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15Smith). Animal Behavior.24:354-363.WILSON, E.O.1987. Causes ofecological success: the case of theants. Journal of Animal...
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Ecologia de camponotus sericeiventris no cerrado

  1. 1. 1ECOLOGIA DE CAMPONOTUS SERICEIVENTRIS NO CERRADO: HÁBITOSDE NIDIFICAÇÃO E SUA INTERAÇÃO COM FORMIGAS-SAÚVAS.Estefane Leoncini Siqueira¹ e Heraldo L. Vasconcelos¹Instituto de Biologia, Universidade Federal de Uberlândia (UFU), CP 384,38902-020,Uberlândia, Minas Gerais, Brasil.RESUMOCamponotus sericeiventris faz parte do grupo das formigas carpinteiras, ocorrendo em diversosambientes da região neotropical. Mantém colônias muito populosas com ninhos em grandes árvores vivasou mortas. No entanto, não existem estudos detalhados sobre a ecologia da espécie em ambiente natural.O presente estudo teve como objetivo determinar se o tamanho e a espécie de árvore afetam oestabelecimento de ninhos de C. sericeiventris , quais os horários em que forrageiam e sua relação comsaúvas. Os ninhos foram encontrados preferencialmente em árvores vivas (90,7% dos ninhosencontrados) e com circunferência média de 62,56 cm. As diferenças no número de ninhos em diferentesespécies de árvores não foram explicadas por diferenças na abundância destas espécies. Miconia albicansé a espécie mais abundante na área de estudo, porém nenhum ninho de C. sericeiventris foi encontradonesta espécie de árvore. Entretanto, os resultados indicam que a seleção das árvores para nidificação éinfluenciada pelo tamanho da planta. Houve uma correlação positiva e significativa entre o diâmetromédio de Vochysia tucanorum e o número total ninhos de C. sericeiventris nesta espécie (r = 0,644; p <0,001). Estes resultados sugerem que a escolha de uma dada espécie de planta como local de nidificaçãopor C. sericeiventris não é função da abundância desta espécie, mas sim de seu tamanho. Houveobservações de interações agonísticas entre C. sericeiventris e formigas-saúva.Palavras chave: Cerrado, saúvas, fomiga V.tucanorum.ABSTRACTCamponotus sericeiventris is a wood-harvester ant that occurs in several habitats of the Neotropicalregion. It hás large colonies that are established in large trees, live or dead. However, there are no studieson the ecology fo this species in natural areas. This study had the objective of determining the size andspecies of trees that harbors colonies of this ant species, its daily schedule of activities and its relationwith leaf-cutter ants. Most nests were found in live trees (90.7% of the nests found) with a meancircumference of 62.56 cm. Plant abundance did not explain the greater number of nests found in certaintree species. Miconia albicans is the most abundant tree species in the study area, but no nest C.sericeiventris was found in this species. The results suggest that tree size may be an important factor innesting site selection. There was a positive correlation between plant size and number of nests forVochysia tucanorum (r = 0.644; p < 0,001). Therefore, nesting selection by C. sericeiventris is in partdetermined by plant size. Several events of agonistic interaction between C. sericeiventris andf leaf-cutter ants were observed.
