O documento discute estratégias de história vital e ecologia de populações. Aborda conceitos como: 1) O que é uma história vital e como ela é moldada por fatores como tipo de corpo, estilo de vida e respostas evolutivas ao ambiente; 2) A variação das histórias vitais entre espécies e populações da mesma espécie em resposta a fatores ambientais; 3) As trocas evolutivas entre atributos da história vital como sobrevivência, reprodução e cuidado parental, que buscam maximizar o sucesso

1. Estratégias de Historia Vital
Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler
popecologia@hotmail.com

2. Evolução de
Historias Vitais
Sumário:
• O que é uma historia vital?
• Diferencias na seleção natural para o ciclo de vida
 o efeito de um atributo sobre a aptidão pode
mudar durante o ciclo de vida
• Trocas nas historias vitais (O jogo de soma zero)
 o sucesso reprodutivo (vital versus anual)
 Tamanho versus número de proles
-- conflitos entre país e filhotes

3. O que é a historia vital?
A historia vital de um indivíduo é o que faz
durante a vida, e incluía:
– Idade da maturidade
– Número de episódios reprodutivos
– Alocação de energia a reprodução
– Número e tamanho das proles
– Longevidade
3

4. O que molda as historias vitais?
As historias vitais são moldadas por:
– Tipo de corpo e estilo de vida da espécie
– Respostas evolutivas a vários fatores,
como:
Condições físicas
Fonte alimentar
Predadores
Outros fatores bióticos, como a competição
4

5. Integração: Características e Táticas
Bionômicas (Historia Vital)
A pressão da seleção, resultante do impacto dos
ambientes físicos e das interações bióticas,
forma padrões bionômicos de tal forma que cada
espécie desenvolve uma combinação adaptativa
das características populacionais;
A bionomia de cada espécie é única, porém várias
táticas bionômicas básicas podem ser
reconhecidas e a combinação de características
que é típica de organismos que vivem em
circunstâncias específicas pode ser prevista.

6. O contínuo de velocidade
As histórias vitais variam muito entre
espécies diferentes e entre populações
da mesma espécie.
Existem várias generalizações:
– Os atributos de historia vital
frequentemente variam de forma
consistente com o habitat ou as condições
ambientais
– A variação de um atributo de historia vital
é frequentemente correlacionada com a
variação de outro atributo de historia vital
6

7. O contínuo de velocidade
Os atributos da história vital geralmente
ficam num contínuo de valores:
– Ao extremo “lento” do contínuo ficam as
espécies (como onças, jabutis e ipês) com:
Vidas compridas
Desenvolvimento lento
Maturidades demoradas
Investimentos parentais elevados
Taxas reprodutivas baixas
– Ao extremo “rápido” do contínuo ficam as
espécies com atributos opostos (moscas,
camundongos, tiriricas)
7

8. Historias Vitais
Vejamos as diferencias marcantes da
historia vital de duas aves de
tamanho similar:
– Turdus fumigatus
Reproduzem a 1 ano de idade
Produzem várias ninhadas de 3 a 4 filhotes
por ano
Raramente vivem mais de 3 ou 4 anos
– Oceanites oceanicus
Não reproduzem até atingir 4 a 5 anos de
idades
Produzem no máximo 1 filhote por ano
Podem viver a 30 ou 40 anos de idade
8

9. A Classificação das Plantas
de Grime
O ecólogo inglês J.P. Grime classificou os
atributos da historia vital das plantas
dentro de três extremos:
– Tolerantes ao stress (tendem crescer sob
as condições de maior stress)
– ruderais (ocupam habitats perturbados)
– competidoras (favorecidas por mais
recursos e a estabilidade ambiental)
9

10. Tolerantes ao Stress
Tolerantes ao Stress:
– Crescem sob condições ambientais
extremas
– Crescem lentamente
– Conservam os recursos
– Enfatizam o crescimento vegetativo, em
vez da alocação de recursos as sementes
10

11. Ruderais
Ruderais:
– São espécies invasoras que colonizam
habitats perturbados
– Tipicamente demonstram
Crescimento rápido
Maduração precoz
Taxas reprodutivas elevadas
Sementes facilmente dispersadas
11

12. Competidores
Competidores:
Crescem rapidamente a tamanhos grandes
Enfatizam o crescimento vegetativo em vez
de alocar os recursos a sementes
Possuíam longevidades longas
12

13. A Classificação das Plantas de Grime
Estratégias de
aquisição de
Recursos de
Grime
Alta
Baixa
Seleção K
Competição
Baixa
Seleção r
Alta
Alta
Perturbação
Baixa

14. % da flora constituída por plantas anuais
Porcentagem da flora herbácea de plantas anuais e o
coeficiente de variação da precipitação anual em cinco habitats
de deserto na America do Norte (Harper).
Coeficiente de variação da precipitação

15. Historias Vitais: As Troças
Os organismos enfrentam o problema da como
alocar os recursos escassos (tempo,
energia, e matéria): os recursos usados para
uma função não podem ser gastos em outra função
Uma alterando a alocação de recursos afeita
a aptidão.
Começamos com a possibilidade que um jatobá
poderia produzir mais sementes:
– Como essa mudança afeita a sobrevivência das
plântulas?
– Como essa mudança afeita a sobrevivência dos
adultos?
– Como essa mudança afeita a reprodução futura?
15

16. As historias vitais resolvem as
demandas conflitantes.
As histórias vitais representam troças entre
funções competidoras:
– Uma troca típica envolve as demandas competidoras de
sobrevivência dos adultos e a alocação de recursos a
reprodução:
16

17. As histórias vitais equilibram
as troças.
Os problemas das história vitais podem
ser colocados em termos de três
perguntas:
– Quando um indivíduo começa reproduzir?
– Com qual frequência um indivíduo deve
reproduzir?
– Quantos filhotes um indivíduo deve
produzir em cada episódio reprodutivo?
17

18. Long-lived organisms mature later than shortlived ones

19. Características da Historia Vital
Todo organismo foi selecionado para
maximizar o sucesso reprodutivo vital,
ou durante toda sua vida.
Porém, existe uma variação enorme em
como os organismos atingem seu sucesso
reprodutivo vital.

20. Características da Historia Vital
Alguns organismos produzem muitos
filhotes de uma vez, mas vivem por
pouco tempo.
Outros organismos produzem poucos
filhotes durante o transcurso de uma
vida longa.

21. Características da Historia Vital
As características da historia vital são os
produtos da seleção natural e sexual
As características da historia vital são os
resultados evolutivos
– Espelhadas no desenvolvimento, fisiologia e
comportamento de uma espécie

22. Historias Vitais
O que é aptidão Darwiniana”?
A sobrevivência é necessário mas não
suficiente sem a aptidão reprodutiva,
sendo inútil para o sentido Darwiniano.
Em cada espécie existem trocas entre a
sobrevivência e outras características
como a freqüência de reprodução,
investimento no cuidado parental, e o
número de proles produzidas

23. Historias Vitais
Os custos e benefícios da aptidão moldam
as estratégias da historia vital

24. Existem muitas trocas seletivas
A teoria da historia vital é o estudo dos estilos de vida dos
organismos, A sobrevivência evolutiva e suas estratégias
reprodutivas são resultados dessas trocas
A teoria da historia vital é uma parte central da ecologia porque as
estratégias podem variar muito dependente do ambiente.
Pense:
- Por que as coisas morrem?
- Os organismos devem reproduzir uma vez ou com mais
freqüência?
- Tamanho ótimo da ninhada
-

25. Aptidão e o Sucesso
Reprodutivo durante a Vida
Seleção sobre uma espécie iteropara é
uma balance entre
Esforço reprodutivo e
Custo da reprodução
Todos para maximizar o sucesso
reprodutiva durante a vida.

