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Fabio 
Dias 
Magalhães 
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Linkage 
quando não se aplica a segunda lei de Mendel 
A 2a 
lei 
de 
Mendel 
afirma 
que 
"Os 
fatores 
para 
duas 
ou 
mais 
características 
segregam-­‐se 
no 
híbrido, 
distribuindo-­‐se 
independentemente 
para 
os 
gametas, 
onde 
se 
combinam 
ao 
acaso." 
A 
segregação 
independente 
só 
ocorre 
em 
genes 
que 
estão 
em 
cromossomos 
diferentes. 
Observe 
a 
célula 
ao 
lado 
que 
apresenta 
o 
genótipo 
AaBb. 
Os 
gametas 
que 
poderão 
ser 
produzidos 
tem 
os 
genótipos 
AB, 
Ab, 
aB 
e 
ab, 
cada 
um 
com 
a 
chance 
de 
25%. 
Mas 
caso 
os 
genes 
A 
e 
B 
se 
encontrarem 
no 
mesmo 
cromossomo, 
a 
separação 
deles 
não 
é 
independente, 
os 
gametas 
formados 
seriam 
AB 
e 
ab. 
Veja 
na 
célula 
abaixo, 
de 
genótipo 
AaBb 
(AB/ab, 
conforme 
posição 
dos 
genes), 
os 
gametas 
formados 
sem 
crossing 
over: 
Há, 
neste 
caso, 
linkage, 
ou 
ligação 
gênica 
(os 
dois 
genes 
estão 
ligados 
ao 
mesmo 
cromossomo) 
e 
a 
segunda 
lei 
de 
Mendel 
não 
será 
obedecida. 
Não 
há 
como 
inferir 
matemáticamente 
as 
proporções 
de 
gametas 
formados 
neste 
caso. 
Essa 
informação 
só 
é 
dada 
experimentalmente. 
Suponhamos 
que, 
experimentalmente, 
o 
genótipo 
AaBb 
produziu 
os 
gametas: 
40% 
de 
AB 
40% 
de 
ab 
10% 
de 
Ab 
10% 
de 
aB 
Perceba 
que 
AB 
e 
ab 
são 
mais 
frequentes 
por 
conservarem 
a 
disposição 
dos 
genes 
na 
célula 
parental. 
Já 
Ab 
e 
aB 
resultam 
de 
recombinação 
por 
crossing 
over. 
A 
taxa 
de 
recombinação 
total 
é 
de 
20%. 
Veja, 
assim, 
que 
a 
recombinação 
nos 
eucariotos 
ocorre 
de 
duas 
formas: 
1) 
Quando 
genes 
estão 
em 
cromossomos 
diferentes, 
eles 
se 
recombinam 
por 
segregação 
independente; 
2) 
Quando 
genes 
estão 
no 
mesmo 
cromossomo, 
eles 
se 
recombinam 
por 
crossing 
over. 
Mapas 
gênicos 
Quanto 
mais 
distantes 
dois 
genes 
em 
linkage, 
mais 
facilmente 
eles 
serão 
separados 
por 
permutação. 
Assim, 
a 
distância 
entre 
dois 
genes 
é 
diretamente 
proporcional 
a 
taxa 
de 
crossing-­‐over 
entre 
deles. 
Dessa 
forma, 
podemos 
usar 
a 
taxa 
de 
permutação 
como 
forma 
de 
representar 
a 
distancia 
relativa 
entre 
dois 
genes. 
No 
caso 
acima, 
como 
a 
taxa 
de 
recombinação 
foi 
de 
20%, 
dizemos 
que 
a 
distancia 
entre 
A 
e 
B 
é 
de 
20 
unidades 
de 
recombinação 
ou 
20 
morganídeo 
(homenagem 
a 
Morgan, 
pesquisador 
que 
propôs 
o 
mapa 
gênico).
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Fabio 
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Magalhães 
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Imagine 
que 
existam 
3 
genes, 
A, 
B 
e 
C, 
no 
mesmo 
cromossomo. 