  2. 2. 21.INTRODUÇÃOAs formigas desempenham papéisimportantes nos fluxos de energia enutrientes, uma vez que elas constituem,juntamente com os térmitas, um grupomuito importante de insetos do cerrado,pois são numericamente dominantes edesempenham importantes papéisecológicos (SILVA 1999; SILVESTRE2000). Vários estudos mostram que asformigas podem estabelecer diversasinterações com plantas: explorando onéctar produzido em nectáriosextraflorais, estabelecendo relações comhemípteros sugadores de seiva, atuandocomo dispersoras de sementes, comopolinizadoras, herbívoras, ousimplesmente utilizando as plantascomo locais para nidificação (vejarevisão em HÖLLDOBLER e WILSON1990).Entre os Formicidae, o gêneroCamponotus (MAYR, 1866) éconsiderado o segundo mais diverso daregião Neotropical (KEMPF 1972) e domundo (WILSON 1976; BOLTON1994). É um gênero cosmopolita com930 espécies descritas, a maioria dasquais apresentando forte polimorfismoentre as operárias (BOLTON 1995). Sãoformigas que fazem ninhos em troncosocos de árvores, em bulbos deorquídeas, em montes de matériaorgânica, embaixo de pedras ou, maisraramente, no solo (BARONI-URBANI1989; HÖLLDOBLER e WILSON1990; DELABIE 1991).Camponotus sericeiventris (Guérin,1834) é uma espécie amplamentedistribuída na região Neotropical,ocorrendo tanto em ambientes florestais(WILSON 1987; RICO-GRAY 1993),como no cerrado do Brasil central(DEL-CLARO e OLIVEIRA 1999).Entretanto, são poucos os trabalhossobre a história natural desta espécie deformiga, tanto em respeito aos seushábitos de nidificação, quanto em
  3. 3. 3relação a sua interação com outrasespécies de formigas. As poucasinformações disponíveis indicam que ascolônias de C. sericeiventris são muitopopulosas e que seus ninhos estãogeralmente localizados em grandestroncos e galhos de árvores (LONGINO2002). Além disto, existem evidênciasde que os ninhos de C. sericeiventrissão mais comuns em madeira morta oude constituição macia (YAMAMOTO2004), talvez pela maior facilidadeencontrada pelas formigas durante oprocesso de construção e manutençãodo ninho. Por ser uma espéciearborícola, C. sericeiventris interagecom outras espécies de insetos que seutilizam de plantas, incluindo outrasformigas, especialmente as formigascortadeiras de folha (Atta spp.). Existemevidências de que C. sericeiventris inibeou mesmo impede a atividade deforrageamento das formigas cortadeirasdurante alguns horários do dia (WIRTHet al. 1997), talvez para evitar que estasdesfolhem as plantas que servem deninho e/ou local de forrageamento paraC. sericeiventris. Outros estudosrelatam que Camponotus sereceiventristêm efeitos negativos sobre acomunidade de insetos herbívoros emplantas do cerrado, a presença daformiga no tronco reduz a incidênciadesses insetos nas plantas em quenidificam (FERNANDES et. al 2005).O objetivo deste trabalho foi estudar aecologia de C. sericeiventris noCerrado, o seu hábito de nidificação esua interação com formigas-saúvas.Foram determinadas as espécies deárvores utilizadas como ninho por C.sericeiventris, assim como ascaracterísticas das árvores-ninho, emparticular o tamanho, nas duas áreas deestudo. Numa segunda etapa desteestudo foi analisada a relação entre oshorários de forragemento de C.sericeiventris e da formiga-cortadeira
