutivos das
hospedeiro. gerenciamento de recursos biológicos, como
interações parasita/hospedeiro, usando as florestas e a pesca. O espectro de contri-
tanto sistemas de modelos como parasitas buições futuras nestas áreas é imenso. Sali-
e patógenos humanos, estão apenas co- entamos apenas alguns dentre os tópicos mais
meçando a determinar as condições que importantes a serem seguidos.
levam os parasitas a se tornarem mais vi-
rulentos ou mais benignos. Os geneticistas • Resistência a pesticidas A despeito dos
pesticidas.
e ecólogos que se dedicam ao estudo da novos métodos alternativos de controle de
Evolução precisam elaborar uma teoria pragas, o uso criterioso de pesticidas
geral, preditiva da evolução e da dinâmica indubitavelmente continuará sendo indis-
populacional dos patógenos e de seus hos- pensável. A evolução da resistência a
pedeiros, especialmente para organismos pesticidas em insetos, nematódeos, fungos
de evolução rápida, como o HIV, e para e ervas daninhas é um problema econô-
espécies de hospedeiros de migração rápi- mico sério, que requer muita atenção. Isto
da, como o ser humano moderno. Também exigirá estudos sobre a genética e os me-
são necessárias análises da variação ge- canismos fisiológicos da resistência, estu-
nética da resistência a patógenos, tanto no dos de dinâmica das populações e a ela-
homem como em outros hospedeiros. boração de métodos para limitar ou retar-
dar a evolução da resistência.
• Epidemiologia e ecologia evolutiva de
patógenos e parasitas Doenças novas e
parasitas. • Alternativas no controle de pragas Será
pragas.
outras que ressurgiram têm aparecido importante incluir considerações evoluti-
como importantes ameaças à saúde públi- vas na avaliação de muitos métodos alter-
ca e outras provavelmente o farão no futu- nativos de controle de pragas, como a mis-
ro. Os biólogos estudiosos da Evolução tura intra e inter-cultivares ou o desenvol-
podem ajudar de várias maneiras os esfor- vimento de plantas transgênicas portado-
ços de combate a essas ameaças. O ras de fatores de resistência que as prote-
rastreamento e o estudo da filogenia de gem contra insetos ou outras pragas. Ex-
45

46. perimentos mostraram, por exemplo, que nética das plantas de safra e seus parentes
as pragas do tabaco são capazes de se para necessidades futuras) continuará a
adaptar ao tabaco transgênico portador de depender de estudos da variação entre e
uma toxina bacteriana, evidenciando a dentro das populações.
necessidade de estudos sobre a variação
genética das respostas dos insetos às sa- • Pesca Vários tipos de estudos evolutivos
Pesca.
fras transgênicas. Existe um potencial foram e continuarão sendo importantes no
enorme para o uso transgênico dos incon- gerenciamento da pesca comercial e espor-
táveis compostos secundários e de outras tiva. Marcadores genéticos moleculares
propriedades das plantas selvagens, que as ajudarão os pesquisadores a distinguir as
protegem contra insetos e patógenos. O populações reprodutoras e as rotas de mi-
rastreamento experimental e filogenético gração de espécies como o bacalhau e o
desses fatores naturais de resistência deve salmão. O estudo da evolução de caracte-
mostrar-se compensador. O vasto campo rísticas de ciclo de vida, como a taxa de
da Ecologia Evolutiva que lida com com- crescimento e a idade de maturação, per-
postos secundários de plantas e com as mitirão aos gestores avaliar os efeitos ge-
interações entre plantas e os insetos e fun- néticos e demográficos do período de pes-
gos que são seus inimigos é relevante para ca sobre as populações de peixes. Em re-
este esforço. Será importante analisar os lação a certas espécies de peixes mantidas
efeitos fisiológicos dos fatores naturais de em grandes criadouros, será útil a realiza-
resistência sobre os organismos que cons- ção de estudos genéticos e fisiológicos da
tituem pragas, os mecanismos pelos quais adaptação a diferentes ambientes e do va-
alguns insetos e fungos superam seus efei- lor adaptativo apresentado neles. Os pro-
tos e a variação genética das respostas das jetos de grandes criadouros também inclui-
espécies-alvo aos fatores naturais de re- rão o uso de peixes transgênicos, que ain-
sistência. da se encontram nos estágios iniciais de
desenvolvimento.
• Diversidade genética em organismos de
importância econômica A produção de
econômica. Produtos e processos naturais
alimentos, fibras e produtos florestais têm A indústria farmacêutica e outras indús-
sido expressivamente melhorada, ao lon- trias estão procurando ativamente novos pro-
go da história, pela exploração da varia- dutos e processos, rastreando plantas, animais
ção genética e os métodos para isso bene- e microrganismos (33). Em função de suas im-
ficiaram-se de informações de grande pro- plicações comerciais, a busca e o desenvolvi-
fundidade da Biologia Evolutiva. Juntos, os mento de novos produtos e processos levan-
cientistas estudiosos da Evolução e da agri- ta questões sérias na legislação sobre paten-
cultura utilizarão o mapeamento de LCQ tes e no direito internacional, além da publi-
(locos de características quantitativas) e cação de dados científicos que ultrapassam a
outros métodos, a fim de localizar os genes finalidade deste relatório, mas que afetarão
para traços importantes das plantas, como os compromissos e as atividades dos pesqui-
a resistência a patógenos e a pressões sadores científicos. Os estudos evolutivos da-
ambientais, e de elucidar as bases de seus rão grande contribuição à pesquisa e ao de-
mecanismos. Tais estudos também aten- senvolvimento, resultando na descoberta de
derão os interesses da ciência básica e de muitos produtos e processos novos.
seus pesquisadores interessados nas adap-
tações das plantas aos fatores ambientais. • Sistemática e filogenia A documentação
filogenia.
Estudos semelhantes sobre plantas selva- da diversidade dos organismos potencial-
gens localizarão genes para traços úteis, mente úteis é o fundamento de todo o tra-
que podem ser transferidos para plantas de balho subseqüente. Isto foi reconhecido,
safra por meio da engenharia genética. Pro- por exemplo, pela Comissão Presidencial
gramas de pesquisa desse tipo utilizarão de Assessores para Ciência e Tecnologia
princípios e informações provenientes de dos EUA (48) e pelas companhias farma-
estudos sobre filogenia e adaptação das cêuticas que financiaram inventários de
plantas. A tarefa de importância vital de biodiversidade na Costa Rica e em outros
desenvolver e manter bancos de germo- lugares. O aspecto filogenético da Sistemá-
plasma (i. é, armazenar a diversidade ge- tica é crucial no direcionamento dos pes-
46

47. quisadores para espécies aparentadas com nos. Destacamos aqui apenas algumas das
aquelas nas quais já foram encontrados necessidades de estudos evolutivos nos cam-
compostos ou vias metabólicas potencial- pos do gerenciamento e da conservação
mente úteis, uma vez que espécies aparen- ambientais.
tadas podem ter propriedades semelhan-
tes, talvez até mais eficazes. A sistemática • Biorremediação O termo biorremediação
Biorremediação.
de bactérias, protistas, fungos e outros or- refere-se basicamente à utilização de or-
ganismos inconspícuos é muito pouco co- ganismos (especialmente bactérias e plan-
nhecida e exige ampla investigação. tas) para a despoluição de derramamen-
tos e toxinas, o tratamento de esgotos e a
• Estudos de adaptação Antibióticos, fato-
adaptação. recuperação de solos degradados. A Bio-
res de resistência para uso em plantas de logia Evolutiva pode contribuir com o uso
safra transgênicas e outros produtos natu- da biorremediação identificando espécies
rais úteis poderão ser descobertos estudan- ou linhagens genéticas com propriedades
do-se os mecanismos químicos de compe- desejáveis, sabendo quais são os agentes
tição entre fungos e microrganismos, as da seleção natural que dão origem a essas
defesas das plantas contra seus inimigos propriedades e identificando as condições
naturais, bem como as ceras, esteróides, que favorecem a persistência dos organis-
terpenos, hormônios e incontáveis outros mos úteis. Conhecem-se bactérias capazes
compostos utilizados pelos organismos de degradar bifenilas policloradas (BPCs)
com fins adaptativos diversos. e outros contaminantes persistentes, mas
não se sabe se esta capacidade é caracte-
• Estudos genéticos e fisiológicos Bacté-
fisiológicos. rística de certas espécies ou se ela se de-
rias, leveduras e outros microrganismos senvolve in situ, pela seleção de mutações
têm capacidades metabólicas extrema- novas. A comunidade de bactérias envol-
mente diversificadas. Deles originaram-se vida no tratamento de esgotos passa por
a penicilina, a enzima polimerase usada no uma mudança de composição durante o
seqüenciamento do DNA e importantes processo, mas os papéis da alternância de
processos industriais de fermentação, espécies versus mudança genética no me-
biossíntese e biodegradação. A indústria tabolismo das espécies persistentes são
prevê que “podem-se esperar grandes desconhecidos. A Genética Evolutiva e a
avanços no bioprocessamento a partir da Sistemática, junto com a ecologia e fisio-
futura exploração da biodiversidade ainda logia microbianas, devem continuar a dar
não explorada da terra e do mar” (30). No importantes contribuições a esta e outras
entanto, a maioria dos microrganismos questões referentes à biorremediação.
ainda não foi descrita e caracterizada, as
capacidades fisiológicas da maioria deles • Introduções não planejadas Muitas das
planejadas.
são desconhecidas e há poucas informa- nossas pragas mais sérias, incluindo ervas
ções disponíveis a respeito de sua diversi- daninhas, insetos, os dinoflagelados das
dade genética ou de que tipos de novas ca- marés vermelhas e o molusco Dreissena
pacidades metabólicas possam surgir por polymorpha (zebra mussel), causam os da-
mutação. Pesquisadores com formação em nos de maior monta em regiões nas quais
Genética Evolutiva, Fisiologia e Sistemáti- não são nativos. O Departamento de Agri-
ca darão importantes contribuições a esta cultura dos EUA instituiu procedimentos de
área. quarentena, com o intuito de prevenir tais
introduções. O advento da engenharia ge-
Meio ambiente e conservação nética despertou preocupações quanto à
Os princípios evolutivos são de aplica- evasão de microorganismos, plantas, pei-
ção imediata na conservação de espécies e xes ou outros organismos vigorosos e ge-
ecossistemas raros e ameaçados; de fato, neticamente novos e quanto à possibilida-
muitos dos principais biólogos conservacio- de de genes para novas capacidades se
nistas vêm desenvolvendo pesquisas em Bio- propagarem por hibridização entre orga-
logia Evolutiva Básica. A Biologia Evolutiva nismos transgênicos e selvagens, transfor-
também pode esclarecer questões de mando espécies benignas em novas pra-
gerenciamento ambiental com conseqüênci- gas. Os biólogos que se dedicam ao estu-
as diretas sobre a saúde e o bem-estar huma- do da Evolução vêm determinando ativa-
47

48. mente esses riscos (60). Estudos sobre o • Preservação da biodiversidade A altera-
biodiversidade.
fluxo gênico inter e intra-específico, bem ção de habitats, a coleta intencional e não-
como avaliações dos efeitos dos genes so- intencional de populações naturais e ou-
bre o valor adaptativo devem complemen- tras atividades humanas constituem uma
tar os estudos ecológicos dos organismos grave ameaça à permanência de muitas es-
relevantes, se quisermos prever os possí- pécies. Inevitavelmente, terão de ser feitas
veis efeitos não propositais da liberação de escolhas difíceis na alocação de recursos
transgênicos. A Sistemática continuará e nem todas as espécies e ecossistemas
sendo importante em seu tradicional pa- ameaçados serão salvaguardados.
pel de identificar os organismos introduzi-
dos. A Biologia Evolutiva e a Ecologia trabalham
de mãos dadas na abordagem dessas ques-
• Previsão dos efeitos das mudanças tões (34). São necessários esforços inten-
ambientais Dentre os numerosos efeitos
ambientais. sos para se descrever a diversidade, a dis-
das atividades humanas sobre o meio am- tribuição e as exigências ecológicas dos or-
biente, o possível efeito mais universal é o ganismos, especialmente daqueles de re-
aquecimento global. Muitas outras altera- giões em que os habitats naturais estão
ções ambientais, como a desertificação, a sendo perdidos mais rapidamente. A Sis-
salinização da água doce e a chuva ácida, temática Evolutiva, a Biogeografia e a Ge-
têm efeitos mais localizados, embora pro- nética Ecológica fornecem as informações
fundos, tanto sobre as espécies selvagens, necessárias para a elaboração de diretri-
como sobre os recursos biológicos. Prever zes para a preservação de uma maior di-
e, se possível, prevenir os efeitos de tais versidade genética.
mudanças é uma meta importante para os
estudos ecológicos, mas a Biologia Crises anteriores da biodiversidade podem
Evolutiva também está diante de grandes ser observadas no registro fóssil e os
desafios. Precisamos, particularmente, al- paleontólogos estudiosos da Evolução po-
cançar um entendimento muito maior das dem usar esses registros como experiên-
condições nas quais as populações se cias naturais sobre as conseqüências da
adaptam a mudanças ambientais versus perda de biodiversidade, as características
migração ou entrada em extinção e que ti- das espécies de maior risco e a natureza e
pos de espécies seguirão esses rumos. escala de tempo da recuperação biótica.
Também precisamos compreender as con- Por exemplo, muitos eventos de extinção
dições que favorecem “irrupções”, nas no passado geológico foram seguidos ime-
quais espécies novas se adaptam a novos diatamente por irrupções de espécies de
ambientes e neles se dispersam rapida- ervas daninhas com grande capacidade
mente. A agricultura e a urbanização pro- competitiva. Precisamos aprender muito
duziram muitos ambientes novos e tais mais a respeito desse processo, já que não
espécies irrompidas podem não ser benig- há nenhuma garantia de que as espécies
nas. Os biólogos que se dedicam ao estu- “pós-desastre” que possam surgir em regi-
do da Evolução documentaram muitos ões atuais que sofreram extensas perdas
exemplos de espécies que se adaptaram ra- de biodiversidade serão benignas (55).
pidamente e muitas que não o fizeram, ha- Analogamente, as crises de biodiversidade
vendo, porém, necessidade de uma teoria do passado estão associadas a marcados
mais completa sobre vulnerabilidade versus declínios da produtividade primária. Este
potencial para adaptação rápida (28). Es- fato é relevante para o bem-estar futuro
tudos paleobiológicos podem complemen- da humanidade, considerando que o seu
tar os estudos genéticos e ecológicos, for- consumo atual é estimado em 25% da pro-
necendo as histórias detalhadas das mu- dutividade primária global.
danças na composição de comunidades e
na distribuição de espécies por ocasião das Os biólogos que se dedicam ao estudo da
mudanças ambientais do passado. A Evolução também estão estudando proble-
Paleobiologia também pode ajudar-nos a mas tão relevantes quanto o tamanho
elaborar generalizações a respeito dos ti- populacional mínimo necessário para que
pos de espécies e comunidades mais vul- uma espécie conserve uma variação gené-
neráveis. tica suficiente para evitar a depressão de
48

