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Insetos eusociais e o desafio para a idéia de seleção natural

  1. 1. REVISTA DA BIOLOGIA – www.ib.usp.br/revista – publicado no volume 3 – dezembro de 20096INSETOS EUSOCIAIS E O DESAFIO PARA A IDÉIADE SELEÇÃO NATURALPedro Leite RibeiroDepartamento de Fisiologia, Instituto de Biociências, USPRecebido 26mar09 / Aceito 24nov09 / Publicação inicial 24nov09Pedro Leite RibeiroResumo. Este texto versa sobre a clássica discussão a respeito da dificuldade que a teoria daSeleção Natural tem em explicar o surgimento de indivíduos não férteis. Para tanto é apresentado oconceito de eusocialidade, as idéias de seleção de parentesco, altruísmo, altruísmo forçado e seleção degrupo.Palavras-chave. Seleção natural, Seleção de parentesco, HamiltonEUSOCIAL INSECTS AND THE CHALLENGE TO THE IDEA OF NATURAL SELECTIONAbstract. This article is about the classic debate about the difficulty that the theory of natural selectionhas in explaining the emergence of non-fertile individuals. Therefore, it is presented the concept ofeusociality, the ideas of kin selection, altruism, enforced altruism and group selection.Keywords. Natural Selection, Kin selection, HamiltonDarwin, ao propor a teoria da SeleçãoNatural em seu livro Origem das Espécies,questiona a abrangência de sua teoria quando,por exemplo, menciona os insetos sociais: “háque se admitir a existência de casos queapresentam especial dificuldade com relação àteoria da seleção natural. Um dos mais curiosos éo da existência de duas ou três castas definidasde formigas-operárias ou fêmeas estéreis namesma comunidade de insetos” (Darwin, 1859).Wilson, em 1971, estipula três critérios, quetêm a pretensão de classificar todas as espéciesanimais com relação aos níveis de socialidade, asaber: 1) que indivíduos da mesma espécieajudam de forma cooperativa na criação dosjovens; 2) que há uma divisão de tarefasreprodutivas em uma sociedade em que umgrupo de indivíduos é infértil e colabora com acriação dos filhos dos indivíduos férteis dacolônia, além de desempenharem outras funçõesde manutenção da colônia; e 3) a existência deuma sobreposição de pelo menos duas gerações,de forma que os filhos possam ajudar seus pais.Sob a perspectiva de Wilson, os animais ditoseusociais são apenas aqueles que exibem os trêscritérios por ele estipulados (Wilson, 1971).Então, é importante notar que existem tambémvários estágios considerados intermediários,como, por exemplo, os seres humanos, que sãocapazes de comportamentos solidários com aprole alheia, sem, no entanto, abdicarem de suaprópria capacidade reprodutiva.Portanto, a idéia de que a seleção naturalagiria exclusivamente sobre o indivíduo traz umadificuldade para a explicação de como teriam sidoselecionadas as relações altruísticas das castasinférteis de uma colônia de formigas. Afinal,nesse caso, como a esterilidade de um indivíduopode ter sido selecionada? Se um indivíduo éestéril, jamais poderá deixar descendentes e nãoterá qualquer aptidão, (capacidade de deixardescendentes diretos) algo que, pensando sob oolhar clássico da evolução, torna-se paradoxal. Adificuldade torna-se ainda maior seconsiderarmos que estas castas inférteisapresentam marcadas diferenças morfológicas:como essas diferenças poderiam serselecionadas num sistema no qual não háreprodução (Darwin, 1859)?Hamilton em 1964 publicou dois trabalhosque procuravam explicar, sob a luz da seleçãonatural, o comportamento eusocial nas diferentesespécies animais (Hamilton, 1964a; Hamilton,1964b) Sob essa perspectiva, ambas aspesquisas introduziram uma nova e importanteidéia no contexto da evolução, a idéia da seleçãode parentesco. Para entendermos a concepçãodesta idéia, temos, antes de tudo, que explanaroutro conceito fundamental, a saber, o conceitode aptidão abrangente (fitness inclusivo, oufitness total), que é a base da teoria de Hamiltonao definir aptidão (fitness) como a capacidade deum indivíduo transmitir seus genes para asgerações futuras.De acordo com as idéias de Hamiltonaptidão abrangente é o resultado da soma daaptidão direta com a aptidão indireta. A aptidãodireta é oriunda da