26. Historia Vital
A seleção natural e sexual favorecem a
historia natural que maximiza o
sucesso reprodutivo durante a vida
Custo baixo: aumento de reprodução,
taxas menores de mortalidade
Custo alto: redução da reprodução
Investimento pode depender dos fatores
ambientais que aumentam ou diminuam
a oferta de alimento

27. Atributos importantes da historia vital
(sujeitos a evolução e o crescimento populacional)
Idade (x) da primeira reprodução (quando começa)
Número de proles por evento reprodutivo (mx)
Número de eventos reprodutivos por vida
= Número total de proles por vida
Expectativa da vida
Inclua outras coisas como tamanho corporal que estão
altamente correlacionadas com os atributos chaves da
historia vital.
A evolução dos atributos da historia vital depende do
ambiente de ocorrência da espécie

28. Diversidade de Historias Vitais
Estratégias dependem do
ambiente e evolução

29. As condições ecológicas determinam
qual estratégia é a melhor.
Death Valley
Quente e seco geralmente, mas chuvas de inverno ocorrem!

30. A primavera na Death Valley
As plantas anuais germinam na
primavera e reproduzem rapidamente,
mas não sobrevivem o verão seco.
Princípio Geral:
Quando a sobrevivência do
adulto é baixa, a espécie deve
reproduzir somente uma vez na
vida (plantas anuais).
Quando a sobrevivência do
adulto é alta, a espécie deve
reproduzir várias vezes
(arbustos).
Quanto mais seco o deserto quanto mais plantas anuais existem.

31. Reprodução e Energia
A seleção natural favorece ciclos de vida
que maximizam o sucesso reprodutivo
durante a vida
Se o custo de energia é baixo e na
presença de recursos abundantes, então
será favorecida a produção de proles

32. Trocas
Um conceito chave da ecologia evolutiva
Uma troca evolutiva entre dois atributos existe
quando um aumento de aptidão devido a uma
mudança num atributo que se contrapõe ao
declínio de aptidão devido a mudança
concomitante no segundo atributo.

33. Trocas
Um conceito chave da ecologia evolutiva
+
= falso

34. Os custos e benefícios geralmente tem balances
mediadas pelas trocas na historia vital
Atributo Y
como
Tamanho de
semente
Atributo X
Como
Número de
sementes

35. Tamanho relativo da ninhada
Esses dados apresentam uma
correlação genética negativa?
Taxa de peixes, ajustadas
por diferencias de
tamanho corporal
r ≈ -0.70; P<0.001
Volume relativa do ovo

36. Poa annua:
médias dos
irmãos
Número de inflorescências na segunda estação
Trocas da
historia vital
identificadas
em estudos de
semelhança
dentro de
populações
Duas populações
diferentes de Poa
annua
Número de inflorescências na primeira estação

37. Os custos e benefícios geralmente tem
balances mediadas pelas trocas na
historia vital
Atributo Y
como
Iteroparidade
Número de
episódios
reprodutivos
Semelparidade
Atributo X
como
Número de proles
por episodio reprodutivo
(um episodio
reprodutivo
por vida)

38. Semelparidade e
Iteroparidade
As espécies semelparas reproduzem
somente uma vez durante suas vidas,
alocando seus recursos estocados a
reprodução, e depois morrem num
padrão de morte programada:
– = reprodução explosiva
As espécies iteroparas reproduzem várias
vezes durante suas vidas.
38

39. Se todas as espécies são sujeitas as mesmas trocas,
por que todas as espécies no escolham a mesma
historia vital?
Por que Carnegiea gigantea produz muitos sementes pequenos Cocos
nucifera produz poucos sementes grandes?
Por que Columba liva tem ninhadas grandes e Harpia harpyja tem ninhadas
pequenas?

40. Ninho de Columba liva
Ninho de Harpia harpyja

41. Princípio Geral:
Quando os recém nascidos não correm risco, o
tamanho da ninhada é pequeno e o investimento
parental é elevado (harpias que fazem ninhos
protegidos).
Quando os recém nascidos correm risco, o
tamanho de ninhada é grande e o investimento
parental é mínimo (pombos que nidificam no
chão).

42. Um campo de Zea maya
Sementes de Bidens pilosa
Uma floresta de Quercus alba
Bolotas

43. Historia Vital
Os atributos que afeitam o timing de sobrevivência e reprodução
dos indivíduos (desde nascimento passando pela reprodução e
terminando na morte) formam sua historia vital.
Em muitos casos existem trocas entre a sobrevivência e atributos
como o tamanho da ninhada (número de proles por episodio
reprodutivo), a frequência da reprodução, e o investimento no
cuidado parental. Os atributos que afeitam o timing da
reprodução e da mortalidade formam sua historia vital.
Em outras palavras, a meta Darwiniana é a maximização da
produção reprodutiva durante a vida inteira, e pode ser
alcançada ao produzir proles mais rapidamente ou com maior
longevidade, ou alguma combinação dessas, alem de possuir vários
atributos adicionais relacionados com a sobrevivência e
reprodução

44. Características da Historia Vital
Claramente existem restrições e trocas
nas estratégias que um organismo pode
usar.
As melhores estratégias são
determinadas pela disponibilidade de
energia e probabilidade da
sobrevivência.

45. Valor Reprodutivo
Os organismos alocam seus recursos de modo que
maximizam o seu sucesso reprodutivo vital.
– O sucesso reprodutivo vital é o número total de
filhotes que um organismo produz durante a
vida, (segundo a proporção dos genes de um
indivíduo compartilha com seus filhotes)
Obviamente, somente podemos medir isso depois
que o organismo morre. Em qualquer momento da
vida do organismo a quantidade esperada de
sucesso reprodutivo é conhecida como seu valor
reprodutivo.

46. Historia Vital
A historia vital é o ciclo de vida completo
de uma espécie.
– Envolve trocas
significantes
Devido aos recursos
limitados, um aumento
da reprodução pode
diminuir a sobrevivência
e probabilidade de
reprodução futura.
O Custo da reprodução
A seleção natural favorece a historia vital que
maximiza o sucesso reprodutivo durante a vida.

47. Orçamentos Energéticos
“Um indivíduo pode ser considerado como um
mecanismo programado por uma seqüência de
pares de bases de DNA para coletar
combustível de carbono reduzido e processar
tanto desse combustível como possível para
produzir proles. Todo organismo deve ser
eficiente para fazer isso, porque as
conseqüências são aptidão ou não aptidão,
sobrevivência ou morte.” Colinvaux 1986

48. Principio da alocação
Principio da alocação
Matéria e energia limitam as
escolhas disponíveis aos
indivíduos para sobreviver e
reproduzir
Historias Vitais e Sistemas de
Copula

49. Orçamentos Energéticos
Os organismos possuem uma quantidade
fixa de energia disponível para investir
– A maximização é sujeito às restrições do
ambiente e a fisiologia de cada organismo
A energia deve ser orçada entre os
aspetos variados da sobrevivência e
reprodução

50. Orçamentos Energéticos
Reprodução
–
–
–
–
–
–
–
Seleção do par
Cortejo
Copula
Número de proles
Cuidado Parental
Freqüência da reprodução
outros
Sobrevivência
– Obtenção de água e
alimento
– Sarando feridas
– Crescimento
– Obtenção de abrigo
– Competição para recursos
– Evitar predadores
– Interações sociais
– outros

51. Uma Analogia Econômica
Você tem R$ 1.000 para gastar na
reprodução.
– O filhote grande custa mais do que um filhote
menor, mas um filhote grande tem mais chances
de sobreviver.
– O cuidado parental tem custos, mas implica uma
maior probabilidade de sobrevivência do filhote.
– Se você gasta agora pode aplicar e ganhar os
juros, mas você pode morrer antes de que saca o
aplicação…
Como gastaria os R$ 1.000?
Como obter o maior retorno de seu
investimento?

52. Orçamentos Energéticos
Os organismos precisam equilibrar a
energia gasta nos aspectos diferentes
da vida – é impossível fazer tudo
– O aumento de energia dedicada a uma
atividade implica menos energia disponível
para outra atividade
Existem várias formas de ter sucesso,
mas precisa otimizar os gasto
energéticos para cada situação
Seleção r e K

53. Orçamentos Energéticos
Como uma espécie determina sua estratégia de
historia vital?
A Seleção Natural ‘seleciona’ os mais aptos para
produzir pais da próxima geração
A historia afeita a situação atual
Precisa possuir variação do aspecto da historia
vital a ser selecionado.