Se 
a 
taxa 
de 
permutação 
entre 
A 
e 
B 
é 
de 
19%, 
de 
A 
e 
C 
2% 
e 
C 
e 
B 
de 
17%, 
podemos 
inferir 
a 
posição 
desses 
genes 
no 
cromossomo: 
Questões 
1)Considere 
a 
existência 
de 
dois 
locos 
em 
um 
indivíduo. 
Cada 
loco 
tem 
dois 
alelos 
“A” 
e 
“a” 
e 
“B”e 
“b”, 
sendo 
que 
“A” 
e 
“B” 
são 
dominantes. 
Um 
pesquisador 
cruzou 
um 
indivíduo 
“AaBb” 
com 
um 
indivíduo 
“aabb”. 
A 
prole 
resultante 
foi: 
40% 
AaBb; 
40% 
aabb; 
10% 
Aabb; 
10% 
aaBb. 
O 
pesquisador 
ficou 
surpreso, 
pois 
esperava 
obter 
os 
quatro 
genótipos 
na 
mesma 
proporção, 
25% 
para 
cada 
um 
deles. 
Esses 
resultados 
contrariam 
a 
segunda 
Lei 
de 
Mendel 
ou 
Lei 
da 
Segregação 
Independente? 
Justifique 
sua 
resposta. 
2)(UFRJ-­‐2006) 
Um 
pesquisador 
está 
estudando 
a 
genética 
de 
uma 
espécie 
de 
moscas, 
considerando 
apenas 
dois 
locos, 
cada 
um 
com 
dois 
genes 
alelos: 
loco 
1 
-­‐ 
gene 
A 
(dominante) 
ou 
gene 
a 
(recessivo); 
loco 
2 
-­‐ 
gene 
B 
(dominante) 
ou 
gene 
b 
(recessivo). 
Cruzando 
indivíduos 
AABB 
com 
indivíduos 
aabb, 
foram 
obtidos 
100% 
de 
indivíduos 
AaBb 
que, 
quando 
cruzados 
entre 
si, 
podem 
formar 
indivíduos 
com 
os 
genótipos 
mostrados 
na 
Tabela 
1 
a 
seguir. 
Sem 
interação 
entre 
os 
dois 
locos, 
as 
proporções 
fenotípicas 
dependem 
de 
os 
referidos 
locos 
estarem 
ou 
não 
no 
mesmo 
cromossomo. 
Na 
Tabela 
2, 
a 
seguir, 
estão 
representadas 
duas 
proporções 
fenotípicas 
(casos 
1 
e 
2) 
que 
poderiam 
resultar 
do 
cruzamento 
de 
dois 
indivíduos 
AaBb. 
Identifique 
qual 
dos 
dois 
casos 
tem 
maior 
probabilidade 
de 
representar 
dois 
locos 
no 
mesmo 
cromossomo. 
Justifique 
sua 
resposta.
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Fabio 
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Magalhães 
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3) 
(UNIFESP-­‐SP) 
Os 
locos 
M, 
N, 
O, 
P 
estão 
localizados 
em 
um 
mesmo 
cromossomo. 
Um 
indivíduo 
homozigótico 
para 
os 
alelos 
M, 
N, 
O, 
P 
foi 
cruzado 
com 
outro, 
homozigótico 
para 
os 
alelos 
m, 
n, 
o, 
p. 
A 
geração 
F1 
foi 
então 
retrocruzada 
com 
o 
homozigótico 
m, 
n, 
o, 
p. 
A 
descendência 
desse 
retrocruzamento 
apresentou 
15% 
de 
permuta 
entre 
os 
locos 
M 
e 
N. 
25% 
de 
permuta 
entre 
os 
locos 
M 
e 
O. 
10% 
de 
permuta 
entre 
os 
locos 
N 
e 
O. 
Não 
houve 
descendentes 
com 
permuta 
entre 
os 
locos 
M 
e 
P. 
Responda. 
a) 
Qual 
a 
sequência 
mais 
provável 
desses 
locos 
no 
cromossomo? 
Faça 
um 
esquema 
do 
mapa 
genético 
desse 
trecho 
do 
cromossomo, 
indicando 
as 
distâncias 
entre 
os 
locos. 
b) 
Por 
que 
não 
houve 
descendentes 
recombinantes 
com 
permuta 
entre 
os 
locos 
M 
e 
P? 