49. endogamia e para se adaptar a doenças, pesquisa, como para a consciência e a com-
mudanças climáticas e outras perturba- preensão exigidas de uma cidadania educada,
ções; os fatores que causam a extinção; o numa era cada vez mais científica e tecno-
papel das populações múltiplas na dinâmi- lógica. Muitas pesquisas feitas com estudan-
ca genética e ecológica de longo prazo das tes e com o público em geral mostraram que
espécies; o papel das interações entre es- os Estados Unidos ocupam uma posição rela-
pécies na manutenção de populações viá- tivamente baixa entre as nações industriali-
veis; e os efeitos da co-evolução entre es- zadas quanto ao seu domínio de Ciência e
pécies que interagem sobre os processos Matemática. Este é um motivo de séria preo-
dinâmicos nos ecossistemas. A biologia da cupação para todas as disciplinas científicas
preservação será reforçada por novas pes- e, na realidade, para todos os órgãos e orga-
quisas referentes a esses problemas tão nizações responsáveis pelo futuro dos recur-
mal compreendidos. sos humanos do país, com referência ao de-
senvolvimento técnico e econômico. .
Alguns dos esforços de preservação basei- Os biólogos que se dedicam ao estudo
am-se nos bancos de germoplasma (para da Evolução têm aguda consciência da neces-
plantas) e na reprodução em cativeiro (para sidade de uma ampliação do ensino e da com-
animais). A teoria da Genética de Popula- preensão da Ciência. O assunto da Biologia
ções tem um papel crucial nesses esforços. Evolutiva inclui tópicos que influem direta-
Por exemplo, em populações pequenas em mente na saúde e no bem-estar das pessoas,
cativeiro, pode-se evitar a depressão de como as doenças hereditárias, a terapia gênica
endogamia aplicando-se os princípios da , as doenças infecciosas e a evolução da re-
Genética de Populações (59). sistência a antibióticos nos patógenos, a pro-
dução de alimentos, o gerenciamento de pra-
Desenvolvimento tecnológico.
Desenvolvimento gas agrícolas, a engenharia genética, a bior-
Em todas as ciências, a necessidade de remediação, a preservação e os efeitos do
resolver problemas estimula o desenvolvi- aquecimento global. Questões relativas à Evo-
mento de novas técnicas e tecnologias. Como lução, como as diferenças genéticas entre
já assinalado anteriormente, a maioria das populações humanas, a história fóssil da vida
tecnologias de aplicação ampla desenvolvi- e, no fundo, a realidade da própria Evolução,
das, pelo menos em parte, em função da ne- são temas freqüentes de discursos públicos.
cessidade de resolver problemas evolutivos Entretanto, grande parte do público não com-
foi nas áreas da estatística, da computação e preende a Genética Básica e a Biologia
do gerenciamento de dados. Estamos preven- Evolutiva. Por incrível que possa parecer na
do que, à medida que a Biologia Evolutiva for era das naves espaciais e dos supercompu-
lidando com problemas ainda mais comple- tadores, as pesquisas revelam que mais da
xos e conjuntos de dados mais ricos, as cola- metade do público dos EUA nem mesmo acre-
borações entre os biólogos estudiosos da Evo- dita na veracidade científica da Evolução, o
lução levarão a outras inovações técnicas nes- princípio unificador de toda a Biologia.
sas áreas. Algumas áreas com probabilidades Embora alguns biólogos profissionais
de progresso serão a análise da dinâmica de tenham dedicado grandes esforços à educa-
sistemas complexos, não lineares; rotinas de ção do público, os maiores esforços para atin-
busca otimizadas — p. ex., para a estrutura gir o público dos Estados Unidos têm sido fei-
de árvores filogenéticas; computação tos por organizações como o Centro Nacio-
evolutiva — i.é, o desenvolvimento de nal para Educação Científica (National Center
algoritmos “que evoluem”, para a solução efi- for Science Education) e o principal papel
ciente de problemas; e aplicações na inteli- educativo tem sido desempenhado pelos pro-
gência artificial e na vida artificial baseadas fessores das escolas secundárias. Os biólogos
em computadores. profissionais devem dedicar esforços maio-
res à educação do público, fazendo uso de
A compreensão da Ciência pelo público. oportunidades como comunicados à impren-
Importantes desafios para a Biologia sa, compromissos com a mídia e exposições
Evolutiva residem não somente no domínio em museus. Eles devem aproveitar todas as
da pesquisa, mas também no domínio da com- oportunidades para destacar as dimensões
preensão e da apreciação da ciência pelo pú- evolutivas de fenômenos biológicos que cha-
blico, o que é necessário tanto para o apoio à mam a atenção do público; por exemplo, pra-
49

50. gas e organismos causadores de doenças não cados ao estudo da Evolução de diversas es-
“sofrem mutação” ou “desenvolvem” resistên- pecialidades e abordagens. Agrupamos estas
cia a drogas meramente — eles evoluem para questões de pesquisa em várias categorias,
a resistência. Maiores esforços no ensino da que são de igual importância e prioridade.
Evolução e de assuntos correlatos também
são necessários, tanto no nível universitário, Teoria e técnica.
como no secundário. Grande parte da pesquisa em Evolução
foi conduzida pela teoria (freqüentemente ma-
B. Ciência Básica temática), que levanta hipóteses, fornece pre-
visões ou expectativas exatas, restringe a in-
A pesquisa sobre Evolução está progre- terpretação dos dados e muitas vezes especi-
dindo em muitas frentes, mas o que ainda não fica o tipo de dados necessários para testar
se conhece ultrapassa de muito aquilo que se uma hipótese. A formação de teóricos da Evo-
conhece. Em algumas áreas, temos simples- lução continua sendo de grande importância.
mente menos informações do que deveríamos Entre as numerosas áreas que requerem mais
ter (por exemplo, os conhecimentos sobre a trabalho teórico estão:
história da diversidade no registro fóssil são
muito incompletos). Em outros casos, fizeram- • o desenvolvimento continuado da teoria
se tentativas de responder perguntas usando- coalescente, usada para inferir processos
se apenas um ou alguns sistemas de estudo e evolutivos a partir de “árvores gênicas”;
não sabemos até que ponto essas respostas
podem ser generalizadas. (Por exemplo, os • o desenvolvimento da teoria da relação
números de genes que contribuem para o iso- entre as filogenias dos genes e as filogenias
lamento reprodutivo entre espécies foram das espécies e populações;
descritos para algumas espécies de Droso-
phila, mas apenas para poucos outros tipos • trabalhos teóricos adicionais sobre árvo-
de organismos). Em muitos casos, obtiveram- res filogenéticas, por exemplo, métodos
se provas a favor ou contra uma ou várias das para comparar e avaliar as árvores, para
hipóteses concorrentes, mas a gama comple- inferir a história da evolução dos caracteres
ta de hipóteses ainda não foi testada adequa- a partir da sua distribuição filogenética e
damente. (Das várias hipóteses que poderi- para inferir processos evolutivos a partir
am explicar as vantagens da reprodução da estrutura das árvores;
sexuada, somente algumas foram testadas).
Algumas questões que vêm de longa data re- • o desenvolvimento da teoria da Genética
sistiram à análise até pouco tempo atrás, mas de Populações para sua aplicação a tópi-
novas técnicas parecem muito promissoras. cos insuficientemente explorados, como a
(A questão de como evoluem as vias do de- natureza e as conseqüências evolutivas das
senvolvimento é um exemplo bem evidente). interações gênicas, das interações genes-
Especialmente na Biologia Molecular, foram ambiente e a evolução de traços poligê-
descobertos fenômenos inteiramente novos nicos com arquiteturas genéticas diferen-
que demandam explicações e entendimento tes;
evolutivo.
Estamos prevendo para os próximos dez • desenvolvimento de modelos de otimiza-
ou vinte anos um progresso virtualmente sem ção para a análise da evolução do com-
precedentes da Biologia Evolutiva Básica, des- portamento, dos ciclos de vida e de outros
de que haja apoio adequado para a pesquisa traços fenotípicos;
e a formação de jovens pesquisadores. Nesta
seção, relacionamos algumas das áreas nas • modelos de mudanças evolutivas das vias
quais o progresso é particularmente desejá- de desenvolvimento; e
vel e factível, dadas as técnicas atuais e os
avanços técnicos que podem ser previstos • modelos preditivos da co-evolução de es-
para o futuro próximo. Embora, sem dúvida, pécies que interagem.
muitos biólogos estudiosos da Evolução fari-
am acréscimos a esta lista, as questões e de- Toda pesquisa depende de avanços nas
safios de alta prioridade que se seguem re- técnicas. Os métodos moleculares e outros
presentam um consenso entre biólogos dedi- métodos experimentais tiveram grande influ-
50

51. ência sobre a pesquisa da Evolução, mas a colonização da terra por plantas e
Biologia Evolutiva depende também, e talvez artrópodes;
de forma singular, de métodos analíticos, es-
tatísticos e numéricos (computacionais). No • uma explicação para as diferenças entre
futuro, a pesquisa em Evolução exigirá pro- taxa quanto à sua suscetibilidade a
gressos particularmente de: extinções em massa e sua posterior recu-
peração;
• métodos de busca e manipulação de gran-
des quantidades de dados, como seqüên- • uma melhor compreensão das seqüências
cias de DNA; comuns de eventos evolutivos que suce-
deram extinções em massa, incluindo ex-
• aperfeiçoamento dos métodos de proba- pansões maciças de espécies de ervas da-
bilidade máxima e outros procedimentos ninhas e as escalas de tempo característi-
estatísticos para a análise de dados de ge- cas da recuperação dos ecossistemas —
nética de populações (p. ex., marcadores dois fatos relacionados com a atual crise
moleculares de sistemas de acasalamento); de biodiversidade; e
• métodos de alinhamento de diferentes se- • uma descrição mais completa da história
qüências de DNA; e da taxa de evolução de caracteres e das
correlações entre caracteres, em linhagens
• aperfeiçoamento dos métodos de análise em evolução (esses dados são necessários
filogenética (como assinalado acima); e para se testar grande número de hipóte-
ses, como a do “equilíbrio pontuado”.
• aperfeiçoamento dos métodos de
mapeamento fino de locos para traços Sistemática.
quantitativos. Os estudos sistemáticos contribuem para o
nosso conhecimento sobre a história da Evo-
História Evolutiva. lução. Também podem ser usados para testar
Descrever e explicar a história da Evo- hipóteses referentes a processos evolutivos,
lução é um dos principais objetivos da Biolo- pela inferência da seqüência e do tempo de
gia Evolutiva. Este objetivo é alcançado prin- ramificação de linhagens e da seqüência e
cipalmente usando-se métodos filogenéticos, taxa de mudança de suas características. Re-
discutidos abaixo, e estudos paleobiológicos. centemente, o aperfeiçoamento dos métodos
As metas prioritárias da Paleobiologia inclu- analíticos e dos dados fez com que a Siste-
em: mática se tornasse um campo muito mais vi-
brante e rigoroso do que já foi, mas ainda resta
• uma história mais completa da diversida- muito por fazer. Entre os desafios mais im-
de da vida ao longo do tempo, especial- portantes estão:
mente das bactérias e de outras formas de
vida durante os primeiros cinco sextos da • Documentar a diversidade dos organismos
história da vida (a era Pré-cambriana); vivos. As estimativas do número de espé-
cies vivas variam muito. No que diz res-
• melhores dados e métodos para testar hi- peito a bactérias, protistas, fungos, nema-
póteses referentes às causas da variação tódeos, ácaros e muitos grupos de insetos,
(entre períodos de tempo e entre taxa) das a maioria das espécies provavelmente ain-
taxas de especiação, extinção e diversifi- da não foi descrita, embora esses grupos
cação (incluindo a responsabilidade tanto exerçam papéis extremamente importan-
pela extinção em massa, como de fundo, tes nos ecossistemas e incluam muitas for-
sendo esta última particularmente mal en- mas que têm conseqüências diretas sobre
tendida); o bem-estar humano. Um inventário com-
pleto dos organismos vivos e de suas ca-
• uma melhor compreensão dos mecanis- racterísticas biológicas fornecerá para a
mos de adaptação e das limitações a ela Ecologia, a Biologia Evolutiva e outras ci-
impostas durante acontecimentos históri- ências biológicas o mesmo tipo de funda-
cos singulares, como a aparentemente ex- mento que os levantamentos geológicos
plosiva origem da diversidade animal e a fornecem às ciências da terra e às indús-
51

