O documento discute a origem biológica do altruísmo entre parentes. Explica que o altruísmo parece paradoxal na teoria da evolução, mas que a visão centrada nos genes, desenvolvida por Hamilton, Williams e Dawkins, mostra como genes egoístas podem programar comportamentos altruístas entre parentes, aumentando a disseminação dos genes compartilhados na população. A teoria da seleção de parentesco de Hamilton fornece uma equação matemática para quando o altruísmo é benéfico aos genes.

1. ALTRUÍSMO DE PARENTES
SUA ORIGEM BIOLÓGICA
Alaor Chaves – UFMG
alaor@fisica.ufmg.br

2. Paradoxo do altruísmo
Na teoria da evolução biológica, o altruísmo é paradoxal. Ao praticar um ato de
altruísmo o indivíduo está agindo contra os seus interesses em benefício dos
interesses de outro, ou de outros membros do seu grupo. Com isso, o indivíduo
está reduzindo o seu sucesso reprodutivo, ou seja, reduzindo a quantidade de
descendentes que contêm os seus genes, e ao mesmo tempo aumentando o
sucesso reprodutivo dos indivíduos que ele beneficia. Com isso, em um grupo de
animais em que há indivíduos altruístas, a cada geração a quantidade de
portadores de genes que predispõem ao altruísmo deveria decrescer, até que
finalmente a variedade altruísta fosse extinta. Sendo assim, como os genes do
altruísmo evoluíram? Um mutante altruísta parece ser mal adaptado e portanto
pouco capaz de disseminar seus genes na população! Mas o altruísmo é
altamente frequente nos animais sociais. Já no livro A Origem das Espécies,
Charles Darwin reconheceu paradoxo, para o qual buscou explicações, sem
sucesso. Segundo ele, essa dificuldade poderia acabar por demolir toda a sua
teoria.

3. Darwin achou especialmente desafiador o comportamento altruísta de insetos
altamente sociais como formigas, abelhas e vespas. Em uma colônia desses insetos há
uma única fêmea adulta fértil, a rainha. As outras fêmeas são operárias, que dedicam
suas vidas a cuidar dos ovos e larvas gerados pela rainha. Ou seja, um grande número
de operárias pratica uma forma de altruísmo que reduz a zero o seu sucesso
reprodutivo e aumenta enormemente o sucesso reprodutivo de sua mãe, a rainha.
Que processo evolutivo gerou e preserva essa classe de Madres Teresa de Calcutá? A
pergunta vagou por mais de um século, gerando respostas que no final mostraram
não fazer sentido dentro da teoria darwiniana.
Ações em benefício da espécie? Não faz sentido. Com efeito, com o tempo a espécie
fica cada vez menos provida dos praticantes dessas ações, até que enfim eles se
extinguem, se antes não se extinguir a própria espécie.
Seleção de grupo? Também não funciona. Nessa especulação, os grupos de animais
cooperativos têm mais sucesso do que outros grupos menos cooperativos. Mas
dentro de um dado grupo, os mais cooperativos têm menos sucesso e se extinguem.

4. A solução do paradoxo de Darwin exigiu uma revolução na teoria da evolução e
ainda uma teoria adicional para explicar uma forma de altruísmo que a revolução
não foi capaz de explicar. Pois há dois tipos de altruísmo e suas origens
evolucionárias são bem distintas. O primeiro tipo é o altruísmo de parentes. O
outro, entre indivíduos não relacionados por laços de sangue, ou melhor, de genes.
Como se acabou entendendo por meio da teoria dos jogos, este último tipo de
altruísmo sempre envolve alguma forma de reciprocidade e, portanto, não é
altruísmo no sentido rigoroso da palavra. Neste artigo trataremos do altruísmo
entre parentes e outro artigo será dedicado ao altruísmo entre não parentes,
também chamado altruísmo recíproco..