capacidade reprodutiva doindivíduo em questão, enquanto que a aptidãoindireta é dada pela capacidade reprodutiva dosoutros membros da comunidade em que o animalvive, e que guardam algum tipo de parentescocom o indivíduo de referência. Como o cálculo daaptidão indireta leva em conta, necessariamente,a consideração do grau de parentesco dos outrosmembros da comunidade com o indivíduo emquestão, quanto maior o grau de parentesco comos parentes reprodutivamente ativos, maior seria,então, a aptidão indireta desse indivíduo. Assim,a capacidade reprodutiva de membrosgeneticamente relacionados (parentes) de umdeterminado indivíduo tem uma importanteparticipação na aptidão abrangente (total) doindivíduo. Dessa forma, temos a aptidãoabrangente de um indivíduo parcialmentedesvinculada da capacidade do indivíduo de gerarRevisão:
  2. 2. REVISTA DA BIOLOGIA – www.ib.usp.br/revista – publicado no volume 3 – dezembro de 20097filhos, pois os seus genes podem ser transmitidospara as gerações futuras, por exemplo, pelosseus irmãos, através dos sobrinhos, consistindo,nisso, o principal argumento sobre o qualHamilton teceu a sua teoria. Portanto, do pontode vista de Hamilton, comportamentos altruísticospoderiam ser justificados pelo aumento daaptidão indireta, desde que este aumento sejamaior do que o prejuízo na aptidão direta que ocomportamento altruístico possa provocar noindivíduo que faz a generosidade. Ou seja, trata-se, nesse caso, de um aumento na aptidão total.Assim, em situações particulares em que existaum alto grau de parentesco entre os membros deuma comunidade, pode ser mais vantajoso, doponto de vista da transmissão de genes paragerações futuras, abdicar da aptidão direta emprol da aptidão indireta. É em sociedadespartenogênicas que este raciocínio ganha força,afinal, as irmãs compartilham, em média, 75%dos genes umas com as outras, enquanto quemães e filhas compartilham apenas 50% dosgenes, o que torna a aptidão indiretapotencializada. Quanto à transmissão gênica,pode tornar-se mais interessante que se tenhamaior cuidado com as irmãs do que com ospróprios filhos. Estas idéias parecem, portanto,acalmar as críticas com relação à espetacularcontradição de que a seleção natural teria levadoao surgimento de indivíduos que não têmqualquer capacidade de transmitir os seus genesdiretamente, algo que, à primeira vista, podeparecer improvável de ser selecionado. Afinal, ateoria da seleção natural versa: os indivíduos quesão selecionados são aqueles que têm maiorcapacidade de deixar descendentes.Desse modo, uma vez que temos umaexplicação lógica e coerente sobre o status quodos sistemas biológicos que nos propusemos aestudar, por que não tentarmos explicar osurgimento dos sistemas biológicos eusociais?Podemos, com isso, nos perguntar: quais eram –ou deveriam ser – as condições ecológicas dosancestrais desses animais eusociais que hojeconhecemos? De fato há artigos de autoresconsagrados que lidam com essas questões, porexemplo, Arillo (2007) e Wilson e Holldobler(2005).Dessa forma, a descoberta decaracterísticas comuns aos ancestrais destesgrupos pode ser de grande valor para oentendimento de quais são as condiçõesnecessárias ou pelo menos favoráveis aosurgimento de animais eusociais. Infelizmente, oestudo de fósseis é pouco revelador com relaçãoao comportamento e às condições ecológicas deum determinado momento da história evolutiva.Como há poucas informações extraídas dasestruturas morfológicas que podem evidenciaralgum tipo de comportamento, torna-senecessário recorrer aos estudos sobre afossilização de grupos de insetos, que, ocorridaem único evento, pôde eternizar um momento davida social de uma determinada espécie. Asfossilizações de formigas aladas e de outrasápteras podem revelar a existência de indivíduostanto férteis como estéreis, o que seria umindicativo de eusocialidade. Infelizmente, ascondições ecológicas em que estes animaisvivem são de difícil fossilização, e os estudiososdo assunto devem construir inferências teóricaspara demonstrar como deveriam ser as condiçõesecológicas dos ancestrais dos animais eusociaisque conhecemos hoje. Tais inferências, por suavez, podem