52. trias extrativistas. Reconhecendo a biodi- uma teoria da Biologia Evolutiva plena-
versidade como “capital vivo”, um grupo mente integrada.
de especialistas da Comissão Presidencial
de Assessores para Ciência e Tecnologia Especiação.
dos EUA (President’s Committee of Talvez nenhum dos principais tópicos
Advisors on Science and Technology) re- da Biologia Evolutiva seja tão difícil e contro-
comendou um aumento substancial dos verso quanto a especiação, em parte porque,
investimentos na descoberta de espécies, em geral, o seu progresso é rápido demais
na análise filogenética e genética da diver- para estar completamente documentado no
sidade e em coleções de museus, herbários registro fóssil, mas lento demais para ser ob-
e o restante da infraestrutura da Sistemá- servado dentro do prazo de vida de um pes-
tica (48). quisador. Necessitamos de abordagens novas,
que já estão despontando no horizonte, para
• “Aumentar a árvore da vida”. Foram desen- que sejam respondidas algumas das mais im-
volvidas estimativas de filogenia para uma portantes perguntas referentes a esse proces-
pequena minoria de taxa e mesmo essas so, que é a origem da diversidade biológica.
poucas estimativas já foram amplamente
usadas para testar hipóteses em muitas • Diferenças de caracteres entre espécies
áreas da Biologia e da Ecologia Evolutivas. recém-formadas, especialmente aquelas
Uma das altas prioridades da Sistemática capazes de impedir a troca de genes entre
Evolutiva deve ser a elaboração de um elas, devem ser caracterizadas genetica-
número maior (e mais sólido) de árvores mente e quanto aos seus mecanismos. Isto
filogenéticas, abrangendo toda a gama de quer dizer que precisamos conhecer não
organismos vivos e extintos. Tais árvores somente o número e a localização dos
podem ser unidas sucessivamente para a genes envolvidos (estimados apenas em
construção de uma filogenia de toda a vida. poucos casos), mas também os efeitos li-
Quanto mais completa essa árvore da vida, gados ao desenvolvimento ou bioquímicos
melhor ela servirá como estrutura organi- pelos quais as diferenças gênicas causam
zadora para dados biológicos de todos os isolamento reprodutivo e outras diferenças
tipos e como base para que incontáveis de caracteres.
hipóteses sejam testadas. Para a realiza-
ção de tudo isso, serão indispensáveis ban- • Os processos causadores da especiação
cos de dados de amplo acesso, para o precisam ser determinados. Se a respon-
armazenamento de estimativas filogené- sável pela especiação é, em geral, a sele-
ticas. ção, a deriva genética ou uma combina-
ção das duas, é uma questão importante e
• Aperfeiçoar os métodos de inferência, ava- ainda não resolvida. Se a causa, em geral,
liação e uso das filogenias para testar hi- for a seleção, os agentes da seleção terão
póteses. Por exemplo, os métodos estatís- de ser identificados.
ticos existentes para a determinação da
confiança a ser depositada numa árvore • A rapidez e a previsibilidade da especiação
filogenética provavelmente serão substitu- precisam ser determinadas. Não sabemos
ídos. Métodos para se usar a estrutura das se inevitavelmente populações isoladas se
árvores para a determinação de diferenças tornam espécies diferentes, com que velo-
nas taxas de diversificação entre grupos cidade ocorre a especiação ou se as taxas
ainda estão sendo desenvolvidos. dependem dos taxa ou de condições
ambientais. Também precisamos conhecer
• Desenvolver bases teóricas e empíricas o grau de isolamento geográfico necessá-
para a integração da história filogenética rio para a especiação.
com os processos evolutivos. Os pesqui-
sadores precisam achar maneiras de reu- Genética Evolutiva.
nir a teoria com os dados sobre os proces- A Genética Evolutiva, incluindo a Gené-
sos evolutivos e os procedimentos de tica de Populações, tem um papel importante
inferência filogenética, a fim de criarem na teoria e na análise da evolução dos carac-
52

53. teres e da especiação. Entre os principais de- modificados. Isso exigirá a compreensão
safios da Genética Evolutiva incluímos os se- do que é que rege as taxas de evolução.
guintes:
• Compreender a genética de populações da
• Uma nova teoria sobre tópicos explorados extinção. Comparativamente, sabe-se pou-
inadequadamente. Tais tópicos incluem a co a respeito dos papéis de fatores como a
natureza das interações gênicas (epistasia) cessação do fluxo gênico e a depressão de
e suas conseqüências evolutivas; proces- endogamia em populações em processo de
sos genéticos em metapopulações, aglo- encolhimento e, no entanto, este conheci-
merados de populações locais sujeitas à mento será essencial na preservação da
extinção e à recolonização; e os processos biodiversidade e no planejamento de refú-
genéticos que levam à especiação. gios para espécies ameaçadas.
• Explicar os níveis de variação genética em A evolução de genes e genomas.
populações naturais. Novos métodos, es- A interface intensamente ativa entre a
pecialmente a análise da variação das se- Biologia Evolutiva e a Genética Molecular con-
qüências de DNA, estão nos dando infor- tinuará a fornecer informações sobre a evo-
mações muito mais exatas e maiores co- lução da estrutura dos genes e dos genomas.
nhecimentos sobre este problema antigo. É bem possível que sejam revelados novos fe-
Além disso, surgirá uma maior compreen- nômenos moleculares que provoquem inter-
são dos processos evolutivos, à medida que pretações evolutivas. Do ponto de vista dos
forem integrados, nos estudos em nível nossos conhecimentos atuais, entre os assun-
populacional, estudos de variação das se- tos que exigem estudos adicionais estão os
qüências de DNA. seguintes:
• Descrever “paisagens mutacionais” — isto • Uma análise adicional da evolução das ta-
é, caracterizar a variação que aparece por xas de mutação e recombinação. As ques-
meio da mutação. Se existem ou não esta- tões importantes incluem saber se taxas
dos de caracteres “proibidos” que nunca “ótimas” evoluem ou não, quais os proces-
podem aparecer, se as mutações agem sos evolutivos que levam à variação das
sinergicamente e quais poderiam ser seus taxas de recombinação entre e dentro dos
efeitos pleiotrópicos – eis algumas dentre genomas e quais poderiam ser os meca-
as muitas perguntas com implicações im- nismos dessa variação.
portantes.
• A documentação e determinação das con-
• Caracterizar a base genética da variação seqüências evolutivas de novas fontes de
intra e interespecífica de caracteres. Iden- variação genética, como a transferência la-
tificar os locos responsáveis pela variação teral de genes entre espécies, elementos
dos caracteres e os efeitos de seus meca- transponíveis e trocas recombinantes de-
nismos sobre o desenvolvimento, a morfo- siguais.
logia e a fisiologia serão tarefas factíveis, à
medida que forem aperfeiçoados os méto- • Uma compreensão mais profunda da evo-
dos de mapeamento (locos para traços lução das relações de ligação entre genes
quantitativos). Uma vez identificados es- e das mudanças no número e na estrutura
ses genes candidatos, será possível inte- dos cromossomos.
grar os estudos sobre sua função no de-
senvolvimento com estudos sobre sua va- • A análise dos papéis da seleção e de ou-
riação e evolução. tros fatores na evolução do DNA codifi-
cante e do DNA não codificante.
• Desenvolver uma teoria preditiva sobre a
adaptabilidade e a resposta a mudanças • A análise da evolução do conteúdo de in-
ambientais. O aquecimento global e outras formações dos genomas, tanto de uma
mudanças ambientais tornam imperativo perspectiva filogenética, como dos meca-
que saibamos quando populações têm pro- nismos, bem como uma análise evolutiva
babilidade de terem sucesso ou de fracas- do acondicionamento de informações em
sarem na adaptação a ambientes novos ou genomas, padrões de grande escala no
53

54. DNA e os processos pelos quais evoluem filogeneticamente homólogos (i.é, carac-
novas funções gênicas. teres possuídos por vários taxa diferentes
e pelo seu ancestral comum) às vezes apre-
• A análise da seleção gênica e do conflito sentam vias de desenvolvimento notavel-
dentro dos genomas (p. ex., distorção de mente diferentes. Um dos principais desa-
segregação, evolução da expressão gênica, fios para os biólogos que estudam o de-
etc.). senvolvimento evolutivo é compreender
como o fundamento genético de um cará-
desenvolvimento.
Evolução e desenvolvimento. ter pode mudar, mesmo que sua forma ma-
Os processos pelos quais evoluem as dura permaneça relativamente constante.
vias do desenvolvimento e, inversamente, os Inversamente, é importante compreender
efeitos dos processos de desenvolvimento como os papéis exercidos no desenvolvi-
sobre os rumos que a Evolução pode seguir mento por genes conservados passam a di-
são de profundo interesse, não somente para ferir entre um taxon e outro (6, 63).
os biólogos que se dedicam ao estudo do de-
senvolvimento, mas também para os paleo- • A análise dos mecanismos de desenvolvi-
biólogos, sistematas e todos os biólogos que mento de organismos modulares, como
tratam da evolução de caracteres fenotípicos. plantas e corais, comparados com formas
Graças aos avanços moleculares e a outros não-modulares, como artrópodes e verte-
avanços técnicos na Biologia do Desenvolvi- brados.
mento, pode-se prever um progresso sem pre-
cedentes nesta área que, na realidade, já está • A compreensão da evolução dos sistemas
em curso. O estudo de quase todos os aspec- de auto-reconhecimento e de não-auto-
tos do desenvolvimento será compensador, reconhecimento. A compatibilidade ou in-
mas várias abordagens e tópicos serão parti- compatibilidade entre células, mediada em
cularmente importantes: grande parte por fatores de superfície ce-
lular, rege fenômenos tais como a união
• A análise teórica de como os fenótipos de óvulos e espermatozóides, as interações
podem ser alterados ou restringidos pelas pólen/estigma (p. ex., auto-incompatibili-
vias do desenvolvimento. dade), os processos do sistema imunoló-
gico e a migração e adesão de células no
• A análise da relação entre desenvolvimento desenvolvimento animal. Uma melhor
e a base genética da variação dos carac- compreensão desses fenômenos terá am-
teres, tanto dentro e entre espécies. Isto plas implicações para temas como a
exigirá estudos comparativos e experimen- especiação, os sistemas de procriação das
tais sobre as diferenças de desenvolvimen- plantas, a evolução dos caracteres e a re-
to entre genótipos e entre taxa próximos, sistência a doenças.
complementando as amplas comparações
taxonômicas, tradicionais na Biologia do Evolução de caracteres fenotípicos.
Desenvolvimento. As diversas subdisciplinas da Biologia
Evolutiva que tomam como tema classes es-
• A compreensão das bases genéticas das pecíficas de características fenotípicas conti-
diferenças fenotípicas e de como os genes nuarão a tratar de problemas importantes,
adquirem novos papéis no desenvolvimen- alguns dos quais se encontram nos estágios
to. iniciais de análise. A amostra de desafios que
segue não é de modo algum exaustiva.
• A análise da base do desenvolvimento de
caracteres complexos e novos do ponto de • Elaborar critérios para a avaliação das di-
vista evolutivo. ferenças entre valores teóricos ótimos e va-
lores observados para caracteres fenotí-
• A identificação das restrições impostas à picos.
Evolução pelo desenvolvimento e seus me-
canismos subjacentes. • Justificar a variação na taxa de evolução
entre caracteres e entre taxa. A necessida-
• A compreensão das relações entre homo- de mais premente é de desenvolver méto-
logia filogenética e biológica. Caracteres dos para distinguir os papéis relativos de-
54

55. sempenhados por fatores “externos” (p. ex., uma teoria de interações entre espécies, ba-
fontes de seleção ecológicas) e “internos” seada tanto na Evolução como na demografia.
(p. ex., correlações genéticas, restrições im- Os progressos em direção a esse objetivo fo-
postas pelo desenvolvimento) na determi- ram modestos por várias razões, incluindo a
nação das taxas evolutivas. complexidade das comunidades e o fato de,
no passado, não terem sido levados suficien-
• Desenvolver e testar teorias sobre a evo- temente em consideração os efeitos da histó-
lução de séries de caracteres correlacio- ria evolutiva e geológica. Parece estar surgin-
nados, quer pela função, quer pelos seus do uma ecologia mais pluralista das comuni-
fundamentos genéticos e de desenvolvi- dades (52), na qual a história e os processos
mento. Como determinamos quais os evolutivos terão papéis essenciais. As áreas
caracteres que evoluirão em conjunto, ou prioritárias de pesquisa incluem:
como muda o grau de correlação ao longo
do tempo de evolução? • desenvolvimento de métodos para a iden-
tificação e quantificação dos efeitos da his-
• Desenvolver e testar empiricamente teori- tória evolutiva e ambiental sobre a com-
as sobre a evolução de uma grande classe posição das comunidades e sobre as mu-
de caracteres interessantes, como: danças dinâmicas nas comunidades;
• reprodução sexuada versus assexuada, • elaboração e teste de teorias sobre os efei-
variações nos mecanismos de determi- tos da variação genética e das mudanças
nação sexual, endogamia versus exo- evolutivas sobre a estabilidade das intera-
gamia e outros aspectos dos sistemas ções entre espécies e sobre a extinção vs.
de procriação; persistência, diante de mudanças biológi-
cas e ambientais;
• caracteres sexualmente selecionados;
• elaboração e teste de hipóteses para justi-
• os mecanismos do comportamento, in- ficar os limites da distribuição ecológica e
cluindo substratos neurais e controles geográfica das espécies;
hormonais;
• desenvolvimento de métodos para distin-
• os mecanismos pelos quais os organis- guir os efeitos da co-evolução e reunião
mos respondem a ambientes que vari- de espécies sobre a composição e estrutu-
am, como plasticidade fenotípica, ra das comunidades;
aprendizado, dispersão e aclimatação
fisiológica; • elaboração e teste de teorias preditivas
sobre a co-evolução de espécies que
• tolerância fisiológica de variáveis am- interagem, incluindo:
bientais, como temperatura, disponibi-
lidade de água, toxinas ambientais e ali- • interações hospedeiro/parasita e a evo-
mentares; lução de virulência e resistência em
patógenos e seus hospedeiros;
• estruturas morfológicas e vias bioquí-
micas complexas; e • interações mútuas, especialmente aque-
las envolvendo simbiontes microbianos,
• a amplitude das dietas, do uso do habitat incluindo a estabilidade dos mutua-
e da distribuição geográfica das espéci- lismos e seu papel na estrutura da co-
es. munidade;
Evolução de interações • competição entre espécies, incluindo
e comunidades ecológicas. sua importância e conseqüências
Cerca de 30 anos atrás, os ecólogos es- evolutivas; e
tudiosos da Evolução esperavam explicar ca-
racterísticas importantes de comunidades • co-evolução difusa — i.é, a dinâmica
ecológicas, como a diversidade de espécies e evolutiva de interações complexas en-
a estrutura da rede alimentar, desenvolvendo tre espécies múltiplas.
55