4)(VUNESP) 
Se 
num 
mapa 
genético 
a 
distancia 
entre 
os 
loci 
de 
A 
e 
B 
é 
de 
16morganídeos, 
qual 
a 
frequência 
relativa 
dos 
gametas 
AB, 
Ab, 
aB 
e 
ab, 
produzidos 
pelo 
genótipo 
AB/ab? 
AB Ab aB ab 
a 36% 14% 14% 36% 
b 34% 16% 16% 34% 
c 42% 8% 8% 42% 
d 8% 42% 42% 8% 
e 44% 6% 6% 44% 
5 - (FUVEST SP) Em determinada espécie, os locos dos genes A e B situam-se no mesmo cromossomo. Na meiose 
de um indivíduo duplo-heterozigoto AB/ab ocorre permutação entre esses locos em 80% das células. A porcentagem 
esperada de gametas Ab que o indivíduo formará é: 
a) 10% 
b) 20% 
c) 30% 
d) 40% 
e) 80% 
6 - (UNIMEP RJ) Os genes A e B localizados num mesmo cromossomo distam entre si de 16 unidades de 
recombinação. Um indivíduo de genótipo Ab/aB produzirá os gametas AB, Ab, aB e ab, respectivamente, com as 
seguintes proporções percentuais: 
a) 8%, 42%, 42% e 8% 
b) 42%, 8%, 8% e 42% 
c) 16%, 34%, 34% e 16% 
d) 25%, 25%, 25% e 25% 
e) nenhuma das anteriores 
7- (FUVEST SP) Os genes X, Y e Z de um cromossomo têm as seguintes freqüências de recombinação: 
GENES FREQÜÊNCIA DE 
RECOMBINAÇÃO 
X e Y 15% 
Y e Z 30% 
Z e X 45% 
Qual a posição relativa desses três genes no cromossomo? 
a) Z X Y 
b) X Y Z 
c) Y Z X 
d) X Z Y 
e) Y X Z
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8- (UFPB) Dois pares de genes alelos A/a e B/b estão ligados em loci diferentes e distantes 14 unidades de 
recombinação. 
Desta forma, um indivíduo com genótipo A 
a 
b 
B 
formará os gametas Ab, AB, ab e aB, nas seguintes 
percentagens: 
GAMETAS 
Ab AB ab aB 
a) 43 7 7 43 
b) 7 43 43 7 
c) 36 14 14 36 
d) 46,5 3,5 3,5 46,5 
e) 14 36 36 14 
9 - (UFMS) Numa determinada espécie vegetal, os genes A e B distam entre si 17 (dezessete) unidades de 
recombinação. Qual a porcentagem de gametas Ab que um indivíduo duplo heterozigoto AB/ab formará? 
10 - (UFRRJ) Numa certa espécie de milho, o grão colorido é condicionado por um gene dominante B e o grão liso 
por um gene dominante R. Os alelos recessivos b e r condicionam, respectivamente, grãos brancos e rugosos. No 
cruzamento entre um indivíduo colorido liso com um branco rugoso, surgiu uma F1 com os seguintes descendentes: 
150 indivíduos que produziam sementes coloridas e lisas, 
150 indivíduos que produziam sementes brancas e rugosas, 
250 indivíduos que produziam sementes coloridas e rugosas e 
250 indivíduos que produziam sementes brancas e lisas. 
A partir desses resultados, podemos concluir que o genótipo do indivíduo parental colorido liso e a distância entre os 
genes B e R são: 
a) BR/br; 62,5 U.R. 
b) BR/br; 37,5 U.R. 
c) Br/bR; 62,5 U.R. 
d) Br/bR; 37,5 U.R. 
e) BR/br; 18,75 U.R. 
11 - (UFTM MG) Considere duas características determinadas por dois diferentes pares de genes situados em um 
mesmo par de cromossomos autossômicos, como exemplificado no esquema: 
Suponha que 500 células germinativas com o mesmo genótipo da célula acima entrem em meiose, e que 20% 
dessas células apresentem permutação. O número de gametas recombinantes que se espera encontrar ao final do 
processo é: 
a) 200. 
b) 400. 
c) 500. 
d) 1 000. 
e) 2 000.