5. Visão da evolução centrada nos genes
Até os anos 1960, os evolucionistas pensavam que a seleção natural atuava a nível
de organismo (indivíduo) e também a nível de grupos (populações). Mas isso não é
verdade. Nos anos 1960 e início dos anos 1970, a teoria da evolução foi
reformulada com outra visão, centrada no gene. O que é selecionado é o gene. O
espécime pode deixar poucos descendentes, ou até mesmo nenhum descendente,
mas seus genes podem estar presentes na geração posterior por causa da
procriação de seus parentes, com os quais ele compartilha parte dos seus genes.
Isso deu origem ao altruísmo de parentes.
Essa reformulação da teoria incluiu o trabalho de vários pesquisadores, mas
algumas contribuições se destacam. Em 1957, J B S Haldane (1892 – 1964) foi
perguntado em uma entrevista se daria a vida para salvar a de um irmão. Ele
respondeu, que não, mas daria a vida para salvar a de 2 irmãos ou a de 8 primos. A
resposta de Haldane considera precisamente o compartilhamento de genes entre
irmãos bilaterais e primos primeiros:
Dois irmãos compartilham em média 1/2 dos seus genes
Dois primos compartilham em média 1/8 dos seus genes.

6. J B S Haldane George C Williams William D Hamilton Richard Dawkins
George Williams (1926 – 2010) demoliu, com argumentos de genética populacional, a
ideia de seleção de grupos.
William Hamilton (1936 – 2000) desenvolveu, em sua tese de doutorado, a teoria da
seleção de parentesco. Teve dificuldade em ter a tese aprovada e em publicar sua teoria
em dois artigos (1964). Mas acabou sendo reconhecido como um dos maiores teoristas
da evolução desde Darwin.
Richard Dawkins (1943 – ) publicou em 1976 o livro O Gene Egoísta, que alguns
consideram o melhor livro de divulgação científica já escrito. Mas o livro não é só
divulgação, pois ele engloba os trabalhos anteriores em uma síntese clara e rica em
ideias originais.

7. O título do famoso livro de Dawkins é intrigante. Como pode um gene ser egoísta?
Quem deveria ser egoísta é o organismo, pois agindo assim ele acaba tendo mais
sucesso procriativo e deixa mais cópias dos seus genes nas gerações seguintes. O
gene é um mero fragmento molecular de matéria. Não se pode atribuir a ele
qualquer forma de comportamento análoga ao comportamento animal.
Mas alto lá! Um dado gene é uma entidade que aparece não só em um organismo,
mas também em outros organismos da mesma espécie. Suas cópias ocorrem no
banco gênico da espécie e são mais frequentes em indivíduos parentes daquele em
que estamos vendo a sua ação. Quanto mais próximo o grau de parentesco, maior a
fração r de genes que os dois organismos compartilham. Para pai-filho r = 1/2, para
irmão-irmão r = 1/2, para tio-sobrinho r = 1/4, para primos, r = 1/8 etc. Como se
expressou Dawkins, genes podem programar os organismos em que eles estão
presentes para fazer coisas contrárias aos interesses do organismo, mas que resultem
em mais cópias dos genes na geração seguinte. Podem fazer isso programando o
organismo para que ele seja altruísta com relação aos seus parentes. Ou seja, o gene
pode ser egoísta, mas o organismo em que ele reside pode ser altruísta. O organismo
é a forma de o gene fazer cópias de si mesmo. Nas palavras de Dawkins, “o
organismo é a máquina de sobrevivência dos genes”.