56. • elaboração e teste de teorias sobre os alternância de nutrientes) e os efeitos
efeitos da Evolução sobre propriedades dessas propriedades sobre o ambiente fí-
de ecossistemas (p. ex., produtividade, sico.
PARA ENFRENTAR
VIII. MECANISMOS PARA ENFRENTAR OS DESAFIOS DO FUTURO
Se quisermos tornar realidade a grande interdisciplinares, talvez por meio de pa-
promessa que a Biologia Evolutiva encerra, trocínios para a realização de workshops
tanto para a Ciência Básica como para a Apli- anuais sobre temas interdisciplinares, co-
cada e também para a Educação, precisare- ordenados pelos órgãos nacionais ou so-
mos de mais verbas para pesquisa, mecanis- ciedades científicas apropriados. Tais
mos estruturais e fundações educativas. As workshops seriam estruturados de modo
sugestões e recomendações que vêm a seguir, a promover a troca de idéias e a demons-
para cada uma dessas áreas, devem acelerar tração de técnicas, e seu propósito seria o
o progresso em direção aos objetivos descri- de incentivar colaborações em pesquisa
tos na seção anterior. que, de outra maneira, poderiam não ocor-
rer. Consideraríamos a possibilidade de
A. Progredir na Compreensão reunir biólogos estudiosos da Evolução
pela Pesquisa com pesquisadores de campos como a Bi-
ologia do Desenvolvimento, a Neurobio-
A velocidade do progresso e as realiza- logia, a Endocrinologia, a Microbiologia, as
ções de uma ciência dependem fundamental- Ciências da Computação e muitas outras.
mente do nível de financiamento para uma
pesquisa acurada e das políticas e mecanis- • Workshops de treinamento intensivo Em
intensivo.
mos que regem sua distribuição. Aí estão in- vista do rápido progresso que está ocor-
cluídas iniciativas de pesquisa, alocações para rendo na tecnologia molecular, na compu-
grandes projetos colaborativos versus progra- tação, na análise de dados e em outras áre-
mas baseados em pesquisadores individuais, as das Ciências da Evolução e de outras
além de cargos permanentes em universida- ciências biológicas, os pesquisadores so-
des e outros estabelecimentos de ensino su- mente podem esperar ter uma carreira lon-
perior, institutos, órgãos e corporações. O de- ga e produtiva, se se mantiverem
senvolvimento de novos rumos na pesquisa atualizados em relação aos novos desen-
precisa ser deliberadamente incentivado, a fim volvimentos. Recomendamos a implanta-
de superar as limitações das fontes tradicio- ção de workshops anuais dedicados ao trei-
nais de financiamento da pesquisa e poder namento intensivo em novas técnicas. Es-
manter o potencial de progresso, tanto na ses workshops também seriam coordena-
frente básica, como na aplicada. Estas consi- dos pelos devidos órgãos de financiamen-
derações levam às seguintes recomendações to ou sociedades científicas. O propósito
para promover a pesquisa no campo da Evo- de tais workshops difere do desenvolvi-
lução: mento explícito de pesquisas interdiscipli-
nares descrito no item anterior.
• P e s q u i s a i n t e r d i s c i p l i n a r Sendo a
r.
interdisciplinariedade uma característica • Manutenção do financiamento de pro-
inerente à Biologia Evolutiva, a troca de gramas de pesquisa individuais Uma
individuais.
idéias, informações e técnicas é importan- quantidade considerável de discussões
te, tanto entre as subdisciplinas da Biolo- tem-se concentrado no valor de diversos
gia Evolutiva, como entre os biólogos que programas desenvolvidos em laboratórios
se dedicam ao estudo da Evolução e pes- individuais, com verbas de escala relativa-
quisadores de outras disciplinas, biológi- mente modesta, em comparação com pro-
cas e não-biológicas. Insistimos energica- jetos grandes que requerem a colaboração
mente em que sejam estabelecidos meca- entre numerosos laboratórios. Em alguns
nismos que incentivem a colocação da campos da ciência, projetos de grande es-
Evolução como tema central de pesquisas cala são os mais eficazes, até mesmo es-
56

57. senciais. Na Biologia Evolutiva, certos pro- moleculares, mas também por biólogos es-
jetos grandes e coordenados podem, de tudiosos da Evolução, e os dados sobre
fato, exercer um papel importante. Exem- ocorrências fósseis não são usados ape-
plos de projetos desse tipo incluem o de- nas por paleobiólogos, mas também por
senvolvimento de bancos de dados para outros biólogos e mesmo por físicos inte-
dados paleontológicos, filogenéticos e ou- ressados em dinâmica não-linear. Para as
tros dados sobre biodiversidade, dados so- dimensões evolutivas do gerenciamento e
bre diversidade humana e similares. da conservação ambientais e da procura
por espécies de utilidade econômica, se-
Entretanto, a Biologia Evolutiva, refletin- rão de grande ajuda bancos de dados aces-
do a diversidade do seu assunto, progre- síveis e amplamente compartilhados sobre
diu graças ao intercâmbio de idéias, prin- biodiversidade, que incluam informações
cípios e dados, provenientes de pesquisa- sobre distribuições geográficas e ecológi-
dores individuais de cada uma de suas cas, filogenias, ocorrências fósseis e os
subdisciplinas. Por isso, asseveramos o acervos de museus e herbários. Apoiamos
destacado valor dos programas de pesqui- o desenvolvimento de tais bancos de da-
sa individuais. dos.
• Reconhecimento, tanto das contribui- • Sites PELP (LTER) Os ecólogos têm obti-
(LTER)
TER).
ções de sistemas modelo bem estudados, do dados importantes nos sites sobre Pes-
como de sistemas diversos Alguns cam-
diversos. quisas Ecológicas de Longo Prazo (PELP),
pos da Biologia progridem, em grande par- localizados em vários biomas dos Estados
te, graças à concentração primária em al- Unidos, por meio de apoio da NSF para
guns sistemas modelo, como a bactéria E. infra-estrutura e pesquisa. Além de forne-
coli, o nematódeo Caenorhabditis e a plan- cerem dados sobre mudanças ecológicas
ta Arabidopsis. Analogamente, certas áre- e ambientais de longo prazo, esses sites são
as da Biologia Evolutiva, como a Genética recursos potenciais para pesquisadores que
de Populações, fizeram grandes progres- estudam mudanças genéticas de longo pra-
sos utilizando as volumosas informações zo em populações, incluindo mudanças de
e técnicas disponíveis para sistemas mo- características mediadoras das respostas
delo como a Drosophila. Muitas outras dos organismos a mudanças climáticas. Os
subdisciplinas da Biologia Evolutiva podem biólogos que se dedicam ao estudo da Evo-
aproveitar de modo semelhante as pesqui- lução devem ser incentivados a aproveita-
sas sobre sistemas modelo; por exemplo, rem as oportunidades especiais de finan-
a Biologia Evolutiva do Desenvolvimento ciamento associadas com esses sites, para
será favorecida pelos estudos comparati- a realização de estudos evolutivos cuida-
vos de grupos de organismos que incluem dosamente estruturados.
organismos modelo tais como Drosophila,
Caenorhabditis e Arabidopsis. É, contudo, • Centros de pesquisa sobre Biologia
inerente à Biologia Evolutiva, cujo objeti- Evolutiva Sugerimos que a comunidade
Evolutiva.
vo é descrever e compreender a história de biólogos que se dedicam ao estudo da
completa e a diversidade dos organismos, Evolução discuta até que ponto seria acon-
não poder ficar restrita a algumas espéci- selhável e factível a implantação de um ou
es modelo. A fim de compreender a diver- mais centros de pesquisa sobre Biologia
sidade da vida e suas implicações para a Evolutiva. As principais funções de tais
empreitada humana, precisa ser mantida centros seriam: (1) organizar workshops
uma tensão criativa entre os estudos de dos tipos descritos acima; (2) providenciar
modelos bem conhecidos e a exploração locais de trabalho para cientistas visitan-
da diversidade mais ampla dos organismos. tes, a fim de apoiar a análise de dados,
publicação e interação entre subdisciplinas;
• Bancos de dados Grande parte do pro-
dados. (3) gerenciar bancos de dados e redes de
gresso da Biologia Evolutiva depende da comunicação eletrônica para os cientistas
análise de dados obtidos por numerosos que estudam a Evolução; e (4) promover a
pesquisadores. Por exemplo, os bancos de comunicação interdisciplinar entre as nu-
dados de seqüências de DNA são ampla- merosas subdisciplinas da Biologia
mente usados, não somente por biólogos Evolutiva.
57

58. • Identificação de um papel mais explícito pel central na Ciência Biológica moderna e em
para a Biologia Evolutiva nas missões de suas aplicações às necessidades da socieda-
diversos órgãos federais (EUA). Nos Es-
(EUA). de, apresentamos as seguintes recomenda-
tados Unidos, grande proporção da pesqui- ções para a Educação, incluindo tanto o ensi-
sa básica em Biologia Evolutiva é mantida no formal como a divulgação de informações
pela National Science Foundation (Funda- para o público:
ção Nacional para a Ciência). Sem negar
as necessidades legítimas de outras disci- • Formação de professores para o ensino
plinas quanto a verbas maiores, proporci- elementar (K–12) Uma educação excelen-
(K–12).
onais aos custos crescentes e às acentua- te nos níveis elementar, médio e colegial é
das perspectivas de progresso naqueles vital para todos os estudantes. Nos EUA, a
campos, apoiamos enfaticamente os esfor- preparação inadequada em Ciências dos
ços despendidos pela NSF para obter mai- estudantes do ensino elementar, médio e
ores fundos orçamentários para a pesqui- colegial é uma causa amplamente reconhe-
sa básica naquelas ciências biológicas, in- cida de preocupação nacional. O nível de
clusive a Biologia Evolutiva, que estão pro- compreensão da Evolução e de assuntos
gredindo em direção a níveis de conheci- correlatos, como a Genética, é particular-
mentos sem precedentes. A pesquisa mente precário. Os currículos do curso co-
evolutiva básica e aplicada estão intima- legial freqüentemente dão pouca ou ne-
mente relacionadas com as missões de nhuma cobertura à Evolução. Além disso,
muitos órgãos financiadores, por causa de muitos professores bem-intencionados,
suas aplicações na saúde, agricultura, re- porém sobrecarregados de trabalho, não
cursos naturais e outras necessidades so- conseguem se manter atualizados com
ciais. Conclamamos esses órgãos a reve- uma parte dos mais importantes progres-
rem as maneiras pelas quais vários assun- sos na área e, conseqüentemente, cobrem
tos estudados pelos biólogos estudiosos da o tema de maneira inadequada. Por isso,
Evolução podem contribuir para as suas recomendamos que os órgãos responsá-
missões. O Apêndice IV sugere áreas de veis pela educação aumentem seus esfor-
pesquisa que são diretamente relevantes ços pela educação continuada dos profes-
para as metas de alguns órgãos federais sores em Biologia Evolutiva e assuntos
dos Estados Unidos, bem como indústrias, correlatos, mantendo cursos de verão e
fundações particulares e alguns órgãos in- workshops, que serão recompensados com
ternacionais. promoção profissional. Conclamamos os
biólogos profissionais a contribuírem para
B. Progredir na Compreensão esses esforços. Cursos desse tipo devem
pela Educação enfatizar o processo de investigação cien-
tífica e o pensamento crítico, o progresso
A educação formal não somente forma feito neste campo em relação a conceitos
a mão-de-obra da nação em cada uma das e informações e a relevância da Evolução
áreas de conhecimento e metodologia para a vida humana e as necessidades da
especializados dos quais a sociedade depen- sociedade. Materiais de ensino variados es-
de, mas forma também uma cidadania infor- tão disponíveis para tais programas.
mada, capaz de tomar decisões pensadas e
de se adaptar a mudanças. À medida que a • Currículos para os níveis superior e uni-
ciência e a tecnologia modificam o nosso versitário Os nossos comentários dizem
versitário.
mundo num ritmo cada vez mais acelerado, respeito a cursos oferecidos tanto para
aumenta constantemente a importância de as quem pretende como para quem não pre-
pessoas compreenderem e usarem as infor- tende obter um diploma de Biologia. Em
mações produzidas pelas ciências, incluindo muitos ou na maioria dos estabelecimen-
a Biologia. Entretanto, um relatório da Aca- tos de ensino superior, o curso de Evolu-
demia de Ciências dos Estados Unidos (37) ção é optativo, feito por uma minoria de
assinalou com preocupação que “o ensino de estudantes de Biologia que, em sua maio-
Ciências nas escolas públicas da nação é ria, não o consideram relevante para suas
freqüentemente desfigurado pela grave omis- carreiras médicas ou outras. Para a maio-
são” da Evolução. Uma vez que, conforme as- ria dos formados em Biologia, o contato
sinalado pelo relatório, a Evolução exerce pa- com a Evolução pode ter-se limitado a pou-
58