  4. 4. 4Atta laevigata, assim como a interaçãoentre estas durante a sobreposição dosperíodos de atividade.4. MATERIAIS E MÉTODOS4.1. Local de estudoEste estudo foi realizado na EstaçãoEcológica do Panga, uma RPPN daUniversidade Federal de Uberlândia,localizada a 30 Km ao sul da cidade deUberlândia, com altitude variando entre740 e 840 m. A Estação possui 409,5 hae sua vegetação abrange vários tiposfisionômicos do Cerrado, incluindoformações florestais, savânicas ecampestres (SCHIAVINI e ARAÚJO1989).O clima da região é do tipo Aw (tropicalchuvoso), de acordo com a classificaçãode Köppen, sendo marcado por duasestações bem definidas, uma chuvosaque se estende de outubro a março eoutra seca de abril a setembro. Aprecipitação anual varia entre 1300 a1700 mm e a temperatura média éuniforme ao longo do ano (ROSA et. al.1991).O estudo foi desenvolvido em duasáreas de cerrado sentido restrito(doravante áreas 1 e 2), que secaracteriza com uma vegetaçãopredominantemente arbórea comcobertura de 50% a 70% e a alturamédia de 5 a 8 m (SANO e ALMEIDA1998), sendo que a vegetação arbórea ébem mais densa na área 1, sendo esta,portanto melhor classificada como“cerrado sentido restrito denso”.Na Área 1 (cerrado denso) foramestabelecidas 12 parcelas permanentesde 30x 30 m, divididas em 9 sub-parcelas de 10x10m cada, como partede um estudo sobre a dinâmica davegetação nesta área (H.L. Vasconcelos,dados não publicados). Dentro das sub-parcelas todas as árvores com diâmetrosuperior a 15,5 cm (com a medição dotronco feita a 14 cm do solo), forammedidas. Na Área 2 (cerrado) foram
  5. 5. 5estabelecidos 2 quadrantes (COTTAM& CURTIS 1956), com transectos de200 metros cada, e ao longo delesestabelecidos 40 pontos. Em cada pontoforam amostrados quatro indivíduos,um em cada ângulo de 90° (quadrante) apartir do ponto. Foi amostrado eidentificado o indivíduo mais próximodo ponto em cada quadrante sendomedido o diâmetro a 15 cm do solo(plantas com diâmetro superior a 15,5cm) e a distância do indivíduo ao ponto.4.2. Levantamento das árvoresutilizadas para nidificaçãoPara o levantamento das árvoresutilizadas como ninho por C.sericeiventris, foi utilizada isca desardinha como um atrativo para geraratividade das formigas numa primeiraamostragem e, numa segundaamostragem, o levantamento de todas asplantas da sub-parcela, em cerca de 10sub parcelas sorteadas, para que não sóninhos grandes, que têm uma maior áreade forrageio, estejam incluídos nessaamostragem. Yamamoto (2004)observou que C. sericeiventris apresentaritmo de atividade exclusivamentediurno, com maior atividade no final doperíodo da manhã e início da tarde,quando a temperatura é mais elevada,assim as iscas foram oferecidas das 9horas da manhã até 5 horas da tarde.Na Área 1 as iscas foram dispostas emquatro pontos escolhidos aleatoriamentedentro das sub-parcelas, para que novosninhos fundados pudessem ser incluídosnas análises. Na Área 2 as iscas foramdistribuídas ao longo de uma trilha jáexistente em pontos distantes 5 m entresi. As formigas atraídas pelas iscasforam então seguidas ao longo de suastrilhas para a localização dos ninhos. Asplantas da Área 1, com ninho de C.sericeiventris, foram marcadas. Foramtambém, para esta mesma área,registrados os dados sobre o tamanho(diâmetro) de cada planta utilizada
  6. 6. 6como ninho, assim como dados sobre alocalização do ninho (altura do solo),qual a espécie de planta utilizada comoninho e a distância entre a isca e o ninhoque forrageia na respectiva isca. Asplantas da Área 2 foram marcadas damesma forma que as da Área 1,respeitando a metodologia feita no anoanterior.Comparou-se, para as diferentesespécies de plantas, o número de plantascom ninho de C. sericeiventris emrelação ao número existente no local(determinado através do levantamentobotânico descrito anteriormente para asduas áreas). Caso não houvesse umapreferência de C. sericeiventris pornidificar em determinadas espécies deplantas então se esperava encontrar umarelação positiva e linear entre aquantidade de plantas existentes (decada diferente espécie) e