54. Principio de Alocação
A energia total assimilada durante a vida de
um indivíduo
Pode ser investida em
Sobrevivência:
– Tamanho corporal
– Sistema de imune do corpo
– Defesas contra predadores e doenças
– Capacidade de competir para recursos

55. Principio de Alocação
A energia total assimilada durante a vida de
um indivíduo
Pode ser investida na Sobrevivência
Ou na Reprodução
– Todas as proles produzidas de uma vez
(semelparidade) versus poucas proles
produzidas em estações reprodutivas
repetidas (iteroparidade)
– Muitas proles pequenas versus poucas
proles grandes
– Muitas gametas pequenas (machos)
versus poucas gametas grandes (fêmeas)

56. Alocação de Recursos
As historias vitais observadas dos organismos representam a resolução
de várias demandas conflitantes. Uma parte importante do estudo
de historias vitais é o entendimento da relação entre os recursos
limitados e as funções competidoras: Tempo, energia, e nutrientes
que são usados para uma atividade não podem ser usados em outra
atividade.
Esses problemas podem ser colocados em termos de três perguntas
básicas:
•
Com qual frequência o organismo deve reproduzir?
•
Quando deve começar a reprodução?
•
Quantos proles deve produzir durante cada episodio reprodutivo?
A maneira pela qual cada população resolve essas perguntas resulta nos
padrões integrados de historia vital observados na natureza.

57. Escolhas de Investimento na Energia
Adquirida: Principio de Alocação
Energia consumida c
Fezes
Urina
Respiração,
Locomoção
síntese
Energia assimilada a
Energia metabólica
Auto-investimento: Crescimento, tamanho corporal,
manutenção
Energia fixa na produção
Investimento na REPRODUÇÃO:
produção de gametas, proles, cuidado
parental ou aquisição de par
Gametas
Crescimento
Historias de vida de
seleção R e K  escolha
de investimento
energético restringida
por trocas.

58. Reprodução versus
Sobrevivência
Custos da Reprodução
– Produção de números grandes de proles
numa estação as vezes causa um
declínio no número e/ou tamanho de
proles em estações seguintes.
– Impacto é menor se existem recursos
abundantes.
– Impacto é menor se o indivíduo é mais
velho e mais grande, porém, alguns
indivíduos vivem somente 1 estação.

59. Taxa anual de mortalidade
A reprodução fica cara quando há limitação
de energia.
Fêmeas reprodutivas
Fêmeas não
reprodutivas
Idade da Fêmea (anos)

60. Fecundidade anual
As taxas de fecundade e mortalidade estão
altamente relacoionadas nas aves
Taxa anual de mortalidade

61. Historia Vital e Ro
Como para todos os atributos, as
taxas de natalidade e sobrevivência
específicas a idade evoluem para
maximizar a aptidão.
Por isso, a seleção natural deve
maximizar a R0

62. A evolução deve maximizar a taxa bruta de
reprodução:
R0 = S l(x)m(x)
Idade da primeira reprodução?
• maturação rápida e reproduzem cedo
Sobrevivência após a reprodução?
• elevada, corpos robustos e fortes
Fecundidade em anos sucessivos?
• elevada: muitas proles a cada ano
Sobrevivência da prole?
• elevada: proles grandes, nutridas e protegidas pelos pais
Longevidade?
• elevada: ficam velhos e reproduzem até a morte

63. Estratégias de Historia Vital
A historia vital é o timing da reprodução e
morte de um indivíduo.
A aptidão é quantos proles um indivíduo
produz que eventualmente reproduzem e
produzem seus próprios proles.
Freqüentemente existe uma troca entre a
sobrevivência e a reprodução.
Essa troca existe porque a reprodução pode
ser perigosa e envolve o desembolso de
recursos que o indivíduo poderia usar para
crescer ou se manter.

64. Estratégias de Historia Vital
As historias vitais são determinadas
pelos atributos que regem quando e
quanto uma espécie reproduz e seu
sucesso de sobreviver.
Para a maioria das espécies, as historias
vitais têm timing para maximizar a
aptidão esperada.

65. Historia Vital
O investimento por prole evolui para
maximizar a aptidão
Um equilíbrio precisa ser alcançado entre
o número de proles produzidas e o
tamanho de cada prole
– Proles maiores têm uma maior
probabilidade de sobrevivência
– Produção de muitas proles pequenas pode
resultar em taxas baixas de sobrevivência

66. Reprodução
A sobrevivência considera a morte
Os nascimentos, obviamente, também tem impacto sobre as
densidades populacionais
Vários fatores são relevantes as taxas de natalidade:
• A idade da primeira reprodução (~ maturidade sexual)
• Tamanho da ninhada
• Investimento em proles individuais
• Troca entre reprodução e sobrevivência
• O número de episódios reprodutivos por vida
A semelparidade implica que um organismo experimenta somente um
episodio reprodutivo por vida
• Como consequência pode produzir mais proles mais cedo
A iteroparidade implica que um organismo experimenta mais de um
episodio reprodutivo durante sua vida
• Mas como consequência pode produzir mais proles durante sua
vida

67. Características da Historia Vital
Crescimento – durante pelo menos parte da historia
vital, todos os organismos crescem pela assimilação de
energia e nutrientes – a taxa de crescimento é crítica
Mudança de forma – muitas espécies têm formas ou
estágios dramaticamente diferentes durante o ciclo
de vida
Dispersão – durante algum tempo na vida, a maioria dos
organismos experimentam a dispersão
Timing da reprodução tem uma influencia forte sobre o
crescimento populacional – tipicamente quanto mais
cedo começa a reprodução,mais rapidamente cresce a
população
Distribuição etária – Populações tem uma estrutura ou
distribuição etária característica - os números de
indivíduos jovens, indivíduos maduros e indivíduos
velhos
Tamanho ao nascer ou germinar
Número, tamanho e sexo das proles
Idade da morte

68. A Evolução molda as historias vitais
A historia vital de um organismo é a serie de
eventos desde o nascimento até a morte
As características da historia vital incluem
– A idade da primeira reprodução
– A freqüência da reprodução
– O número de proles
– O cuidado parental dispensado
– O custo energético da reprodução

69. Teoria da Historia Vital:
-a seleção natural dos atributos da historia vital influencia os
variáveis demográficos
-a historia vital ótima envolve pressões seletivas ecológicas s
Quanto tempo viver? (longevidade)
Um ou vários episódios reprodutivos? (iteroparidade/semelparidade)
Poucos filhotes fracos ou poucos filhotes robustos?
(alocação do esforço reprodutivo no tamanho o número dos filhotes)
Reproduzir cedo ou esperar (e morrer depois)?
(idade da primeira reprodução)
Ao qual tamanho crescer ou como alocar recursos na reprodução?
(alocação de recursos em crescimento ou reprodução)

70. Estratégias Reprodutivas
Os organismos têm energia limitada para a
reprodução.
1. Uma espécie precisa tomar uma “decisão”
evolutiva sobre como dividir essa energia. O
tamanho da ninhada, cuidado parental, idade
da reprodução, e outras. Existe uma serie
de trocas.
2. Existe uma relação entre a demografia de
uma espécie e seu padrão reprodutivo.
Reprodução e mortalidade interagem. Cada
esforço reprodutivo provavelmente aumenta
a taxa de mortalidade.

71. Estratégias Reprodutivas
As trocas na estratégia reprodutiva são:
1. Tamanho da ninhada.
2. Reprodução atual versus futura.
3. Idade da maturidade sexual.