59. co mais do que algumas semanas (ou me- de profunda relevância para campos como
nos) de curso de introdução à Biologia. Isso a medicina, a saúde pública, o direito, a
não os prepara para reconhecerem ou agronomia, a silvicultura, a química de pro-
compreenderem a relevância dos concei- dutos naturais e a ciência do meio ambi-
tos e das informações da Evolução para a ente. Entretanto, a formação pós-gradua-
saúde humana, a agricultura, a ciência do da na maioria desses campos muitas ve-
meio ambiente ou mesmo para a pesquisa zes deixa de cobrir até mesmo os concei-
em Biologia Molecular ou outras discipli- tos evolutivos mais simples e mais relevan-
nas biológicas. Os departamentos de Bio- tes, como a natureza e a importância da
logia de algumas das principais universi- variação genética. Além disso, já notamos
dades dos EUA (p. ex., a Universidade que a maioria dos estudantes não recebe
Cornell, a Universidade do Colorado e a quase nenhum ensino de Evolução no cur-
Universidade da Califórnia) reconheceram so de graduação. Insistimos para que as
que os conceitos evolutivos são tão funda- escolas de formação profissional e os pro-
mentais e integrantes das Ciências Bioló- gramas de pós-graduação nessas áreas in-
gicas quanto a Genética e a Biologia corporem material evolutivo relevante em
Molecular e estabeleceram que o curso de seus currículos.
Evolução seria requisito para todos os for-
mados em Biologia. Em virtude do papel • A umento da formação pós-graduada em
unificador que a Evolução desempenha na aplicações.
Biologia Evolutiva e suas aplicações
Biologia, de sua relevância para a interpre- Assinalamos acima que verbas de treina-
tação dos dados em todas as disciplinas bi- mento podem contribuir imensamente na
ológicas, suas numerosas aplicações – já preparação de estudantes de pós-gradua-
demonstradas e potenciais – às necessida- ção para carreiras excelentes e inovado-
des da sociedade e sua posição como um ras em pesquisa. Verbas para pesquisa em
dos mais importantes desenvolvimentos nível de doutorado são igualmente impor-
intelectuais na história das idéias ociden- tantes. Na Biologia Evolutiva, é habitual
tais, conclamamos insistentemente outros que estudantes de doutorado realizem pes-
estabelecimentos de ensino superior a in- quisas de tese sobre temas relacionados
cluírem um curso de Evolução nos requi- com a pesquisa de seu orientador, mas que
sitos para os formandos em Biologia. não fazem parte integrante dos projetos de
pesquisa do orientador, não podendo ser
Muitos departamentos de Biologia ofere- mantidas pelas verbas do orientador. Este
cem aos estudantes que não pretendem se costume promove o raciocínio indepen-
formar em Biologia cursos sobre temas de dente, a inovação, a autoconfiança e o
importância vital, como Genética e Ecolo- aprendizado para além da esfera de conhe-
gia. Pelas razões descritas acima, a Evolu- cimentos do orientador, o que o torna apro-
ção é um elemento igualmente importan- priado para um campo cujo assunto é a di-
te para a compreensão da Biologia por par- versidade biológica. Existem programas de
te de uma pessoa instruída. Se bem dado, financiamento de pesquisa de doutorado
um curso desse tipo irá intrigar e empol- na NSF e em alguns outros órgãos, mas em
gar os estudantes e lhes dará não somente quantidade desproporcional às necessida-
uma compreensão técnica de questões que des e aos retornos esperados. Recomen-
afetam sua vida, mas também uma pers- damos com insistência a implantação de
pectiva esclarecida sobre questões sociais verbas para apoio de teses por parte de
e filosóficas e uma maior compreensão da órgãos que ainda não as oferecem.
história viva das idéias. Insistimos energi-
camente em que seja oferecido um curso • Cargos nos corpos docentes de nível su-
de Evolução para estudantes que não pre- perior Tanto por razões educativas como
perior.
tendem se formar em Biologia em todos para promover o desenvolvimento da ex-
os estabelecimentos de ensino superior. celência em pesquisa na Biologia moder-
na, é essencial que os departamentos de
• Inclusão da Ciência da Evolução na for- Biologia dos estabelecimentos de ensino
mação especializada avançada Confor-
avançada. superior incluam docentes em várias das
me já foi esclarecido pelo presente docu- subdisciplinas da Evolução. Os docentes de
mento, elementos de Biologia Evolutiva são Biologia Evolutiva têm, tipicamente, uma
59

60. visão ampla, interdisciplinar, que favorece Molecular Biology and Evolution), bem
a comunicação com os colegas de outras como simpósios organizados pela Socie-
disciplinas, sendo que, muito freqüente- dade de Paleontologia (Paleontological
mente, eles atraem alguns dos mais desta- Society), foram recebidos entusiasticamen-
cados estudantes de pós-graduação dos te, indicando um amplo interesse por me-
programas de doutorado em Biologia. O canismos que possam unir a área. Além
mais importante é que a Biologia Evolutiva disso, os biólogos estudiosos da Evolução
é uma disciplina intelectualmente dinâmi- reconhecem a importância de serem visí-
ca, que unifica a Biologia vai além dos seus veis em suas interações com o público, com
limites. Sendo que ela abrange uma varie- os educadores e com órgãos governamen-
dade de subdisciplinas, da Evolução tais e privados de fomento à pesquisa. Por
Molecular à Sistemática e à Paleobiologia, isso, sugerimos que as sociedades profis-
nenhum membro do corpo docente con- sionais reflitam se seria desejável e factível
segue ser versado o suficiente para repre- a constituição de uma comissão orientado-
sentar a disciplina inteira. De fato, muitas ra ou consultiva de Biologia Evolutiva,
universidades abrigam departamentos ou mantida em conjunto. O grupo de mem-
programas com nomes tais como “Ecolo- bros para esta comissão poderia ser indi-
gia e Biologia Evolutiva”, que incluem es- cado e estruturado de maneira muito se-
pecialistas em várias ou muitas subdis- melhante à dos conselhos editoriais de re-
ciplinas da Evolução. Disciplinas emergen- vistas já existentes. Seus potenciais papéis
tes, como a Biologia Evolutiva do Desen- poderiam incluir: (1) estabelecer e manter
volvimento e a Neurobiologia Evolutiva, um site na Internet, com links para os sites
precisam ser complementadas por discipli- de sociedades científicas relevantes, para
nas mais tradicionais, como a Sistemática a divulgação de informações de amplo in-
e a Genética de Populações que, embora teresse; (2) responder a indagações de ór-
sendo antigas, estão abordando perguntas gãos financiadores sobre tendências e ne-
novas com novos métodos e técnicas. cessidades da pesquisa e comunicar as
opiniões de consenso geral a esses órgãos;
C. Progredir na Compreensão (3) ajudar a coordenar workshops e outros
pela Comunicação mecanismos para o avanço da formação e
da pesquisa; (4) conscientizar os adminis-
• Comunicação entre a comunidade cien- tradores de universidades e outros educa-
tífica e os órgãos federais. Os biólogos dores das necessidades educativas e de
que se dedicam ao estudo da Evolução pre- treinamento; (5) comunicar avanços impor-
cisam comunicar aos órgãos federais e a tantes à mídia; (6) coordenar os esforços
outras instituições de apoio à pesquisa bá- para a educação do público quanto a as-
sica ou aplicada a relevância da Biologia pectos evolutivos de temas como o racis-
Evolutiva para as missões desses órgãos. mo, a engenharia genética e o conflito en-
tre Criacionismo e Ciência da Evolução; e
• Uma Comissão Nacional de Biologia (7) manter os cientistas a par da legislação
Evolutiva O crescimento exponencial da
Evolutiva. relevante para a Biologia Evolutiva e edu-
pesquisa em muitas frentes foi acompanha- car os legisladores e suas equipes quanto
do pelo aumento do número de socieda- às questões evolutivas relevantes para a
des, revistas e reuniões anuais especiali- legislação pendente. Uma Comissão desse
zadas e por uma tendência para uma mai- tipo poderia ser constituída por meio de um
or especialização das pesquisas e perspec- consórcio de sociedades científicas, lide-
tivas dos estudantes. Esforços para com- radas por uma sociedade específica, como
bater essas tendências, como reuniões a Sociedade Americana de Naturalistas
conjuntas da Sociedade para o Estudo da (American Society of Naturalists) ou a So-
Evolução (Society for the Study of ciedade para o Estudo da Evolução (Society
Evolution), da Sociedade de Biólogos for the Study of Evolution).
Sistematas (Society of Systematic
Biologists), da Sociedade Americana de • Reorganização do apoio financeiro para
Naturalistas (American Society of a pesquisa em Evolução A maior parte
Evolução.
Naturalists) e da Sociedade de Biologia da pesquisa básica em Biologia Evolutiva
Molecular e Evolução (Society for nos Estados Unidos é mantida pela Funda-
60

61. ção Nacional para a Ciência (National pesquisadores aprendam ou desenvolvam
Science Foundation). As verbas de pesqui- novas técnicas ou iniciem novos progra-
sa para as várias subdisciplinas da Biolo- mas de pesquisa, especialmente aqueles
gia Evolutiva são concedidas por numero- com uma dimensão interdisciplinar ou apli-
sas divisões e assessorias dentro da NSF. cada. Atualmente, o apoio para vagas de
Esta estrutura serve para financiar pesqui- pós-doutorado e pesquisa de meio-de-car-
sas que se situam nitidamente dentro de reira está aquém das necessidades. Au-
muitas das subdisciplinas, porém propos- mentar as fontes para esse apoio será im-
tas interdisciplinares freqüentemente en- portante para o progresso, tanto da Biolo-
frentam dificuldades porque alguns asses- gia Evolutiva básica, como da aplicada.
sores das áreas relevantes não estão fami-
liarizados com o contexto nos quais tais • Treinamento em áreas subdesenvolvidas
subdesenvolvidas
volvidas.
propostas se inserem. Por exemplo, pes- Em várias áreas importantes da Biologia
quisas que estão no limite entre a Paleo- Evolutiva, o número de jovens cientistas
biologia e a Biologia Evolutiva do Desen- que formarão o futuro corpo de pesquisa-
volvimento, entre a Genética Molecular e dores é altamente inadequado. Talvez as
a Ecologia Evolutiva ou entre a Genética mais notáveis dessas áreas sejam (1) a Bi-
de Populações e a Sistemática podem cor- ologia Evolutiva Matemática e Estatística,
rer “risco duplo” na obtenção de financia- incluindo a construção de modelos e a aná-
mento. Sugerimos que a NSF considere a lise de dados; (2) a Sistemática e Biologia
possibilidade de constituir uma unidade de grupos de organismos inadequadamen-
única, possivelmente sobre “Biodiversidade te estudados e/ou que incluem espécies
e Mudanças Bióticas”, que possa tratar de importantes para a sociedade humana (p.
maneira abrangente o espectro da pesqui- ex., microrganismos, protistas, algas, fun-
sa em Evolução, incluindo a pesquisa gos, plantas, insetos, nematódeos); e (3) a
interdisciplinar, que traz contribuições tão Paleobiologia Evolutiva, concentrada na
notáveis para o progresso científico. especiação e na biodiversidade. Para tra-
tar dessa necessidade vital, os estudantes
• Verbas de treinamento para pós-gradu- de doutorado precisam ser treinados nes-
ação e pesquisa A saúde e o progresso
pesquisa. sas áreas e é necessário que se abram para
de qualquer disciplina depende do treina- eles oportunidades de emprego, como car-
mento dos estudantes de pós-graduação, gos nos departamentos de Biologia de uni-
que serão a próxima geração de pesquisa- versidades e de outros estabelecimentos de
dores. Para tanto, é necessário um aumen- ensino superior.
to das oportunidades de obtenção de ver-
bas para o treinamento de estudantes de • Alcance e educação do público O maior
público.
pós-graduação e para a pesquisa, a fim de desafio para os biólogos que se dedicam
fomentar as amplas perspectivas básicas ao estudo da Evolução, e para todos os ci-
e aplicadas discutidas aqui. O que mais irá entistas, é transmitir informações novas e
beneficiar a pesquisa básica e aplicada se- interessantes ao público em geral. A Bio-
rão verbas de treinamento para áreas logia Evolutiva enfrenta o desafio adicio-
interdisciplinares, Biologia Evolutiva Apli- nal de atingir e convencer uma parcela do
cada e Biologia Evolutiva Teórica. Treinar público que é cética ou mesmo hostil em
uma geração de pesquisadores na interface relação ao próprio conceito de Evolução.
entre a Biologia Evolutiva básica e aplica- Embora a Evolução quase não gere con-
da trará ainda o benefício adicional de ex- trovérsias em muitos outros países, nos
portar o pensamento evolutivo para algu- Estados Unidos ela é uma questão politica
mas disciplinas aplicadas, cuja compreen- e educativamente volátil (ver Apêndice I,
são pode aumentar graças à perspectiva “Evolução: Fato, Teoria, Controvérsia”).
evolutiva. Porém, sem o seu fundamento evolutivo,
a Biologia não pode ser uma ciência mo-
• Oportunidades de pós-doutorado e meio- derna, pois, por mais completas que sejam
de-carreira Vagas de pós-doutorado e li-
de-carreira. as nossas descrições dos fenômenos bio-
cenças para pesquisa com a carreira já em lógicos, não conseguimos entender suas
andamento são vitais para permitir que os causas inteiramente, a não ser fazendo re-
61

