O documento discute os processos de fotossíntese em plantas. A fotossíntese converte a energia solar em energia química através da absorção da luz pelo clorofila e reações fotoquímicas e bioquímicas. As reações fotoquímicas geram NADPH, ATP e O2. As reações bioquímicas fixam o CO2 na forma de açúcares usando NADPH e ATP. Plantas C3, C4 e CAM variam nas vias de fixação do CO2.

1. Universidade Federal do Vale do São Francisco
Colegiado de Ciências Biológicas
Professora: Marcelle Almeida da Silva

2. FOTOSSÍNTESE
A vida na Terra depende, em grande parte, da
energia solar. A fotossíntese é o único
processo de importância biológica capaz de
coletar essa energia.

4. Fotossíntese significa literalmente
“síntese utilizando luz”
LUZ
6 CO2
+ 6 H2O → C6H12O6
CLOROFILA
+ 6 O2

5. Organismos fotossintetizantes:
•Vegetais superiores (clorofilas e
carotenóides)
•Algas vermelhas e cianobactérias
(Cl, carot., ficobilinas)
•Bactérias púrpuras e verdes
(bacterioclorofila – absorvem no azul e
infravermelho – fotossíntese anaeróbica).
Fonte:http://bioenergy.asu.edu/photosyn/education/photointr
o.html

6. Pigmentos são substâncias que absorvem luz.
Os pigmentos fotossintéticos geralmente estão associados à
proteínas, as quais provém às moléculas a orientação e o
posicionamento apropriado em relação às outras.
Os pigmentos e as proteínas envolvidos na transferência de
elétrons em conjunto, são chamados de
CENTROS DE REAÇÃO

8. Visão bidimensional do complexo antena coletor de luz do fotossistema II
(LHCII). Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.

9. Centros Coletores de Energia (ANTENAS)
Um grande número de
moléculas (100-5000) são
chamadas coletivamente de
ANTENA, “coletores” de
luz, as quais transferem a
energia para o centro de
reação.
O propósito é manter uma alta
taxa de transferência de
elétrons no centro de
reação, mesmo em baixas
intensidades luminosas.

10. Elementos necessários para a
realização da fotossíntese:
CO2
Luz (energia)
Água (fornece os elétrons, oxigênio e prótons)
Fotorreceptores: clorofilas e carotenóides
Sistemas coletores de energia (Fotossistemas I e
II)

11. 1, bacteriochlorophyll a;
2, chlorophylla a;
3, chlorophyll b;
4, phycoerythrobilin;
5,β-carotene.
Fonte: Taiz e Zeiger, 2004

12. • Figura 14. Absorção de um fóton e excitação de um
elétron em um pigmento fotossintético.

13. • A clorofila excitada é extremamente INSTÁVEL e ela
pode retornar para o seu estado fundamental através dos
seguintes processos:

14. Figura: Excitação da molécula de clorofila pela luz (Taiz e
Zeiger, 2004).

15. • O mecanismo pelo qual a energia de excitação é
passada da clorofila que absorve luz para o centro
de reação,é conhecida como TRANSFERÊNCIA
POR RESSONÂNCIA.

16. ETAPAS DA
FOTOSSÍNTESE
(1)Reações Fotoquímicas
(2) Reações Bioquímicas
ou de
Fixação do Carbono
16

17. (1) Etapa fotoquímica
Cloroplastos

18. Localizãção dos fotossistemas II
• O centro de reação PSII (junto com suas clorofilas antenas e
as proteínas da cadeia de transporte de elétrons associadas)
está localizado predominantemente nas lamelas do grana.

19. Localizãção dos fotossistemas I e ATPsintase
• O centro de reação PSI, juntamente com seus pigmentos
antena e proteínas da cadeia de transporte de elétrons, bem
como a enzima ATP sintase, são encontrados quase que
exclusivamente nas lamelas do estroma e nas margens das
lamelas do grana.

20. Localizãção do complexo citocromo b6f
• O complexo citocromo b6f da cadeia transportadora
de elétrons está uniformemente distribuído entre as
lamelas do estroma e do grana.