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Gabarito e comentários 
1)Sim. A segunda Lei de Mendel fala da segregação independente, o que só ocorre quando se consideram locos 
em cromossomos diferentes. 
2)O caso 2, que ocorre quando os dois locos estão no mesmo cromossomo, com permuta gênica entre eles. A 
proporção fenotípica 9:3:3:1 ( caso 1) só ocorre quando os dois locos estão em cromossomos diferentes. 
3) 
a)A sequência deve ser: PMNO ou ONMP 
. 
b) Não houve permuta entre os genes P e M, pois se encontram muito 
próximos entre si. 
4. Resposta C. 
Explicação:Se não houvesse recombinação, teriamos 50% tanto de gametas AB, quanto de ab: 
Entretanto, existe um total de permutação de 16%, o que significa a produção de 8% de gametas Ab e 8% de gametas aB. Assim, 
84% não serão recombinantes, produzindo-se, por isso, 42% de gametas AB e 42% de gametas ab, conforme mostrado na letra C. 
5)B 6) A 7)B 8)A 9) 41 10) D 11) A 
Faça 
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Curso 
Genética 
e 
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Genética e Evolução são os temas mais frequentes nos vestibulares de universidades federais. O que é 
compreensivel: as duas disciplinas representam o objeto comum das várias ciências biológicas. É obrigatório em 
qualquer bom livro de Citologia, Botância, Zoologia e Ecologia, por exemplo, a presença de um capítulo ou trecho que 
trate desses assuntos. 
Temas do curso 
A Sala Bioquímica oferece um curso de 5 encontros sobre o tema. O enfoque do curso é a resolução de questoes 
abertas das principais universidades federais e as aulas versarão sobre: 
1. Genética Mendeliana e extensões 
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Linkage e Mapeamento genético: quando nao se aplica a segunda lei

  • 1. Prof. Fabio Dias Magalhães salabioquimica.blogspot.com Linkage quando não se aplica a segunda lei de Mendel A 2a lei de Mendel afirma que "Os fatores para duas ou mais características segregam-­‐se no híbrido, distribuindo-­‐se independentemente para os gametas, onde se combinam ao acaso." A segregação independente só ocorre em genes que estão em cromossomos diferentes. Observe a célula ao lado que apresenta o genótipo AaBb. Os gametas que poderão ser produzidos tem os genótipos AB, Ab, aB e ab, cada um com a chance de 25%. Mas caso os genes A e B se encontrarem no mesmo cromossomo, a separação deles não é independente, os gametas formados seriam AB e ab. Veja na célula abaixo, de genótipo AaBb (AB/ab, conforme posição dos genes), os gametas formados sem crossing over: Há, neste caso, linkage, ou ligação gênica (os dois genes estão ligados ao mesmo cromossomo) e a segunda lei de Mendel não será obedecida. Não há como inferir matemáticamente as proporções de gametas formados neste caso. Essa informação só é dada experimentalmente. Suponhamos que, experimentalmente, o genótipo AaBb produziu os gametas: 40% de AB 40% de ab 10% de Ab 10% de aB Perceba que AB e ab são mais frequentes por conservarem a disposição dos genes na célula parental. Já Ab e aB resultam de recombinação por crossing over. A taxa de recombinação total é de 20%. Veja, assim, que a recombinação nos eucariotos ocorre de duas formas: 1) Quando genes estão em cromossomos diferentes, eles se recombinam por segregação independente; 2) Quando genes estão no mesmo cromossomo, eles se recombinam por crossing over. Mapas gênicos Quanto mais distantes dois genes em linkage, mais facilmente eles serão separados por permutação. Assim, a distância entre dois genes é diretamente proporcional a taxa de crossing-­‐over entre deles. Dessa forma, podemos usar a taxa de permutação como forma de representar a distancia relativa entre dois genes. No caso acima, como a taxa de recombinação foi de 20%, dizemos que a distancia entre A e B é de 20 unidades de recombinação ou 20 morganídeo (homenagem a Morgan, pesquisador que propôs o mapa gênico).