62. ferência aos processos evolutivos e à his- • Exposições em museus sobre a moderna
tória evolutiva. Sem a Evolução, muitas das Biologia Evolutiva e as provas da Evolu-
aplicações potenciais da Biologia às neces- ção;
sidades da sociedade não serão desenvol-
vidas e nem mesmo exploradas. Nenhuma • Comunicados à imprensa sobre avanços
questão da educação do público quanto a empolgantes na pesquisa evolutiva;
temas biológicos é mais urgente ou impor-
tante do que a comunicação da natureza, • Cartas para jornais e revistas e cobertura
das implicações e aplicações da Evolução. imperiosa da Evolução nas colunas cientí-
ficas;
Nos termos mais contundentes possíveis,
instamos os cientistas que estudam a Evolu- • Monitorização dos livros-texto e comuni-
ção a se empenharem na educação do públi- cação sobre as reações aos editores e con-
co e instamos as instituições de ensino a co- selhos escolares;
municarem ao público a realidade, vitalidade
e importância da Evolução para a sociedade. • Mensagens dirigidas aos telespectadores e
Os possíveis veículos para fazê-lo incluem: ouvintes de rádio; e
• Palestras públicas para grupos de escolas • Apoio às organizações que contribuem
e cidadãos locais; para a educação do público sobre Biologia.
IX. CONCLUSÃO
Pesquisadores em Biologia Molecular e neiras pelas quais a sua disciplina pode aju-
do Desenvolvimento, Fisiologia, Ecologia, dar a humanidade:
Comportamento Animal, Psicologia e Antro-
pologia e outras disciplinas continuam a ado- • pela compreensão e combate das doenças
tar como estrutura os métodos, princípios e genéticas, sistêmicas e infecciosas;
conceitos da Biologia Evolutiva. Analoga-
mente, a pesquisa aplicada em Silvicultura, • pela compreensão das adaptações fisioló-
Agricultura, Pesca, Genética Humana, Medi- gicas humanas a estresses, patógenos e
cina e outras áreas vem atraindo cada vez outras causas de problemas de saúde;
mais cientistas com formação em Biologia
Evolutiva. Os biólogos que se dedicam ao es- • pelo melhoramento de safras e mitigação
tudo da Evolução expandiram sua visão, tra- dos prejuízos causados por patógenos, in-
tando tanto de questões básicas que setos e ervas daninhas;
permeiam todas as disciplinas biológicas,
como de problemas colocados pelas necessi- • pelo desenvolvimento de ferramentas para
dades da sociedade. Como resultado, tanto do analisar a diversidade genética humana em
rápido crescimento desta “força de trabalho suas aplicações à saúde, ao direito e à com-
evolutiva “, como dos avanços tecnológicos preensão do comportamento humano;
em áreas como a metodologia molecular, a
computação e o processamento de informa- • pelo uso e desenvolvimento responsável
ções, o progresso da Biologia Evolutiva e áre- de recursos biológicos;
as correlatas é mais veloz hoje do que jamais
foi. Com o apoio apropriado e necessário para • pela remediação dos danos ao meio am-
a educação e a pesquisa, as disciplinas biente;
evolutivas darão contribuições ainda maiores
para o conhecimento aplicado e básico. • pela previsão das conseqüências das mu-
danças ambientais globais e regionais; e
No domínio aplicado, os biólogos estu-
diosos da Evolução estão assumindo suas res- • pela conservação da biodiversidade e des-
ponsabilidades sociais. Existem muitas ma- coberta de seus usos.
62

63. Na ciência básica, estamos no limiar patógenos e parasitas com seus hospedei-
do(a): ros, e dos efeitos da co-evolução sobre po-
pulações e comunidades ecológicas.
• completa documentação da biodiversidade
e da descrição das relações filogenéticas A Biologia Evolutiva desempenha um
entre todos os organismos; papel central na complexidade dos sistemas
biológicos. A Evolução é a fonte da biocom-
• compreensão mais completa das causas plexidade. O apoio contínuo e acentuado a este
das principais mudanças na história da campo é vital para a maximização do progres-
vida; so da pesquisa nacional, tanto no âmbito bá-
sico, como no aplicado. Em termos de neces-
• descoberta e da explicação dos processos sidades da sociedade para o século vinte e um,
evolutivos ao nível molecular; a hora investir na Biologia Evolutiva é agora,
enquanto ainda está em tempo de mudar ten-
• compreensão de como evoluem os meca- dências atuais ou de nos prepararmos melhor
nismos do desenvolvimento e como dão para lidar com suas conseqüências. Os níveis
origem a novas estruturas anatômicas; populacionais atuais e projetados resultarão
em impactos ambientais crescentes, numa
• elucidação dos processos que tanto cau- crescente pressão sobre a produção de alimen-
sam como restringem as adaptações fisio- tos, em desafios ainda maiores à diversidade
lógicas, endocrinólogicas e anatômicas; biológica e em maiores oportunidades para o
aparecimento de novas doenças. Uma base
• desenvolvimento de uma compreensão cientifica sadia em Biologia Evolutiva é um ele-
mais profunda do significado adaptativo e mento essencial para nos prepararmos a en-
dos mecanismos do comportamento; e frentar essas questões. A Biologia Evolutiva
tem de estar no centro da agenda nacional de
• elaboração de uma teoria preditiva da co- pesquisa em Biologia, do mesmo modo como
evolução entre espécies, como a dos está no centro do campo da Biologia.
63

64. BIBLIOGRAFIA
1. Adams, M. W., A. H. Ellingboe e E. C. Rossman. 1971. 20. Garland, T., Jr. e P. A. Carter. 1994. Evolutionary physi-
Biological uniformity and disease epidemics. ology. Annu. Rev. Physiol. 56:579-621.
BioScience 21:1067-1070.
21. Halder, G., P. Callaerts e W. J. Gehring. 1995. Induc-
2. Adey, N. B., T. O. Tollefsbol, A. B. Sparks, M. H. Edgell, tion of ectopic eyes by targeted expression of the eye-
e C. A. Hutchison, III. 1994. Molecular resurrection of less gene in Drosophila. Science 267:1788-1792.
an extinct ancestral promoter for mouse L1. Proc.
Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91:1569-1573. 22. Hall, B. G. 1983. Evolution of new metabolic func-
tions in laboratory organisms. In M. Nei and R. K.
3. Beltran, P., e 10 outros autores. 1988. Toward a Koehn (eds.), Evolution of Genes and Proteins, pp. 234-
population genetic analysis of Salmonella: genetic 257. Sinauer, Sunderland, MA.
diversity and relationships among strains of serotypes
of S. choleraesuis, S. derby, S. dublin, S. enteridis, S. 23. Haviland, M. B., R. E. Ferrell e C. F. Sing. 1997. Asso-
heidelberg, S. infantis, S. newport, and S. typhimurium. ciation between common alleles of the low-density
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 85:7753-7757. lipoprotein receptor gene region and interindividual
variation in plasma lipid and apolipoprotein levels in
4. Bishop, J. A., e L. M. Cook (eds.). 1981. Genetic Conse- a population-based sample from Rochester, Minne-
quences of Man Made Change. Academic Press, Lon- sota. Human Genetics 99:108-114.
don.
24. Heywood, V. H. (ed.). 1995. Global Biodiversity Assess-
5. Bulmer, M. 1998. Evolutionary aspects of protein syn- ment. United Nations Environmental Programme.
thesis. Oxford Surveys in Evolutionary Biology 5:1-40. Cambridge University Press, Cambridge.
6. Carroll, S. B. 1995. Homeotic genes and the evolution 25. Holland, J. 1992. Adaptation in Natural and Artificial
of arthropods and chordates. Nature 376:479-485. Systems. MIT Press, Cambridge, MA.
7. Caugant, D., L. Moco, C. Frasch, L. Froholm, W. 26. Jermann, T. M., J. G. Opitz, J. Stackhouse, e S. A.
Zolinger e R. Selander. 1987. Genetic structure of Benner. 1995. Reconstructing the evolutionary his-
Neisseria meningitidis populations in relation to tory of the artiodactyl ribonuclease superfamily. Na-
serogroup, serotype, and outer membrane protein ture 374:56-59.
pattern. J. Bacteriol. 169:2781-2792.
27. Johnson, T. E, 1990. Increased life-span of age-1
8. Cavalli-Sforza, L. L. e M. W. Feldman, 1981. Cultural mutants in Caenorhabditis elegans and lower
Transmission and Evolution. Princeton University Press, Gompertz rate of aging. Science 249:908-912.
Princeton, NJ.
28. Kareiva, P. M., J. G. Kingsolver e R. M. Huey (eds.).
9. Cavalli-Sforza, L. L., P. Menozzi e A. Piazza, 1994. 1993. Biotic Interactions and Global Change. Sinauer,
The History and Geography of Human Genes. Princeton Sunderland, MA.
University Press, Princeton, NJ.
29. Lander, E. 1996. The new genomics: global views of
10. Cohen, M. L. 1992. Epidemiology of drug resistance: biology. Science 274:536-539.
implications for a post-antimicrobial era. Science
257:1050-1055. 30. Laskin, A. 1994. P.14 in L. R. Meagher and T. R.
Meagher (eds.), Leaping into the Future with
11. Coley, P.D., J. P. Bryant e F. S. Chapin III. 1985. Re- Evolutionary Biology. Rutgers University, New
source availability and antiherbivore defense. Science Brunswick, NJ.
230:895-899.
31 McKenzie, J. A. 1996. Ecological and Evolutionary As-
31.
12. Dawkins, R. 1976. The Selfish Gene. Oxford Univer- pects of Insecticide Resistance. Academic Press, San
sity Press, Oxford. Diego.
13. Dobzhansky, Th. 1962. Mankind Evolving. Yale Uni- 32. McKenzie, J. A. e G. M. Clarke. 1988. Diazinon resist-
versity Press, New Haven, CT. ance, fluctuating asymmetry, and fitness in the Aus-
tralian sheep blowfly. Genetics 120:213-220.
14. Doolittle, W. F. e C. Sapienza. 1980. Selfish genes,
the phenotypic paradigm and genomic evolution. 33. Meagher, L. R. e T. R. Meagher. (eds.) 1994. Leaping
Nature 284:601-603. into the Future with Evolutionary Biology: The Emerg-
ing Relevance of Evolutionary Biology Applied to Prob-
15. Dubose, R. F. e D. L. Hartl. 1991. Evolutionary and lems and Opportunities. [Report of a workshop.]
structural constraints in the alkaline phosphatase of Rutgers University, New Brunswick, NJ.
Escherichia coli. In R. K. Selander, A. G. Clark, and T.
S. Whittam (eds.), Evolution at the Molecular Level, 34. Meffe, G. K. e R. M. Carroll. 1997. Principles of Con-
pp.58-76. Sinauer, Sunderland, MA. servation Biology. Second edition. Sinauer, Sunderland,
MA.
16. Dykhuizen, D. E., 1990. Experimental studies of natu-
ral selection in bacteria. Annu. Rev. Ecol. Syst. 21:393- 35. Montagu, A. 1974. Man’s Most Dangerous Myth: The
398. Fallacy of Race. Oxford University Press, London.
17. Ewald, P. W. 1994. Evolution of Infectious Disease. 36. National Academy of Sciences – National Research
Oxford University Press, Oxford. Council. 1972. Genetic Vulnerability of Major Crops.
National Academy Press, Washington, D.C.
18. Friedlander, Y., E. M. Berry, S. Eisenberg, Y. Stein e E.
Leitersdorf, 1995. Plasma lipids and lipoproteins re- 37. National Academy of Sciences, Working Group on
sponse to a dietary challenge – Analysis of four can- Teaching Evolution. 1998. Teaching about Evolution
didate genes. Clinical Genetics 47:1-12. and the Nature of Science. National Academy Press,
Washington, D.C.
19. Futuyma, D. J. 1995. The uses of evolutionary biol-
ogy. Science 267:41-42. 38. National Research Council. 1993. A Biological Sur-
vey for the Nation. National Academy Press; Wash-
ington, D.C.
64