72. Estratégias Reprodutivas
As espécies oportunistas
colonizam ambientes
perturbados
• “Vivem rapidamente,
morrem cedas”
• Esforço reprodutivo
elevado
• Competidores pobres
As espécies competitivas
vivem em ambientes não
perturbados
• Vida longa
• Baixo esforço reprodutivo
• Boas competidoras

73. Comparação de historias vitais:
ambiente de seleção r
Exemplos:
Desenvolvimento e
crescimento rápidos
Tamanho corporal pequeno
Reprodução precoce
Expectativa curta de vida
Taxa elevada de
crescimento populacional
Número grande de proles
Pouco ou nenhum cuidado
parental
Reprodução “explosiva”
“Produtividade” alta

74. Comparação de historias vitais:
ambiente de seleção K
Crescimento lento, autoinvestimento
Tamanho corporal grande
Reprodução tardia
Esperança de vida longa
Taxa baixa de crescimento
populacional
Número pequeno de proles
Cuidado parental bom
Reprodução repetida
“Eficiência” alta
Exemplos:

75. Comparação de ambientes:
ambiente de seleção r
ambiente de seleção K
Quais condições ambientais
sustentam populações a
densidade baixa?
O ambiente é:
– variável, severo
– Não previsível.
Mortalidade e:
– Independente da
densidade
– As vezes catastrófica
Quais condições ambientais
sustentam populações a
densidade alta?
O ambiente é: constante,
benigno
– Previsível
Mortalidade é:
– Dependente da
densidade
– Por que?

76. A teoria da seleção r e K.
Sugere que os organismos podem ser
agrupados em dois grupos fundamentais a
base de sua posição na curva sigmóide de
crescimento e suas historias vitais
resultantes.

77. Estratégias de Historia Vital
As dicotomias na historia
vital foram descritas como
estratégias r e K por
MacArthur e Wilson .

78. Seleção r versus Seleção K
Estratégias Reprodutivas
Estratégia r
Muitas proles
Estratégia K
Poucas proles
Pouco investimento
parental
Muito investimento
parental

79. Comparação da dinâmica
populacional:
ambiente de seleção r
O tamanho populacional:
– Variável
– Geralmente longe de K
O crescimento populacional
– independente da densidade
– Próximo a exponencial
Dinâmica é:
– extinção local e
recolonização
– Troca elevada de gerações
exemplos:

80. Comparação da dinâmica
populacional:
ambiente de seleção K
O tamanho populacional:
– Constante
– Geralmente próximo a K
O crescimento populacional:
– Dependente da
densidade
– Logístico
A dinâmica é:
– Estado estável
– equilíbrio
exemplos:

81. Comparação da dinâmica
populacional:
Seleção K, ou seleção dependente da
densidade
– Seleciona os atributos da historia vital que
são sensíveis a densidade populacional
Seleção r, ou seleção independente da
densidade
– Seleciona os atributos da historia vital que
maximizam a reprodução

82. Estratégias Reprodutivas
Crescimento populacional
–
–
–
–
Crescimento exponencial
Crescimento logístico
r = taxa intrínseca de aumento
K = capacidade de suporte (densidade de
saturação)

83. Estratégias Reprodutivas
Seleção r e K
Essência:
Maximizando a taxa reprodutiva versus
maximizando a aptidão da prole
Forma de S
Densidade 
Densidade 
Forma de J
Tempo -

84. Estratégias Reprodutivas
Pontos chaves
Estabilidade do ambiente e todo o tamanho
populacional
Taxa reprodutiva da espécie
Capacidade de suporte do ambiente relativa
ao tamanho populacional médio
Freqüência de competição (intra- e interespecífica)
Importância do ataque pelo inimigo
correlacionados de r e K (Krebs 1978)

85. Estratégias Reprodutivas
Fator
Seleção r
Seleção K
Clima
variável, não previsível
quase constante, mais certeza
Mortalidade
As vezes catastrófica,
independente da densidade
Mais direcionada,
dependente da densidade
Sobrevivência
Freqüentemente tipo III
Usualmente tipo I e tipo II
Tamanho
populacional
Variável no tempo
Embaixo da capacidade de
suporte
Comunidades não saturadas
Re-colonização anual
quase constante no tempo, equilíbrio
capacidade de suporte
Comunidades saturadas
Re-colonização
Competição
variável, outra fraca
Usualmente forte
Seleção favorece
desenvolvimento rápido
Rm elevada
reprodução ceda
Tamanho corporal pequeno
reprodução única
desenvolvimento devagar
Maior capacidade competitiva
reprodução retardada
Tamanho corporal maior
reprodução repetida
Longevidade
curta, usualmente < 1 ano
longa, usualmente > 1 ano
Direção evolutiva
produtividade
eficiência

86. Estratégias de Historia Vital
A associação de atributos relacionados a
mortalidade juvenil não previsível é
chamado “aposta baixa" porque
maximiza a probabilidade de produzir
proles durante um período de alta
sobrevivência juvenil. Quando a
mortalidade juvenil não é não previsível,
é melhor produzir tantas proles como
possível (reprodução explosiva).

87. O Modelo Logístico e Historias
Vitais
Os conceitos da seleção K e a seleção r
– São debatidos e foram criticadas por
ecólogos como uma simplificação
exagerada

88. O Modelo Logístico e Historias Vitais
Seleção K
Próxima a capacidade de suporte a seleção natural favorece
atributos que maximizam o sucesso reprodutivo com poucos
recursos (densidade alta).
Seleção dependente da densidade.
Seleção r
Abaixo da capacidade de suporte a seleção natural favorece
atributos que maximizam o sucesso reprodutivo em ambientes
não limitados (densidade baixa).
Seleção independente da densidade.

89. Táticas de Sobrevivência reprodução
As Historias vitais – prevê como uma
população reproduz.
A Seleção K – vivem e reproduzem ao
redor da K.
A Seleção r – taxas grandes de
reprodução, mas vivem em
ambientes onde as populações
ocorrem em níveis longes de K.

90. Padrões Reprodutivos:
Oportunistas e Competidoras
Número de indivíduos
Capacidade de suporte
Seleção
K
Seleção
r
Tempo
Número grande de
filhotes pequenos
com pouco cuidado
parental (seleção
r).
Poucos filhotes
grandes com muito
cuidado parental
(Seleção K).

91. Log (Número relativo de ovos)
Trocas entre o número e tamanho de
proles
Log (Volume relativo do ovo)
Espécies de Drosophila,
ajustadas para diferencias
do tamanho corporal
r ≈ -0.80; P<0.001

92. Táticas de Sobrevivência reprodução
Estratégia r - (r = taxa de crescimento) –
tamanho corporal pequeno, ninhadas grandes,
longevidade curta, podem ser oportunistas e
encontradas em ambientes perturbados ou
variáveis
Estratégia K - (K = capacidade de suporte) –
tamanho corporal grande, ninhadas pequenas,
longevidade longa, cuidado dos filhotes,
ambientes constantes ou estáveis

93. Padrões Reprodutivos e Sobrevivência
Otimização:
1) minimizando o tempo;
2) maximizando a energia líquida;
A razão entre energia reprodutiva e energia de
manutenção varia com o tamanho dos organismos, padrões
bionômicos, densidade populacional e capacidade de suporte.
Seleção r: em ambientes com baixa densidade, a pressão
relativa favorece espécies com potencial reprodutivo alto
(alta razão entre esforços reprodutivos e esforços de
manutenção)
Seleção k: condições de alta densidade favorecem
organismos com potencial de crescimento menor, mas com
melhores capacidades para utilizar e competir por recursos
escassos (investimento maior de energia na manutenção e
sobrevivência do indivíduo).

94. Padrões Reprodutivos e
Sobrevivência Espécies r
Altas taxas reprodutivas
com pouco cuidado
parental
Número grande de proles
acompanhado por uma
sobrevivência baixa das
proles
Oportunistas que
reproduzem sob condições
favoráveis
Ciclos não estáveis de
explosão e extinção nas
populações

95. Estratégias de Historia Vital
O conceito da seleção r e seleção K é um
conceito relativo

96. As Estratégias K e r são extremas
A maioria das espécies são intermédias
As espécies possuem parte de cada
estratégia característica
Podemos classificar plantas, animais ou
microorganismos como estrategistas r
ou K?