a quantidadede plantas utilizadas como ninho decada diferente espécie. Caso houvesseuma preferência, então plantasrelativamente raras seriam muito usadaspelas formigas enquanto plantas comunsseriam eventualmente pouco utilizadas.Para verificar se C. sericeiventris e Attalaevigata forrageiam num mesmoperíodo do dia e quais períodos sãoestes, foi feito monitoramento 24 horasem três ninhos de C. sericeiventris, comas anotações de atividade feitas a cadaduas horas. Em cada ninho, com o usode um cronômetro, contou-se, durantetrês minutos, o número de formigasentrando e saindo do ninho. Esteprocedimento foi feito trimestralmentedurante 6 meses.4.4 Análise dos dadosO teste Kolmogorov-Smirnov foiutilizado para determinar se haviamdiferenças entre a abundância relativade ninhos existentes nas diferentesespécies de plantas e a abundânciarelativa de plantas na comunidade. Paradeterminar se a quantidade ninhos (em
  7. 7. 7cada uma das espécies de árvores)dependia do tamanho da árvore, foi feitauma análise de correlação entre otamanho médio das árvores (de cadaespécie) e o número de ninhos de C.sericeiventris. Também, através doTeste t de Student, comparou-se para amesma espécie de planta o tamanhomédio das árvores com e sem ninho.5. RESULTADOS E DISCUSSÃO5.1 Levantamento das árvoresutilizadas como locais de nidificaçãoNo levantamento botânico feito noCerrado denso (área 1) foramamostradas 4526 árvores com diâmetroacima de 15,5 centímetros, com umtotal de 97 espécies. Nesta mesma áreaforam encontrados ninhos de C.sericeiventris em 47 plantas de 11espécies. Vinte e oito ninhos estavamem Vochysia tucanorum, 4 emCaryocar brasiliense, 3 em Qualeagrandiflora, e um em Copaiferalangsdorffii, Matayba guianenses,Bowdchia virgilioides, Sclerolobiumaureum, Xylopia aromatica, Peraglabrata, Aspidosperma sp., um emuma espécie de liana não identificada equatro em plantas mortas. Os ninhosforam encontrados preferencialmenteem árvores vivas (90,7% dos ninhosencontrados) e com circunferênciamédia de 62,56 cm, corroborando aafirmativa de Longino (2002), que osninhos de C. sericeiventris estãolocalizados em grandes troncos e galhosde árvores vivas ou mortas.No levantamento feito na área 2 foramencontrados 24 ninhos de C.sericeiventris, em 8 espécies de plantas.Oito ninhos estavam em Caryocarbrasiliense e seis em Vochysiatucanorum, dois em Qualeagrandiflora, dois em Bowdichiavirgilioides e um em Erytroxinumsuberosum, Pisidium firmum, Qualeaparviflora e Vochysia cinamomea.Nesta área, também, os ninhos foram
  8. 8. 8encontrados preferencialmente emárvores vivas (94,1%). As diferenças nonúmero de ninhos em diferentesespécies de árvores não foramexplicadas por diferenças na abundânciadestas espécies (Fig. 1 e 2). Miconiaalbicans foi a espécie mais abundantenas áreas de estudo, porém nenhumninho de C. sericeiventris foiencontrado nesta espécie de árvore.Entretanto, os resultados indicam que aseleção das árvores para nidificação éinfluenciada pelo tamanho da planta, oque foi visto nas duas áreas de estudo(Fig. 3). Houve uma correlação positivae significativa entre o diâmetro médiode uma dada espécie de árvore e onúmero total ninhos de C. sericeiventrisnesta espécie (r = 0,644; p < 0,001).Além disto, o tamanho da árvore foiimportante para determinar quaisindivíduos de uma dada espéciecontinham ninhos e quais não. A análisecom V. tucanorum mostrou que asplantas com ninhos tinham um diâmetromédio maior do que aquelas sem ninho(t = 3,23, n = 101, p = 0.002) (Fig. 4).Estes resultados sugerem que a escolhade uma dada espécie de planta comolocal de nidificação por C. sericeiventrisnão está condicionada com aabundância desta espécie, mas sim deseu tamanho.5.2 Monitoramento da atividade de C.sericeiventrisAinda baseados em dados preliminares,notei que C. sericeiventris, em setembrona estação seca (Fig. 5) mantém ritmode atividade diurno, corroborando aafirmação de Yamamoto (2004), que dizque a espécie tem atividade durante ofinal do período da manhã e começo datarde. Em janeiro, na estação chuvosa(Fig. 5) a espécie manteve seu ritmo deatividade diurno, mas os soldados semantiveram vigilantes na porta daentrada durante toda a madrugada emtodos os ninhos monitorados. Um maior