21. O que ocorre nas membranas dos
tilacóides?
• Oxidação da água
• Redução do NADP
• Síntese de ATP
Quatro complexos protéicos estão envolvidos nesse
processo:
•Fotossistema II (PSII ou P680)
•Complexo fitocromo b6f
•Fotossistema I (PSI ou P700)
•ATP-sintase

22. (1) Etapa Fotoquímica
• Os pigmentos servem como ANTENA, coletando luz e
transferindo energia para o centro de reação, onde a
fotoquímica acontece.
Fonte:Taiz e Zeiger, 2004.

23. Mecanismo de transporte de prótons e de elétrons

24. Mecanismo de transporte de prótons e de elétrons

25. Mecanismo de transporte de prótons e de elétrons
2 H2O
O2 + 4H++ 4e-
Figura 8 – O transporte vetorial de prótons e elétrons nas membranas dos
tilacóides (Hopkins,2000)

26. Fluxo de elétrons não cíclico

27. Fluxo de elétrons cíclico (fotofosforilação cíclica)
O elétron de alto potencial da
ferredoxina pode ser transferido
para o complexo de citocromo
b6f em vez de o ser para o
NADP+. Esse elétron flui então
de volta para a forma oxidada do
P700 através da plastocianina.
Esse fluxo cíclico de elétrons leva
só ao bombeamento de prótons
pelo complexo de citocromo b6f.
O gradiente de prótons
resultante impulsiona então a
síntese de ATP sem a formação
concomitante de NADPH .

28. (1) Reações Fotoquímicas
a. Clorofila absorve luz ⇒ fluxo de elétrons
b. Parte da E desses e- é transformada em E química (ATP)
c. Parte da E luminosa é usada para a fotólise da
água, liberando O2, H+ e elétrons
d. H+ da H2O combina-se com NADP+ ⇒NADPH + H+
Assim: E elétrica ⇒ E química

29. A etapa fotoquímica resulta em:
1. Produção de forte agente redutor, NADPH2
2. Liberação de oxigênio como subproduto da
dissociação da molécula da água
3. Formação de ATP por meio do complexo ATPsintase
2 H2O + 2 NADP + 2 ADP + 2 Pi
2 NADPH2 + 2 ATP + O2
P700 + P680

30. (2) Etapa bioquímica: fixação do carbono
• As reações que catalisam a redução de CO2 para carboidratos são
acopladas ao consumo de ATP e NADPH gerados no fluxo de elétrons
fotossintético. Esta redução de CO2 ocorre no estroma, fase aquosa do
cloroplasto, onde estão localizadas as enzimas que catalisam tais reações.
A relação entre as reações fotoquímicas e bioquímicas da fotossíntese (Taiz
& Zeiger, 1998).

31. A fixação do
CO2, conhecida como Ciclo
de Calvin-Benson, envolve
uma série de reações:
1- Carboxilação
2- Redução
3- Regeneração
Enzima: Ribulose 1,5-bisfosfato
carboxilase/oxigenaseRUBISCO

32. 3C
PLANTAS C3
Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.

33. CARBOXILAÇÃO
REGENERAÇÃO
REDUÇÃO

34. Fosforilação
REDUÇÃO
Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.

35. CARBOXILAÇÃO
REGENERAÇÃO
REDUÇÃO

36. Para cada 6 moléculas de CO2 fixados
Consumo
12
NADPH
18 ATP

37. Quando a concentração de O2 é maior do que a de
CO2, a RUBISCO reage com o O2, processo
chamado de FOTORRESPIRAÇÃO.

38. A
ribulose
1,5-bifosfato
carboxilase é também oxigenase.
Catalisa a adição de O2 à ribulose
1,5
bifosfato
para
formar
fosfoglicolato e 3-fosfoglicerato.
Quando o O2 se combina com
RUBP, um ácido de 2 carbonos
(fosfoglicolato
ou
ácido
fosfoglicólico) é formado, e ele não
é usado no Ciclo de Calvin-Benson.
O fosfoglicolato é rapidamente
hidrolizado para glicolato, que é o
substrato para a fotorrespiração.
Esquema simplificado da
fotorrespiração.