8. Hamilton elaborou sua teoria em termos matemáticos. Quando um ator presta um
benefício a um recipiente, o custo para o ator e o benefício para o recipiente podem
ser quantificados em números. Do ponto de vista de genética populacional, o custo
C é a perda relativa do sucesso reprodutivo posterior de quem presta o benefício
(ator). O benefício B é o aumento relativo do sucesso reprodutivo do recipiente
(beneficiado). Como apontou Hamilton, pela lógica do interesse do gene, a ação
altruísta é benéfica se
C < r B. (Critério de Hamilton)
Em palavras, o custo C deve ser menor do que o produto do benefício B pela fração
r de genes que ator e recipiente compartilham.
Nota-se que Haldane tinha em mente exatamente a equação que Hamilton
escreveu anos depois. De fato, dois irmãos compartilham 1/2 dos seus genes e dois
primos compartilham 1/8 deles. O custo reprodutivo para alguém que morre é 1
(perda completa da capacidade) e o benefício de quem tem sua vida salva é 1
(preservação integral da capacidade). Assim, quando alguém morre para salvar 8
primos, o critério de Hamilton dá 1 = 1. Nesse caso não há perda nem ganho para
os genes. Se forem 9 primos, os genes saem ganhando.

9. O altruísmo de parentes é ubíquo no reino animal. É muito difícil quantificar os valores
de C e B, e por essa razão não foi ainda possível verificar empiricamente a validade do
critério de Hamilton. Há, por isso, quem diga que a teoria de Hamilton não está
demonstrada com base em fatos. Em primeiro lugar, eu gostaria de comentar que fatos
não podem provar uma teoria; podem sim, confirmá-la. Tomemos, por exemplo, a lei da
gravitação de Newton. Com base nela podemos prever que se cortarmos uma árvore ela
irá cair. Mas essa é uma predição que não pode ser provada. O que se sabe é que todas
as árvores cortadas até hoje caíram. Todas confirmaram a predição. Mas ela não será
demonstrada nem mesmo se cortarmos todas as árvores do planeta, pois alguma árvore
ainda não nascida poderá algum dia falseá-la. Posto isto, gostaria de dizer que não
devemos ver as equações que eventualmente aparecem na biologia da mesma maneira
que vemos uma equação da física.
Alguns aspectos da teoria de Hamilton são dignos de nota. É famosa a disposição dos
pais em se sacrificar pelos filhos. Filhos são também capazes de se sacrificar pelos pais,
mas em um nível menor. De onde vem essa assimetria? Acontece que no critério de
Hamilton os números C e B não ficam invariantes quando trocamos o ator pelo
recipiente e vice versa. O filho que se sacrifica pelo pai faz um sacrifício maior para um
benefício menor. Isto porque o filho que está se sacrificando tem um potencial maior de
procriação do que o pai pelo qual se sacrifica. Além do mais, os benefícios não são
equivalentes, principalmente se o filho for imaturo. Sem assistência paterna ou materna,
o filhote dificilmente sobrevive.

10. Podem surgir conflitos entre os genes de uma criança (ou de um outro
animal infante) e os genes da sua mãe. Esse fenômeno, denominado
conflito entre gerações, foi primeiro estudado por Robert Trivers (1943 – )
em um artigo clássico de 1974. A mãe tem outros filhos e é de interesse
de seus genes dedicar serviços a todos eles. Já cada filho, principalmente o
filho mais jovem, que mais se beneficia desses serviços, tenta maximizar a
atenção aos seus interesses. Desmamar o filho caçula é uma pequena
guerra. Isso é muito importante para os genes da mãe, pois enquanto ela
Robert Trivers amamente não ovula, portanto não é capaz de produzir novas cópias dos
seus genes. A partir de certa idade do caçula, é melhor para os genes da
mãe que ela geração de outros filhos. Para os genes do caçula, é melhor
que a mãe o amamente indefinidamente.
Mas o filho tenta maximizar para si os benefícios prestados pela mãe desde quando
é feto, o que escapou à atenção de Trivers. Ele produz hormônios que resultam na
maximização de sangue oxigenado na placenta, sangue que o feto drena pelo cordão
umbilical e bombeia no próprio organismo. Para isso o feto tem de cometer
pequenas maldades, como por exemplo fazer vasoconstricção , por ação muscular,
dos vasos que vão para outra partes do corpo da mãe. Isso gera hipertensão na mãe.
Às vezes o feto exagera na dose e a mãe ter eclampse, que pode ser fatal. Lá se vão
os genes tanto da mãe quanto do filho!