97. Muitos organismos possuem
características de seleção r e K
A seleção r versus K é um marco conceitual, mas
a maioria dos organismos não conformam a
esse marco. Os organismos tendem se
localizar num continuo entre a seleção r e K,
ou têm uma mistura de atributos de seleção r
e K.
Exemplo: A árvore sequóia vive centenários ou
milhares de anos, e leva décadas até a
primeira reprodução. Porém produz milhares
de sementes pequenos e sofre de uma
mortalidade pré-reprodutiva feroz. Por que?

98. Muitos organismos possuem
características de seleção r e K
A árvore sequóia cresce em florestas competitivas com
uma competição intensa para a luz. A árvore precisa
crescer a alturas elevadas para ter qualquer chance de
sobreviver além de reproduzir.
As oportunidades de recrutamento aparecem em
clareiras criadas por árvores caídas ou outras
perturbações.
Não existe muito que um semente grande possa fazer
para ajudar outra espécie se não cai numa clareira.
Leva tempo e gasta sua energia e morre.
Por isso, muitos sementes pequenos freqüentemente é a
estratégia melhor, e a reprodução e retardada até a
árvore fica alta.

99. Estratégias da Historia Vital dos
Primatas
Todos os Primatas têm seleção K
Dentro dos Primatas existe um espectro desde
– Mais seleção r versus mais seleção K

100. Os organismos
selecionados pela K
são bons
competidores, não
superam as
capacidades de
suporte, mas
tendem de possuir
taxas baixas de
crescimento
populacional
Estratégias de Historia Vital

101. Restrições filogenéticas sobre o
número de filhotes em primatas

102. Historias Vitais dos Primatas
Idade da primeira Reprodução
A hipótese da avô
Tempo
Período juvenil
Período Adulto
Reprodução repetida
Iteroparidade
Cessação da
reprodução

103. Semelparidade
Semelparidade
Todos os recursos restantes
estão dedicados a reprodução em
vez de sobrevivência
Anual
Semelpara

104. Padrões Reprodutivos e
Sobrevivência Espécies K
Reproduzem mais tarde
Produzem menos proles
Cuidado parental é
necessário
Maduram mais lentamente
Têm um crescimento logístico
Têm um tempo comprido de
geração
Estão sujeitas a extinção

105. Estratégias de Historia Vital
Espécies em ou
Próximas a K
Geralmente encontram
Energia limitada
A vantagem é a produção
de menos proles que são
competidoras boas
Como sendo uma espécie invasora comparada com uma
espécie que existe próxima a capacidade de suporte,
influencia os atributos da historia vital?

106. Estratégias de Historia Vital
Como sendo
uma espécie
invasora
comparada com
uma espécie
que existe
próxima a
capacidade de
suporte,
influencia os
atributos da
historia vital?
Espécie invasora
Geralmente com um
Tamanho populacional
baixa
Assim, encontrada
em ambientes ricos
em energia
A vantagem está na produção
de número grande de proles

107. Estratégias de Historia Vital:
Tempo de Geração
Bonner (1965) demonstrou que o tempo de
geração está correlacionado com o
tamanho corporal

108. Uma troca: Tempo de geração
se relaciona com o tamanho
corporal
Os organismos maiores demoraram mais
para chegar a idade reprodutiva.
E. coli, aproximadamente 20 minutos.
Paramecium, aproximadamente 24 horas.
Elefante ou homem, 10-14 anos.

109. O tamanho
corporal aparenta
ser relacionado ao
tempo de geração,
de modo que as
espécies de corpos
grandes têm
tempos de geração
cumpridos
Tempo de Geração
Tamanho Corporal
Comprimento do corpo

110. Os organismos grandes,
como árvores, em
habitats sujeitos a
seleção K:
a) são iteroparos com
uma alocação reprodutiva
baixa
b) têm filhotes grandes
c) têm uma reprodução
retardada e longevidades
longas

111. Estratégias de Historia Vital
Smith (1954) demonstrou que a taxa
intrínseca máxima de crescimento
populacional está correlacionada
negativamente com o tempo de geração

112. Troças na Historia Vital: Tamanho versus número
dos filhotes
Qual é a troça ideal entre o tamanho e o número de filhotes produzidos?
• Duas premissas da análise de Smith e Fretwell:
(1) Troça entre tamanho e número de filhotes produzidos
(evidencia experimental boa)
(2) os filhotes individuais tem maior probabilidade de sobreviver
se são grandes
Número de
filhotes
Probabilidade
individual de
sobrevivência do
filhote
Tamanho do filhote individual
Tamanho do filhote individual

113. Troças na Historia Vital: Tamanho versus número
dos filhotes
Qual é a troça ideal entre o tamanho e o número de filhotes produzidos?
Probabilidade
individual de
sobrevivência do
filhote
Número
de
filhotes
Tamanho do filhote individual
Tamanho do filhote individual
A aptidão esperada de um pai que produz filhotes de um tamanho particular é
Número de filhotes possíveis de produzir x probabilidade da sobrevivência do
filhote
Aptidão
Parental
Do tamanho
Da ninhada
Tamanho
previsto dos
filhotes
Tamanho do filhote individual

114. Historia Vital – Timing da
Reprodução
O timing da reprodução exibe uma influencia
forte sobre o crescimento populacional tipicamente quanto mais cedo uma espécie
começa reproduzir, mais rapidamente cresce a
população
Porém, para muitas espécies, os pais precisam
ganhar energia ou conhecimento suficiente
para ser capaz de reproduzir com sucesso, e
assim a reprodução pode ser retardada até
que os pais atingem uma idade ou tamanho
apropriado

115. Alto
Baixo
Valor Reprodutivo
Curva hipotética do
Valor Reprodutivo
Idade

116. Troca entre longevidade e
o número de proles
Sobrevivência anual
Vida longa seleciona para um
investimento baixa na reprodução
Tangente da linha
Fecundidade realizada
Vida curta
seleciona para
um investimento
alta na
reprodução

117. A seleção otimiza os recursos proporcionados
a cada prole do modo que a mãe recebe a
maior aptidão:
w=jovens que sobrevivem + mais reprodução.
A sobrevivência da prole declina com o
número de proles
Menos recursos por prole
(a) 26 famílias de (b) Espécies de Drosophila
peixes (Elgar, 1990)
(Berrigan, 1991)
Parus major: retirada ou
- Competição entre proles?
adição de ovos e o efeito
sobre a reprodução do
filhote

118. Reprodução versus
Sobrevivência
Custos da Reprodução
– Produção de números grandes de proles
numa estação as vezes causa um declínio no
número e/ou tamanho de proles em
estações seguintes.
– Impacto é menor se existem recursos
abundantes.
– Impacto é menor se o indivíduo é mais
velho e mais grande, porém, alguns
indivíduos vivem somente 1 estação.

119. Ligações entre as Taxas Vitais
Tempo de forrageio
necessário
-
Tempo não
de forrageio
-
+
+
Condição
Body Condition
corporal
+
-
-
Movimento
Movement
+
-
Timing
da Reprodução
+
++
+
+
Excesso de
Energia
-
+/-
-
+
+
+
+
--- -
+-
Inanição
+
Predação
Comida
Doença
Densidade
Population
Populacinal
Density
+
+
Sobrevivência
Qualidade
Habitat Quality
(Food kg/acre)
de Habitat
+
Recrutamento
Sucesso
Reprodutivo

120. Número de proles por vez
Conflitos de aptidão
Mais proles por vez, morre mais cedo
Menos proles por vez, vive mais tempo
Mesma reprodução total (área sob a curva)
Idade

121. Não faça isso em casa!
Pode reduzir sua
longevidade
Pesquisas demonstraram
que a copula pode reduzir
a longevidade de fêmeas
de Drosophila
Os espermatozóides do
macho induz a fêmea
investir mais na sua prole
e sacrifica sua
longevidade

122. Idade da Primeira
Reprodução
A cada idade, o organismo escolhe entre
reproduzir ou não reproduzir.
A decisão de reproduzir traz benefícios:
– Aumento da fecundidade a aquela idade
A decisão de reproduzir traz custos:
– sobrevivência reduzida
– fecundidade reduzida a idades maiores

123. Idade da Primeira Reprodução
Para populações em crescimento, o timing da primeira
reprodução afeita tremendamente a aptidão.
Para populações em crescimento, poucos filhotes
precoces podem aumentar a aptidão do indivíduo mais
do que a produção de muitos filhotes mais tarde. Isso
se deve ao “efeito de juros compostos”.
Morrer antes de reproduzir também reduz a aptidão do
indivíduo a zero.
Mas os organismos geralmente têm uma maior oferta de
recursos disponíveis durante seu envelhecimento.
Assim, existe uma troca: reproduz precocemente com
poucos filhotes ou reproduzir mais tarde com mais
filhotes.