  9. 9. 9fluxo de formigas foi observado em umdos ninhos, que manteve a atividade deforrageio até por volta das 19h, evigilância se estendendo pelamadrugada.Os testes para a comparação do ritmode atividade de saúvas e formigascarpinteiras, não foram realizados, poisuma metodologia eficiente, queexplicasse as diferenças no ritmo deatividade entre as duas espécies aindanão foi encontrada. No entanto noteiintensa interferência de C. sericeiventrisna atividade tanto diurna quantonoturna de saúvas. C. sericeiventrislimitou severamente a atividade de umatrilha de saúvas durante o período datarde, na estação seca. Os soldados deCamponotus se mantiveram em duplasnas bordas das trilhas de saúvas, dessemodo cortavam pernas e cabeças deoperárias e soldados de saúvas. Essefato foi registrado quatro vezes em doisanos de estudo. A limitação daatividade de forrageio de saúvastambém foi notada durante o período danoite. O corte de Vochysia tucanorumpelas saúvas foi severamente impedidopor C. sericeiventris. Estas estavam dolado de fora do ninho, no tronco, porvolta das 5 horas da manhã, impedindoas formigas saúvas de subirem nomesmo e desfolharem a planta. Otronco coincidentemente ou não, serviade local de nidificação para C.sericeiventris, nesta noite a planta nãofoi cortada pela formiga, no entanto nanoite seguinte, a planta foi desfolhadatotalmente. Outro fato interessante é ode que nas duas observações deconfronto entre ambas, que ocorreramdurante a noite (5 horas), as formigasestavam no tronco, e nas que foramfeitas durante o dia (16 horas), oconfronto aconteceu diretamente noolheiro das saúvas. Duas operárias deC. sericeiventris saíram do ninho pelamanhã e ficaram no olheiro das saúvas
  10. 10. 10impedindo o forrageamento das mesmasdurante aquele dia, com morte desoldados e operárias de Atta,corroborando a afirmativa de WIRTH etal 1997, que diz que a presença dasfomigas carpinteiras no olheiro desaúvas, limitou severamente a atividadedas saúvas naquele dia. Tais fatosmostram que a interação existente entreas duas espécies de formigas pode terimportância na manutenção da dinâmicado Cerrado e que mais estudos sobreesse tipo de interação devem ser feitos.7. LEGENDA DAS FIGURASFig.1 Abundância relativa das plantasdisponíveis nas parcelas permanentesversus a utilização das espécies paranidificação.Fig.2 Abundância relativa das plantasdisponíveis no cerrado sentido restritoversus a utilização das espécies paranidificação.Fig.3 Correlação entre o diâmetromédio das espécies de plantas e apresença e ninhos de C. sericeiventris.Fig.4 Diferença entre os diâmetros deV. tucanorum com e sem ninho. Asmedidas de diâmetros a 15 cm do solo.Fig 5 Atividade de C.sericeiventris naestação seca e chuvosa