estar apoiadas nas poucasevidências fósseis, como também nascaracterísticas comportamentais e ecológicas dosanimais que hoje se encontram em estágiosintermediários de socialidade, ou, ainda, nopróprio estudo dos animais eusociais daatualidade.De maneira geral, acredita-se quealgumas condições devam ser satisfeitas paraque exista a possibilidade do surgimento daeusocialidade. Em primeiro lugar, é preciso queexista uma situação ecológica tal que grupos deindivíduos da mesma espécie sejam obrigados aviver juntos. Tanto por viverem em ninhos, oupela necessidade de manutenção de um territórioque, dificilmente, possa ser mantido por um únicoindivíduo. Em segundo lugar, devido àsnecessidades alimentares restritas, a procura poralimento torne-se demasiado intensa, que acabepor inviabilizar o cumprimento das outras tarefasque este indivíduo precisa executar, como, porexemplo, o seu cuidado com a prole (Wilson,2008). Portanto, dados todos esses fatores,parece existir uma situação em que as condiçõesecológicas adversas obriguem o trabalho coletivopor meio da imposição de dificuldades à vidasolitária.A idéia de seleção de parentesco podeparecer, às vezes, insuficiente, por exemplo,quando se leva em consideração o surgimento daeusocialidade em cupins (diplobiontes), comotambém em formigas, cujas fêmeas foramfecundadas por vários machos. Afinal, nessescasos a relação de parentesco entre os irmãosdeixa de ser de 75% e pode passar para menosde 30%. Nesse contexto a aptidão indireta nuncaserá maior que a aptidão direta – pois cuidar daprópria prole seria sempre mais vantajoso do queabdicar dos próprios filhos em favor dos irmãos.Surge, então, uma idéia alternativa ou, pelomenos, complementar às idéias de Hamilton(seleção de parentesco). Esta idéia – inicialmenteapresentada por Richard Alexander (1974) e queganha apoio mais de 20 anos depois (Foster ecol., 2002; Foster e Ratnieks, 2000; Foster eRatnieks, 2001; Ratnieks e Reeve, 1992;Ratnieks e Visscher, 1989; Ratnieks eWenseleers, 2005; Ratnieks e Wenseleers, 2008)– introduz um novo conceito dentro do contexto
  3. 3. REVISTA DA BIOLOGIA – www.ib.usp.br/revista – publicado no volume 3 – dezembro de 20098da evolução da eusocialidade: o altruísmoforçado.Idéias e concepções como essas ganhamsuporte em recentes estudos que descrevem umasérie de comportamentos agressivos dentro dasociedade de insetos (Boomsma e Ratnieks,1996; Chaline e col., 2004; Foster e Ratnieks,2000; Foster e col., 2001; Foster e col., 2006;Ratnieks, 1988; Ratnieks, 1991; Wenseleers ecol., 2005; Wenseleers e Ratnieks, 2006;Wenseleers e col., 2003) que podem serresumidos em três tipos: 1) Coerção –comportamento social agressivo, que pune epolicia o comportamento individual egoísta. 2)Manipulação parental – comportamento exibidopelos pais, que visa à persuasão dos filhos paraque cuidem dos irmãos. 3) Policiamento –comportamento de inibição da atividade dereprodução de determinada operários (formasnão reprodutivas presentes em colônias deinsetos socias) que pode acontecer peladestruição dos ovos postos ou agressão física aela (Ratnieks e Wenseleers, 2008). Foi adescrição de tais comportamentos que levou osestudiosos do assunto a acreditarem que oscomportamentos tidos como altruístas poderiamnão ser voluntários como Hamilton supunha. Há,a partir desse posicionamento, uma sutil eimportante diferença na compreensão de como sedeu o surgimento do comportamento eusocial, jáque a questão permissiva e causal do surgimentode castas inférteis não mais estaria pautadasomente nas relações genéticas entre osindivíduos que vivem conjuntamente; mas,preponderantemente, esse surgimento consistiriano comportamento agressivo de membrosdominantes dentro do grupo, o que levaria àesterilidade de alguns indivíduos que a elepertencem. É claro que essas descobertas nãonecessariamente são contrárias às idéias deseleção de parentesco, e podem inclusive servirde substrato para uma nova classe deargumentação que suporte as idéias de Hamilton.