11. Há uma diferença curiosa no tratamento que gorilas e chimpanzés dão aos animais
imaturos do bando. Os gorilas são muito mais prestativos aos animais imaturos do
que os chimpanzés. A explicação para isso é o egoísmo dos genes. Em um bando de
gorilas, um único macho, o alfa, se acasala com todas a fêmeas. Portanto, todos os
muito jovens do bando são seus filhos. Já os chimpanzés, são promíscuos. As fêmeas
praticam sexo com todos os machos do bando que não sejam seus filhos ou irmãos
maternos. Portanto, pela lógica dos genes, não é conveniente que um macho se
sacrifique muito pelos pequenos. Há uma probabilidade de que o pequeno seja um
filho, apenas isso. Um ou outro leitor irá questionar que gene não sabe cálculo das
probabilidades. Realmente não sabe, mas age como se soubesse. Do mesmo modo
que uma bala de canhão se movimenta como se conhecesse as leis da balística.
Ah, não acabei! Quando um novo gorila assume o papel de alfa no bando, sua
primeira providência é matar todos os filhotes que estejam sendo amamentados.
Assim manda o gene egoísta. Pois enquanto amamenta, a fêmea não ovula e por isso
não ajuda a fazer cópias dos genes que comandam o comportamento do macho.
Espero que nenhum político nepotista se sinta justificado alegando que age
teleguiado pelos seus genes!

12. Sistema haplodiploide de reprodução
A imensa maioria dos animais que reproduzem sexualmente é diploide, o que
significa o seguinte. Os cromossomos se apresentam em pares. Na reprodução, o
espermatozoide contribui com um de cada par dos cromossomos do pai e o óvulo
com um de cada par dos espermatozoides da mãe. O óvulo fecundado mistura os
dois conjuntos de cromossomos novamente em pares. O último par de cromossomos
da mãe contém dois cromossomos X. Sendo assim, o último cromossomo do óvulo é
X. Já no pai, o último par de cromossomos é composto de um cromossomo X e de
outro Y, e portanto o último cromossomo do espermatozoide pode ser tipo X ou tipo
Y. Se for tipo X, o óvulo fecundado forma um embrião de fêmea. Se for tipo Y, forma-
se um embrião de macho.

13. Mas na ordem Hymenoptera, à qual pertencem as formigas, abelhas e vespas, o
sistema de reprodução é haplodiploide. Tudo se dá da forma seguinte.
Em uma colônia de himenópteros há apenas uma fêmea adulta fértil, a rainha.
Quando uma nova fêmea fértil atinge a maturidade, sai da colônia no voo nupcial,
acasala-se com um único macho e armazena os espermatozoides para toda a vida.
Está então preparada para, em inteira solidão, iniciar uma nova colônia. Produz os
seus óvulos, mas não fecunda todos eles. Os óvulos fecundados conterão
espermatozoides pareados e gerarão fêmeas. Já os não fecundados conterão um
conjunto simples de espermatozoides (todos oriundos da mãe) e gerarão machos.
As larvas com cromossomos pareados se tornarão fêmeas férteis (rainhas) ou
fêmeas estéreis (operárias) dependendo da alimentação que receberem.
Essa regra peculiar de sexualidade gera graus de parentescos também peculiares.
Metade dos genes da rainha mãe estarão presentes tanto nos filhos quanto nas
filhas. Portanto, ela terá tanto com filhos quanto com filhas um grau de
parentesco r = 1/2. Já as filhas têm entre si um nível mais alto de parentesco. Pois
nelas os cromossomos oriundos do pai (que é o mesmo para todas as irmãs) são
idênticos e só os cromossomos oriundos da mãe podem diferir. Portanto, o grau
de parentesco entre as irmãs é r = 3/4. Nesse caso, as fêmeas transmitirão mais
cópias dos seus genes se abrirem mão da maternidade e destinarem seu esforço
aos cuidados das suas irmãs mais novas. Genes egoístas e organismos
absurdamente altruístas!