  11. 11. 11Figura 1C e rra d o d e n soAcosmiumdasAcosmiumsubAgonandrabrAlibertiamyAlibertiaseAndira panicAnnona crassApuleialeioAspidospermaAustroplenckBauhiniarufBowdichiaviByrsonima baByrsonima coByrsonima crCardiopetaluCayocar brasCecropiapacCoccoloba moConnarus subCopaiferalaCouepiagranCouepiaspCoussarea hyCuratellaamCybistax spDalbergiamiDimorphandraDiospyros buEnterolobiumEremanthus sEriothecagrErythrolxyllErythroxilumErythroxylumEugeniapuniGochnatia poGuapira gracGuapira noxiHirtellaglaHymenaea stiKielmeyeracLafoensia paMachaeriumaMachaeriumoMachaeriumsMaprounea guMatayba guiaMiconiaalbiMyrcia rostrMyrcia tomenMyrcia variaMyrsine guiaMyrtaceaeNea theiferaOcotea corynOcotea pucheOuratea castOuratea hexaPalicourea rPeraglabratPiptocarphaPlathymeniaPlatypodiumPsidiumfirmQualea dichoQualea grandQualea multiQualea parviRhamnaceaeRoupalamontRudgea viburScheffleramSclerolobiumSenna rugosaSiparuna guiStryphnodendStyrax ferruSymplocus niSymplocus puTabebuiaaurTabebuiaochTabebuiaserTapirira marTerminaliaaTrichilia paVatairea macVirolasebifVochysiacinVochysiarufVochysiatucXilopiaaromZanthoxylumigual 3760Espécie de planta010203040506070Abundânciarelativa(%)do total de ninhosdo total de plantasAbundância relativaFigura 2Figura 3C e rr a d o s e n tid o r e s tr itoAcosmiumdasAlibertiaseAnnona crassBowdichiaviByrsonima crCardiopetaluCaryocar braCopaiferalaCouepiagranCoussarea hyDalbergiamiDimorfandraErioteca graErytroxinumGuapira gracGuapira noxiKielmeyeracLicaniaumilMachaeriumaMachaeriumoMatayba guiaMiconiaalbiMyrciarostrMyrciatomenMyrciavariaNeea theiferOcotea corimOuratea castPalicourea rPeraglabratPouteria ramPsidiumfirmQualea grandQualea parviRoupalamontRudgea viburScheffleramSclerolobiumSenna rugosaSimplocus niSimplocus puSiparuna guiStirax ferruStryphnodendTabebuiaaurTapirira guiVatairea macVirolasebifVochysiacinVochysiarufVuchysiatucXilopiaaromEspécie de planta010203040Abundânciarelativa(%)do total de ninhosdo total de plantasAbundância relativa10 20 30 40 50 60Diâmetro médio (cm) da espécie de planta051015202530No.deninhossentido restritodensoTipo de cerrado
  12. 12. 12Figura 4Figura 5T o d a s a sp la n t a sP la n t a s c o mn in h o1 02 03 04 05 06 07 08 09 01 0 0Diâmetro(cm)V o c h y s ia t u c a n o r u mT o d a s a sp la n t a sP la n t a s c o mn in h o1 02 03 04 05 06 07 08 09 01 0 0Diâmetro(cm)V o c h y s ia t u c a n o r u mSetembro Janeiro0 4 8 12 16 20 24Horário01020304050No.formigasentrandononinho0 4 8 12 16 20 24Horário01020304050No.formigasentrandononinho0 4 8 12 16 20 24Horário0102030405060No.formigassaindodoninho0 4 8 12 16 20 24Horário01020304050No.formigassaindodoninho
  13. 13. 135.REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICASBARONI-URBANI, C.1989. Phylogenyand behavioral evolution in ants,with a discussion of the role ofbehavior in evolutionary process.Ethology Ecology and Evolutuion1: 137-168.BOLTON, B. 1994. Identification guideto the ant genera of the world.Harvard University Press,Cambridge, 224 pp.BOLTON, B. 1995. A taxonomic andzoogeographical census of theexant ant taxa (Hymenoptera:Formicidae). Journal of NaturalHistory 29:1037-1056.COTTAM, G. & CURTIS, J. T. 1956.The use of distance measures inphytosociological sampling.Ecology 37: 451-460.DELABIE, J. H. C.; BENTON, F. P. &DE MEDEIROS, M. A., 1991. Lapolydomie chez les Formicidaearboricoles dans les cacaoyères duBrèsil: optisation de líoccupationde liespace ou stratégie défensive?Actes Coll. Insectes Sociaux7:173-178.DEL-CLARO, K. e OLIVEIRA, P.S.1999. Ant-Homoptera interactionsin s Neotropical savanna: thehoneydew-producting treehopper,Guayaquila xiphias(Membracidae), and its associatedant fauna on Dydimopanaxvinosum (Araliaceae). Biotropica31:135-144.FERNANDES, G. W.; FAGUNDES,M.; GREGO, M. K. B.;BARBEIROS, M. S. e SANTOS,J. C. 2005. Ants and their effectson na insect herbivore communityassociated with the inflorescencesof Byrsonima crassiflora(Linnaeus) H. B. K.(Malpighiaceae). Revistabrasileira de Entomologia 49(2):264-269.
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