  • 2. Prof. Fabio Dias Magalhães salabioquimica.blogspot.com Imagine que existam 3 genes, A, B e C, no mesmo cromossomo. Se a taxa de permutação entre A e B é de 19%, de A e C 2% e C e B de 17%, podemos inferir a posição desses genes no cromossomo: Questões 1)Considere a existência de dois locos em um indivíduo. Cada loco tem dois alelos “A” e “a” e “B”e “b”, sendo que “A” e “B” são dominantes. Um pesquisador cruzou um indivíduo “AaBb” com um indivíduo “aabb”. A prole resultante foi: 40% AaBb; 40% aabb; 10% Aabb; 10% aaBb. O pesquisador ficou surpreso, pois esperava obter os quatro genótipos na mesma proporção, 25% para cada um deles. Esses resultados contrariam a segunda Lei de Mendel ou Lei da Segregação Independente? Justifique sua resposta. 2)(UFRJ-­‐2006) Um pesquisador está estudando a genética de uma espécie de moscas, considerando apenas dois locos, cada um com dois genes alelos: loco 1 -­‐ gene A (dominante) ou gene a (recessivo); loco 2 -­‐ gene B (dominante) ou gene b (recessivo). Cruzando indivíduos AABB com indivíduos aabb, foram obtidos 100% de indivíduos AaBb que, quando cruzados entre si, podem formar indivíduos com os genótipos mostrados na Tabela 1 a seguir. Sem interação entre os dois locos, as proporções fenotípicas dependem de os referidos locos estarem ou não no mesmo cromossomo. Na Tabela 2, a seguir, estão representadas duas proporções fenotípicas (casos 1 e 2) que poderiam resultar do cruzamento de dois indivíduos AaBb. Identifique qual dos dois casos tem maior probabilidade de representar dois locos no mesmo cromossomo. Justifique sua resposta.
  • 3. Prof. Fabio Dias Magalhães salabioquimica.blogspot.com 3) (UNIFESP-­‐SP) Os locos M, N, O, P estão localizados em um mesmo cromossomo. Um indivíduo homozigótico para os alelos M, N, O, P foi cruzado com outro, homozigótico para os alelos m, n, o, p. A geração F1 foi então retrocruzada com o homozigótico m, n, o, p. A descendência desse retrocruzamento apresentou 15% de permuta entre os locos M e N. 25% de permuta entre os locos M e O. 10% de permuta entre os locos N e O. Não houve descendentes com permuta entre os locos M e P. Responda. a) Qual a sequência mais provável desses locos no cromossomo? Faça um esquema do mapa genético desse trecho do cromossomo, indicando as distâncias entre os locos. b) Por que não houve descendentes recombinantes com permuta entre os locos M e P? 4)(VUNESP) Se num mapa genético a distancia entre os loci de A e B é de 16morganídeos, qual a frequência relativa dos gametas AB, Ab, aB e ab, produzidos pelo genótipo AB/ab? AB Ab aB ab a 36% 14% 14% 36% b 34% 16% 16% 34% c 42% 8% 8% 42% d 8% 42% 42% 8% e 44% 6% 6% 44% 5 - (FUVEST SP) Em determinada espécie, os locos dos genes A e B situam-se no mesmo cromossomo. Na meiose de um indivíduo duplo-heterozigoto AB/ab ocorre permutação entre esses locos em 80% das células. A porcentagem esperada de gametas Ab que o indivíduo formará é: a) 10% b) 20% c) 30% d) 40% e) 80% 6 - (UNIMEP RJ) Os genes A e B localizados num mesmo cromossomo distam entre si de 16 unidades de recombinação. Um indivíduo de genótipo Ab/aB produzirá os gametas AB, Ab, aB e ab, respectivamente, com as seguintes proporções percentuais: a) 8%, 42%, 42% e 8% b) 42%, 8%, 8% e 42% c) 16%, 34%, 34% e 16% d) 25%, 25%, 25% e 25% e) nenhuma das anteriores 7- (FUVEST SP) Os genes X, Y e Z de um cromossomo têm as seguintes freqüências de recombinação: GENES FREQÜÊNCIA DE RECOMBINAÇÃO X e Y 15% Y e Z 30% Z e X 45% Qual a posição relativa desses três genes no cromossomo? a) Z X Y b) X Y Z c) Y Z X d) X Z Y e) Y X Z