É evidente que as idéias de Hamilton nãopodem ser desconsideradas ou totalmentesubstituídas, afinal, a razão pela qual se deu aorigem do comportamento eusocial é um assuntoque ainda não está totalmente elucidado.Poderíamos argumentar do ponto de vistaevolutivo que, por exemplo, a manutenção dasrelações altruísticas pacíficas em animaiseusociais pode ter como explicação parcial – ouaté mesmo total – as idéias de seleção deparentesco. De qualquer modo, uma idéia quepermanece válida, com relação aocomportamento social das diferentes espéciesanimais, é a de que, dentro do grupo, ocomportamento altruísta parece ser prejudicialpara o indivíduo que pratica a generosidade,enquanto que, quando há uma comparação entregrupos, parece-nos que o grupo que exibecomportamento altruísta entre os seus membrosangaria alguma vantagem (Wilson e Wilson,2007).Bibliografia:Alexander, R. (1974). The evolution of socialbehaviour. Annual Review of Ecology and Systematics.Arillo, A. (2007). Paleoethology: fossilizedbehaviours in amber. Geologica Acta 5, 159-166.Boomsma, J. J. e Ratnieks, F. L. W. (1996).Paternity in eusocial Hymenoptera. Philosophical TransactionsOf The Royal Society Of London Series B-Biological Sciences351, 947-975.Chaline, N., Martin, S. J. e Ratnieks, F. L. W. (2004).Worker policing persists in a hopelessly queenless honey beecolony (Apis mellifera). Insectes Sociaux 51, 113-116.Darwin, C. (1859). The origin of species (By Meansof Natural Selection). London: John Murray.Foster, K. R., Gulliver, J. e Ratnieks, F. L. W. (2002).Worker policing in the European hornet Vespa crabro. InsectesSociaux 49, 41-44.Foster, K. R. e Ratnieks, F. L. W. (2000). Socialinsects - Facultative worker policing in a wasp. Nature 407,692-693.Foster, K. R. e Ratnieks, F. L. W. (2001).Convergent evolution of worker policing by egg eating in thehoneybee and common wasp. Proceedings Of The RoyalSociety Of London Series B-Biological Sciences 268, 169-174.Foster, K. R., Wenseleers, T. e Ratnieks, F. L. W.(2001). Spite: Hamiltons unproven theory. Annales ZoologiciFennici 38, 229-238.Foster, K. R., Wenseleers, T. e Ratnieks, F. L. W.(2006). Kin selection is the key to altruism. Trends In Ecology& Evolution 21, 57-60.Hamilton, W. D. (1964a). Genetical Evolution OfSocial Behaviour 2. Journal of Theoretical Biology 7, 17-&.Hamilton, W. D. (1964b). Genetical Evolution OfSocial Behaviour I. Journal of Theoretical Biology 7, 1-&.Ratnieks, F. L. W. (1988). Reproductive HarmonyVia Mutual Policing By Workers In Eusocial Hymenoptera.American Naturalist 132, 217-236.Ratnieks, F. L. W. (1991). Evolution OfDiscriminatory Aggression In Marine-Invertebrates. Journal ofTheoretical Biology 152, 557-565.Ratnieks, F. L. W. e Reeve, H. K. (1992). Conflict InSingle-Queen Hymenopteran Societies - The Structure OfConflict And Processes That Reduce Conflict In AdvancedEusocial Species. Journal of Theoretical Biology 158, 33-65.Ratnieks, F. L. W. e Visscher, P. K. (1989). WorkerPolicing In The Honeybee. Nature 342, 796-797.Ratnieks, F. L. W. e Wenseleers, T. (2005). Policinginsect societies. Science 307, 54-56.Ratnieks, F. L. W. e Wenseleers, T. (2008). Altruismin insect societies and beyond: voluntary or enforced? TrendsIn Ecology & Evolution 23, 45-52.Wenseleers, T., Badcock, N. S., Erven, K., e col.(2005). A test of worker policing theory in an advancedeusocial wasp, Vespula rufa. Evolution 59, 1306-1314.Wenseleers, T. e Ratnieks, F. L. W. (2006).Enforced altruism in insect societies. Nature 444, 50-50.Wenseleers, T., Ratnieks, F. L. W. e Billen, J.(2003). Caste fate conflict in swarm-founding socialHymenoptera: an inclusive fitness analysis. Journal OfEvolutionary Biology 16, 647-658.Wilson, D. S. e Wilson, E. O. (2007). Rethinking thetheoretical foundation of sociobiology. Quarterly Review ofBiology 82, 327-348.Wilson, E. O. (1971). The insect societies.Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press.Wilson, E. O. (2008). One giant leap: How insectsachieved altruism and colonial life. Bioscience 58, 17-25.Wilson, E. O. e Holldobler, B. (2005). Eusociality:Origin and consequences (vol 102, pg 13367, 2005).Proceedings of the National Academy of Sciences of theUnited States of America 102, 16119-16119.

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