14. A solução que Hamilton deu ao paradoxo de Darwin, e que acabamos de
apresentar, foi talvez a mais brilhante ideia na teoria da evolução, desde Darwin.
Os himenópteros não só apresentam o mais elevado grau de altruísmo do reino
animal, mas também são os mais bem sucedidos animais multicelulares do
planeta. Nas floretas tropicais, onde não são perturbados pela ação do homem,
os himenópteros podem responder por até um terço, em massa, de todos os
animais. De um avião sobrevoando a Amazônia pode-se perceber ácido fólico
emanado pelas formigas.
Há uma manifestação peculiar do conflito de gerações nos himenópteros,
prevista também por Trivers. Para os animais diploides, a razão ideal entre o
número de filhas e de filhos é igual a 1, o que foi demonstrado matematicamente
por Ronald Fisher em 1930 e se verifica aproximadamente em todas as espécies.
O mesmo ocorre nos haplodiploides, do ponto de vista da mãe. Mas quem detém
o controle dessa razão são as operárias, pois elas cuidam do berçário. Do ponto
de vista dos seus genes, a razão ideal é igual a 3, ou seja é melhor que elas
tenham 3 vezes mais irmãs do que irmãos. A razão verificada na prática depende
da espécie, mas é sistematicamente maior do que 1.

15. Associado ao altruísmo de parentes, evoluiu o antagonismo entre grupos de animais
sociais. É de interesse dos genes que um grupo tente eliminar a competição (por
território, por alimentos) de outros com os quais compartilha menos genes. O
comportamento tribal, o patriotismo etc. são moedas de duas faces, uma de altruísmo
interno da população e a outra de agressão a outras populações. Deixaremos fora da
discussão do antagonismo tribal humano, por ser assunto onde ciência e ideologia se
misturam. Trataremos apenas dos himenópteros. Ou melhor, trataremos apenas das
formigas, o animal social em que a agressão entre grupos é mais intensa.
Todos os membros de uma colônia de formigas são irmãos, exceto a rainha, que é
mãe de todos. O conflito entre diferentes colônias se torna nesse caso mais grave. As
fêmeas estéreis na verdade formam duas castas, as operárias, que fazem todo o
trabalho, e os soldados, que cuidam das guerras. Uma larva se torna operária ou
soldado também como resultado de como é criada pelas irmãs operárias mais velhas.
Os soldados, armados de mandíbulas mortíferas, fazem expedições de guerra a outras
colônias vizinhas e cometem genocídio, se são bem sucedidos. Com frequência,
trazem os cadáveres para o formigueiro, para serem devorados. Membros de uma
colônia se reconhecem pelo cheiro. No enciclopédico livro Ants, os autores, Bert
Holldrober e Edward O Wilson comentam: “Se as formigas possuíssem armas
nucleares, destruiriam a vida em uma semana.”

16. Mas as formigas não se limitam a matar as concorrentes, às vezes também as
escravizam. Geralmente fazem isso com formigas de outras espécies. Batalhões de
soldados atacam outra colônia, matam todos os soldados e, cuidadosamente,
carregam os ovos que encontrarem de volta para casa. As operárias cuidam dos ovos e
depois das larvas de modo que elas se transformem em operárias escravas. A escrava
não sabe que está na colônia errada, cuidando do interesse de genes que não são os
seus. Ludibriada, segue erroneamente as instruções dos seus genes: mantenha a casa
limpa, providencie comida para toda a colônia e principalmente cuide das irmãs
imaturas.
As operárias das espécies colonizadoras acabam tendo de trabalhar pouco, pois as
escravas dão conta do serviço. Pela lógica dos genes, nesse caso elas deveriam cuidar
das larvas que são suas irmãs de modo que elas se tornem predominantemente
soldados. Não tenho conhecimento de estudos que comprovem essa predição.