65. 39. Nei, M. e A. L. Hughes. 1991. Polymorphism and 55. Sepkoski, J. J., Jr. 1997. Biodiversity: past, present, and
evolution of the major histocompatibility complex loci future. Journal of Paleontology 71:533-539.
in mammals. In R. K. Selander, A. G. Clark, and T. S.
56. Sing, C. F., M. B. Haviland, A. R. Templeton e S. L.
Whittam (eds.), Evolution at the Molecular Level, pp.
222-247. Sinauer, Sunderland, MA. Reilly. 1995. Alternative genetic strategies for pre-
dicting risk of atherosclerosis. In F. P. Woodford, J.
40. Nei, M. e A. K. Roychoudhury, 1982. Genetic Davignon and A. D. Sniderman (eds.), Atherosclerosis
relationship and evolution of human races. X. Excerpta Medica International Congress Series, pp.
Evolutionary Biology 14:1-59. 638-644. Elsevier, Amsterdam.
41. Nesse, R. M., e G. C. Williams. 1994. Why We Get Sick: 57. Systematics Agenda 2000: Charting the Biosphere.
The New Science of Darwinian Medicine. Times Books, 1994. Dept. of Ornithology, American Museum of
NY. Natural History, New York.
42. Neu, H. C. 1992. The crisis in antibiotic resistance. 58. Templeton, A. R. 1995. A cladistic analysis of
Science 257:1064-1073. phenotypic associations with haplotypes inferred from
restriction endonuclease mapping or DNA
43. Nollar, H. F. 1984. Structure of ribosomal RNA. Annu. sequencing. V. Analysis of case/control sampling
Rev. Biochem. 53:119-162 designs: Alzheimer’s disease and the apolipoprotein
44. North, D. C. 1990. Institutions, institutional change, E locus. Genetics 140:403-409.
and economic performance. New York: Cambridge
59. Templeton, A. R. e B. Read. 1983. The elimination of
University Press. inbreeding depression in a captive herd of Speke’s
45. Nowak, M. A., R. M. May e R. M. Anderson. 1990. gazelle. In C. M. Schonewald-Cox et al. (eds.), Genet-
The evolutionary dynamics of HIV-1 quasispecies and ics and Conservation, pp. 241-261. Benjamin
the development of immunodeficiency disease. AIDS Cummings, Menlo Park, CA.
4:1095-1103.
60. Tiedje, J. M., R. K. Colwell, Y. L. Grossman, R. E. Hud-
46. Orgel, L. E. e F. H. C. Crick. 1980. Selfish DNA: the son, R. E. Lenski, R. N. Mack, e P. J. Regal. 1989. The
ultimate parasite. Nature 284:604-606. planned introduction of genetically engineered organ-
isms: ecological considerations and recommenda-
47. Pimentel, D. e nove outros autores others. 1992. tions. Ecology 70:298-315.
Environmental and economic costs of pesticide use.
BioScience 42:750-760. 61. Travis, J., e D. J. Futuyma. 1993. Global change:
lessons from and for evolutionary biology. In P. M.
48. President’s Committee of Advisors on Science and Kareiva, J. G. Kingsolver, and R. M. Huey (eds.), Biotic
Technology. 1998. Teaming with Life: Investing in Interactions and Global Change, pp. 251-263. Sinauer,
Science to Understand and Use America’s Living Capi- Sunderland, MA.
tal.
62. Ullstrup, A. J. 1972. The impacts of the southern corn
49. Raymond, M., A. Callaghan, P. Fort e N. Pasteur. 1991. leaf blight epidemics of 1970-1971. Annu. Rev.
Worldwide migration of amplified insecticide Phytopathol. 10:37-50.
resistance gene in mosquitoes. Nature 350:151-153.
63. Wagner, G. P. 1996. Homologues, natural kinds, and
50. Reznick, D., H. Bryga e J. A. Endler. 1990. Experi- the evolution of modularity. Am. Zool. 36:36-43.
mentally induced life-history evolution in a natural
population. Nature 346:357-359. 64. Ward, J. W. e quatorze outros autores. 1989. The na-
tural history of transfusion-associated infection with
51. Rick, C. M. e R. T. Chetelat. 1995. Utilization of related human immunodeficiency virus: factors influencing
wild species for tomato improvement. Acta the rate of progression to disease. New England J.
Horticulturae 412:21- Med. 321:947-952.
52. Ricklefs, R. E.e D. Schluter (eds.). 1993. Species Di- 65. Weiss, K. M. 1993. Genetic Variation and Human Dis-
versity in Ecological Communities. University of Chi- ease. Cambridge University Press, Cambridge.
cago Press, Chicago.
66. White, F. N. 1989. Temperature and acid-base regu-
53. Rose, M. R. 1991. The Evolutionary Biology of Aging. lation. Adv. Anesth. 6:67-96.
Oxford University Press, Oxford.
67. Williams, R. J. e D. L. Heymann. 1998. Containment
54. Roush, R. T. e B. E. Tabashnik (eds.). 1990. Pesticide of antibiotic resistance. Science 279:1153-1154.
Resistance in Arthropods. Chapman and Hall, NY.
65

66. APÊNDICE I
EVOLUÇÃO: FATO,
EVOLUÇÃO: FATO, TEORIA, respeito do que deveríamos ver, se ela for ver-
CONTROVÉRSIAS
CONTROVÉRSIAS dadeira ou se ela for falsa. Não observamos a
Terra dando a volta em torno do sol; aceita-
Quando os biólogos se referem à Teoria mos esta hipótese por causa das numerosas
da Evolução, eles usam a palavra “teoria” da observações astronômicas verificadas — e,
forma como ela é usada em toda a Ciência. mais recentemente, observações feitas por
Ela não significa uma mera especulação ou naves espaciais — que estão em conformida-
uma hipótese sem fundamento. Aliás, segun- de com as previsões da hipótese. Assim, a hi-
do o The Oxford English Dictionary, é “uma hi- pótese de Copérnico agora é um fato — uma
pótese que foi confirmada ou estabelecida por afirmação sustentada por tantas provas que
observação ou por experimentação e é pro- a utilizamos como se fosse verdadeira.
posta ou aceita como justificativa dos fatos Os biólogos aceitam como um fato que
conhecidos; uma afirmação das leis, princípi- todos os organismos, vivos e extintos, são
os ou causas gerais de alguma coisa conheci- descendentes, com incontáveis mudanças, de
da ou observada” (palavras em itálico dos uma ou, no máximo, algumas poucas formas
autores). O complexo conjunto de princípios de vida originais. Para Darwin, em 1859, isto
que explicam as mudanças evolutivas consti- era uma hipótese, para a qual ele apresentou
tui uma teoria no mesmo sentido da “Teoria provas abundantes provenientes da anatomia
dos Quanta” na Física ou da “Teoria Atômica” comparativa, da embriologia, do comporta-
na Química: foi elaborada a partir de provas, mento, da agricultura, da paleontologia e da
testada e refinada e esclarece literalmente distribuição geográfica dos organismos. Des-
milhares de observações feitas ao longo da de aquela época, todos os muitos milhares de
totalidade da Ciência Biológica e da Paleon- observações feitas em cada uma dessas áre-
tologia. as reforçaram a essência da hipótese de
Como todas as teorias científicas, a Te- Darwin. A essas observações foram acrescen-
oria da Evolução é atualmente a melhor expli- tadas abundantes provas com que Darwin
cação. Resistiu a incontáveis testes e tentati- nem poderia ter sonhado, oriundas especial-
vas de provar o contrário, mas ainda está sen- mente da Paleontologia e da Biologia
do refinada, modificada à luz de novos co- Molecular. O acúmulo de um século de tais
nhecimentos e expandida para esclarecer fe- provas estabelece a descendência, com modi-
nômenos de descoberta recente. A Teoria Ge- ficações, de ancestrais comuns como um fato
nética teve uma história igual, tendo progre- científico. Como explicamos este fato — quais
dido dos primeiros princípios simples de poderiam ser seus princípios e suas causas —
Mendel até o complexo conjunto de princípi- é a teoria do processo evolutivo, partes da qual
os moleculares que constituem a Teoria da He- são sujeitas a quantidades variadas de deba-
reditariedade de hoje, sendo constantemente tes científicos, modificações e ampliação.
refinada e modificada, embora seus princípi- Afirmar que a Evolução é um fato é con-
os essenciais tenham permanecido válidos frontar-se com controvérsias, pois provavel-
durante um século. O mesmo acontece com mente nenhuma afirmação em toda a Ciên-
a Teoria da Evolução. cia desperta tanta oposição emocional quan-
A Evolução é também um fato? Todos to a evolução biológica. Apesar disso, nenhu-
os fatos, menos os mais triviais, começam ma hipótese científica diferente da descendên-
como hipóteses não testadas — como a hipó- cia comum com modificações consegue
tese de que a Terra gira em torno do sol. Eles elucidar e fazer previsões a respeito da uni-
adquirem “fatualidade” à medida que mais e dade, diversidade e propriedades dos organis-
mais provas se acumulam a seu favor e que mos vivos. Nenhuma outra hipótese sobre a
resistem às tentativas de refutá-las. As pro- origem da diversidade biológica é respaldada
vas e as tentativas de refutação podem assu- por provas tão esmagadoras e nenhuma hi-
mir várias formas além das simples observa- pótese concorrente gera tamanha riqueza de
ções; na realidade, as provas mais poderosas estudos científicos e tem tantas implicações
não são meras observações e sim a confor- para as Ciências Biológicas e suas aplicações
midade com previsões feitas pela hipótese a para as necessidades da sociedade.
66

67. EVOLUÇÃO E CRENÇA ESPIRITUAL:
EVOLUÇÃO ESPIRITUAL: referentes à crença espiritual não podem ser
UM CONFLITO NECESSÁRIO? decididas pela Ciência, que, pela sua nature-
za, é limitada a determinar causas naturais
A Teoria da Evolução é controversa por- observáveis, não pode pronunciar-se a res-
que é percebida por algumas pessoas como peito de assuntos sobrenaturais e não pode
sendo incompatível com crenças religiosas, dar respostas a perguntas filosóficas ou éti-
especialmente no que diz respeito à natureza cas fundamentais.
e às origens humanas. Nos Estados Unidos, a Este último ponto precisa ser enfa-
assim chamada oposição criacionista à Evo- tizado. Os antievolucionistas acusaram a
lução fala tão alto que chegou a ameaçar o Evolução de despojar a sociedade de todo
financiamento de órgãos federais para a pes- fundamento da moralidade e da ética e de
quisa evolutiva, a despeito de seu valor cien- ensinar uma visão materialista do mundo, o
tífico básico e de suas numerosas aplicações. que justificaria a lei do mais forte. Mas a Ci-
De igual importância é o fato de ela ter leva- ência da Evolução nunca ensinou nada dis-
do os sistemas de ensino público a mini- so e, praticada corretamente, não pode ensi-
mizarem a educação em Ciência Evolutiva, nar qualquer coisa desse tipo, pois a ciência
contribuindo para um amplo analfabetismo em si não tem conteúdo moral ou ético, para
científico. (Um estudo de 1988 sobre o domí- o bem ou para o mal. Quer a ciência seja a
nio da Ciência por jovens de todo o mundo Física, quer a Biologia Evolutiva, ela somen-
classificou os norte-americanos entre os 25 te nos ensina como é e como funciona o
porcento mais baixos, atrás de estudantes de mundo observável. Ciências como a Física,
países como o Japão, a Inglaterra e a Hungria). a Química, a Geologia, a Fisiologia e a Neuro-
Mais da metade dos norte-americanos acre- biologia, exatamente como a Biologia Evo-
ditam que o ser humano foi criado em sua lutiva, não admitem causas sobrenaturais
forma atual cerca de 10.000 anos atrás, em- para as ações dos átomos, a energia do sol,
bora já faça quase um século que a realidade a saúde ou as doenças do corpo humano ou
da Evolução — incluindo a Evolução humana os poderes do cérebro humano. Estas ciên-
— não gera controvérsias sérias entre os ci- cias reconhecem somente causas naturais,
entistas (37). materiais, e nós nos baseamos em suas teo-
Padres, pastores, rabinos e o Papa João rias naturalistas quando construímos aviões,
Paulo II ratificaram a validade da Ciência sintetizamos novos plásticos, ouvimos a pre-
Evolutiva, ratificando ao mesmo tempo a va- visão do tempo ou consultamos os nossos
lidade espiritual dos ensinamentos da Bíblia. médicos. Não aplicaríamos princípios religi-
Existem, na realidade, alguns clérigos que osos a essas atividades, da mesma forma que
ensinam sobre a Evolução e até fazem pes- não procuraríamos médicos, engenheiros ou
quisas evolutivas. Entre os próprios biólogos químicos para nos darem orientação moral.
que se dedicam ao estudo da Evolução, há O mesmo ocorre com a Ciência da Evolução:
ateus, agnósticos e devotos praticantes de nem mais nem menos materialista do que
várias religiões. A maioria dos teólogos pare- qualquer outra ciência, ela não oferece ori-
ce concordar com a idéia de que considerar entação moral, somente uma análise desa-
que a fé em Deus é ou não compatível com a paixonada sobre como funcionam e como se
aceitação da Evolução é questão de decisão formaram os sistemas biológicos. Qual o uso
individual. A maioria dos biólogos que estu- que faremos dessas informações, cabe aos
dam a Evolução concorda que as questões indivíduos e à sociedade decidir.
67

68. APÊNDICE II
COMO ESTE DOCUMENTO obtenção de financiamento para o apoio a
FOI PRODUZIDO workshops destinados a elaborar o relatório
e a coordenar e supervisionar sua redação e
Atendendo a convite dos presidentes de publicação. Este projeto recebeu o apoio da
suas respectivas sociedades, representantes* A. P. Sloan Foundation e da National Science
da American Society of Naturalists (ASN), da Foundation. Foram publicados comunicados
Society for the Study of Evolution (SSE), da sobre a existência do grupo de trabalho e
Society for Molecular Biology and Evolution suas incumbências nas revistas The American
(SMBE), da Ecological Society of America Naturalist, Ecology, Evolution, Genetics,
(ESA), da Society of Systematic Biologists Molecular Biology and Evolution e Science.
(SSB), da Genetics Society of America (GSA), O grupo de trabalho reuniu-se em ou-
da Animal Behavior Society (ABS) e da tubro de 1995 (em Lawrenceville, NJ) e em
Paleontological Society (PS) reuniram-se em março de 1996 (em Chicago, IL) para discutir
Indianapolis, Indiana, de 22 a 23 de abril de o conteúdo do relatório e distribuir as tare-
1995, para discutir a necessidade de se pre- fas de redação e pesquisa. Entre as reuniões,
parar um relatório que definisse os desafios os membros do grupo de trabalho mantive-
e as oportunidades com que a Ciência da Evo- ram contatos regulares via e-mail. O relató-
lução estava se deparando. O propósito des- rio foi distribuído para os conselhos executi-
se documento seria o de servir como decla- vos das sociedades científicas relevantes em
ração sobre a natureza e a importância des- 1996-1997, a fim de receber críticas e comen-
te campo, para ser utilizada, de modo igual, tários, e uma cópia do documento foi colo-
pelos responsáveis pelas políticas, por edu- cada na Internet em 1997, para ser analisa-
cadores e cientistas. da e comentada pela comunidade científica
Foi reunido um grupo de trabalho re- em geral, com anúncios e informações de
presentando as principais disciplinas da Bio- acesso colocados em várias das revistas
logia Evolutiva, para fazer uma minuta do do- mencionadas acima. A reunião final do gru-
cumento de trabalho a ser apresentada aos po de trabalho realizou-se em abril de 1997
membros das nossas respectivas sociedades. (em Palo Alto, CA), para tratar de questões
Por ocasião do workshop de abril de 1995, de balanço geral do documento final e no-
foram eleitos os co-presidentes D. Futuyma mear um grupo de trabalho menor para su-
(editorial) e T. Meagher (organizacional), para pervisionar a publicação definitiva do rela-
redigirem um rascunho de propostas para a tório.
*Douglas Futuyma (ASN), Leslie Real (ASN, ESA),
Thomas Meagher (SSE), Walter Fitch (SMBE), Carol
Lynch (SSE), Linda Maxson (SMBE), Charles Langley
(GSA), J. John Sepkoski, Jr. (PS), Zuleyma Tang-
Martinez (ABS) e Michael Donoghue (SSB), Mark
Courtney como observador para a NSF.
68