124. Trocas na evolução da historia vital
Idade relativa da primeira
reprodução
Uma troca entre sobrevivência e reprodução
Expectativa relativa da vida
Os mamíferos que reproduzem cedo tem longevidades menores.
(Ambos os eixos corrigidas para as diferencias no tamanho corporal das fêmeas)
(Harvey e Zammuto 1985)

125. Custo da Reprodução
Investimento por filhote
– Uma troca reprodutiva chave envolve a
quantidade de recursos para investir em
qualquer filhote único.
Número de filhotes versus tamanho de cada
filhote
– Em muitas espécies, o tamanho do filhote afeita
criticamente a probabilidade de sobrevivência do
mesmo e dos pais.

126. Qualidade de prole versus número de proles
A qualidade da prole declina com o número de proles
E os outros fatores?
1
0.75
0.5
0.25
0
1
2
3
4
5
6
7
Número de ovos
8
9
10
11
12

127. Trocas na evolução da historia natural
Logaritmo do número de sementes
Uma troca de número versus tamanho nas proles
Logaritmo da massa de sementes
64 espécies de gramíneas: as espécies que produzem sementes
maiores produzem menos sementes.
(Coombs e Grubb 2003)

128. Trocas na evolução da historia vital
Resíduo do comprimento corporal
Uma troca de número versus sobrevivência da prole
* Por que resíduos?
Isso é a variação que fica
após a retirada do efeito do
tamanho da fêmea
* * SVL= focinha a cola ,
medida padrão do tamanho
de cobras.
Resíduo do tamanho da ninhada
Cascavéis australianos: filhotes de ninhadas maiores morrem com uma
frequência maior do que filhotes de ninhadas menores.
(Rohr 2001)

129. Trocas na evolução da historia vital
Largura relativa do anel anual
Uma troca ente crescimento e esforço reprodutivo
Número médio de pinhas por árvore
Quanto mais sementes produzidos, menor o crescimento anual
(Eis et al. 1965)

130. Fecundidade versus Sobrevivência
Como os organismos otimizam a troca entre a
fecundidade atual e crescimento populacional futuro?
A relação crítica é:
 = S0F + SSR
onde:
 é a mudança de crescimento populacional
S0 é a sobrevivência de proles até um ano de idade
F é a mudança da fecundidade
S é a sobrevivência anual dos adultos independiente da
reprodução
SR é a mudança da sobrevivência dos adultos relacionada
com a reprodução

131. Fecundidade versus Sobrevivência
Ao rearranjar a relação anterior fica evidente
que:
– As mudanças de fecundidade (positivas) e a
sobrevivência de adultos (negativas) são
favorecidas quando os efeitos brutos sobre o
crescimento populacionais são positivos
– Os efeitos da fecundidade aumentada e a
sobrevivência reduzida dependem da relação entre
S e S0
– Por isso, é de esperar maior envolvimento parental
associado com a sobrevivência menor dos adultos
e vice versa
131

132. Crescimento versus
Fecundidade
Algumas espécies crescem durante sua vida
intera, demonstrando um crescimento
indeterminado:
– A fecundidade está relacionada ao tamanho
corporal
– O aumento da fecundidade num período reduz a
fecundidade depois
– Para as espécies de vida curta, a estratégia ótima
enfatiza a fecundidade as despesas do
crescimento
– Para espécies de vida larga, a estratégia ótima
enfatiza o crescimento as despesas da
fecundidade
132

133. Custo da Reprodução
O cuidado parental, por meio de suas várias
manifestações, é uma adaptação pela qual um
organismo pode potencialmente aumentar a
sobrevivência de seus filhotes.
Mas implica um custo aos pais.
– O tempo e recursos gastos nos
investimentos de cuidado parental implicam
que os recursos disponíveis precisam ser
alocados a menos filhotes.

134. Cuidado
parental

135. Cuidado Parental
O cuidado parental de ninhadas menores
– Pode facilitar a sobrevivência das proles
– Assim aumento o sucesso reprodutivo dos
pais

136. Existem muitas trocas seletivas
Competição entre irmãos para recursos (gema, leite
materna, etc.) também reduz a aptidão da prole.
Ponto da vista do filho
O que devemos observar?
- Filho selecionado para não ofertar recursos aos
irmãos
- Filho selecionado para extrair recursos da mãe

137. Existem muitas trocas seletivas
Ponto de vista
Aptidão da mãe:
Numero de proles sobreviventes que
reproduzem
Aptidão da prole:
Probabilidade de sobreviver e reproduzir
Talvez mãe e irmãos também,
mas tem menos importância
O conflito inter-sexual entre machos e fêmeas existe quando a
aptidão se determina diferencialmente
E o conflito inter-geracional entre pais e filhos?

138. Existem muitas trocas seletivas
Ponto da vista do gene:
Considere o
parentesco, r, dos
genes num organismo
Proles 1
Proles 2
Pai-filho:
0.5
Irmãos:
0.5(0.5) + 0.5(0.5) = 0.25 + 0.25 = 0.5
Organismo a ele mesmo:1
Do ponto de vista genética:
A seleção é mais forte quando ajuda a ser próprio do que ajudar os
irmãos ou pais
Book, pp 449

139. Episódios Reprodutivos Por Vida
Semelparidade é um esforço reprodutivo
grande (maioria dos insetos, plantas
anuais). Exemplos, gafanhotos, moscas,
lulas e Agave.
Iteroparidade é menos proles e mais
episódios reprodutivos. Exemplos,
plantas perenes, maioria dos mamíferos
grandes, tubarões, maioria das aves
como tiuius e garças.

140. Porcentagem das fêmeas adultas que
reproduzem por ano
Efeito dependente da densidade sobre o
intervalo entre partos (%
reproduzindo cada ano)
Tamanho populacional (K = 500)

141. Quanto investir na reprodução?
O esforço reprodutivo e o sucesso reprodutivo
são altamente correlacionada positivamente:
quanto mais esforço um indivíduo dedica a
reprodução, maior seu sucesso reprodutivo
(medido como o número de filhotes viáveis).
Uma espécie semelpara obterá uma aptidão
máxima se investe todo seus recursos num
evento único de reprodução
– A maioria dos indivíduos de uma espécie semelpara
morre após a reprodução.