17. Há um outro tipo de insetos que formam sociedades e castas em que toda a
prole de uma colônia é gerada por uma única fêmea, a rainha. São os cupins.
A rainha se acasala com um único macho, o que faz com que todos os outros
membros da colônia sejam irmãos bilaterais. As fêmeas estéreis também são
operárias, e em algumas espécies de cupins há também fêmeas que se
tornam soldados. Destaca-se que no caso dos cupins todas as irmãs estéreis
compartilham entre si ½ do seus genes, pois o sistema de reprodução é
diploide. Nesse caso, para os genes das fêmeas é indiferente ter filhos ou
criar os irmãos e irmãs mais jovens e o ganho para os genes está na
cooperação dentro da colônia.
Há ainda um animal um tanto bizarro que forma colônias e onde só uma
fêmea reproduz, sempre com o mesmo macho. Trata-se do rato-toupeira-
pelado, um roedor africano que forma colônias subterrâneas. A fêmea
reprodutora controla a sexualidade das outras fêmeas com feromônios. E
repele outros machos que tentam se acasalar com ela.

18. Altruísmo entre espécies
O egoísmo dos genes gera altruísmo mesmo entre organismos de espécies distintas. Os
exemplos são absolutamente incontáveis e recebe um nome especial, protocooperação.
Trata-se de um falso altruísmo, pois ambos os organismos interagem de maneira a obter
benefício sem custo. Quando pelo menos um dos organismos não pode sobreviver sem
o outro, diz que há uma simbiose.
O ser humano explora um tipo especial de altruísmo entre espécies em benefício
próprio. Há um gênero de bactérias, os rizóbios, que se alimentam de substâncias
produzidas pelas raízes de plantas leguminosas. Retribuem fixando nitrogênio no solo,
que é nutriente para a planta. Pois bem, para cultivar leguminosas os agricultores
inoculam as sementes com rizóbios e dessa forma podem usar menos adubo
nitrogenado.
Algumas espécies de peixes pequenos comem detritos que encontram na pele de
peixes grandes. Fazem isso até com tubarões. Por que o intempestivo tubarão não
come esses peixinhos? Ele não sabe, mas seus genes sabem, o benefício imediato de
comê-los é menor do que o benefício que receberá deles no futuro. Neste caso, o
peixinho presta um benefício limpando o tubarão. Este retribui poupando-o da morte.
Nesse caso o tubarão é de fato altruísta, pois abre mão de um alimento fácil.

19. Uma forma de altruísmo entre espécies me parece especialmente interessante. Se
o leitor cultiva um jardim, ou pomar, deve ter notado que infestações de pulgões
são sempre acompanhadas de infestações de formigas, frequentemente umas
formigas pretas de tamanho mediano. Os pulgões têm grande capacidade de extrair
seiva dos vasos das folhas. Tanta capacidade que não usam todos os nutrientes da
seiva. Por isso, expelem em abundância um líquido nutritivo. Certas espécies de
formigas exploram esmeradamente essa forma de alimento. Essa coisa é antiga,
pois houve adaptação mútua a esse comportamento. Os pulgões adaptaram o seu
corpo de modo a facilitar o trabalho das formigas e estas protegem os pulgões de
predadores. Os pulgões se tornaram indefesos e um tanto dependentes das
formigas. A cooperação entre as partes vai ainda mais longe. Formigas transportam
com enorme carinho larvas de pulgões para alguma folhagem nova, especialmente
rica em seiva, para que o negócio continue prosperando. Quem sai perdendo é a
planta. Conheço formas de proteger as brotações das plantas contra essa gang
interespecífica. Se o leitor quiser, pode me enviar um email.