  • 4. Prof. Fabio Dias Magalhães salabioquimica.blogspot.com 8- (UFPB) Dois pares de genes alelos A/a e B/b estão ligados em loci diferentes e distantes 14 unidades de recombinação. Desta forma, um indivíduo com genótipo A a b B formará os gametas Ab, AB, ab e aB, nas seguintes percentagens: GAMETAS Ab AB ab aB a) 43 7 7 43 b) 7 43 43 7 c) 36 14 14 36 d) 46,5 3,5 3,5 46,5 e) 14 36 36 14 9 - (UFMS) Numa determinada espécie vegetal, os genes A e B distam entre si 17 (dezessete) unidades de recombinação. Qual a porcentagem de gametas Ab que um indivíduo duplo heterozigoto AB/ab formará? 10 - (UFRRJ) Numa certa espécie de milho, o grão colorido é condicionado por um gene dominante B e o grão liso por um gene dominante R. Os alelos recessivos b e r condicionam, respectivamente, grãos brancos e rugosos. No cruzamento entre um indivíduo colorido liso com um branco rugoso, surgiu uma F1 com os seguintes descendentes: 150 indivíduos que produziam sementes coloridas e lisas, 150 indivíduos que produziam sementes brancas e rugosas, 250 indivíduos que produziam sementes coloridas e rugosas e 250 indivíduos que produziam sementes brancas e lisas. A partir desses resultados, podemos concluir que o genótipo do indivíduo parental colorido liso e a distância entre os genes B e R são: a) BR/br; 62,5 U.R. b) BR/br; 37,5 U.R. c) Br/bR; 62,5 U.R. d) Br/bR; 37,5 U.R. e) BR/br; 18,75 U.R. 11 - (UFTM MG) Considere duas características determinadas por dois diferentes pares de genes situados em um mesmo par de cromossomos autossômicos, como exemplificado no esquema: Suponha que 500 células germinativas com o mesmo genótipo da célula acima entrem em meiose, e que 20% dessas células apresentem permutação. O número de gametas recombinantes que se espera encontrar ao final do processo é: a) 200. b) 400. c) 500. d) 1 000. e) 2 000.
  • 5. Prof. Fabio Dias Magalhães salabioquimica.blogspot.com Gabarito e comentários 1)Sim. A segunda Lei de Mendel fala da segregação independente, o que só ocorre quando se consideram locos em cromossomos diferentes. 2)O caso 2, que ocorre quando os dois locos estão no mesmo cromossomo, com permuta gênica entre eles. A proporção fenotípica 9:3:3:1 ( caso 1) só ocorre quando os dois locos estão em cromossomos diferentes. 3) a)A sequência deve ser: PMNO ou ONMP . b) Não houve permuta entre os genes P e M, pois se encontram muito próximos entre si. 4. Resposta C. Explicação:Se não houvesse recombinação, teriamos 50% tanto de gametas AB, quanto de ab: Entretanto, existe um total de permutação de 16%, o que significa a produção de 8% de gametas Ab e 8% de gametas aB. Assim, 84% não serão recombinantes, produzindo-se, por isso, 42% de gametas AB e 42% de gametas ab, conforme mostrado na letra C. 5)B 6) A 7)B 8)A 9) 41 10) D 11) A Faça o Curso Genética e Evolução. Inscrições salabioquimica@gmail.com Genética e Evolução são os temas mais frequentes nos vestibulares de universidades federais. O que é compreensivel: as duas disciplinas representam o objeto comum das várias ciências biológicas. É obrigatório em qualquer bom livro de Citologia, Botância, Zoologia e Ecologia, por exemplo, a presença de um capítulo ou trecho que trate desses assuntos. Temas do curso A Sala Bioquímica oferece um curso de 5 encontros sobre o tema. O enfoque do curso é a resolução de questoes abertas das principais universidades federais e as aulas versarão sobre: 1. Genética Mendeliana e extensões 2.Genética molecular 3. Citogenética e Teoria cromossômica da herança. Permutação, linkage e mapas gênicos (analise qualitativa). 4.Genética mitocondrial 5.Interação gênica 6.Genética Médica 7.Fatores e evidências evolutivas 8. Teorias evolutivas 9.Evolução dos vertebrados 10.Evolução humana 11.Interferências do homem na evolução dos organismos