39. Plantas C4

40. ANATOMIA KRANZ

41. Enzima PEPcarboxilase
Plantas C4
Fonte: Taiz e Zeiger, 2004

42. Via C4 de fixação de carbono
1 comp. estável
Gasto de 2 ATP
Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.

43. VANTAGENS DO CICLO C4:
•A enzima fosfoenolpiruvato carboxilase utiliza como substrato o
HCO3- que não compete com O2, ou seja, a fotorrespiração é suprimida
no mesofilo;
• A enzima PEP carboxilase tem elevada afinidade pelo substrato
(HCO3-), o que a permite atuar mesmo em concentrações baixas do
substrato;
• A grande afinidade da enzima pelo substrato permite que as plantas
C4 fotossintetizem com pequena abertura estomática
e, consequentemente, com baixa perda de água. Uma conseqüência do
exposto acima é que as plantas C4 sobrevivem bem em ambientes com
altas temperaturas e climas semi-áridos (quentes e secos);

44. Existe alguma desvantagem?
Mecanismo de regeneração do PEP consome
dois ATP. Assim, as C4 gastam 5 ATP para cada
CO2 fixado; As plantas C3 gastam apenas 3 ATP
por CO2 fixado.

45. PLANTAS CAM
Vanilla sp.
Abacaxi
Kalanchoe sp.

46. CAM(Metabolismo Ácido Crassuláceo)

47. Metabolismo CAM
Embora bioquimicamente
estes processo de fixação
de CO2 seja igual ao
realizado pelas plantas
C4, uma das diferenças
mais acentuadas entre
ambos é a ocorrência da
compartimentação
temporal nas plantas CAM

48. TEMPORALMENTE
ESPACIALMENTE
Fonte: Taiz e Zeiger, 2004

49. O mecanismo CAM permite as plantas a serem
mais eficientes no uso da água.
C3
C4
CAM
400 a 500 g de água por
cada grama de CO2
fixado
250 a 300 g de água por
cada grama de CO2
fixado
50 a 100 g de água por
cada grama de CO2
fixado

50. Fatores que afetam a fotossíntese
• Muitos fatores influenciam a fotossíntese:
▫
▫
▫
▫
▫
▫
▫
Água
Luz
Nutrientes Minerais
CO2
Temperatura
Idade de planta
Genótipo
O fator que mais limita a fotossíntese em ecossistemas naturais
e agrícolas é a água

51. Estresses ambientais X Fotossíntese

52. Excesso de
Luz
FOTOINIBIÇÃO
(Reversível)
FOTOOXIDAÇÃO
(Irreversível)

53. • A foto-inibição envolve danos aos centros de
reação, especialmente PSII, quando eles são sobreexcitados. O que acontece no PSII é a perda da proteína
envolvida na transferência de elétrons entre P680 e PQ.
Esta proteína pode ser recuperada posteriormente .
• Resulta em uma baixa utilização quântica e em baixo
rendimento assimilatório

54. Fonte: Mengarda et al., Brazilian Journal of Plant Physiology, 21(1), 55-64, 2009

55. • Foto-oxidação envolve diretamente os pigmentos
receptores de luz. Quando estes absorvem muita
luz, ficam muito tempo excitados e interagem com o
CO2 produzindo radicais livres, como superóxido (O2), o qual pode destruir os pigmentos. Há algumas
defesas bioquímicas, como a enzima superóxido
dismutase (SOD) que destrói os radicais livres, mas
essas defesas são insuficientes se a exposição à alta
luminosidade é prolongada.

56. Fonte: Magalhães et al., Pesq. agropec. bras., v.44, n.7, p.687-694, jul. 2009

57. Estresse hídrico

58. Fonte: Gonçalves et al., 2009. Pesq. Agrop. Bras. v.44, n.1.