142. Ciclos vitais
Padrões de nascimentos, mortes e
crescimento são resultados do ciclo vital
da espécie
5 tipos principais
de ciclos vitais

143. Tipos de Ciclos Vitais
Anual
Iteroparidade sobreposta
Semelparidade sobreposta
Semelparidade contínua
Iteroparidade contínua

144. Semelparidade
O indivíduo tem um evento único de
reprodução durante a vida, e depois
morre
Investe quantidades grandes de energia
na reprodução

145. Iteroparidade
Individual pode ter vários eventos
reprodutivos durante a estação ou
durante a vida
Investe uma proporção menor de
recursos na reprodução

146. Anuais
12 meses ou menos para completar o ciclo
vital
Gerações discretas sem sobreposição
Pode ou não passa o inverno não como
semente ou ovo
Pode ser semelpara ou iteropara
O nome anual pode ser errado para algumas
plantas com sementes que não sempre
germinam no ano após sua produção
– Sementes podem ficar dormentes num banco de
sementes por vários anos antes de germinar

147. Iteroparidade Sobreposta
Gerações sobrepostas (de 1, 2 ... Anos de
idade), iteroparas
Estação reprodutiva distinta
Exemplos: árvores decíduas, vertebrados
de vida longa que reproduzem
sazonalmente (veados, peixes, cobras,
aves)

148. Semelparidade Sobreposta
Gerações sobrepostas (várias classes etárias
presentes [pelo menos bienais]), semelparas
Proles novas na população a cada ano (estação
distinta de reprodução)
Requere 2 anos ou mais para madurar e
reproduzir, e depois morre
Mais comum em plantas, mas também em
algumas espécies de lulas e salmão

149. Semelparidade Contínua
Nenhuma estação distinta de reprodução
devido as condições ambientais
favoráveis
Muitas idades sobrepostas, com
crescimento, reprodução e morte
contínuos
Exemplo: alguns animais nos oceanos
tropicais

150. Iteroparidade Contínua
Nenhum estação distinta de reprodução
Várias idades sobrepostas
Exemplo: Homo sapiens

151. Semelparidade
(Reprodução explosiva)

152. Semelparidade em Plantas
A semelparidade é favorecida quando a
sobrevivência dos adultos é boa e o intervalo
entre anos favoráveis é comprido.
As vantagens da semelparidade:
– O timing do esforço reprodutivo para
corresponder aos anos favoráveis
– A atração dos polinizadores a florações massivas
– Saturação dos predadores de sementes
152

153. Reproduzir agora? Ou
reproduzir mais tarde?
Provavelmente a
troca mais ubíqua
que um indivíduo
enfrenta.

154. Reproduzir agora? Ou
reproduzir mais tarde?
Constituição
genética da
população
Local de desova
Habitat
Clima
Competição
Ambiente
Aquático
Recém nascidos
Juveneis
1 ano de idade

155. Reproduzir agora? Ou reproduzir mais tarde?
Historic
Fry with platelets only
Fry (<60 mm)
Fingerling - Recent Arrivals
Relative Abundance
Fingerling - Fluvial rearing
Fingerling - Estuarine Rearing
Fingerling - Fluvial and additional rearing
Yearling
Jan
Mar
May
Jul
Sep
Nov
Jan
Mar
May
Jul
Fry
Contemporary
Fingerline Natal / Fluvial Rearing
Relative Abundance
Yearling
Dados de Rich
(1920) e Dawley et
al. (1985)
Jan
Mar
May
Jul
Sep
Nov
Jan
Mar
May
Jul

156. Diversidade de Historia Vital
População
1 ano de idade
Migrantes
Recém nascidos
No fica no
Estuário
Fica muito no
Estuário
Fase de
maduração longa
Juveneis
Fica pouco no
Estuário
Fase de
maduração curta

157. Reproduzir agora? Ou reproduzir mais tarde?
Cedo
Tarde

158. Reproduzir agora? Ou reproduzir mais tarde?
Cedo
Cedo
Tarde

159. Reproduzir agora? Ou reproduzir mais
tarde?
Reproduzir agora!
– Reproduzir agora implica que o organismo não
terá a probabilidade de morrer antes de ter
outra oportunidade de reproduzir.
– Para os filhotes em crescimento existe um
“efeito de juros compostos”, os filhotes
produzirão seus próprios filhotes mais cedo se a
reprodução ocorre mais cedo. Por isso,
populações que crescem rapidamente favorecem
uma reprodução mais cedo.

160. Reproduzir agora? Ou reproduzir mais
tarde?
A mãe falou esperar…..Reproduzir mais tarde!
– Reproduzir mais tarde implica que o organismo
pode ter capacidade de acumular mais recursos,
de forma que o episodio de reprodução, quando
por fim ocorre, tem mais sucesso.

161. A vantagem da interoparidade é permitir os
organismos terem mais de um chance
estadístico de produzir proles viáveis
Iteroparidade

162. Iteroparidade
Poucas proles
produzidas de uma
vez, mas vários
eventos reprodutivos
durante a vida
Loxodonto africano

163. O custo da reprodução para
espécies iteroparas
O esforço reprodutivo num estação reprodutiva
geralmente reduz o número de filhotes
produzidos em estações reprodutivas futuras.
Isso se deve a:
– O custo fisiológico de desviar recursos da
manutenção
– Falta de crescimento
– Stress fisiológico
– Aumento de exposição a predação e parasitismo
– Risco de danos ou morte do cortejo, brigas com
outros indivíduos por pares, e outros.

164. Aptidão é o Sucesso
Reprodutivo da Vida Inteira
A seleção sobre uma espécie iteropara é
um compromisso entre
– O custo da reprodução
– E o esforço reprodutivo
Todas as trocas servem para maximizar o
sucesso reprodutivo durante a vide
intera.

165. Apostar versus Timing
Por que semelparidade versus
iteroparidade?
– A iteroparidade pode oferecer a vantagem
de apostar em ambientes variáveis
– Mas espécies semelparas frequentemente
vivem em ambientes altamente variáveis
– Esse paradoxo pode ser resolvido ao
considerar as vantagens do timing da
reprodução para corresponder aos anos
bons ocasionalmente
165

166. O Modelo de Cole
Como determinar qual das duas estratégias reprodutivas competidoras
confere uma aptidão maior;a semelparidade ou a iteroparidade?
Começamos com uma população de indivíduos co variação herdável para
as duas estratégias.
Primeiro, o modelo da velocidade de crescimento de uma população de
indivíduos com cada estratégia.
A população que cresce mais rápido deveria possuir uma aptidão superior
e eventualmente torna-se o padrão da população
N' = N + bN - dN
Próxima
população
População
inicial
Nascimentos Mortes
totais
totais

167. O Modelo de Cole
Estratégia semelpara:
N' = N + bsN - dsN
(todos morrem, o primeiro e últmio termo somem)
N' = bsN
(bs – taxa de nascimento por adulto semelparo)
Estratégia iteropara:
N' = N + biN - diN
(sobrevivem bem , o primeiro termo fica,
ignora a mortalidade)
N' = N + biN
N' = (1+bi)N
(bi – taxa de natalidade por adulto iteroparo)

168. O Modelo de Cole
Para que essas populações mudam com a mesma taxa (as estratégias têm o
mesmo sucesso) os termos multiplicando N devem ser iguais.
Estratégia Semelpara:
N' = bsN
Estratégia Iteropara:
N' = (1+bi)N
Coloque como iguais e resolver para bs, a taxa de natalidade
semelpara que causaria um crescimento populacional igual a estratégia
iteropara
bsN=(1+bi)N
bs=1+bi
Todo que um organismo semelparo preciso é somente uma prole
mais durante a reprodução sacrifical que é a norma iteropara.Com
mais de uma prole extra seria vantajosa.
Uma mutação que permite isso deve ser fácil obter
Por que toda espécie não é semelpara?

169. O Modelo de Cole
Problemas com esse modelo
Problemas do Modelo:
- Ignora a mortalidade de adultos iteroparos e todos os
juvenis
- Ignora as limitações possíveis dos proles nascidas
- Ignora o cuidado parental (limita o escopo)
Porém, o modelo durou por 19 anos (1954-1973)
Próximo passo: melhorar o modelo pela adição dos termos omissos da
mortalidade

170. Modelo de Charnov e Shaffer
Estratégia semelpara nova:
N' = N + bsNC - dsN
mortalidade juvenil)
(todos os adultos morrem, mas incluímos a
N' = bsNC
Estratégia iteropara nova:
N' = N + biNC - diN
N' = biNC + (1- di)N
sobrevivem)
N' = biNC + PiN
N' = (biC + Pi)N
(não ignora a mortalidade adulta)
Deixe Pi= 1- di (Pi=0 todos morrem, Pi=1 todos

171. Modelo de Charnov e Shaffer
Para que essas populações mudam com a mesma taxa (as estratégias tem o
mesmo sucesso) os termos multiplicando N devem ser iguais.
Estratégia semelpara nova:
N' = bsNC
Estratégia iteropara nova:
N' = (biC + Pi)N
Coloque iguais e resolver para bs, a taxa de natalidade
semelpara que resultaria num crescimento populacional igual a
estratégia iteropara
bsNC= (biC + Pi)N
bsC= biC + Pi
bs= bi + Pi/C
O organismo semelparo precisa Pi/C mais proles durante a
reprodução sacrifical do que é a norma iteropara.
Isso pode ser um número muito grande, especialmente se C é
pequena (sobrevivência juvenil é baixa).