69. APÊNDICE III
GLOSSÁRIO DE TERMOS
FREQÜENTEMENTE USADOS por diferenças biológicas que reduzem ou
impedem a troca de genes. Especiação é a
Alelo Uma de várias formas alternativas de
Alelo: origem de duas ou mais espécies pela di-
um gene, que difere das outras formas na visão de uma espécie ancestral em popu-
seqüência de nucleotídeos e, geralmente, lações reprodutivamente isoladas.
em seu efeito sobre determinado caráter. Extinção A morte de todos os indivíduos de
Extinção:
Alelos neutros Dois ou mais alelos que não
neutros: uma população, uma espécie ou uma clas-
diferem quanto ao seu efeito sobre o valor se taxonômica superior, em determinado
adaptativo. Alelos deste tipo são chama- local.
dos “seletivamente neutros”. Extinção em massa Grande aumento do nú-
massa:
Biodiversidade O número de alelos ou cate-
Biodiversidade: mero de extinções (com uma concomitante
gorias taxonômicas de uma área geográfi- diminuição da diversidade) ao longo de um
ca específica (abrangendo desde uma re- intervalo de tempo geologicamente curto
gião localizada até a Terra inteira). O nú- (anos até muitos milhares de anos).
mero de categorias taxonômicas é freqüen- Fenótipo Característica(s) observável(is) de
Fenótipo:
temente descrito como “diversidade taxo- um organismo, p.ex., cor dos olhos, fre-
nômica” ou, simplesmente, “diversidade.” qüência respiratória, número de descen-
Caráter Um traço específico, p. ex., “dentes
Caráter: dentes produzidos. O fenótipo é
molares”. Um estado de caráter é uma de freqüentemente determinado tanto por fa-
várias formas alternativas de um traço, tores genéticos como ambientais.
p.ex., o número específico de molares. Um Filogenia O padrão histórico de ramificação,
Filogenia:
caráter quantitativo varia de maneira con- produzido pela especiação ou pelo isola-
tínua (p. ex., peso) e não descontínua, ge- mento de populações, que resultou em uma
ralmente devido aos efeitos tanto do am- diversidade de categorias taxonômicas ou
biente como da ação de vários ou muitos de populações diferenciadas.
genes, daí o termo caráter “poligênico”.
Fixação A condição de um alelo que substi-
Fixação:
Categoria taxonômica (ou taxon, pl. taxa) :
taxon, taxa) tui todos os outros alelos em uma popula-
Entidade denominada na classificação bi- ção, de modo que sua freqüência é igual a
ológica, como uma espécie (p.ex., Homo 1 (i.é., 100%).
sapiens) ou uma ordem (p.ex., Primatas).
Fluxo gênico Movimento de genes de uma
gênico:
Categoria taxonômica superior é uma cate-
população para outra (geralmente da mes-
goria acima do nível de espécie (p.ex., um
ma espécie), resultante do deslocamento
gênero ou uma família) e idealmente re-
de indivíduos ou de seus gametas.
presenta um grupo de espécies descenden-
tes de seu ancestral comum mais recente. Fóssil Qualquer vestígio reconhecível de um
Fóssil:
organismo antigo, preservado em um sítio
Deriva genética Mudanças aleatórias nas fre-
genética:
geológico.
qüências dos alelos dentro de uma popu-
lação, devidas a uma distribuição aleató- Freqüência alélica Proporção de cópias de
alélica:
ria de genes. um gene em uma população representan-
do um alelo específico. Se a população tem
Desenvolvimento As mudanças que um or-
Desenvolvimento
volvimento:
N indivíduos, cada um com 2 cópias do
ganismo individual sofre durante sua vida,
gene, o número total de genes na popula-
desde o ovo, a semente, etc., passando pela
ção é 2N.
maturidade, até a morte.
Gameta Uma célula, como um óvulo ou um
Gameta:
Espécie No conceito da maioria dos biólo-
Espécie:
espermatozóide, que se une a outra célula
gos estudiosos da Evolução, uma espécie
para formar um novo organismo.
é uma população de organismos que – real
ou potencialmente - trocam genes por meio Gene Unidade da hereditariedade, geralmen-
Gene:
de cruzamentos e são reprodutivamente te uma seqüência de DNA que codifica uma
isolados de outras populações desse tipo proteína ou outro produto que influi no de-
69

70. senvolvimento de um ou mais caracteres. Polimorfismo A presença, em uma popula-
olimorfismo:
Cada aminoácido de uma cadeia de prote- ção, de dois ou mais alelos num determi-
ína é codificado por um ou mais conjuntos nado loco genético.
de três bases (tríades) específicos, consti-
População Grupo local de indivíduos de uma
População:
tuídos de quatro tipos de bases nucleo-
espécie; em organismos de reprodução
tídicas.
sexuada, os membros de uma população
Genótipo Uma combinação específica de
Genótipo: cruzam entre si mais freqüentemente do
alelos em um ou mais locos. Organismos que com membros de outras populações.
como os humanos têm duas cópias de cada
Seleção Abreviação de “seleção natural,” i.é,
Seleção:
gene em cada um da maioria dos locos (um
diferenças consistentes na taxa de sobre-
proveniente da mãe e um proveniente do
vivência ou de reprodução entre genótipos
pai); o genótipo em determinado loco é
ou alelos diferentes, devido a diferenças
homozigoto se as duas cópias forem do
nos fenótipos por eles produzidos.
mesmo alelo, e heterozigoto se forem alelos
diferentes. Teoria coalescente Um segmento da teoria
coalescente:
da Genética de Populações, que utiliza as
Loco (pl., locos): O local de um cromossomo
relações entre seqüências de DNA para in-
que é ocupado por um gene; este termo é
ferir os processos evolutivos que afetaram
freqüentemente usado para se referir ao
genes e populações.
próprio gene.
Valor adaptativo A contribuição para a ge-
adaptativo:
Mutação Alteração da seqüência do DNA de
Mutação:
ração seguinte de um genótipo, em rela-
um gene, originando-se daí um novo alelo.
ção à de outros genótipos, refletindo a sua
Pleiotropismo Os efeitos de um único gene
Pleiotropismo: probabilidade de sobrevivência e sua ca-
sobre mais de um caráter. pacidade reprodutiva.
70

71. APÊNDICE IV
ASSOCIAÇÃO ENTRE A PESQUISA • U .S. Department of Agriculture (USDA)
(USDA)
EVOLUTIV
OLUTIVA
EVOLUTIVA E AS MISSÕES DE ÓRGÃOS (Departamento de Agricultura dos EUA) EUA)
A):
OFICIAIS Variação genética e mapeamento de LCQ
de plantas; evolução molecular e evolução
Descrevemos aqui um campo emer- do desenvolvimento das plantas; sistemas
gente, o da Biologia Evolutiva Aplicada, que de cultivo de plantas; fisiologia evolutiva
inclui pesquisas orientadas diretamente para de plantas, animais domésticos e insetos;
necessidades da sociedade, bem como uma resistência natural a pragas em plantas sel-
pesquisa básica que claramente constitui pré- vagens; genética, ecologia, comportamen-
requisito para o desenvolvimento de aplica- to e sistemática de plantas, insetos, nema-
ções. O progresso nessas áreas tem uma re- tódeos, fungos e outros patógenos de plan-
lação direta com as missões de diversos ór- tas; co-evolução parasita/hospedeiro; ge-
gãos e irá claramente contribuir para suas nética e ecologia evolutiva dos organismos
necessidades e objetivos. De fato, certos ór- de solo; evolução da resistência a toxinas
gãos apoiam a pesquisa em algumas das naturais e a pesticidas e herbicidas sintéti-
subdisciplinas da Biologia Evolutiva. Entre- cos; análise estatística e numérica de da-
tanto, muitos dos órgãos relacionados abai- dos.
xo têm financiado muito pouco da pesquisa
evolutiva que poderia impulsionar seus ob- • Environmental Protection Agency (EPA)
Environmental (EPA)
jetivos. Exemplos de possíveis associações (Agência de Proteção Ambiental) Gené-
Ambiental):
entre órgãos oficiais e áreas da pesquisa tica, Ecologia e Evolução aplicadas à
evolutiva relevantes para suas missões in- biorremediação; evolução microbiana;
cluem: adaptação a mudanças ambientais globais
e locais; genética e adaptabilidade de po-
• National Institutes of Health (NIH) (Ins- pulações pequenas e/ou ameaçadas;
titutos Nacionais de Saúde) Evolução e
Saúde): biodiversidade (incluindo sistemática,
diversidade da organização do genoma; biogeografia, evolução das interações en-
Evolução Molecular; teoria da Genética de tre espécies e paleobiologia das mudanças
Populações; mapeamento de LCQ (locos das comunidades).
de características quantitativas); evolução
dos mecanismos de desenvolvimento; • U .S. Department of the Interior (Depar-
Morfologia e Fisiologia Evolutivas; meca- tamento do Interior dos EUA): Biorre-
EUA):
nismos de adaptação a estresses mediação de ambientes danificados; gené-
ambientais; co-evolução (de patógenos ou tica e fisiologia evolutivas dos recursos flo-
parasitas e hospedeiros); técnicas numé- restais e de pesca; adaptação a mudanças
ricas e analíticas para o uso de dados ambientais globais e locais; genética e
moleculares; epidemiologia genética; di- adaptabilidade de populações pequenas e/
agnóstico genético; evolução da resistên- ou ameaçadas; evolução dos ciclos de vida
cia a drogas em microorganismos; varia- e dos sistemas de cultivo/criação de po-
ção humana; abordagens evolutivas da pulações de safra; análise de biodiversi-
base biológica do comportamento huma- dade (p. ex., inventário, sistemática, bio-
no; mecanismos de comportamento rela- geografia, percepção remota do habitat,
cionados com funções cognitivas; funções interações entre espécies); métodos teóri-
hormonais e seus efeitos sobre o compor- cos, estatísticos e numéricos.
tamento.
• Department of Defense (DOD) (Departa-
• U.S. Department of Justice (Departamen- mento de Defesa dos EUA) Sistemática,
EUA)
A):
to de Justiça dos EUA) Identificação ge-
EUA)
A): genética e ecologia evolutiva de parasitas,
nética; genética de populações de poli- patógenos e vetores de doenças; sistemá-
morfismos moleculares; métodos analíti- tica e ecologia evolutiva de organismos
cos. marinhos; adaptação a mudanças globais
71

72. passadas e presentes; caracterização ge- • Indústria As descrições acima das apli-
Indústria:
nética de indivíduos pelo DNA (“finger- cações passadas e potenciais da Ciência
printing”). da Evolução a objetivos tais como a bior-
remediação, o desenvolvimento de produ-
• National Air and Space Administration tos naturais e a biotecnologia deixam cla-
(NASA) (Administração Nacional Aero- ro que diversas indústrias considerarão
Espacial); National Oceanographic and útil apoiar as pesquisas em áreas como a
Atmospheric Administration (NO AA) (NOAA) análise comparativa de genes e genomas;
(Administração Nacional Oceanográfica mapeamento de LCQ de microrganismos;
e Atmosférica) Análise da biodiversidade
Atmosférica): a genética evolutiva de organismos trans-
da vegetação e dos sistemas marinhos (in- gênicos e suas interações com espécies
cluindo sistemática, biogeografia, ecologia selvagens; co-evolução em sistemas
evolutiva); efeitos da composição das es- microbianos; adaptabilidade e ecologia
pécies, das interações entre espécies e da evolutiva dos organismos de solo, ervas
variação genética sobre os processos dos daninhas e espécies que constituem pra-
ecossistemas; adaptação a mudanças gas; evolução da resistência a antibióti-
ambientais globais e locais; estudos paleo- cos, pesticidas e herbicidas; análises
biológicos de comunidades e ambientes; adaptativas das propriedades químicas de
métodos estatísticos e analíticos; origens plantas e outras espécies; sistemática e
da vida e exobiologia; adaptação a ambi- biodiversidade de microrganismos, plan-
entes extremos. tas e outras espécies.
• World Health Organization (Organização • Fundações particulares Fundações par-
particulares:
Mundial da Saúde) Epidemiologia e
Saúde): ticulares podem exercer um papel essen-
biogeografia de doenças; evolução da re- cial no lançamento de pesquisas em dire-
sistência a doenças; aparecimento de do- ções que não podem ser financiadas de
enças novas; relações ecológicas e imediato por órgãos federais. Nesta cate-
evolutivas entre doenças e seus vetores. goria, projetos de pesquisas verdadeira-
mente inovadoras e, por isso, de natureza
• UNESCO (UNEP—United Nations Environ-
Environ- “de alto risco/altos ganhos”; projetos
mental Programme) (Programa Ambiental interdisciplinares e com probabilidades de
das Nações Unidas) O apoio dado A Esti-
Unidas): se situarem entre as áreas tradicionalmente
mativa da Biodiversidade Global (Global financiadas pelos órgãos públicos; ou que
Biodiversity Assessment) do UNEP cita a im- estão fora de moda (talvez por exigirem
portância dos estudos paleobiológicos so- coleta de mais dados sobre temas tradici-
bre respostas biológicas às mudanças glo- onais) têm maiores probabilidades de se
bais e descreve a importância da Biologia beneficiarem da flexibilidade que funda-
Evolutiva para a nossa compreensão da ções particulares muitas vezes podem
biodiversidade e seu manejo (24). exercer.
1
72

73. Árvore filogenética universal, mostrando as relações entre Bacteria (p.ex., a maioria das bactérias e algas verdes-azuis), Archaea
(p. ex., metanógenos e halófilos) e Eucarya (p. ex., protistas, plantas, animais e fungos).
73