172. Modelo de Charnov e Shaffer
Modelo de Cole:
Semelparo
N' = bsN
Iteroparo
N' = (1+bi)N
Iteroparo=semelparo.
bs = (bi + 1)
1 mais fácil, por que todo organismo não é semelparo?
Modificação de Charnov e Shaffer:
Semelparo
Iteroparo
N' = bsNC
N' = (biC + Pi)N
Semelparo=Iteroparo.
bs = (bi + Pi/C)
Pi/C mais difícil, explica por que toda espécie não é semelpara?
Ajuda pensar sobre quando o organismo tem mais probabilidade de ser
semelparo:
- se a probabilidade da sobrevivência do adulto (Pi) é baixa
- se muitos filhos mais são possíveis (Pi/C possível)
Note: usamos valores idênticos de C, mas podem ser diferentes

173. Modelo de Charnov e Shaffer
O argumento de Cole durou por 19 anos.
Implica que quase toda espécie deve ser semelpara, o que não existe
Mas a matemática era correta e a matemática é verdadeira!
Charnov e Shaffer descobriram as premissas escondidas (implícitas) e
derivaram um resultado mais consistente.
Benefício do modelo matemático: porque as premissas podem ser
enuemradas e existem regras para obter resultados, o que permite a
resolução de conflitos.
Quantos modelos não matemáticos que usamos também são errados?
Ciência, sociedade, governo, etc.

174. Por que não ambas?
Por que não produzir muitas proles bem
preparadas várias vezes durante a vida?
Existe um quantidade limitada de recursos
As espécies estão sujeitas a trocas:
– Muitos filhotes, poucos recursos disponíveis
por filhote
– Poucos filhotes, muito recurso por filhote

175. Quantos filhotes ter e de
qual tamanho?
Quanto cada pai deve investir num evento
reprodutivo?
“Teoria de Investimento Parental”--Robert
Trivers
O investimento parental em qualquer filhote que
aumenta sua aptidão ao custo de reduzir a
aptidão dos outros filhotes.
Inclua o esforço parental mas não o esforço
reprodutivo.

176. Machos e fêmeas têm investimentos
parentais diferentes.
O sucesso reprodutivo bruto é a diferença
entre os benefícios (número de filhotes
realmente criados) e os custos
reprodutivos (os filhotes NÂO
produzidos devido aos custos dos
filhotes que foram criados)

177. Tamanho da Ninhada
O tamanho da ninhada (ou rendimento de
sementes por plantas) é o número de filhotes
produzidos por episódio reprodutivo.
O tamanho da ninhada varia e depende da
disponibilidade de recursos.
Os organismos semelparos gastam todos seus
recursos numa ninhada única.
Os organismos iteroparos precisam reservar
recursos para crescimento e sobrevivência.

178. Trocas entre sobrevivência e reprodução
Quantas proles cada fêmea deve ter?
Lack (1947) perguntou, quantos ovos colocar?
A evolução deve maximizar o número total
de proles que sobrevivem.
A fêmea deve colocar quantos ovos como possível
Mas algumas morrem antes da maturidade, e mais
morrem em ninhadas maiores
Podemos ilustrar isso facilmente

179. Um Estudo Clássico
David Lack da Universidade de Oxford
colocou as historias vitais num
contexto evolutivo:
– As aves tropicais põem menos ovos do que
as aves temperadas
– Lack acreditou que essa diferencia se
baseia nas capacidades distintas de
procurar alimento para os filhotes:
As aves que nidificam nas regiões temperadas
têm dias mais compridos para encontrar
alimento durante a estação reprodutiva
179

180. A Hipótese de Lack
Lack sinalizou 3 pontos chaves que
indicaram que as historias vitais são
moldadas pela seleção natural:
1. Porque os atributos da historia vital (como o
número de ovos por ninhada) contribuíam ao
sucesso reprodutivo também influenciam a aptidão
evolutiva
2. As historias vitais variam de forma consistente aos
fatores ambientais
3. As hipóteses sobre as historias vitais são sujeitas
aos testes experimentais
180

181. Curva de sobrevivência hipotética de prole
1
0.75
0.5
0.25
0
1
2
3
4
5
6
7
Número de ovos
8
9
10
11
12

182. O Modelo de Lack
Aptidão = número de ovos x probabilidade de sobrevivência de cada
1
4
0.75 3
Número de
sobreviventes
0.5 2
0.25 1
0
0
1
2
3
4
5
6
7
Número de ovos
8
O que encontramos na natureza?
9
10
11
12

183. O Modelo de Lack
Padrão freqüente
observado
W
Devemos
encontrar
essa
quantidade
de ovos
Número de
sobreviventes
Número de ovos

184. Os modelos anteriores ignoraram a sobrevivência do adulto até a próxima
reprodução. Um “Lucro" pode ser necessário para a sobrevivência dos
adultos, e outra coisas. Mas a sobrevivência e a reprodução futura
diminuem com a reprodução
Custo
W
Número de
sobreviventes
Número de ovos

185. Um Teste Experimental
Lack propus aumentar artificialmente o
número de ovos por ninhada para
demonstrar que o número de proles é
limitado pela oferta de alimentos.
Essa ideia foi testado várias vezes:
Gören Hogstedt manipulou o
tamanho da ninhada de Pica
pica:
o número máximo de
filhotes vingados
correspondeu ao tamanho
normal de ninhada de sete
185

186. Um Teste Experimental
Observação/experimento: Parus major
Adição e retirada de ovos dos ninhos.
Sobrevivência
Número de ovos
por ninho
Tamanho da ninhada
Roff D.A. The evolution of life histories: theory and analysis. Chapman & Hall; New York, NY: 1992.

187. Um Teste Experimental
– Falco tinnunculus com ninhadas aumentadas
ou reduzidas artificialmente exiberam
maior ou menor sobrevivência dos adultos,
respetivamente.
187

188. O que aprendemos?
A reprodução sexual
aumenta a variabilidade
genética da prole
ao gerar combinações
únicas de genes
herdados dos dois pais.
Também pode aumentar o
sucesso reprodutivo {de
largo prazo} dos pais
quando o ambiente muda ou
a prole dispersa ou na
evolução de doenças.
l
Ecologia de Populações
188

189. O que aprendemos?
Algumas dessas foram
pesquisadas em detalhe, e
Algumas aparentemente
representam as trocas
evolutivas baseadas nas ideias
atuais de como funciona a
evolução.
l
A reprodução precoce
versus acumulando recursos
para reproduzir mais tarde
Poucos ovos grandes versus
muitos ovos pequenos
Ecologia de Populações
189

190. O que aprendemos?
Cuidado parental versus
maiores eventos de
reprodução ou a produção de
mais filhotes
A reprodução sexual ou
assexuada
Proles machos ou fêmeas
Usa toda sua energia num
evento de reprodução
(semelparidade) ou reservar
parte e sobreviver para
reproduzir mais tarde
(iteroparidade).
Ecologia de Populações
190

191. O que aprendemos?
Num ambiente não estável
(tamanho populacional << K),
os indivíduos reproduzem
cedo e têm muitos proles
pequenas (assim maximizando
a r: plantas invasoras).
Em ambientes estáveis
(tamanho populacional ≈ K),
os indivíduos reproduzem
tarde e produzem poucas
proles grandes (assim
maximizando a capacidade
competitiva: árvores)
Ecologia de Populações
191

192. Resumo: História vital: conjunto de
regras e decisões que influenciam a
sobrevivência e a reprodução
Tempo
Pais
Pais
Fecundidade
Sobrevivência dos adultos
Paridade
Proles
Adulto
Fim da vida
Maturidade
Reprodução
Geração 2
Gerações
Reprodução
Morte
do

193. Fim do Tópico

194. Populações
Até a tarde